Ảnh hưởng của việc thay đổi môi trường oxi hóa khử bằng sục khí đến tiêu thụ đường ở nấm men bia

Nội dung text: Ảnh hưởng của việc thay đổi môi trường oxi hóa khử bằng sục khí đến tiêu thụ đường ở nấm men bia

1. Tạp chớ Khoa học và Phỏt triển 2010: Tập 8, số 2: 319 - 326 TRƯỜNG ĐẠI HỌC NễNG NGHIỆP HÀ NỘI ảNH HƯởNG CủA VIệC THAY ĐổI MÔI TRƯờNG ÔXY HóA KHử BằNG SụC KHí ĐếN TIÊU THụ ĐƯờNG ở NấM MEN BIA SACCHAROMYCES CEREVISIAE Impact of Modification of Redox Environment by Gases on Sugar Consumtion by the Brewing Yeast Saccharomyces cerevisiae Phạm Thu Hà1, Geneviốve Mauvais2, Catherine Vergoignan2, Rộmy Cachon2, Gilles Feron3 1Khoa Cụng nghệ thực phẩm, Đại học Nụng nghiệp Hà Nội, Trõu Quỳ, Gia Lõm, Hà Nội 2Laboratoire de Gộnie des Procộdộs Microbiologiques et Alimentaires, INRA, 17 rue Sully, F-21065 Dijon, Cộng hoà Phỏp 3UMR1129 FLAVIC, ENESAD/INRA, Universitộ de Bourgogne, 17 rue Sully, F-21065 Dijon, Cộng hoà Phỏp Địa chỉ email tỏc giả liờn lạc: phamthuha@hua.edu.vn TểM TẮT Mục đớch của nghiờn cứu này là xem xột ảnh hưởng của việc thay đổi mụi trường ụxy húa khử bằng cỏch sục cỏc loại khớ khỏc nhau (H2, He, O2 hay khụng sục khớ) đến sự tiờu thụ cơ chất trong quỏ trỡnh lờn men giỏn đoạn của nấm men bia Saccharomyces cerevisiae BRAS 291. Cỏc thụng số được theo dừi bao gồm pH, thế ụxy húa khử (Eh), tiờu thụ cỏc loại đường (maltose, maltotriose, glucose và fructose). Việc sục khớ đó thay đổi đỏng kể Eh của mụi trường và dẫn đến ảnh hưởng nhất định đến tiờu thụ cơ chất của nấm men, đặc biệt là tiờu thụ maltose – cơ chất chớnh trong quỏ trỡnh lờn men bia. Từ khúa: Lờn men bia, Saccharomyces cerevisiae, sục khớ, tiờu thụ đường, thế ụxy húa khử. SUMMARY The purpose of this study was to investigate the impact of modification of redox environmental (Eh) by different gases (H2, He, O2 or gas-free) on sugar consumption by the brewing yeast Saccharomyces cerevisiae BRAS291 during batch fermentation. The different parameters followed were: pH, Eh, consumption of sugars (maltose, maltotriose, glucose and fructose). Gas atmospheres induced strong modification on environmental Eh and sugar consumption by yeast, particularly consumption of maltose – the major substrate of brewing fermentation. Key words: Brewing fermentation, gases, redox potential, Saccharomyces cerevisiae, sugar consumption. 1. ĐặT VấN Đề l−ợng nitơ đồng hóa đ−ợc trong môi tr−ờng Việc thay đổi các thông số của một quá (Bohlscheid & cs., 2007). T−ơng tự, một mô trình lên men sẽ dẫn đến những thay đổi về hình động học lên men r−ợu vang mô tả chất l−ợng của sản phẩm nhận đ−ợc. Quá t−ơng tác nhiệt độ - nồng độ nitơ bổ sung trình trao đổi chất ở nấm men S. cerevisiae cũng đã đ−ợc xây dựng để kiểm soát tốt hơn bị ảnh h−ởng khi thay đổi pH vμ nồng độ chất l−ợng lên men (Malherbe & cs., 2004). acid citric (Nielsen vμ Arneborg, 2007) hay Việc thêm các trung tâm nhận electron cũng 319
