Bài giảng Động vật không xương sống - Chương 1: Những vấn đề chung

Nội dung text: Bài giảng Động vật không xương sống - Chương 1: Những vấn đề chung

1. LÊ TRỌNG SƠN GIẢI PHẪU SO SÁNH ĐỘNG VẬT KHÔNG XƯƠNG SỐNG
2. Chương 1. NHỮNG VẤN ĐỀ CHUNG NỘI DUNG CỦA HỌC PHẦN 1) Nghiên cứu tính đa dạng, sai khác về hình thái và biến đổi của hệ cq. 2) Giải thích quy luật hình thành và tiến hoá của hệ cq (nguồn gốc, con đường hình thành, tính thích nghi, sự tiến hoá ). 3) Mối qh phát sinh chủng loại giữa các đơn vị phân loại. I. CÁC BƯỚC PHÁT TRIỂN TIẾN HOÁ CỦA ĐỘNG VẬT 1.1. Hình thành đv đơn bào (Protozoa) 1.1.1 Đặc điểm của đv đơn bào - Cơ thể đv đơn bào phần lớn ct chỉ có 1 tb - Là các ct sống độc lập, có hoạt động sống cơ bản như cảm ứng, ăn mồi, sinh trưởng, trao đổi chất, vận động
3. 1.1.2 Hướng tiến hóa của đv đơn bào - Phức tạp hoá cấu trúc ct như hình thành nhiều cq tử và cấu tạo ct phức tạp hơn theo kiểu Trùng cỏ đv đa bào - Phối hợp nhiều tb để hình thành tập đoàn cá thể đv nguyên sinh theo kiểu Trùng roi tập đoàn đv đa bào - Đơn giản hoá c/trúc c/thể thích nghi với đ/sống ks kiểu Trùng bào tử. 1.1.3 Hệ thống học đv đơn bào Hiện nay phân giới Protozoa được chia thành liên ngành và 12 ngành. A. Đv nguyên sinh có chân giả có 4 ngành: 1) Ngành Trùng chân giả (Amoebozoa), 2) Ngành Trùng lỗ (Foraminifera), 3) Ngành Trùng phóng xạ (Radiozoa), 4) Ngành Trùng mặt trời (Heliozoa).
4. B. Đv nguyên sinh có roi bơi có 4 ngành: 1) Ngành đv cổ (Archaezoa), 2) Ngành Trùng roi đv (Euglenozoa), 3) Ngành Trùng roi giáp (Dinozoa), 4) Ngành Trùng roi cổ áo (Choanozoa). C. Đv nguyên sinh có bào tử có 3 ngành: 1) Ngành Trùng bào tử (Sporozoa), 2) Ngành Trùng bào tử gai (Cnidosporozoa), 3) Ngành Vi bào tử (Microsporozoa). D. Đv nguyên sinh có lông bơi có 1 ngành là Ngành Trùng lông bơi (Ciliophora). 2.2. Hình thành đv cận đa bào (Parazoa) 2.2.1 Kiểu mẫu đv Đa bào nguyên thủy: Có 3 giả thuyết. Theo Haeckel (1874): đv đa bào đầu tiên có dạng phôi vị, hình túi, 1 đầu lõm vào (trùng phôi vị - gastrea). Mặt ngoài có tiêm mao, tiêu hoá ngoại bào, ăn mồi và SSHT.
