Bài giảng Năng lượng sinh học - Chương 8: Sơ lược sự phát triển cá thể của động vật đa bào

55 trang huongle 4030

Download

Bạn đang xem 20 trang mẫu của tài liệu "Bài giảng Năng lượng sinh học - Chương 8: Sơ lược sự phát triển cá thể của động vật đa bào", để tải tài liệu gốc về máy bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên

Tài liệu đính kèm:

bai_giang_nang_luong_sinh_hoc_chuong_8_so_luoc_su_phat_trien.pdf

Nội dung text: Bài giảng Năng lượng sinh học - Chương 8: Sơ lược sự phát triển cá thể của động vật đa bào

Chương 6 THỤ TINH Thụ tinh là quá trình kết hợp liai giao lử dực \à cái với nhau đê lạo thành hợp tứ. Quá trình này có thế diễn ra ớ bên trong hay bên ngoài cơ thế tuỳ theo đặc điểm của các loài động vậi khác nhau. Quá trình thụ lin h có kèm theo sự khôi phục cư Cẩu di truyền lưỡng hội và hoại hoá trứng cho sự phát trién tiếp theo. Kết quá cúa quá trình thụ tinh là tạo ra hợp tử. 6.1. SỊ VẬN CHI YẾN Cl A TINH TRÍ N(; Đa số tinh trùng cùa các loài động vật có khá nũng di chuyển trong môi trường tự nhiên (thụ tinh ngoài), hoặc trong đường sinh dục cúa con cái (thụ tinh trong). Sự vận chuyển cúa tinh trùng còn phụ thuộc vào các yếu tỏ như mỏi trường thụ tinh cũng như sự hấp dần và hoạt hoá tinh trùng cùng loài cúa trứng. Người ta đã đưa ra một số giá thuyết về sự di chuyến của tinh trùng như sau: - G ià tlìiết y / sự dảìi dụ củ a IrứiiỊi ở một số động vật có xương sông bậc tháp, trứng tiết ra chất hoá học nào đó, mà nồng dợ cúa nó có tác dụng lôi cuốn và hướng dẩn tinh trùng tới trứng. Chảng hạn ớ cầu gai Aì haáa piinctiilala, người ta dã cò lập dưực một pcptid (rc.sací) gồm 14 amino axit, có khả năng dẫn dụ tinh trùng cùng loài di ngược gradient nồng dộ mà nó khuyếch tán trong nước biển cho đến khi gặp trứng. Tuy nhiên, các thực nghiệm chứng m inh giá thiết này còn chưa hoàn toàn thuyết phục. - G iả thiết lìỊỊcĩu nhiên Theo giả thuyết này, tinh trùng chuyến dộng ngầu nhiên và sự kết hợp với trứng là một sự kiện có xác suất thấp ớ các động vật thụ linh ngoài và cao hcfn ớ nhóm thụ tinh trong. Như vậy, việc có nhiều tinh trùng có ít nhất một ý nghĩa là nó hoàn toàn cần thiết để tăng xác suất thụ tinh. Mòi trường bên ngoài cũng như mối trường bên trong đưòmg sinh dục con cái thường bất lợi cho tinh trùng. Do đó, đê đảm bảo cho hiệu quả của sự sinh sản, sô lượng tinh trùng tham gia thụ tinh thường râì cao, nhât là với các loài động vật thụ tinh ngoài. V í dụ: ớ người, trong quá trình thụ tinh có hàng triệu tinh trùng bị chết trên đường đi tới trứng, phải chãng đâv là inột hình ihức chọn lọc tự nhiên? Sô' lượng tinh trùng cùa một lần phóng tinh vượt quá nhiều so \cí(i sỏ lượng trứng. Trung bình khoảng 350 triệu con/lần 69
(có tài liệu cho là khoáng 400 triộu/hiii hoặc híKn). Ncii nổiii’ cỉộ nho hcíiì 60 triộu/cm ' hoặc nhỏ hưn 150 triệu/lầii thì khá nãng thụ linh sc khõii'; dam biH). Như vậy, sự clư tliừa linh trùng của con Iigười trong mỏi lần thụ tinh nhìn bc Iiỉỉoài tướng như là bát lợi \à lãng phí. nhưng trong thực tẽ ehúng có licn qua rất lớn tới khá nãii” ihụ tinh cua cá the.nhờ dó inà quá trình thụ tinh dạt hiệu quácao hưn. 6 .2 . SỊ' TIẾP x i c ( ’ 1 A TINH TRÌ N(ỉ VỚI TRI INC Sự kết hợp cùa tinh trùng với trứng là thời diéiii bãt đầu cúa phát triẽn phỏi. Sự xâm nhập của tinh trùng vào trứng kích thích trứng phát iriếii. hay nói cách khác tinh trùng có tác động hoạt hoá trứng. 6.2.1. Giả thiết vế sự đính tinh trùng vào trứng Nhiều dẩn liệu cho thấy, ớ một sô loài động vật (da gai, giun ciòt. nhuyén thế ), trứng của chúng có một cơ chẽ dám báo cho sự dính tinh irùng \ à() bé mặt trứng. Bi\n chất hoá học là do màng keo cúa trứng có chứa một chất glucoproteit ớ trạng thái gel \cVi phân tứ lượng khoảng 300 000. Chất này có khá năng kết hợp các tinh trùng cúa cùng loài đó, làm cho chúng dính lại \’ới nhau hay ngưng kõl lại (aịị^littiiiaìioii). Do dó. ớ gần trứng hoặc trong nước chứa trứng (trường hợp thụ tinh ngoài) tinh trùn» thưííng dính lạl với nhau (hình 6 . 1 ). Thường thj tinh trùng cùa một loài dộng vậl không dính \ ào và khổng xâm nhập vào trứng của loài khác. Tinh Irùng Màng keo Các tinh trùng đã bơi tư do của trứng bị ngưng kết •O Dịch chiết Màng keo bị từ tinh trùng hoà tan Hình 6.1. Một s ổthí (lụ vc linh lìiíớiiỊ’ cùa màng kco ciia ĩrứiiị> vù clịcli liêì ra lữ tinh irùiHi (theo Clưn lvs W.B. I9Ổ,H) 1 - màng keo; 2 - trứng: 3 - nhân. 70
6.2.2. Lí thuyết về sự thụ tinh - Li íliiiycì ciici /•. I.illi Cách dây klioáii" 50 Iiãni I-. l.illi clid raiii:: C'hât gãv Iigirimkc{ fưrlili:iii láy ra từ "nước trứng" là niộl chát ila cực \à mói kliii \ ưc CIUI phãn tứ cua IIÓ clii lión kct \('ti một tinh trùng. f-'i'nili:iii chứa troiig inàng kco cua irứiiii hình llnrờnii chi uãv niiưng kêt linh trùng cùng loại, có dàn liệu clio rãii” lcriili:iii cĩiiiti có ớ iTiàrig sinh cliát cúa trứng và lác động Iilur là thó tliụ cám cho (Iiìỉi/crliriiiiì một protciii a\it Iiãiii trẽn bề mịit tinh trùng. Sự kẽt hựp feiiitizin \à aiititL“rli/iii clã ciain bao cho tinh liùiig bãt dẩu dính vào trứng và có ý nghĩa quan trọng dối \ớ i quá liìiili thụ tinh. Phán ứng giữa hai phân tử dược xem như kicu phán ứng “ chìa khoá \'à klioá" giữa kliáiig nguyên \’ứi kháng thế. Còn sự liên kết giữa hai chát hỏ trợ này, như Iiíiười la già thiết là clo sự pliân bổ \'é không gian cúa các nguyên tứ, trên những khu \'ực nhất