2. Ảnh hưởng của việc thay đổi mụi trường ụxy húa khử bằng sục khớ đến tiờu thụ đường ở nấm men bia đã ảnh h−ởng đến các sản phẩm phụ của quá Một nghiên cứu tr−ớc của nhóm tác giả trình lên men r−ợu (Roustan vμ Sablayrolles, đã chỉ ra các tác động khác nhau của việc 2002). Thay đổi nồng độ ôxy hòa tan trong thay đổi Eh môi tr−ờng bằng các loại khí quá trình lên men r−ợu vang lμm ảnh h−ởng khác nhau đến tăng tr−ởng vμ hình thái của đến nồng độ sterol ở nấm men S. cerevisiae S. cerevisiae (Pham & cs., 2008). Nghiên cứu (Fornairon-Bonnefond & cs., 2003). nμy sẽ tập trung vμo tác động đến trao đổi So với các thông số môi tr−ờng nh− pH, chất ở nấm men bia tập trung vμo sự tiêu nhiệt độ, hoạt độ n−ớc, v.v., thế ôxy hóa khử thụ đ−ờng trong quá trình lên men. (Eh) đã đ−ợc nghiên cứu từ rất sớm ở vi khuẩn (Andreeva vμ Rabotnova, 1978). Mới 2. VậT LIệU Vμ PHƯƠNG PHáP đây, các nghiên cứu về thế ôxy hóa khử tập trung chủ yếu vμo vi khuẩn Escherichia coli 2.1. Chủng nấm men (Bagramyan & cs 2000; Riondet cs., 2000) . & Chủng nấm men bia Saccharomyces vμ vi khuẩn lactic (Kieronczyk & cs. 2006). cerevisiae BRAS291 (chủng lên men chìm) ở nấm men, có một số nghiên cứu mô tả đ−ợc cung cấp từ bộ s−u tập BRAS của Khoa ảnh h−ởng của thế ôxy hóa khử đến sinh lý Công nghệ bia vμ công nghiệp thực phẩm, của S. cerevisiae (Cachon & cs., 2002), Tr−ờng Đại học Tổng hợp Luvanh (Louvain), Yarrowia lipolytica (Husson & cs., 2006) vμ V−ơng quốc Bỉ. Chủng đ−ợc bảo quản ở -80C gần đây nhất lμ Sporidiobolus ruinenii trong dung dịch glycerol 10 %, v.v (Feron & cs., 2007). Các nghiên cứu nμy cho thấy, Eh môi tr−ờng có ảnh h−ởng đến sinh 2.2. Các loại khí sử dụng lý tế bμo vμ do đó dẫn đến thay đổi quá trình Các loại khí nén (ôxy, hydro vμ helium) trao đổi chất (TĐC). Với vị trí quan trọng đ−ợc cung cấp bởi Air Liquide (France). Độ của S. cerevisiae trong nhiều quy trình sản tinh khiết của các khí nμy đạt khoảng xuất thực phẩm khác nhau (r−ợu, r−ợu vang, 99,99%. Hydro vμ ôxy đ−ợc chọn t−ơng ứng bánh mỳ, v.v ), việc đánh giá tác động của lμ hai tác nhân khử vμ ôxy hóa. Helium đ−ợc Eh môi tr−ờng đến quá trình TĐC của nấm chọn nhờ tính ôxy hóa khử trung tính vμ men nμy đ−ợc đặt ra nh− một vấn đề hết sức tính t−ơng đồng với hydro về kích th−ớc quan trọng. phân tử vμ khả năng khuyếch tán (Air Một trong những kỹ thuật phổ biến để Liquide, 2002). thay đổi Eh môi tr−ờng lμ sử dụng các tác nhân ôxy hóa khử bằng các hợp chất hóa học. 2.3. Các điều kiện lên men Các tác nhân phổ biến lμ dithiothreitol S. cerevisiae BRAS291 đ−ợc nhân giống (DTT), potassium ferricyanide (FeK (CN)6) trong môi tr−ờng YPGM (1% w/v yeast hay 2,6-dichloroindophenol (DPIP) (Roustan extract, 05% w/v peptone, 5% w/v glucose vμ and Sablayrolles, 2003; Husson & cs., 2006). 