5. -Theo Otto Butscheli (1884) đv đa bào sớm nhất là plakula. Năm 1883, Schulze đã phát hiện loài Trichoplax adherens. Cơ thể dẹp, có 2 lớp tb, sống bò dưới đáy. Năm 1969, K. G. Grell (Đức) đã khẳng định lại giả thuyết Otto Butscheli. Theo ông loài này có thể SSHT và SSVT và đề nghị đây là loài nguyên thuỷ nhất. Sau này thành một ngành đv mới là ngành đv Hình tấm (Placozoa). -Giả thuyết Metsnicov (1886): Trùng thực bào – phagocytella, tiêu hoá nội bào, hình thành ống ruột do tb di nhập từ ngoài vào trong. 2.2.2 Con đường hình thành đv đa bào đầu tiên : Có 2 giả thiết đã được đưa ra: - Giả thuyết thứ nhất: Là sự biệt hoá các cq tử và hệ cq tử để hình thành mô, cq và hệ cq tương ứng. Ví dụ từ hệ cq tử tiêu hóa (bào khẩu, bào hầu ) của Trùng cỏ sẽ hình thành nên ống và tuyến tiêu hóa của đv đa bào
6. Hình1a. Hai giả thuyết hình thành động vật đa bào từ động vật đơn bào (a) Con đường tập đoàn hoá; (b) Con đường biệt hoá tế bào
7. - Giả thuyết thứ hai: Nhóm họp các tb có cùng chức năng thành mô, cq và hệ cq tương ứng theo kiểu cấu tạo ct của Trùng roi tập đoàn. Ví dụ Volvox có 2.000 tb phân hóa thành mô bì, mô và cq tiêu hoá 2.2.3 Hệ thống học đv đa bào nguyên thủy - Đv hình tấm (Placozoa) Sinh vật đa bào sống bò ở đáy biển, có roi bơi, thay đổi hình dạng. Ct dẹp, có 2 lớp tb mô bì ở mặt lưng và bụng (hình 1.1). - Trung đv (Mesozoa) Đv hình giun gồm 20 - 30 tb, gồm 2 lớp tb, thiếu mô và các cq (hình 1.2). Được xem là đv trung gian giữa đv đơn bào và đv đa bào. Hori và Osawa (1978) và những người khác cho rằng Mesozoa có liên hệ gần gũi nhất với đv đơn bào hiện nay. Tuy nhiên vị trí của Mesozoa trong hệ thống phân loại hiện đại vẫn chưa xác định.
8. Hình 1.1 Trichoplax adherens (từ Hickman) A. Biến dạng ct khi di chuyển; B. Lát cắt lưng nhìn một phần; 1. Tế bào sợi; 2.Cầu sáng; 3. Tế bào lưng; 4. Tiêm mao; 5. Tế bào tuyến; 6. Tơ bụng; 7. Biểu mô lưng; 8. Tầng trung giao; 9. Biểu mô bụng
9. Hình 1.2 Đại diện Mesozoa Rhopalura (lớp Orthonectida) (theo Hickman) A. con cái; B. con đực
10. -Đv Thân lỗ (Porifera): Có các đặc điểm sau: 1) Ct chưa có mô phân hóa và chưa có tb tk; 2) Chưa có kiểu đx ổn định, chưa có miệng; 3) Phân hóa các phôi chưa ổn định (hình 1.3). Có giả thiết tổ tiên của Tl là từ kiểu plakula theo Otto Butscheli. Ý kiến khác cho rằng Tl được hình thành từ Trùng roi cổ áo (Choanoflagelata) phát sinh độc lập. Hình 1.3 Một số đại diện Thân lỗ Demospongiae A. Pseudocraina crasae; B. Ectyoplasia forox; C. Manachora ugulara
11. 2.3. Hình thành đv Đa bào thực (Eumetazoa), đầu tiên là đv đx toả tròn (Radiata), có 2 ngành (Colenterata, Ctenophora) - Có đx toả tròn: Có một trục ct đi qua mặt phẳng miệng, qua trục có nhiều mặt phẳng đx do các cq sắp xếp vòng quanh trục cơ thể. Ví dụ tay bắt mồi, các thuỳ của dạ dày, các ống vị phóng xạ, các ống vị vòng - Hình dạng ổn định, cấu tạo ct hoàn chỉnh hơn so với đv đa bào nguyên thuỷ: Lần đầu tiên hình thành tb tk và hạch tk sơ khai (cq rôpali - Sứa, cq đối miệng - Sứa lược ). - Đã phân biệt phia miệng và phía đối diện. Ví dụ miệng Sứa ở phia dưới còn Thủy tức và San hô ở phía trên). -Chỉ mới hình thành 2 lá phôi là Lá phôi ngoài (ngoại bì) và Lá phôi trong (nội bì). Đv đx toả tròn chỉ thích ứng với lối sống dưới nước (trôi nổi hay sống bám), bắt mồi và vận động thụ động.