dịiih ciia các phãii lử fcrtilizin \à ainifertizin. Mặc dù giá thuyốl này dược chứng minh qua sự tổn tại cùa một vàifcilili:iiì dặc trưng cho các loài khác nliau, nliưiig Iiliững dẫii lÌL-u \c (Iiìiifcrtiliziii lại chưa rõ lãm. Chính vì vậy giá thuyct về sự tương tác của liai chát /í7 7 /7 /:/// aiírifcriili:ui chưa thê giài thích dược triệt dô hiện iượim cỊuan liọn" nhiil cua quá trìiili thụ linh tròn inọi nlióiii dộng vậi khác nhau. - M ộ i sô íỊÌá tliiivci khác Đa sô các trứng dộng \ ật, dược hao quaiili bới Iiìàiig phi tò bàd ớ bên ngoài màng sinh chât cúa trứng (màng kco cùa trứng cấu gai \ à \ ùng phái xuyòn cỊua nliững màng bao quanh trứng. Phần lứii dộng vậi. tinh trùng cùa nó klióng dược trang bị một cấu trúc dạc biệt nào đê có the đám báo cho nó chui qua dược các màng tới liứng, sau dó linh trùna di ihco con dường dã dược khai phá. l'in h trùng cúa các loài có xươiig sòng và không xưtíiig sống khác nhau chứa các chất có thê hoà tan màiig của trứiig. Các chái này gọi là //:/// cùa linh irùng, nó tập iruiig ớthê đỉnh. ở động vật có vú, linh tiùng phái lách qua \ ài hàng lê bào cùa lớp hạt sát với trứng, cũng như qua vùng sáng và màng noãii hoàng. Người ta cho rằng, có thè có mộl enzym thuộc loại đã giúp clio tinli trùng xâin nhập vào trứng bằng cách phân giái và thuỷ phân nguyC‘ 11 liệu gian bào gắn kết các tè bào cúa lớp hạt. Người ta nêu giả thuyết là enzyni này chứa trong ihc dinh, nhưng chd tới nay vằn chưa xác lập dược một cách chính xác khu irú ciia nó trong tinh trùiig. Cũng có giá tluiyố! cho rằng en/.ym riêng là một bộ phận nhấl tliict cúa tố bào và tiòt ra ớ mội khu \ ực tưítng dối tập Irung cùa tinh (rùng trong quá trình (li chuyên qua màng Irứiig. 6.2.3. Tương tác tiếp xúc giữa trứng và tinh trùng Sau khi liếp xúc với màng trứng, linh irùng bắl dầu xâm nhập vào bcMi trong. Vị trí trên bề mặl cùa trứng nơi linh trùng chọn dc xâm nhập có thế là bâl kì, có thế là qua một nơi nhất định Iiào đó hoặc là qua noãn khổng, trong trường hợp có noãn khổng. Cơ chế xâm nhập của tinh trùng vào trứng: Những nghiên cứu gần đây nhất cho 1 V ,, tinh trùng xâm nhập \’ào trứng theo hai cơ chế. lYưức liết đó là lác dộng cơ học nhờ \ ào các chuyến dộng tháng và quay ciia liiih trùng. Thứ hai là cư chê hoá học, dây là cơ cliè chú yếu được diẻn ra như sau; 71
Đáu liên là sự hoạt hoá thế dinh nhờ sự tiếp xúc cúa nó với lớp kco bao quanh noãn, hay với chính noãn (ờ một sò loài). Khi dó màng the diĩili kết hựp \ ứi màng tẽ bào của tinh trùng iàm giái phóng ra các enzym ihuỷ phân protein từ chát chứa thế dinh và hạt thế dinh ở đầu linh trùng. Các enzym này sẽ lạo một dường xuvèn qua lớp màng kco jelly cúa noãn đến tiếp xúc \'ới bề mặt noãn. Hình thành sợi thé dinh: sợi thc đinh hình thành nliờ sự polyme hoá các phân tứactin dạng cầu có trong thế dinh sẽ bicn Ihành dạng sựi. Quá trình polyine hoá này xáy ra khi độ pH trong môi trường tăng 1C'I1 nhờ các i r dược phóng thích từ dáu tinh trùng \ào mỏi trường. Sợi thế dinh cùa tinh trùng sau khi dược tạo ra sẽ tiếp xúc với màng sinh chất cùa trứng và khi đó xáy ra sự kết hợp giữa màng sinh chất cùa trứng với màng sinh chất cùa tinh trùng (hình 6.2). ớ cầu gai, phán ứng fertilizing - anlifertilizing kích Ihích các ion Ca‘* đi vào đầu tinh trùng gây vỡ và giải phóng châì chứa thê dính. Sự di vào cúa Ca’* gày nên sự đi ra của H* và thay thế bằng Na*. Kêì quả là làm tăng độ pH Irong đầu tinh trùng gây bùng nổ quá trình trùng hợp actin đế tạo sợi thê đinh. Màng trứng và màng thê đỉnh hợp với nhau theo nguyên tắc khoá và chìa khoá, dản đến sự hoà hợp các chất cùa tinh Irùng và trứng. Sau khi phán đầu và phần giữa cùa tinh Irùng (ớ động vật có vú thì cá phần đuôi) đã vào trứng, nhân cúa tinh trùng và nhân của trứng tiến lại gần nhau, ớ một sò loài, nhân tinh trùng theo mức dộ liến gần tới nhân cúa trứng đã mất màng bọc và các the nhiẻm sắc cúa tinh trùng cùng với các thê nhiẻm sắc cùa trứng nàm ngay trong thoi phân bào do các trung the cùa linh trùng tham gia lạo nên. Màng thể đỉnh D Hình 6.2. Phân ứiiỊi hoạt lioá tliccíiiili ờ tinh trùiiỊỉ cìui nhóm Da ỉiui (theo Siiiiiiiicr á Hylancier. 1974: Decker & Lciimir:) 72
Hợp tứ lường bội dược tạo thàiih lúc này sẵn sàiig phân cách và chính nhừ sự phân cắt diền ra qua một quá liìn li làu dài. phức tạp giúp nó phái tricn thành cơ thê toàn vẹn. Màng linh trùiig chi chiêm mội phần vỏ cùng nhó trên bc mặt trứiig, nhưng nó có ý nghĩa quyết dịnh cho quá trình hoạt hoá trứng phát iriến. ớ các loài khác nhau phán ứng cúa trứng với màng này bicu hiộii k liỏ ii" ịỉiống Iihau. 'Puy nhiC'11. chúng có dặc diếm chung là đều liên quan dẽn nhữiig hicMi dổi trong cáu trúc \ à nhừĩiị’ pháii ứng lí hoá phức lạp của tê' bào trứng. Sự kết hựp các nguycMi liỌu nliân và tạo hợp tứ là kõt cịUii cuói cìing của sự thụ tinh (hinh 6.3). màng tê' bào chất nhàn trứng và nhân tinh hoà trôn màng thụ Hình 6.3. Ọiíủ triiili thụ tinh (ihcc Sylvid. S.Mddcr. J99ò) Quá trình thụ tinh xáy ra nhờ có hoạt dộng sự kiện ãii khớp nhau. Chí trong vòng vài giây các giao tứ dã kết hợp lại. hình thành một tế bào lưỡng bội sẩn sàng phân cắt. Đây là điểm khởi đầu của mộl quá trình phát trién thành cơ thê hoàn chinh diẻn ra trong một thời gian dài và phức tạp. 73