5% w/v maltose) ở 28C, khuấy 120 v/p, nuôi Tuy nhiên, kỹ thuật nμy chỉ phù hợp trong cấy trong 24h. Tỷ lệ cấy truyền ban đầu cho phòng thí nghiệm, khó áp dụng ở quy mô lên men lμ 1 x 106 cells/ml. Môi tr−ờng lên công nghiệp. Một ph−ơng pháp thay đổi Eh men lμ môi tr−ờng có thμnh phần hoμn toμn môi tr−ờng linh hoạt hơn lμ sử dụng các tác xác định vμ t−ơng tự thμnh phần dịch đ−ờng nhân ôxy hóa khử bằng các loại khí malt trong sản xuất bia (Pham & cs., 2008) (nitrogen, ôxy, hydro) (Riondet & cs., 2000; trong đó thμnh phần cơ chất cacbonhydrate Ouvry & cs., 2002; Alwazeer & cs., 2003; bao gồm glucose:10,4 g/l, fructose: 4,6 g/l, Feron & cs., 2007). Kỹ thuật nμy dễ dμng áp maltotriose: 3,5 g/l vμ maltose: 115,5 g/l dụng ở quy mô công nghiệp. (đ−ờng tổng: 134 g/l). Các axit amin cũng 320
3. Phạm Thu Hà, Geneviốve Mauvais, Catherine Vergoignan, Rộmy Cachon và Gilles Feron đ−ợc bổ sung vμo môi tr−ờng. Lên men đ−ợc Dựa trên giá trị điện cực chuẩn (Eref) ở tiến hμnh với hệ thống lên men gián đoạn nhiệt độ lên men (Eref = 205 mV), giá trị BIOSTAT Q ở 280C, khuấy 120 v/p, lên men điện cực đo đ−ợc (Em, so với điên cực trong 13 ngμy. Ag/AgCl) đ−ợc chuyển thμnh giá trị Eh (thế Ba điều kiện sục khí đ−ợc áp dụng hydro ôxy hóa khử, so với điện cực hydro, Eh = Em + Eref). Từ mối t−ơng quan giữa pH vμ Eh (H2), helium (He) vμ ôxy (O2). Các khí đ−ợc sục liên tục trong suốt quá trình lên men với theo ph−ơng trình Nernst, Eh sẽ đ−ợc quy l−u l−ợng lμ 0,03 vvm (Pham & cs., 2008). thμnh Eh tại pH 7 (Eh7) theo ph−ơng trình Điều kiện kiểm chứng lμ lên men không sục Eh7 = Eh -α ì (7 – pHx), trong đó α lμ hệ số t−ơng quan Eh – pH đ−ợc xác định bằng khí. Giá trị pH của điều kiện sục O2 đ−ợc điều hỉnh nhờ hệ thống điều chỉnh pH tự thực nghiệm lμ 41, 52, 59, 42 t−ơng ứng lần động của hệ thống BIOSTAT Q với dung dịch l−ợt với các điều kiện kiểm chứng, H2, He vμ NaOH 10M. Mục đích lμ để đạt động thái pH O2; pHx lμ giá trị pH của môi tr−ờng. trong suốt quá trinh lên men t−ơng tự nh− 2.5. Xác định nồng độ các loại đ−ờng bằng trong các điều kiện kiểm chứng vμ sục khí HPLC khác (pH 4,0 trong ngμy lên men thứ 2 vμ Các mẫu canh tr−ờng đ−ợc ly tâm ở 40C – pH 3,8 vμo cuối quá trình lên men). 5000 g trong 10 phút vμ dịch trong thu đ−ợc Để đo nồng độ ôxy hòa tan, thiết bị đo dùng để xác định nồng độ đ−ờng trong dịch đ−ợc chuẩn với không khí. Điều kiện kiểm lên men. Các loại đ−ờng có khả năng lên men chứng khởi động với 100% O2 hòa tan, nồng đ−ợc (maltose, glucose, fructose, maltotriose) độ nμy giảm về 0% sau 4h lên men. Các điều đ−ợc xác định bằng hệ thống sắc ký lỏng cao kiện H2 vμ He khởi động với 0% O2 hòa tan áp HPLC (Merck, France) với cột sắc ký vμ điều kiện O2: 400%, các giá trị nμy không Aminex HPX 87H (Biorad, France). Cột sắc 0 đổi trong suốt quá trình lên men. khí đ−ợc chạy ở 65 C với dung dịch H2SO4 0,5 mmol/l với l−u l−ợng 0,6 ml/p. Thiết bị 2.4. Ghi nhận số liệu phát hiện lμ khúc xạ kế Bischoff IR 8110. Các điện cực đo nhiệt độ, pH (405- DPAS-SC K8S/200, Mettler Toledo SARL, 3. KếT QUả Vμ THảO LUậN Paris, France), Eh (Pt 4805-DPAS-SC K8S/200, Mettler Toledo SARL, Paris, 3.1. ảnh h−ởng của việc sục khí đến thay