12. 2.4. Hình thành đv Đx 2 bên (Bilateria), bắt đầu là đv Chưa có thể xoang (Acoelomata) và Có xoang giả (Pseudocoelomata) -Chỉ có một mặt phẳng đx, trục đx nằm ngang hay thẳng đứng. Biến đổi cấu tạo ct để thích ứng với sự vận động kiếm mồi, trốn tránh kẻ thù, tìm nơi ở -Tư thế đv trong không gian sẽ thay đổi: + Hướng về phía trước, phát triển tk, cảm giác, cq bắt mồi, miệng chuyển về trước hình thành phần đầu. Các bộ phận chưa cần thiết được sắp xếp lùi về phía sau tạo nên phần đuôi - phát sinh đầu - đuôi rõ ràng. + Khi di chuyển về phia trước có một mặt luôn áp xuống mặt đất, dần dần mặt này dẹp xuống hình thành nên mặt bụng, mặt đối diện là mặt lưng (mặt lưng - bụng).
13. + Sắp xếp các cq một sang hai bên, phân biệt trái - phải tạo nên đx 2 bên, giúp đv cân bằng ct và chuyển vận dễ dàng hơn trong không gian. - Nhóm đv đx 2 bên là nhóm có 3 lá phôi, cấu trúc ct có thay đổi lớn, có hàng loạt cq mới như hệ cơ, xương, sinh dục và thể xoang sự xuất hiện thêm các cq này đã kéo theo sự sắp xếp lại và thay đổi các cq khác. 2.5. Hình thành đv Có thể xoang, Phân đốt có chi bên - Sau khi đv sắp xếp các cq bên ngoài, đến cq bên trong cho phù hợp, là nguyên nhân cơ bản đưa đến sự phân đốt (pđ) ct. - Sự pđ lúc đầu còn đơn giản, chia thân thể thành các đốt (phần) tương đối giống nhau về hình dạng và chức phận - pđ đồng hình (ở Giun đốt): Mỗi đốt có một đôi hạch tk, hậu đơn thận, tuyến sd, một phần tim mạch, một hệ thống cơ
14. - Sự pđ về sau càng phức tạp, biến đổi sâu sắc cả về bên trong lẫn bên ngoài, kết quả - pđ dị hình. Pđ dị hình (các đốt khác nhau), rõ nhất là chia ct thành các phần và hiện tượng đầu hoá (cephalolation). Ví dụ Nhện, Tôm, Cua, Côn trùng -Đv pđ cùng với sự hình thành chi phụ ở mỗi đốt, tham gia các chức phận: Vận chuyển (bơi, bò, chạy nhảy, bay ), hô hấp, băt mồi, sinh dục Nếu không có chi phụ thì sự chuyển từ đời sống dưới nước lên trên cạn sẽ gặp nhiều khó khăn. -Tiếp theo là chi phụ pđ linh hoạt hơn. Đv pđ có chi phụ được bắt đầu từ Giun đốt, tiến hoá đến đv bậc cao như đvcxs, nhưng tính chất phân đốt mờ dần. Đv pđ Có chi bên là bước phát triển tiến hoá tột cùng của Đv. - Sự hình thành tx là một bước tiến hoá rất quan trọng (hình 1.3).
15. Trung bì (cơ) Cơ quan trung bì Ngoại bì Ngoại bì Nhu mô Cơ quan Ruột (nội bì) trung bì Xoang giả Ruột (nội bì) (Xoang phôi) Biểu mô thành Ngoại bì thể xoang Thể xoang Ruột (nội bì) Hình 1.3 Các kiểu hình thành xoang ct ở đv Dây treo ruột Cơ quan trung bì có đx Hai bên (theo Hickman). Ở đv xoang giả có hình thành trung bì nhưng chưa bao kín ruột tạo thành xoang như ở đv Có thể xoang (coelum)
16. II. MỐI QUAN HỆ GIỮA PTCT VỚI PSCL 2.1 Phát triển cá thể (Ontogenesis) - Là quá trình pt của đv từ trứng đến trưởng thành có thể đẻ trứng. Diễn ra liên tục, phân chia thành một số pha phát triển (đv thấp) hay các lứa tuổi khác nhau (đv cao). Ví dụ ở Côn trùng quá trình PTCT qua 4 pha hay 3 pha. Ở người có các lứa tuổi như: có thai (phôi), sơ sinh, thiếu niên, thanh niên, trung niên và người cao tuổi. Thời gian của PTCT được tính bằng lượng thời gian cụ thể như giờ, ngày, tháng, năm hay theo số lần lột xác. Voi sống 80 năm, thời gian PTCT bằng một nửa, Rùa sống 300 năm, thời gian PTCT bằng 1/6. Ấu trùng phù du sống 2 năm dưới nước, trưởng thành sống vài giờ trên cạn. - Đặc trưng của PTCT: đây là quá trình liên tục phân hoá, tăng dần mức độ đa dạng về cấu trúc và chức phận các cq. Sự phân hoá xảy ra chủ yếu ở thời kỳ phôi thai (đv), để ct thích nghi tốt với điều kiện mt mới.