Tuỳ theo mức dộ di vào linh trùng qua màng trứng, các hạt Ihc đinh dán clần bién mất. Sự biến mất này có lẽ có liên quan tới \ iệc liêl enzym gây lan. Khi sinh chái của trứiìg có một mấu lổi dược lạo nêỉi gọi là mấtt ĩhụ ỉiiilì và tinh Irùng dược cuốn theo niấu dó vào irong trứng theo kìôu ihực bào cùa aniip. Máu ihụ liiih rỏ rỌl clược' inô lá không phai ỡ lál ca eác dộiiiỉ \á l. Cliánịĩ lìạn ỡ dộng vậi có vú. có lẽ linh Irùiìg xâiiì nhập vào Irứiii! nià khòiii: cáii có lác' CỈỎIIU lích cực lừ phía chát noàn bào của máu lliụ linh. Hình 6.4. Cúc iiiai (loợỉi kếíiếp cùa sựkỡì hợp Ỉiỉili írùỉỉíỉ với ỉrửn^ ò’n^i(<rị Tinh trùng còn nguyên vẹn tiến tới trứng (A), và sau khi tiếp xúc với màng trứng, chỏm dầu của tinh trùng mỏ ra (B). Khi màng thể đỉnh hợp lại với màng sinh chất của linh trùng (B), thi nó lộn ra ngoài (C), Tiếp đó, sự phá huỷ thể đỉnh, có lẽ. giải phóng ra enzym gáy tan. phá huỷ màng trứng và như vày dọn đường cho tinh trùng. Các màng sinh chất của linh Irùng và trứng tiếp xúc chạt chẽ với nhau vá sau đó hợp vào nhau: mấu thụ tinh được tạo nên (D, E). Tinh trùng và trứng khòng còn là những tế bào rièng biệt và nhản của tinh trùng di chuyển trong tế bào chất của trứng (G). 1 - Nhản; 2 - màng sinh chải của tinh trùng; 3 - các hat thể đỉnh; 4 - màng thể đỉnh; 5 - bóng đình; 6 - màng vỏ trứhg; 7 - m àng trứhg: 8 - chất tế bào của trứng; 9 - sợi thể đỉnh, 10 - duòi tinh trùng; 11 - mấu thụ tinh. 74
Sự tiòp \ik ' và nhậii biẽt các uiao tử CÌIH” loài gán licn với hai chức năng gãn dính íinh trùng và gây phán ứng hoại hoá tlié dmh sau khi tiiili trùng gắn vào. Quá trình gán kết cúa hai giao tử cúa động vật có vú tlươc thực hiỌn à ùiig sáng" (:ona pclliiáíla) cùa noãn. Sự nhận biết các giao lir cùng loài troiig thụ liiiii còn ịzọi là (ínli dặc hiệu có ý nghĩa sông còn đỏi với các động vật thụ tinh ngoài. Đối \ới nhóm dộng vậl ihụ tinh trong, tính dặc biệt này chi mang ý nghía tương dói. Sự xâm nhập cúa tinh trùng \ào trứiit: (V Iiiiười còn dược mỏ tá một cách chi tiết hơn (hình 6.4). Khi tinh trùng tióp xúc \ới trứng dã \av ra hàng loạt các thay dổi của cá hai giao tử, bắt cláu từ lúc tinh trìinịi chạm \;'io Iiiàii” nyoìii cua trớn” (\ó jcllv). 6.3. CO CHẾ N(ỈAN CẢN TINH TKl N(ỉ \ÁM NHẠI’ I Kl N(; s \ r THI HNH Ngav sau khi tê bào chát tủa hai giao lử kẽl liợp với nhau đã xáv ra sự thav dổi diện thế màng. Màng noãn trớ thành màng tliụ tinh. inìinịỊ Iiàv có khá năng ngãn cán bât cứ tinh trùng nào xâm nhập \'ào trứng. Sự ngãn cán clưực thực hiện theo hai cơ chế. lức thì và lâu dài. 6.3.1. Cơ chế tức thì Lây cầu gai làm ví dụ. diện thế màng của trứng cầu gai dang từ - 70mV đột biến thành + 20mV. Nguyên nhân là do bình thường trước dó. bên trong tế bào trứng nồng độ Na^ thấp hơn, còn K ’ cao hơn ngoài mỏi trường. 'I iong khoáng lừ 1 - 3 giậy đầu sau khi tinh trùng xâm nhập, kênh Na' trẽn màng trứng mứ ra, luồng ion Na* di từ bên ngoài vào nên đã làm cho điện thê màng thav dổi Iihư trên. Vì tinh trùng chi có khá nàng kết hợp với màng có điện thế - 70mV nên giá trị dương cùa diện thế màng sẽ ngăn cán tinh trùng xâm nhập vào trứng. Sự thay dổi diện thè dược duy tiì trong khoáng IIIỘI sỏ phút. Chính sự thay dổi này đã tạo ra cư chế ngân cán lức thời các tinh trùiig xâm nhập vào trứng. 6.3.2. Cơ chế lâu dài Cơ chè này có liên quan dến phán ứng vỏ và xáy ra muộn hơn. dấu tiên các hại dưới vó (coríical iiraniile) vỡ, giải phóng ra các ion Ca'* khỏi trạng thái liên kết trong cylosol cua tế bào. Chất chứa của hạt vỏ dã làm tách màng noãn hoàng khỏi màng sinh chất cúa trứng. Siiu đó, màng noãn hoàng kết hợp với chát chứa của hạt vỏ hình thành nên một màng mới gọi là mànịỊ thụ tinh, đổng thời chái này cũng làm hình thành một lớp hyalin phù lên màng sinh chất của trứng đê tạo màng mới của phôi. Chất chứa trong hạt dưới vó còn hấp thụ nước, trương nờ. làm cho màng thụ tinh rộng ra. nâng cao khói màng sinh châl tạo nên xoaniỊ qiumh noãn còn gọi là xocnnỊ tliii tinh (liình 6.5). Hạt vỏ là những hạt nhỏ nám ngay dưới inàng lẽ bào trứng. Hạt vó chứa nhiều protein là các enzym thuỷ phân protcin. cii/yin giái phóiig màng noãn hoàng khói tinh irùng liên kết. các mucopolysaccharidc. pioteiii câu thànli hyalin. Ngay khi một tinh trùng chui được vào Irứtig, các hạt nàv liợp Iihãt \ớ i màng lõ bào tiứiig \'à giái phóng các chát chứa bên trong như ké trên. 75
vỏ , Màng nòản tẽ bào "Oãnnoãn Lòng nhung hoàngàng \ \ \ _ ìm S ^ l ữ ^ ^ S Ề í ỉ fl®SSI8S* ceSaaSMn t Hạt vỏ r Các tinh trùng thừa Hình 6 .6 . Hiện tưựiì}> \uấí hào hụt \ ó (ihco AiiMiiì. I9Ỏ5: Cliaimlli i Á Hcuscr. 1979) 76
6.4. SV KKT HOP VẬT LIKl 1)1 TRI VKN Đa sỏ dộng vật, toàn bộ niột liiili trùng di vào trứng, sau dó tách làm hai phần: phần nhân và trung tử biến thành Iiháii niỉii>cii dưc Inidlc prniiiiclciis). phấn duôi và ti thê sẽ bị phá huỵ tiotig tc bào chát của Irứni:. Nhàn nguycMi dưc cúa tiiili liìiiii: \à nhân iiyiiyOii cái cúa trứng trưííiig nớ. tăng kích thưótc. nhiễm sãc tliò trớ IILMI thưa tlaivi hạt Iilid, Sau dó. ớ da số dộng vật hai nhân tiên lại gần nhau \’à lioàn toàn hoà hựp \à() nhau klii các màng nhân nguvõn vỡ \à hình thành thoi phân chia duy nhất cúa phân cliia phán cat lãn tliứ Iiliát. Kẽt quá cuõi cùng là lạo nhân lưỡng bội. Quá trình lụtp nhân này diễii ra troii” Iihừiiii klioáng thời gian khác nhau dặc trưiig cho loài. Cháng hạn quá trìtili híTp Iihân cùa clộiig \ật có \ LÍ kéo dài 12 giờ troiig khi ứ cáu gai chi là một giờ. Láv thỏ làm \'í dụ, sự họp nliánứ loài Iià\ ciiỏii ra