France) vμ ôxy hòa tan (InPro đổi pH vμ Eh trong quá trình lên 6100/1200/T/N, Mettler-Toledo SARL, Paris, men bởi Saccharomyces cerevisiae France) của từng bình lên men trong hệ Thay đổi của pH trong suốt quá trình thống lên men nhiều bình BIOSTAT Q (B. lên men lμ t−ơng tự nhau trong các điều kiện Braun Biotech International, Melsungen, khác nhau (Hình 1a). Trên thực tế, nếu Germany) đ−ợc kết nối với bộ ghi nhận cho không điều chỉnh pH thì trong điều kiện sục phép theo dõi đồng thời vμ hiển thị các giá O2, pH giảm nhanh chóng trong vòng 3 ngμy trị nhiệt độ, pH, thế ôxy hóa khử đo (Em, đầu từ 5,2 đến 3,0. Sự giảm pH nμy dẫn đến mV) vμ nồng độ O2 hòa tan của môi tr−ờng tỷ lệ chết của nấm men tăng mạnh (số liệu trong suốt quá trình lên men. Toμn bộ hệ không biểu diễn). Do đó, để đảm bảo tăng thống đ−ợc kết nối với máy tính vμ phần tr−ởng của nấm men trong điều kiện sục O2, mềm MFCS win 2.0 (B. Braun Biotech pH của môi tr−ờng đ−ợc điều chỉnh để có International, Melsungen, Germany) cho diễn biến t−ơng tự nh− các điều kiện lên phép ghi lại tự động các giá trị trên theo thời men khác (xem mục Vật liệu vμ ph−ơng gian trong suốt quá trình lên men. pháp). 321
4. Ảnh hưởng của việc thay đổi mụi trường ụxy húa khử bằng sục khớ đến tiờu thụ đường ở nấm men bia 5,5 (a) 600 (b) 400 5 200 4,5 0 pH -200 4 -400 Eh 7 (mV) at pH 3,5 -600 02468101214 02468101214 Fermentation time (days) Thời gian lờn men (ngày) FermentationThời gian lờn mentime (ngày) (days) Hình 1. Biến đổi của pH (a) vμ Eh7 (b) trong quá trình lên men của Saccharomyces cerevisiae BRAS291 trong các điều kiện sục khí khác nhau: hydro ( ); heli ( ); ôxy ( ); không sục khí ( ) Số liệu biểu diễn trung bình của 3 thí nghiệm lặp lại độc lập. Sai số không đ−ợc biểu diễn trên đồ thị để tránh sự r−ờm rμ. Sai số lớn nhất quan sát đ−ợc với pH lμ 0,1 đơn vị pH vμ với Eh7 lμ 29 mV Nhìn chung, pH giảm mạnh trong hai điều kiện He: Eh7 giảm từ +383 mV đến -195 ngμy đầu của quá trình lên men, từ 5,2 đến mV sau 2 ngμy đầu lên men vμ sau đó giảm khoảng 3,8 – 4,0 vμ sau đó ổn định đến cuối từ từ vμ đạt đến +40 mV vμo cuối quá trình quá trình lên men. Diễn biến nμy phù hợp lên men. Nh− vậy, 3 mức thế ôxy hóa khử đã với diễn biến của pH trong những quá trình đ−ợc tạo ra (i) môi tr−ờng ôxy hóa mạnh với lên men bia thông th−ờng (Moll, 1991). Sự O2: +515 mV; (ii) môi tr−ờng khử mạnh với giảm pH đ−ợc giải thích lμ do sự hình thμnh H2: -385 mV; vμ (iii) môi tr−ờng từ khử nhẹ CO2 vμ một l−ợng lớn các axit hữu cơ trong với điều kiện kiểm chứng đến xấp xỉ trung quá trình lên men, sự tiêu thụ các ion tính với He: -195 − +40 mV. phosphate trong con đ−ờng đ−ờng phân, tiêu Kết quả nμy t−ơng tự những kết quả của + + thụ các ion NH4 vμ ions K vμ sự giải phóng Roustan vμ Sablayrolles (2003) nhận đ−ợc các ion H+ ra môi tr−ờng cùng hμng loạt các trong quá trình lên men r−ợu vang bởi biến đổi của các axit amin dẫn đến giải Saccharomyces cerevisiae K1 ICV-INRA + phóng glutamate and NH4 ra môi tr−ờng trong điều kiện bổ sung hoặc không bổ sung (Kunze, 1996). Nh− vậy, với điều kiện kiểm ferricyanide. Eh (+400 mV ở điều kiện bổ chứng, việc sục O2 đã ảnh h−ởng mạnh đến sung ferricyanide vμ +70 mV ở điều kiện pH ngoại bμo trong khi H2 vμ He không ảnh kiểm chứng) giảm liên tục trong pha tăng h−ởng đến diễn biến pH của S. cerevisiae tr−ởng (trong khoảng 35 h lên men) vμ sau BRAS291. đó ổn định ở khoảng giá trị -100 − -150 mV Đối với Eh, H2 (tác nhân khử) and O2 trong điều kiện bổ sung ferricyanide vμ (tác nhân ôxy hóa) cho phép tạo ra vμ giữ Eh khoảng -220 − -250 mV trong điều kiện kiểm ổn định trong suốt quá trình lên men: –385 chứng đến hết quá trình lên men. Mới đây, mV với H2 vμ +515 mV với O2 (Hình 1b). Husson vμ cs. (2006) đã quan sát thấy khi Trong điều kiện kiểm chứng, Eh giảm mạnh nuôi cấy nấm men Yarrowia lipolytica trong sau ngμy đầu tiên từ khoảng +500 mV xuống điều kiện bổ sung ferricyanide hay không, khoảng -175 mV vμ sau đó giảm từ từ cho Eh giảm trong vòng 12 h lên men, sau đó ổn đến cuối quá trình lên men (đạt xấp xỉ -128 định vμ tăng nhẹ vμo cuối quá trình lên men. mV). Diễn biến t−ơng tự đ−ợc ghi nhận với Cơ chế thay đổi Eh trong môi tr−ờng nuôi 322
5. Phạm Thu Hà, Geneviốve Mauvais, Catherine Vergoignan, Rộmy Cachon và Gilles Feron cấy vi sinh vật vẫn ch−a đ−ợc lμm sáng tỏ. Các đ−ờng đơn đ−ợc nấm men tiêu thụ Tuy nhiên, sự giảm Eh có thể do nấm men hoμn toμn sau 3 đến 4 ngμy lên men trong tiêu thụ ôxy hòa tan trong môi tr−ờng, đồng mọi điều kiện (số liệu không biểu diễn). thời tổng hợp vμ giải phóng ra môi tr−ờng Trong điều kiện O2 (+515 mV), nồng độ các hợp chất khử nh− sulphite (Hoon Park, maltose giảm nhẹ trong vòng 5 ngμy đầu đến 2000; Ouvry & cs., 2002). Hiện t−ợng Eh ổn 17% so với nồng độ ban đầu vμ giữ không đổi định trong điều kiện He vμ không sục khí có đến hết quá trình lên men. Trong khi đó, thể lμ kết quả của cân bằng các dạng khử vμ l−ợng maltose tiêu thụ trong môi tr−ờng H2 dạng ôxy trong môi tr−ờng. Còn hiện t−ợng (-385 mV) vμ He (-195 − +40 mV) cao hơn so tăng nhẹ của Eh vμo cuối quá trình lên men với điều kiện kiểm chứng (-175 – -128 mV). có thể do sự giảm trao đổi chất vμ nấm men Sau 13 ngμy lên men, 86% maltose đ−ợc tiêu bắt đầu tự phân (Jacob, 1970). thụ trong môi tr−ờng H2 vμ He so với 72% trong điều kiện kiểm chứng (Hình 2a). Diễn 3.2. ảnh h−ởng của việc sục khí vμ thế biến t−ơng tự cũng đ−ợc quan sát thấy với ôxy hóa khử đến tiêu thụ đ−ờng của matotriose (số liệu không biểu diễn). Tổng Saccharomyces cerevisiae cộng, nấm men tiêu thụ 89% đ−ờng tổng số Do maltose lμ cơ chất cacbonhydrate trong điều kiện H2 (môi tr−ờng khử mạnh) chính trong môi tr−ờng lên men (chiếm vμ He (môi tr−ờng khử nhẹ đến trung tính) 82.5% đ−ờng tổng) nên diễn biến tiêu thụ so với 76% trong điều kiện kiểm chứng (môi đ−ờng tổng đ−ợc quyết định bởi maltose. Các tr−ờng khử nhẹ). ở điều kiện O2 (môi tr−ờng kết quả trình bμy trong phần nμy tập trung ôxy hóa mạnh), chỉ có 29% l−ợng đ−ờng tổng chủ yếu vμo maltose vμ đ−ờng tổng (Hình 2). số ban đầu đ−ợc tiêu thụ (Hình 2b). 