17. - PTCT có các bước cơ bản sau: a. Thụ tinh; b. Phân cắt trứng; c. Phôi vị hoá và hình thành 3 lá phôi; d. Phát sinh và tăng trưởng các cq; e. Hình thành giao tử 2.2 Phát sinh chủng loại (phylogenesis) -PSCL hay phát sinh loài là sự hình thành loài và các mối quan hệ huyết thống giữa các loài, các bậc taxon. -Đặc trưng của PSCL là thời gian kéo dài (tới hàng triệu năm), chịu tác động chủ yếu của sự thay đổi môi trường sống. Kết quả là đv ngày càng biến đổi thích nghi, đa dạng (nhiều loài mới hình thành). 2.3 Mối quan hệ giữa PTCT với PSCL -PTCT có mối quan hệ với PSCL. Mỗi giai đoạn của PTCT hay PSCL đều được đặc trưng bởi một nguyên tắc tổ chức ct xác định. Heckel đưa ra quy luật sự PTCT là sự lặp lại một cách ngắn ngủi của PSCL. Tuy nhiên ông đã nhấn mạnh: Không nên hiểu sự lặp lại của PTCT là tuân theo trình tự của PSCL một cách cứng nhắc.
18. Mặt khác PTCT là lặp lại các đặc điểm của tổ tiên và quá trình phát triển xa tổ tiên do thích nghi với điều kiện sống. Trong PTCT, phôi của một loài lần lượt trải qua các giai đoạn phát triển, mối giai đoạn này sẽ ứng với một bước phát triển hoàn chỉnh ở các loài kém tiến hoá hơn. Von Baer tóm tắt: + Trong phát triển phôi, đặc tính chung cho cả nhóm đv lớn sẽ xuất hiện trước, còn đặc tính riêng cho nhóm nhỏ xuất hiện sau. Vì vậy ngay ở giai đoạn phôi vị, phôi đvcxs rất giống nhau. + Các đặc tính riêng là sự biệt hoá của đặc tính chung ban đầu. Ví dụ lúc đầu mọi loại phôi đều có cùng một kiểu da (vỏ) - lá phôi ngoài, sau đó da phát triển thành mô hình cấu tạo và sản phẩm đặc trưng cho các nhóm như thành vảy sụn và vảy xương (cá), da mỏng (ếch), vảy sừng (bò sát) + Phôi sớm của đv có mức độ tiến hoá cao hơn sẽ giống với phôi muộn của đv tiến hoá thấp hơn. Càng về sau phôi phát triển càng khác nhau.
19. - Trong PSCL, mỗi chặng đường tiến hoá ứng với sự xuất hiện của nhóm loài theo cách xây dựng ct riêng, phức tạp dần: + Trong giai đoạn đơn bào của chu trình sống: Cá thể tồn tại dưới dạng tinh trùng hay trứng - là tổ chức ct của đv đơn bào, trong đó tb đã mang tính biệt hoá cao. Sự PTCT của đv đa bào từ trứng đã thụ tinh giống sự hình thành đv Đa bào từ đv Đơn bào của PSCL. + Giai đoạn phôi nang lại tuân theo nguyên tắc tổ chức ct của đv đa bào đơn giản, được thành lập từ nhiều cá thể đơn bào theo kiểu tập đoàn hoá (tập đoàn Volvox). Phôi hình thành một khối cầu rỗng và sự phân hoá của biểu bì giữa phần bên trong và bên ngoài khối cầu. + Giai đoạn phôi vị là kết quả lớn dần của ruột sơ khai vào trong phôi nang hình thành ống ruột. Các tb từ lp trong sẽ chuyên hoá để hấp thụ chất dd còn các tb bên ngoài sẽ chuyên hoá theo chức năng liên kết, nâng đỡ, bảo vệ, thu nhận các kích thích từ bên ngoài. Nguyên tắc này thấy rõ ở mức độ tổ chức ct của Ruột khoang.