theo sơ dổ (hìiili 6.7). Vùng quanh Thể cực 1 — noãn hoàng Thể cực 1 Thể cưc 2 ‘Hạt vỏ Tinh trùng Nhản nguyên ■Thể cực 1 Thể cực 1 cái Thể cưc 2 Nhân nguyên đưc Hình 6.7. riiii liiili ciìd II ứiiịi ilió I - 5, < (/( 's';ơ/ ilíHin hen lirp Ịilicii A l.c Moiíinc. l9S9i Nhân lưững bội ớ lìhiổu loài kliỏiig liiộn cliện ngay ớ hợp tử ban dầu inà tó thô ớ giai đoạn hợp tử dã phân làm hai lẽ bào con (dộng \cit có vú), hoặc sau Iitiicu lẩn phân chia riêng rẽ (từ 2 - 10 lẩn) như ớ Asvaiid. Trong quá liình kếl hợp. giao tử clực cùng các gen do nó mang hoàn toàn bình dáng vé niậi chức nãnu \ứi giao tứ cái và các gen cúa nó. vì vậy chúng có thể thay thê lần Iihau. Song điéu này khònu đúng dôi với một sở trường hợp như hiện tượng sinh sản cúa loài ong. noãn phát trién không qua thụ tinh. Đặc biệt là hiện tượng chứa trứii*: cỉạns bọc ớ Iigưừi (hydatitbrm mole) có nguyên nhàn là do inột tinh trùng thụ tiiih cho một Iiorin ciã mát nhãn. Sau khi xâm nhập \ào noãn. 77
nhiễm sắc the cùa tinh trùng sẽ lự Iiliâii dỏi hình thành bộ nhicm sắc' thc lưỡng bội. Nhưng tô bào noãn maii" bộ nhiẻm sắc thc lưỡng bội này lại kliông phát triai thành phôi mà thành mộl khỏi tẽ bào giõnti như tẽ bào nhau thai. Đicu dó cho tliày, irong tự nhiõn quá trình phái trien bình thườne khõiiiỉ Xilv ra nêu hộ gcn lưữiig bội có nguổn gổc chi từ một bên bố hay mọ. ớ một sỏ loài như cá mạp. bò sát. cliim Irong Iiliióu trường hcrp không chi có một mà có nhiéu linh trùng cùng xãiii nhập vào inõi trứiig. nhưng cũng chi có một nhân tinh là kết hợp với nhàn irứng, các nliáii tinli CÒII lại clcLi dán tiẽu bièn. Sự hoạt hoá ỉrứnv, thụ tinh Sau thụ tinh, hợp tứ bĩil dầu có sự hoạt động nhằm khới động các bước chuyến hoá tiếp theo trong quá trình phát triển sau nàv. Trong lế bào chát của trứng có các nhân tỏ quvết dịnh sự tạo hình (morphogenetic determinanĩs). Các nhân tỏ này sẽ ngược phân chia vào các tê bào nhất định trong quá trình phân bào và có khả nâng hoại hoá hay ức chê một sỏ gen dặc hiệu ở các tê bào ấv. từ đó hình thành nên các đặc lính ricMig clio từng nhóm tô bào nhãì định cùa cơ thế. CÂU HỎI ÒN TẬP 1. Các vếu lò ánh hướng dến C]iiá trình \ận chuvcn cứa tinh trùng irong môi trường thụ tinh. 2. Trình bày các giá thuyết vé sự thụ tinh. Nêu sự khác nhau cúa hình thức thụ tinh ngoài và thụ tinh Irong. 3. Quá trình tương tác liếp xúc giữa trứng và tinh trùng diền ra như thế nào? Thê đinh của tinh trùng có vai trò gì trong quá trình này? 4. Tại sao sau khi có một tinh Irùng thụ tinh cho trứng, lập tức hợp tứ không cho tinh trùng tiếp theo xâm nhập? 5. Sự kết hợp vật liệu di truyền dược thực hiện như thố nào? 78
cnưong 7 SỰPHÂT TRIỂN PHÔI SỚM 7.1. Ql Á TRÌNH PHÂN (• AT \ A [ AO IMIÓI N \N(; Sự phãii cắt hợp lử cic tiui lính tla hào là inột trong nhữtig hoạt d cliỏii ra rãt sớm clii \ ài phút sau thụ tinh. 7.11. Đặc điểm của sự phân cắt hợp tử Hợp tứ phàn cliia IìCmi licp theo Iiiiiiyòii tãc phân bào nguyên nhiềm lạo ra các tế bào mới gọi là các phòi bào \à kèt íỊiui cuói cùng cúa quá irình phân cắt này là hình thành nên phòi nang. Những lần phân cliia (láu tiõii cùa hợp tử không phái do bộ geii cúa hợp tứ diéu khiến mà do các protcin \à iiiA R N c ua Iiic tích luỹ từ khi noãn chưa dược thụ linh. Sự phân cát hợp tứ tạo pliói Iiiaiit: có các clãc diõni sau. - Dặc d i c n i thứ Iiliất (ìiai đoạn Iiàv cơ thó pliôi klión" IcVii Icii Iiliưiig số lưítiig tố bào trong nó lãng IC‘11 không ngừiig. do dó kích thước ciia inổi tc biio (pliói bào) nlio (.lần (li qua Iiiỗi lán phân chia. - Dặ( íỉicni thứ liiti Do số lượng nhâii tang léii tlic(' cap sò nhàn Iiéii lượng ADN cũng tăng lên tương ứiig. làm cho tổng sỏi ADN lăng Icii ral Iihanli. - Đặc dicm thứ ha Sự phân bào tăng lòn khòii” Iigừiig làm cho lương quan lìliâii/iế hào cliấl dán trỏ lại tương quan bình thường dặc Irưiií: clio lê bào soiìia (khoáng 1/7). Do trước đó, trong quá trình lạo noãn, khối lượng tẽ bào chát tãiig lên rái lớn, vì vậỵ nhân trớ nên rât nhỏ bé. Chíiih vì thê lương quan mới này sò (làm h;ui cho sự hoạt dộng bình thưừng của các tè bào. - Dặc diêm thứ tư Các lầii phân cliia clầu tiòn tlurờng clicn ra dồng loạt, các tc bào cùng trong một giai doạn phân chia. Vì thô. sự pliãii h;ui \;i\ ra lãt Iihaiih. chu kì to hào rát ngan so với bình ihườiig, chúng chí gồm chú yóii hai |ilia s (tổn«z liơp) \ à M (phân chia) inà không nhãì thiõl cần các pha Cìl \’à (Ỉ 2. Ntiiiyóii nhàn là (lo !I(1I1'Ì eiai doạn Iiàv inọi thành phấn ciia bộ Iìiá> phân bào dã fó san. nhừ dược clư Irù lù trước khi thụ tinh. - Dặc dicm thứ năm Có sự phụ thuộc cúa hình lliái pliãii cát vào sự phân bô' noãn hoàng trong trứng. Do dó có thế phân loại irứiig theo sự pluìii bố noãn hoàng. 79