120 (a) 120 (b) 100 100 (%) 80 ố 80 60 ng s 60 ổ 40 ng t 40 Maltose (%) Maltose 20 (%) sugar Total 20 Đườ 0 0 0 2 4 6 8 10 12 14 0 2 4 6 8 10 12 14 FermentationThời gian lờn timemen (ngày)(days) FermentationThời gian lờn mentime (ngày) (days) Hình 2. Tiêu thụ maltose (a) vμ đ−ờng tổng số (b) trong quá trình lên men bởi Saccharomyces cerevisiae BRAS291 trong các điều kiện môi tr−ờng khác nhau: hydro ( ); heli ( ); ôxy ( ); không sục khí ( ). Số liệu biểu diễn giá trị trung bình vμ sai số từ 3 thí nghiệm lặp lại độc lập 323
6. Ảnh hưởng của việc thay đổi mụi trường ụxy húa khử bằng sục khớ đến tiờu thụ đường ở nấm men bia Nhiều nghiên cứu về tiêu thụ đ−ờng ở 4. KếT LUậN nấm men vμ tập trung chủ yếu vμo glucose Nghiên cứu đã chỉ ra khả năng thay đổi vμ maltose (Lagunas, 1993; van Dijken vμ môi tr−ờng ôxy hóa khử bằng cách sử dụng cs., 1993; Weusthuis vμ cs., 1994 a,b; các loại khí khác nhau nh− các tác nhân ôxy Brondijk vμ cs., 2001). ở nấm men, các hóa khử ở l−u l−ợng rất nhỏ (0.03 vvm): (i) đ−ờng đơn nh− glucose vμ fructose đ−ợc vận môi tr−ờng ôxy hóa mạnh với O : +515 mV; chuyển vμo tế bμo nhờ chênh lệch nồng độ 2 (ii) môi tr−ờng khử mạnh với H : -385 mV; đ−ờng trong vμ ngoμi tế bμo. Trong khi đó, 2 vμ (iii) môi tr−ờng từ khử nhẹ đến xấp xỉ lên men maltose bởi S. cerevisiae đòi hỏi trung tính với không sục khí vμ He: -195 − tr−ớc hết enzyme maltose permease vận +40 mV. Sự thay đổi tiêu thụ đ−ờng bởi nấm chuyển maltose vμo tế bμo vμ tiếp theo lμ men S. cerevisiae BRAS291 bị ảnh h−ởng maltase thủy phân maltose thμnh glucose – nhiều bởi bản chất khí sử dụng hơn lμ bởi đ−ờng có khả năng lên men đ−ợc đối với nấm thế ôxy hóa khử của môi tr−ờng: so với điều men. Thêm vμo đó, hệ thống vận chuyển kiện không sục khí – môi tr−ờng khử nhẹ, maltose lμ hệ thống kết hợp proton (proton- tổng l−ợng đ−ờng tiêu thụ trong môi tr−ờng symport) cần năng l−ợng trao đổi chất để có từ trung tính đến khử mạnh tạo thμnh do thể vận hμnh đ−ợc (Lagunas, 1993). sục khí He hay H tăng 13% vμ trong môi Trong nghiên cứu của chúng tôi, so với 2 tr−ờng ôxy hóa mạnh tạo thμnh do sục khí điều kiện không sục khí – môi tr−ờng khử O giảm 47%. nhẹ, môi tr−ờng từ trung tính đến khử mạnh 2 tạo thμnh do sục khí He hay H2 đều tạo thuận lợi cho tiêu thụ maltotriose vμ maltose TμI LIệU THAM KHảO của nấm men. Ng−ợc lại, môi tr−ờng ôxy hóa AirLiquide (2002). Gas encyclopedia. mạnh tạo thμnh do sục khí O2 đã ức chế tiêu thụ chúng. Hiện t−ợng ức chế nμy có thể Amsterdam: Elsevier Science B.V. Alwazeer, D., C. Delbeau, C. Divies and R. đ−ợc giải thích bởi sự ức chế của O2 đối với enzyme maltose permease vμ/hoặc maltase. Cachon (2003). "Use of redox potential Tuy nhiên, gần nh− ch−a có nghiên cứu nμo modification by gas improves microbial đề cập đến ảnh h−ởng của thế ôxy hóa khử