20. + Giai đoạn hình thành lp giữa: có sự hình thành lá phôi thứ 3, từ đây sẽ hình thành một số cq mới. Cấu tạo này phù hợp với nguyên tắc tổ chức ct của nhiều nhóm đv như Sứa lược, Giun dẹp, Cấu gai, Sao biển + Giai đoạn phân đốt của phôi là lúc phôi hình thành hàng loạt các đoạn nối tiếp nhau và giống hệt nhau (gọi là giai đoạn cắt phôi). Đây là nguyên tắc tổ chức ct của nhóm đv phân đốt như Giun đốt, Chân khớp + Giai đoạn hình thành túi noãn hoàng và đĩa phôi chỉ bắt đầu thấy rõ ở phôi của cá và chim. + Giai đoạn hình thành khoang ối như phôi của bò sát hay chim phát triển trong một vỏ cứng, phôi nằm trong một khoang ối đầy dịch lỏng. Đây là bước nhảy vọt để chuyển từ đời sống dưới nước lên trên cạn. + Giai đoạn nhau thai: Nhau thai tiến hoá từ túi noãn hoàng và túi niệu, làm thành màng đệm cho phôi và thiết lập mối quan hệ giữa mẹ và con. Điều này chỉ thấy ở phôi của nhóm đv tiến hoá nhất là Thú.
21. @III. CÁC KIỂU ĐỐI XỨNG CƠ THỂ Ở ĐỘNG VẬT 3.1. Không đx -Khái niệm: ct có hình dạng không cố định (biến hình trùng) - Trùng chân giả và các ĐVNS khác (hình 1.4). - Giải thích: Phát triển tiến hoá ở mức thấp, vỏ (màng tb chưa ổn định, chuyển từ lỏng - quanh và ngược lại). 3. 2. Đx phóng xạ - Khái niệm: có tâm đx và vô số mặt phẳng đx qua tâm (hình 1.5) - Ví dụ: Trùng phóng (Radiolaria), Trùng mặt trời (Heliozoa) - Giải thích: thích ứng với đời sống trôi nổi trong nước, tiến hoá thấp 3. 3. Đx toả tròn - Khái niệm: ct hình dù, phân biệt mặt miệng và mặt đối miệng, có trục đx thẳng đứng. Quanh trục các cq sắp xếp đx. - Ví dụ: Sứa, Thuỷ tức, San hô (hình 1.6) - Giải thích: thích ứng với đời sống trôi nổi, bơi thụ động - Tiến hoá: từ nhiều bậc đến ít bậc khi chuyển từ tầng trên (đời sống bơi chủ yếu) đến tầng đáy (đời sống bò chủ yếu). Ví dụ Sứa lược.
22. Hình 1.4 Một số ví dụ về sự không đối xứng của động vật KXS (từ Hickman) (A) Thân lỗ là một khối mềm; (B) Amip
23. Hình 1.5 Đối xứng phóng xạ (từ Hickman) (A) Một ví dụ về đối xứng phóng xạ: tất cả các mặt phẳng đi qua tâm đều chia vật thẻ thành 2 phần bằng nhau; (B) Trùng phóng xạ (Nguyên sinh động vật)
24. a Hình 1.6 Đối xứng toả tròn ở động vật: một phần thân thể xếp đều quanh một trục dọc theo ct (a) Trục đối xứng của ct (A) Một đại diện đối xứng toả tròn hoàn thiện; (B) Thân lỗ Xetospongia; (C) Hải quỳ Epiatus có các xúc tu xếp quanh lỗ miệng; (D) Dạng thuỷ mẫu của thuỷ tức Scrippisa đối xứng toả tròn hình trụ; E. Sao biển Patiria; F. Quả biển Clypeastea có đối xứng toả tòn 5 ngăn
25. 3.4. Đx 2 bên - Khái niệm: chỉ có một mặt phẳng đx, trục đx có thể nằm ngang hay thẳng đứng (hình 1.7). - Ví dụ: các đv sống trên cạn hay dưới nước thứ sinh - Giải thích: thích ứng với điều kiện sống trên cạn (kiếm mồi, vận động), có thể chuyển sang kiểu đx khác như toả tròn ở Da gai hay mất đx ở Chân bụng khi chuyển sang đời sống bò. Trên hình 1.8 và 1.9 mô tả các kiểu cấu trúc ct khác nhau của đv: phần trên là bổ dọc ct của các nhóm đv từ đv đơn bào đến đv Có xương sống, phần dưới là lát cắt ngang qua phần giữa thân để thấy được các lớp tb là sản phẩm của sự phân hóa các lá phôi.