Trúnig vỏ noãn hoàng{(ilccitlial): là loại trứng gáii như không có iK)ãn hoàng. Trứng dồng noãn hoàng(isolecitlialy. là loại trứng có sự phân bc) dồng dểu noãn hoàng trong noãn bào chất. V í dụ. trứng cùa cá lưỡng tiêm, bọn lưỡng thè. da gai, nemcrtini. Trứng đoạn noãn hoàng{íclolcciiilidl): là loại trứng có noãn hoàng gán Iihư tách khỏi tê bào chất, chúng phân bỏ ứ bán cầu thực \ậ l \à phần phía dưới cùa bán cáu dộng vẠi. Phần phía trẽn của cực động \ật là lẽ bào chát tinh khiõt. gán như không có noãn hoàiig. phần này có hình đĩa thường chứii nhãnờ giữa \'à úp lên khôi Iidãn hoàng. V í dụ. trứng cùa cá. chim , bò sál và một sỏ loài Iiliuvỏn thc. Trứng tâm noãn hoàng Icciitrolccitlìul): là loại trứng có noãn hoàng phân bô ớ irung tâm cùa trứng, bao bén ncoài khỏi noãn hoànt; Iiày là mõt l(Vp (ó bào clìát Iicoại \ i nghèo noãn hoàng. Nhân nàni ớ trung tàm cua trứniz. xung quanh có một lượng nho tẽ bào chãi, giữa tế bào chất trung tãin \à tê hào chát ngoại \’i thõng nhau băng cầu tiôi tê bà(ỉ chát hay nhiéu thể sợi. Trứng loại này có ớ tôn trùng \ à mộl sô giáp xác. Sự phụ thuộc hình thái phán cãt \ à phân bỏ noãn hoàiig được phát biếu trong hai quy luật sau; Quy luật Hertwig I Nhân bao giờ cũng nằm ờ trung tâm cùa vùng lế bào chất hoại độiig (lê bào châl tinh khiếl không có noãn hoàng), rrong trứng \’ô noãn hoàng hoặc dồng noãn hoàng, nhân nằm ớ irung lâm hoặc gần trung tâin cúa trứni!. còn trong trứng đoạn noãn hdàng. nhân nằm ớ trung tâm của dĩa tế bào chất hoạt dộng. Quy luật íiertwig 2 Thoi pliân chia phàn bổ (lọc tlicíi hướng dài nhát cúa tè bào châì hơạt dộng. 7.1.2. Quá trinh phân cắt Sự phân cắt dặc trưng cho tãt cá (lộng \'ật đa bào. nhưng IIÓ xáy ra khác nhau ớ các nhóm dộng vật khác nhau. Quá trình phân cắt phụ thuỏc \'ào hai vôu lô: 'Ihứ nhái là khôi lượng \à sự phân bỏ noãn hoàng trong tê bào chất cỊiiyèl clịnh \ ị Ii í phân cắt cũng như kích thước ciíc tê bào phôi nang, trong đó cực có nhiều Iioãii hoàng sẽ phân chia chậm hơii do bị khối noãn hoàng ngăn trớ. Tliứ hai là kiểu phân chia tê bào đặc trưng cho loài. Chính vì vậy, có hai loại phân cát chủ yêu: phân cắt hoàn toàn và phân cắt một phần. Phủn cắt hoàn toàn là toàn bộ tc bào trứng phân chia thành các tế bào nhỏ. loại phân cắt này xáy ra ỡ các trứng vô noãn hoàng \’à dồng noãn hoàng. Phân cát một phần xáy ra khi trứng bị ngăn cán bới noãn hoàng ncii phần lớn trứng không bị phân fắi, sự phân cắt chi diỏn ra ớ phần tế bào chất tinh khiết. - C lìc kiểu phân cốt IIIỘI plìííii (niciohldsĩic) * Phân cắt hirih dĩa Xáy ra ớ trứng doạii noãn hoàng, phân cãt chi cóờ phan dĩa lé bào chất. Điiu tiên, hai rãnh phân cắt trực giao \ới nhau () triin'! tâiĩi cua đĩa. các rãnh sau xuất hiện trực giao \'ới bé mặl trứng và sau 5 6 lầii phãii cãl mói xuãl hiện lãnh song si)iig vứi bc niặl liứng. Lúc dó mới có một số lẽ' bào tách biệt lioàii toàn khỏi Iioãn hoàng (liình 7.1). 80
0 ;- y f(&Ề) *• •' ■• - - • / ■-'''' ^ ''-o' Hình 7.1 . Phán cắt liiiili i t ĩ a c' II ứ iiỊ; ÍỊÙ - b ê mật dĩa phôi ị l h e o F a ĩ l c i S(‘IÌ. I ‘) l ( ) i * Phân cát bc mặt ớ trứng tâm noãn hoàng, các lần phàn chia đầu tiên chi có phân chia nhân mà không chia tế bào chất, các nhân sau khi được phàn chia di theo các cáu tế bào chất ra ngoại vi (hình 7.2). IPinh 7.2. Phàn Ccíi h i’ lìiậi /rứiìíỉ côn trìing làt cắt dạc ịtheo B(iliii.sk\\ 1965) Tại đây, các nhân nằm trong lớp tế bào chất bổ mặt trứng xếp thành một lớp nhân bao quanh khối noãn hoàng, sau đó xung quanh cùa nhàn đồng loạt xuất hiện các rãnh phân cắt lạo các vách ngăn quanh nhân. Lớp tế bào bề mặt dược hình thành sẽ tạo nên thân và các màng ngoài cùa phôi. Số nhân còn lại trong noãn hoàng giữ \ ai trò tiêu hoá noãn hoàng. - Các kiêu phân cắt hoàn toàn Dựa theo kích thước các phôi bào thu đưực, người ta chia thành hai loại: 81
Phân cát hoàn toàn cloii thc liiẽn klii các phỏi hà(i có kícli thước báiiii nhau hoặc iưciig đưưng. Kiéu này thường có ớ Irứiiu \ ô \ à clổiig noãn hoàng. Phân cắt htnìn toàii kliõ iiịỉ clổii tlic hiộn ớ các phôi bào thu (lược có kích thước kliéng bằng hoặc không iươiig ciưưiii: Iihaii. kiCHi này thường có ứ trứng trung noãn hoàng. Người ta thường phân cliia tlicHì sự phân bò các [)hỏi bào. Theo cách pliãn chia iiiV có các loại phân cái sau: * l’hân cấl tán xạ Trong phàn cắt lán \ạ . tiliừiii: niậi pháni: cùa các phân cãt kõ tiếp đi qua trứiiị. một cách trực giao \ ứi nliau \'à các' phôi hàd pliãn bõ (lối xứng nhau t.|ua hát kì mặt pliáng rùođi qua trục dộng Ihực \ậl (kiiili lii\cn) cua trứnu. Do Iiliìn IC'I 1 cưc động \ạl ta lhã\ các rãnh đi theo áiih xạ. phát cli ùrdinh cIk'111 câu của liứiii: ncii >ỈỌÌ là p lid n ( ã! ĨÚII \íi. Lần phãn cắt dầu ‘ tiC 11 tlico kinh tiivõn. lấn tliứ hai tlico kiiih tiivôn trực giao vá lần thứ nhâì và lần Ihứ ba theo \ĩ tuvcn. Két C |ii;i ciia ha lấn clio s phôi bÌK) \à sau lãii phứi cắt thứ tư cho 16 phôi bào. * Phân cắt đối xứng hai bõn Quá trình phân cất xuất liiộii clối xứng liai bC'n ngav trong lán phân cát đầu lièi. Ví dụ: 0 giun dũa íiscaris. trong lán Ịiliân cắt ciầu IÌC‘I1theo vĩ tuyến, trong lán phãii cắt tlứ hai cực động vật theo kiiili tuyốii còn thực vặt lại theo vĩ luyóii nén đã tạo ra dổi xứng ha bên (hình 7.3). Phân cắt dổi xứiig liai hen tlurờng thày ớ giưii tròn, luán trùiig \ à hái liêu. Hình 7.3.Phàn cắt (lói .MOI^ hai hên ờ lỊÌiiii tròn Ascai is Ịihcd liiilisky. 1967) * Phân Cắt xoắn ốc Trong phân cắt này xáy r;i la sự chuyõii clỊch các pliiin cúa tó bào tưưng dối \'ớitrục của trứng, mặt phắng plián cắt khóiig (li C|ua irục dộng thực vật cúa trứng Iiìà lệch đimột góc so với nó \'à vứi xícli dạo t ua trứni:. Nhữni: mật pháiig cúa các thoi lạo tliành drờng xoắn ốc hoặc những doạn cùa (liiờiii’ xoãii. \à các phôi bào phân bò không theo hàiiỊ lối 82