quality, color retention, and ascorbic acid đến vận chuyển vμ tiêu thụ đ−ờng. Theo một stability of pasteurized orange juice." Int nghiên cứu về ảnh h−ởng của nồng độ ôxy J Food Microbiol 89(1): 21-29. trong môi tr−ờng (Weusthuis & cs., 1994b), Andreeva, E. A. and I. L. Rabotnova (1978). l−u l−ợng O2 d−ới 100 ml/phút không ảnh "Effect of the redox potential on the h−ởng đến trao đổi chất của maltose ở S. growth of aerobic microorganisms." cerevisiae CBS8066 nh−ng lại ức chế lên Mikrobiologiia 47(4): 637-643. men maltose Candida utilis CBS 621. Hiện Bagramyan, K., A. Galstyan and A. t−ợng môi tr−ờng H2 vμ He cải thiện khả Trchounian (2000). "Redox potential is a năng tiêu thụ maltose của nấm men còn determinant in the Escherichia coli ch−a có lời giải đáp. Nó có thể liên quan đến anaerobic fermentative growth and sự giảm kích th−ớc tế bμo nấm men 50% so survival: effects of impermeable oxidant." với trong điều kiện không sục khí (Pham & Bioelectrochemistry 51(2): 151-156. cs., 2008). Vì diện tích trao đổi giữa môi Bohlscheid, J. C., J. K. Fellman, X. D. tr−ờng ngoμi vμ trong tế bμo tăng khi kích Wang, D. Ansen and C. G. Edwards th−ớc tế bμo giảm, trao đổi chất của tế bμo có (2007). "The influence of nitrogen and thể đ−ợc cải thiện. biotin interactions on the performance 324
7. Phạm Thu Hà, Geneviốve Mauvais, Catherine Vergoignan, Rộmy Cachon và Gilles Feron of Saccharomyces in alcoholic Ribbons D.W., Academic Press London & fermentations." J. Appl Microbiol 102(2): New York 2: 91-123. 390-400. Kieronczyk, A., R. Cachon, G. Feron and M. Brondijk, H., W. Konings and B. Poolman Yvon (2006). "Addition of oxidizing or (2001). "Regulation of maltose transport reducing agents to the reaction medium in Saccharomyces cerevisiae." Arch influences amino acid conversion to aroma Microbiol 176(1 - 2): 96-105. compounds by Lactococcus lactis." J Appl Cachon, R., N. Capelle, C. Divies and L. Microbiol 101(5): 1114-1122. Prost (2002). Method for culturing micro- Kunze, W. (1996). "Technology of brewing organisms in reducing condition obtained by a gas stream. World patent 0,202,748, and malting." VLB Berlin Germany. 10 Jan 2002. Lagunas, R. (1993). "Sugar transport in Feron, G., G. Mauvais, J. Lherminier, J. Saccharomyces cerevisiae." FEMS Michel, X.-D. Wang, C. Viel and R. Microbiol Lett 104(3-4): 229-242. Cachon (2007). "Metabolism of fatty acid Malherbe, S., V. Fromion, N. Hilgert and J. in yeast: Addition of reducing agents to M. Sablayrolles (2004). "Modeling the the reaction medium influences beta- effects of assimilable nitrogen and oxidoreduction activities, gama- temperature on fermentation kinetics in decalactone production and cell enological conditions." Biotechnol Bioeng ultrastructure in Sproridiobolus ruinenii 86(3): 261-272. cultivated on ricinoleic acid methyl ester." Moll, M. (1991). "Bières & coolers." Can J Microbiol 53: 738-749. Collection Sciences & Techiniques