26. 1 5 1 7 3 8 4 6 6 2 2 Hình 1.7 Đối xứng 2 bên của động vật: mặt phẳng dọc giữa chia ct 2 nửa bằng nhau (Sơ đồ cắt ngang và cắt dọc ct để biểu hiện các mặt phẳng đối xứng; (B) Tôm biển Thái bình dương; (C) Bọ cạp 1. Lưng; 2. Bụng; 3. Đầu ; 4. Đuôi; 5. Mặt cắt dọc; 6. Mặt cắt ngang; 7. Trái; 8. Phải
27. Hình 1.8 Sơ đồ tổ chức ct của đv (theo Storer & Usingger) – chú thích trong bài
28. 1 2 3 4 5 6 Hình 1.9 Sơ đồ cấu trúc ct của động vật 7 đối xứng hai bên (Sơ đồ cắt ngang ) (Giun dẹp không có xoang; (B) Động vật xoang giả; (C) Động vật xoang 8 1 thật 1. Biểu bì (lá phôi ngoià); 2. Ruột; 6 3. Tuyến sinh dục; 4. Nhu mô; 5. 10 Biểu mô ruột (lá phôi trong); 6. Cơ 12 (trung bì); 7. Xoang giả; 8. Biểu mô 9 thành thể xoang (lá thành); 9. Biểu 11 mô thành ruột (lá tạng); 10. Dây treo 5 6 ruột lưng; 11. Dây treo ruột bụng; 12 Thể xoang 3 11
29. IV. NHỮNG QUY LUẬT TIẾN HOÁ CHUNG CỦA GIỚI ĐỘNG VẬT 4.1. Tiến hoá căn bản (tiến bộ hình thái sinh lý toàn năng) - Là quy luật tiến hoá có tác động mạnh mẽ đến cấu trúc ct của đv, những biến đổi sâu sắc về cấu trúc ct giúp cho con vật tiến bộ hơn hẳn cả về hình thái ngoài lẫn hoạt động của các cq. Vì vậy Xevecxốp gọi là "tiến bộ hình thái sinh lý toàn năng". - Ví dụ: Đv chuyển từ đối xứng toả tròn sang đối xứng 2 bên khi chuyển từ đời sống dưới nước lên môi trường trên cạn -Kết quả của hướng tiến hoá này là phát sinh các taxon bậc cao như ngành (phylum), các lớp (class) trong hệ thống phân loại đv. 4.2. Tiến hoá thích nghi hẹp (thích ứng môi trường)= thtnh - Là quy luật tiến hoá dẫn đến sự biến đổi về cấu trúc ct nhằm thích ứng với điều kiện của môi trường mới. Chỉ có những biến đổi vừa và nhỏ nhằm thích ứng chỉ với môi trường mới trong phạm vi hẹp.
30. - Ví dụ về thtnh: Rùa là một hướng thtnh của lớp Bò sát (Reptilia). Do sống ở ẩm thấp, di chuyển kiếm ăn chậm chạp hay sống trong mt nước tĩnh lặng, hẹp nên ct rùa hình thành mai để che chở. Hướng thtnh đưa đến hình thành các bộ, họ hay bậc thấp hơn trong hệ thống phân loại đv. 4.3. Tiến hoá thoái bộ (thoái bộ hình thái sinh lý) -Các nhóm đv chuyển từ lối sống tự do sang sống định cư hay ks. Ct có những biến đổi cho phù hợp với lối sống mới: các cq cần thiết phát triển mạnh, còn các cq khác không cần thiết thì tiêu biến. “Sự tiến hoá thoái bộ hình thái sinh lý" đối lập với "tiến bộ hình thái sinh lý toàn năng". - Ví dụ chuyển sang sống ks ở Giun dẹp có lớp Sán lá Song chủ, Sán dây. Giun tròn có nhiều loài ks ở đv và tv và có các biến đổi hình thái ngoài và cấu tạo trong để thích nghi với đời sống ks.