cân xúng nià ít nhicii lán lư(ít lu,III pliii. n nli;iii. () nio! >ỉiai doạn nhãt dịnh của phát triéii. phân cãt xoăn ờ lát cá các nhóm (loni: \ iil kc 1IL'I1 chuycii thàiih phân cát đối xíriig hai bẽn (hình 7.4). Nhin từ tròn xuống Nhin phía bên D t: Hình 7. 1 Phân căl (i iiliiiycii lliè N eincrlini nhen Charles \\ li. I9M) Trong kiéu phân cai Iiàv. ớ lan phãi) chui thứ h;i (theo vĩ dõ) íhoi phàn chia nằm lệch với phưưng tháng dứng inộl ”óc . riiườii" ơ lan phân chia lliứ ba này dicn ra rât không đcu nhau, các phôi bào ớ cựt tlmc \ ậl có kích thước lớn hcni (các dại phôi bào) nhiểu lần các phôi bào ờ cực dộng \ật (các licii phôi hào). Dc) iló. bốn phôi bào bôn trên không xếp thảng lên bôn phôi bào bôn dưới mà nãin lột li \ổ bôn trái thì sò có phân cắl xoán trái, nếu nằm lệch vềbên phái sẽ có phàn Ciit xoaii phái. Tính trật tự kì lạ cùa phân cãi xoãn dược phát hiện khi theo dõi sô phận các tế bào khác nhau dược tạo thành. Ví dụ. ở bài nliuyẻn thc chân bụng và giun đốt, ngoại bì gồm ba, bốn tế bào tách ra khói bốn phõi bàd dầu tiên Irt)ng cỊiiá trình phân chia phân cắt kế tiếp. So lưựng \à sự phân bô Iioãii lioàim có ánli hưứiig lẽn tính chất cùa phàn cắt \’à hình dạng phôi nang. Tuy nhiên, lìó khónii tlic giái thích dược dầy dii các kiêu phân cắl khác. Ví dụ, ò inột sò dộng vật. pliáii cát Ic la phái dỏiii: thời \à déu nếu noãn hoàng là yêu tò duy nhất quyêt dinh. 'rmn>; khi il(í. im iiii tliưc tc (1 cliúne tháy có những sai lệch, rõ ràng sự 83
phân cắt là không phụ Ihuõt hoàn toàn \à(i Iidãii hoàng, 'lưiíng lự như \ậy. ứ plui cùa lưỡng thê, tôc dộ phàn cãt chặni \à các phôi hào tliựL \ặ l có kích thướe lớii có lẽ nguvẽn nhàn trực liếp là do chúnt! chứa Iiiiiôii iKíiìn hoàng. Trong niộl số trườn" hợp ilia \ clổi tóc clộ phân cát người ta kliỏn*: tháy có tircíiigquan trực tiếp kế trên nữa. Hoặc thật klió giái thích vc sự sai khác kích thước các phối bài cúa giun đốt nếu chi xuất phát từ yếu lõ noãn hoàng. Kiêu phân cắt này iháy ớ giun dốt. nliuyẻn the. Nenicriiiii \ à một sò Plaiuiria. Jo vị trí nghiêng của các thoi phân bào (A và C). Ciíc tê bào trẽn không nằni trên các tè bàc dưới (B và D), mà nầm trên khe oiữa cliúno. Các pliôi bào tiõn chuyến dịch theo một hướig so với các phòi bào dưới, kèì quá là xuất hiện kicii phân cát xoán. Nhữiig mũi tên chi hướng chuyển dịch của các tẽ bào trẽn iưoiia dõi \'ới những tê bào lớn hơn (V phía dưới. 7.1.3. Sự tạo phôi nang - C (! chẽ xác clỊiili liinli clạii'.’ I ÍKI phoi iKiir^ Phòi nang có hình clạiig hit. li dổi như các kicu pliãii căl. mặc dù trong nhiều rưcViig hợp không có xoang phôi nang, phoi ớ íiiai d(Xiii Iiàv có hàng loại các nét cấu tạo cr bán chung, ở một sô dộng vật. phõi nang là niột quá cầu rống, thành cùa nó gổm nhiểu lế bào liên kết chặt chẽ với nhau, ứ inọi sô dộng vật khác, các lế bào cúa nó phân bỏ ương đối thưa. Các tác nhân cơ học có áiili hướng lên hình dạng của phỏi nang. Thật vậy. Irong trường hợp có lớp liyaliii ngoài 10 bào như ớ da gai. lứp này tạo nõn mộl phôi nariị bình thường. Khi lấy lớp vỏ này di phoi irớ Iiêii dẹp xuống một cách không bìiih ihườiig. Mgưừi ta nêu giả thuyết có thê do lớp bể mặt" cúa Irứiig cầu gai \à lớp vỏ troiig trứre cúa lưỡng thè và cá xưưiig có vai trò i!Ìong nliau Iroiitỉ \ iọc cúng cô Iiiốl liéii kết giữa các õ bào của phòi nang. Các cầu nôi tè bào chãi giiìit các Ic bào (pldsnìodcsiììii). các di tích cúa thoi C('n giữ lại một thời gian sau khi phân hào kốl thúc. Cik' " \ i inãn<:'' gian bào cũng clcu cláin bá) mối quan hệ giữa các tế bào của pliòi n;míz \'à xác dịiih hình dạng của cliúng. Quá trình lạo phòi nang diễn ra qua các thừi kì sau: - Tlưyi kì tiền phôi naiìíi Là kết quả của các lán phán cát đáu tiên tạo một tập hợp có liên kết lòng léo ’ỌÌ là phôi dâu {moriila). - Thời kì phôi iiaiìỊ^ lioá Là giai đoạn cỏ các- lẩn pliaii chia không (lổng iliời. trong chu kì xuất hiện phaGl, ớ trung tâm phòi xuất hiện một Xdaiig iihcS sau lớn dán cho dên khi có kích thước cực dạ. Khi 84
dó các tõ bào xêp chạt \ÌI() nliiUi. LÌuìiii: C(' liìnli hop lioậc da diọii licp xúc mậl thiết vứi nhau hưn và bế mặt phãng hon. Hình dạng phổi naiií: cũni: liicn doi Iilui các kicii phân cãt niặc dù trong nhiéu trường h(ĩp khôiiị: có xoang phói Iiaii>: ruv theo sô lượiit: \ii pliiin !m> Iioan ho;ìn>j sau phiìii cãt hình thìinli nõn các phôi nang có càu tạo khác Iihaii. • l^hõi luing rỏii” ; Là loại phôi nang có liìiili caii. \iiay lới), iliìinh mong 126111 nliicu lớp lẽ bào. loại phôi nang Iiày có ớ cầu gai \ à cá luỡiii: Iicin. • Pliỏi nang clặc: Cũng có hình cầu. Itiànl) ilà\ clcii. \(';iiie Ix- Iiaiii ớ Iriiiig tãni. l,oạị phôi Iiaiiịĩ Iiày cỏ ớ một sỏ ruột túi. tliâii niém. \à cloni; \ai C(í \ú. • Piiõi nang lộcli: l^oại phối nang Iià\ t(' \oaii:' nlio \à IKÌ!11 Iccli \é phía cực dộn>! \ậl, ihàiih phối nang rất dày, gổin một số lớp ló hàd. I lumh |ilioi nans: ơ cưc clộiig \ ãt mỏng lictii gổin các tô bào nhó hưn, tliànli dãy xoaiiu tiàv iioiii !c hìu' liVn liítii. • l’hòi nang dĩa: Là loại có xoang pliỏi nani: (iưới clụiiu Iiiộl khc hẹp Iiãin giữa (.lìa phôi \'à noãn hoàng. ITiành phôi gổiTi một sò lớp lõ bào như cái cỉìa lìp loii khôi Iioãn ỉioàng khòng phân cãt. Phôi nang dĩa hình thành sau pluìii cãt tlì;i. • Plìỏi nang bc mật: Hình thành sau phân cát, lluiòni: (V irứni: tàni noãii hoàng. Loại phôi nang này có ở cỏn trùiig \à một sò tiót t ik . 7.2. SỊ l ẠOPIỈÔI M Quá Irìiili lạo pliỏi \ Ị ơ doii': \;ii li'i nioi loiii Iihữỉig chuyõii dộn :i)ài cii;i l;i pliói ” iữ;i nam dưới lá phòi Iigoài gọi là lá vách, 'rhành Irong cúa lá phôi Iiiìm s;ii v .Vi lá pliói 1|()|1 phụ lliLioc \à() dạc tính pliãii cãt.