Agro- Fornairon-Bonnefond, C., E. Aguera, C. Alimentaire Tec & Doc - Lavoisier: 198- Deytieux, J. M. Sablayrolles and J. M. 199. Salmon (2003). "Impact of oxygen addition Nielsen, M. K. and N. Arneborg (2007). "The during enological fermentation on sterol effect of citric acid and pH on growth and contents in yeast lees and their reactivity metabolism of anaerobic Saccharomyces towards oxygen." J Biosci Bioeng 95(5): cerevisiae and Zygosaccharomyces bailii 496-503. cultures." Food Microbiol 24(1): 101-105. Hoon Park, A. T. B. (2000). "SSU1 mediates Ouvry, A., Y. Wache, R. Tourdot-Marechal, sulphite efflux in Saccharomyces C. Divies and R. Cachon (2002). "Effects of cerevisiae." Yeast 16(10): 881-888. oxidoreduction potential combined with Husson, F., V. P. Tu, M. Santiago-Gomez, R. acetic acid, NaCl and temperature on the Cachon, G. Feron, J.-M. Nicaud, S. growth, acidification, and membrane Kermasha and J.-M. Belin (2006). "Effect properties of Lactobacillus plantarum." of redox potential on the growth of Yarrowia lipolytica and the biosynthesis FEMS Microbiol Lett 214(2): 257-261. and activity of heterologous hydroperoxide Pham, T.-H., Mauvais, G., Vergoignan, C., lyase." Journal of Molecular Catalysis B: Lherminier, J., Dumont, F., De Coninck, Enzymatic, Proceedings of the 7th. J., Cachon, R., Feron, G. (2008). Gaseous International Symposium on Biocatalysis environments modify physiology in the and Biotransformations 39(1-4): 179-183. brewing yeast Saccharomyces cerevisiae Jacob, H.-E. (1970). "Redox Potential." during batch alcoholic fermentation. J Methods in Microbilogy, Noris J.R. & Appl Microbiol, 105 (3): 858-874. 325
8. Ảnh hưởng của việc thay đổi mụi trường ụxy húa khử bằng sục khớ đến tiờu thụ đường ở nấm men bia Riondet, C., R. Cachon, Y. Wache, G. Alcaraz van Dijken, J. P., R. A. Weusthuis and J. T. and C. Divies (2000). "Extracellular Pronk (1993). "Kinetics of growth and oxidoreduction potential modifies carbon sugar consumption in yeasts." Antonie and electron flow in Escherichia coli." J Van Leeuwenhoek 63(3-4): 343-352. Bacteriol 182(3): 620-626. Weusthuis, R. A., J. T. Pronk, P. J. Van den Roustan, J.-L. and J.-M. Sablayrolles (2003). Broek and J. P. Van Dijken (1994a). "Feasibility of measuring ferricyanide "Chemostat cultivation as a tool for reduction by yeasts to estimate their studies on sugar transport in yeasts." activity during alcoholic fermentation in Microbiol Rev 58(4): 616–630. wine-making conditions." J Biosci Bioeng 96(5): 434-437. Weusthuis, R. A., W. Visser, J. T. Pronk, W. A. Scheffers and J. P. van Dijken (1994b). Roustan, J. L. and J. M. Sablayrolles (2002). "Impact of the addition of electron "Effects of oxygen limitation on sugar acceptors on the by-products of alcoholic metabolism in yeasts: a continuous- fermentation." Enz Microb Technol 31 (1- culture study of the Kluyver effect." 2): 142-152. Microbiology 140(4): 703-715. 326