31. - Các bậc taxon khác nhau đều hình thành các nhóm đvks. Chân khớp, đa số đv sống tự do, nhưng cũng có các nhóm ks: Nhện có ve bét ngoại ks, Giáp xác có đv Chân sợi ks (hà), Thân mềm cũng vậy. -Trong quá trình phát triển tiến hoá, có cả 3 hướng tiến hoá trên xen kẽ với nhau: trước hết hình thành hướng tiến hoá căn bản, sau đó đv sẽ đi vào 2 hướng tiến hoá đồng thời phát sinh như hướng thích nghi hay thoái bộ (như là một cầu thang gác gồm có nhiều bậc đặc trưng cho hướng tiến hóa lớn và sắp xếp cao dần (bậc 1, bậc 2 và bậc 3). Trong mỗi bậc phân hoá toả rộng thành các nhánh cùng chung nguồn gốc (1a, 1b, 2a, 2b, 2c, 3a, 3b, 3c Còn bậc 4 thấy thấp hơn và cũng phân nhánh thành 4a, 4b, 4c lại đặc trưng cho nhóm đv chuyên hóa (hình 1.10).
32. Hình 1.10 Mô hình các hướng tiến hoá của đv (theo Xevecxốp) Bậc 1;2;3 tiến hoá tiến bộ; bậc 4: tiến hoá thoái bộ. Trong mỗi bạc có các nhánh tiến hoá thích nghi
33. V. HỆ THỐNG HỌC ĐỘNG VẬT THEO QUAN ĐIỂM HIỆN ĐẠI - Trước đây chia thành 2 giới tv và đv, tv gồm cả Vk và Nấm, Tiếp theo vk tách thành một giới riêng, giới Monera (tiền nhân) sau thêm giới Nấm do có nhiều đặc điểm khác với tv (4 giới). - Những năm 70 – 80 của thế kỷ XX, tách VK thành 2 nhóm là Cổ khuẩn (Archaebacteria) và Vk thật (Eubacteria = Bacteria). + Một số nhà khoa học đề nghị tách một giới riêng là Protista bao gồm sinh vật nhân chuẩn đơn bào, một số nhóm tảo biển, nấm nhầy, nấm mốc là taxon tập hợp tất cả các sv không được xếp vào 4 giới (Vi khuẩn, Đv, Tv và Nấm). + Sắp xếp lại các nhóm có vị trí chuyển tiếp giữa Protista với đv, tv và nấm: tách Trùng roi thành 2 nhóm: Trùng roi đv gần với Protozoa còn Trùng roi tv là thành viên của tảo lam có nguồn gốc chung với tv. + Các Protista không có ty thể tb thành giới (Archaezoa -Cổ đv) Hiện nay sử dụng hệ thống phân loại đv như sau:
34. GIỚI ĐỘNG VẬT (ANIMALIA) A. PHÂN GIỚI ĐỘNG VẬT NGUYÊN SINH (PROTOZOA) I. Đv nguyên sinh có chân giả có 4 ngành II. Đv nguyên sinh có roi bơi có 4 ngành III. Đv nguyên sinh có bào tử có 3 ngành IV. Đv nguyên sinh có lông bơi có 1 ngành B. PHÂN GIỚI ĐỘNG VẬT ĐA BÀO (METAZOA) I. Trung đv (Mesozoa) II. Đv cận đa bào (Parazoa) III. Đv đa bào thật (Eumetazoa) 3.1 Đv có đối xứng toả tròn (Radiata) có 2 ngành 3.2 Đv có đối xứng hai bên (Bilateria) 3.2.1 Đv có miệng nguyên sinh (Protostomia) a. Đv không có thể xoang (Acoelomata): 3 ngành b. Đv có thể xoang giả (Pseudocoelomata): 9 ngành c. Đv có thể xoang chính thức (Eucoelomata): 9 ngành 3.2.2 Đv có miệng thứ sinh (Deuterostomia): 7 ngành, trong đó có ngành Có dây sống (Chordata) END