ớ mỏi loài động vậl khác nhau thường có quá trình phôi nang hoá khác nhau (hình 7.5). ẾCH CHIM noãn hoàng noãn hoàng . w V -—^ - -cực thực vật l.s. c.s. b. phôi dâu xoang phôi b. phôi nang ngoại bì ngoại bì nội bì ^ / nội bì ruột nguyên thúỷ '' noãn hoàng t'ế bào cực ^ miệng phôi l.s. ruột nguyên thuỷ I g c.s. c. phôi vị muộn dải mầiYi trung bì nội bì ruột nguyên thuỷ ' n ngoại bì l.s. c.s. ^ ® ruột nguyên thuỷ d. phôi vị muộn Chú y: I s. làt cất dọc: c.s làt cắt ngang Hình 7.5. Một sô loại nan ụ phỏi nangrổiiịị ịìưỡHỊ> tiêm), phôiIiaii}> lệch (ếch), pliói IIÍIHÍỊ (ìĩii ((liini) nheo Sylvui s Madcr. IW 6) 86
7.2.1. Các phương thức tạo phôi vị ở phôi phân cắt hoàn toàn - 'ỉ á c h lớ p Khi hợp tử phân chia thành 32 phôi bào nó trớ thành phôi dâu có khoaiiị: phân cál bên trong. Mặt pliáiig pliân chia tiêp theo xày ra song song vứi bc mặt cùa phôi \'à như tách phõi thành hai lớp troiig và l)ên ngoài, mồi lớp có 32 phôi bào. Lần phần chia sau dó, các phỏi bào l(Vp trong cho lá nội bì và các phòi bào bên ngoài cho lá ngoại bì. 3 Hình 7.6. Tạo pliói ò' Anpliio.KHs 1 - 5 Xoang phôi nang; 2 - phòi khẩu; 3 - ngoại bì; 6 - óng thần kinh đang hình thành; 7 - dây sống: 8 - thể tiết; 9 - ruột nguyên thuỷ (theo Charles w B. 1968) - L ò m vài> rrong trường hợp xoang phôi nang không phái là các tô bào riêng IC mà là cá niội khu \'ực rộng lớn chiếm tứi 1/3 hay 1/2 bé mặt phòi nang, cá khu vực nàv lõm \ à(i tronii xoang phôi Iiang tạo nõn plìỏi vị hai lá. Đấu tiên hình thành hố lõm sau lớn dần thành xoang gọi là xoang phôi vị hav \oang ruột nguvén ihuỷ. Lá trong xoang là nội bì. lá 11- >ai là nuoại bì. Phôi kháu là lỗ thõng phôi vị với bèn ngoài, xung quanh phôi khẩu là c á c inỏi lưiig. bụng và hai bòn. S7
- Lan pluì Là hiện tượng khi một phía phôi nang lõm vào thì các tê bào phía kia sinh sán nhanh, lan rộng, phú lên phần lõm vào làm phôi khấu nhỏ dần và hỗ trợ cho quá trình lõm đi sáu vào bẽn trong. - Di nhập Các tế bào tách ra từ thành phôi nang, di nhập vào bên trong và lạo một kíp thứ hai gọi là lớp nội bì lól xoang phôi nang. Có hai loại di cư. loại di cư toàn bộ thành phôi nang dược gọi là di nhập da cực và loại di cư từ một khu vực nhát dịnh cúa thành phôi nang gọi là nhập dơn cực. Hình 7.7. Tạo phôi vị bâng di Iiliập ở sứa (theoG.G. Abnikosov. I96ỈÌ 7.2.2. Các phương thức tạo trung bi Trung bì là một lá phôi có vai trò quan trọng trong việc hình thành nhiều hệ cơ quan cúa cơ thể, có hai phưcmg thức chính tạo trung bì. - BiUìĩị cú c lận hù oà nhóm có miệng nguyên sinỉi Trong xoang phôi nang, nằm đối xứng với nhau ở hai bên phối khẩu có hai tế bào là dẫn xuất của phôi bào 4d. Đó là các tận bào, chúng phân chia thành hai dải tế bào nằm giữa nội bì và ngoại bì và sẽ phân hoá thành toàn bộ trung bì của cơ thể. Phương thức này ờ các dạng có phân cắt xoắn. - Bằng nội hì à nhóm có miệng thứ sinh ở nhóm này các phưomg thức tạo trung bì thường có liên quan mật thiết với nội bì. Sau quá trình lõm vào và lan phủ. lá trong không chỉ chứa nguyên liệu của nội bì mà còn cá của trung bì nữa. Nguyên liệu của trung bì có thể lách ra và chen vào giữa hai lá nội. ngoại bì theo các cách khác nhau. * Tạo túi. Nguyên liệu trung bì có thể tạo các túi lồi vào xoang phôi nang và sau đó thắt rời khỏi nội bì. Xoang cúa các lúi trung bì sẽ hình thành xoang thứ sinh (coelome) cúa cơ thể. 88
/ ách lớp. 'I'ừ thành ruột nguyên (hii\ co thõ tách ra mội lớp vc phía xoang phôi nang dè hinh ihành trung bì. Di cư. Các tè bào trung bì. dáu licii có trong ihành phán nội bì, di cư vào xoang phôi Iianư clé tạo Irung bì. Hình 7.8. 'I ạo /rum; hì ham; cúc lận l)à(i ITinh 7.9. Cíí( pliiííriiiỊ thức lạo Iniiiị’ hì A- lạo tiii: B- ì(i( li lơp. (' íli Iìhái> (tlicii lìrldiisov, 198.^) 7.3. 1‘IIÁT I KIKN IMIÔI SỚMớ MỔT s ố »ÔN(; VẬ I 7.3.1. Phát triển của cầu gai Sự phát triấi cứa cơ thế cấu gai bát cláu lừ hợp tử. qua quá irình phân cắt liên tục ihành một phôi nang rổng dicMi hình. 'l iOp dóM là quá trình tạo phôi vị theo phương thức lõm vào. bằng cách toàn bộ phần dáy (cực ihực \ ạt) lõm \ ào xoang phôi nang. 89
Trung phôi bào Đại phòi bào dinh duỡng 2 |_| Tiểu phối bào ^ ^ ^ Phỏi xoang Nhu mõ I.PHÂN CẮT TRỨNG thứ sinh Nhu mỏ Ruột nguyên thuỷ nguyên sinh 2. TẠO PHÔI VỊ Túi thê xoang Ruột nguyên thuỷ [n | ' ’ Phôi khảu Gai xương M N o Hình 7.10. Pììát Iriéii nia cản ịĩui ■ (llici> A Ỉ.I’ I9H9) Đổng Ihời với quá trình này, các tê bào trung bì cũng lách khói nội bì di \à() xoang phôi nang đẽ tạo trung bì. Các tè bào này phân bố thưa tronỉ> xoang phôi nang giỏnti như irong các tó bào trung mô cúa dộng vật cổ xương sông. Như vậy. ứ cầu gai sự tách 90
Irung bì xáy ra cùng thừi giaii với quá trình lõm vào dc tạo nội bì. Sau dó nội bì sẽ hình thành biêu mỏ ruột, phôi kháu S(3 liình thành hậu mòn và lạo Iiiiệng mới. Ngay ứ giai doạn 16 té hà. 1 ớ cấu gai dã phãn biọt 3 loại phôi bào có kích thước khác nhau, phân bố theo 3 tầng dọc ihco irục dộng thực vật. Trong dó ớ tầng xích dạo tó kích ihưức lớn nhát và nhỏ nhất ớ lang chỏm dáv. I rên bán ciiu í.ỉộng vật là các phỏi bào có kích thước trung bình. 'I'ừ dó, qua quá trình phái triển, các tõ bào loại lứii sẽ tạo nội bì, loại nhỏ tạo Irung bì còn loại trung bình sõ cho ngoại bì. l’hát Iriến phôi sớm ứ cấu gai cỉược coi là inộl trong những phưcmg thức phát triên diên hình cùa dộng \ậ t đa bào. Qua các siai dơạn phàn cãt hình thành phôi của chúng, có thc ihấy rát rõ những biến dổi \ẽ hình ihái mang tính dặc trưng cho loài (hình 7.10). 7.3.2. Lưỡng tiêm Quá trình phát tricn cùa lưỡng ticin cũng trái qua các giai đoạn, phân cắt hình ihành phôi dâu. từ dó tạo phòi nang rống. Sự phôi vị hoá dược ihực hiện theo phưcíng thức lõm vào. kết quá là tạo 3 lá phôi dión hình là ngoại bì. trung bì và nội bì (hình 7.11). Quá irình tạo phòi \'ị trone sự phát triến cá thc ciia lưỡng lièm qua các giai đoạn sau. - Sự lạo phôi rị Phần kíìi tác lế bào ớ bán cáu động vật có kích thước trung bình sẽ ớ lạl bèn ngoài hình thành ngoại bì. Bán cầu thưc \ ật \'ới phần chỏm cầu gồm các tê bào có kích thước lớn sò di vào trong hình thành nội bì. Trung bì tạo nguyên liệu dây sông, gồm các tê bào nhó tạo ihàiih một vành dai trèn báii cáu thực vật, ngay ciưới phán lưng rộng hơn phấn bụng, lới mức lan cá lên cá \ ĩ dộ dộng \ ật \ à \ ĩ độ thực vật tới 30'. i.ưỡng ticMTi tịio phôi vị theo phương thức lõm dicn hình, luy nhiên tốc dộ lõm ứ các phán khác nhau không giống nhau. í^hần kmg thưcVig có hoạt lính mạnh, di vào với tốc độ nhanh h(ín nên dã chiếm một clái Irên nóc ruộl nguyên thuý, dó chính là nguvẽn liệu dây sống. Cùng với quá trình lõm ấy. trung bì dược kéo theơ và nằm hai bên dây sống, nội bì nàm ớ dáy ruột nguyên thiiý ớ giai cỉoạn phõi vị muộn. Phưcíng thức tạo trung bì theo kicu thắt túi diên hình. K hi dó hai dải trung bì hai bèn sẽ àn sâu vào xoang phôi nang thành hai túi dọc và cắt thành hai túi trung bì. mỏi túi có một xoang sau sẽ phát tricn thành xoang thứ sinh cúa cơ Ihế. lúc này dây sông cuộn lại có hình trụ dọc cơ the. - Sự lạo phôi lluhi kinh \ ủ hiẹ! Iioá intìiỊị hi Quá trình tách ihẩn kinh khỏi ngoại bì và tách trung bì - dây sống khói nội bì dicn ra cỉỏn.o thừi với nhau. 91
„_cực động vật cực thực vật Sự PHÂN CẮT xoang phòi PHÔI DÂU xoang phôi nang ruột nguyên thuỷ „ ngoại bì nôi bì PHÔI VỊ MUỘN I lình 7.11. Phút ĩi iếềi ờliiâ ỉiiỊ Ịiẽm ịĩhco Sxlviíi s Madcỉ. 1996} 92
l)ẩu tiên, phôi ngoài phân hoá tliàiih ngoai bì thán kiiih \'à ngoại bi bicu bì. ràni ngoai bì ihấii kinh nàm dọc phía lưng, sau d(') láni ihan kinh lách khỏi ngoại bì \à chìm xuống thân phôi, ilai mép ciia ngoại bì hiõu hi lan ra phù lòn trên tạo thành ống chứa lãm thán kinh vào trong. Như vậy lúc này, tám Ihán kinli ilã năm hén trong ngoại bì bicu bì. 'l iiy nhicMi, vần C'0 một lỏ hờ nhó ờ dầu tấm thán kinh "ọi là lo ilidiì kinh, 'rấm iháii kinh sau dó cián cuộn lại dọc theo phôi dế hình thành niáỉiỊi thấii kinh \à hình thành nêiì õnu ihaii kinh. Phấn phía sau ỏng thán kinh cuộn lấp lónca trẽn phỏi kháu. Do dó. phói khâu trứ thành ỎI11> ihỏng giữa ruột và ỏng thần kinh nên dươt unị là ổnc iluín kinh niọi. Sau khi truni! bì đã tạo túi và tách ra.các móp I1 (M bì tiẽn lại gần và kõt hựp \ứ i nliau theo dườne uiữa lưnu đõ hình thành õng ticu hoá. Lổ miệng \à hậu inỏn mới hìnli thàiili sC’ thóiiịi xoang ruột với bẽn ngoài. 7.3.3. Phát triển ở lưỡng thè Ilợ p tử cúa lưỡng thê sau phân cãt tao ra một phôi nang thuộc bán cầu dộiig \'ật gổm môt l(ýp tê bào nhỏ. Xoansi phôi nang nho \à Iiãm lỌch ớ báii càu dộng \ật. Bán cáu thực \ật có thàiih phôi dày gổin nhiéu lớp tế bào rat lớn chứa dáy noãn hoàng. Cìiữa hai \ ùnu ló bào nhỏ \'à kVn có một \’ành dai chuycn tiếp gỏm các tô bào có kích thưíýc trung gian \'ới sự tha\ dổi lìr từ \L‘ kích thước. Nội Bán cấu đông vảt Ruộl nguyên lliuy ^ ^ Khoang I'.A . " Ệ S M / y Tế bào Mô ^ (A) 7 ^ (B) (C) Bán cầu thưc vảt Dây sổng Ruột bi nguyên thuỷ ^ ^ Trung n / MỎI lưng \ Ngoai, K . Phòi khẩu bì ■. .5 ' \ Môi > ' lưng "MỒI bên (Q) ị Nút noãn MỎI bung . Hình 7.12. Pỉìáĩ Iricti ( ỉi(ỉ Itrờniĩ ílỉi' iỉhco Kcllcr. ỉ<m ì 93
'rn)iig quá tiinh phát tricn sự phân bò các khu vực nội. nị>oại và trung bì gán giông với lương liõm. Nhìn chung các giai doạn phát triếii cúa lưỡng thô tưưng tự lưỡng ticm. chi khác là ứ cực thực vật cứa lưỡng thê gồm có nhiểu tê bào lớn, giàu noãn hoàng Iiôn phát iriến chậm h(tn (hình 7.12). - (ìiai íỉoạiì tạo phôi vị; Quá liình lạo phỏi \ Ị cùa lưỡng thò vé cơ bản gióng \'ứi lưỡng ticin. Nhưng dc) chúng có nhiổu noãn hoàng hưn nên không thế tự lõm vào xoang phôi nang dưực mà nhờ hoạt dộng của môi lưng nó gấn như bị đáv \ ào. Sự lõm \ ào kèm theo sự tăng sinh mạnh mc của bán cáu dộng vật. dặc biệl ứ phần mòi lưng. Một khe lõm xuất hiện ở cực Ihực \ ạt dó chính là phôi kháu. Nguyên liỌu liổm xám qua môi lưng di vào trong rất nhanh tạo phần nón cùa \oang phôi \ị. Xoang phôi nang bị chcn lấn dần. hai bcn mép lưng phói khấu lan dần sang hai bc-n cùng \ớ i sự lan phú của bán cầu dộng vật và lạo hai khc mỏi bẽn. L ú t này noãn hoàng vần chưa vào hết, nó tạo thành nút. nút miệng khỏi kháu, sau dó khối noãn hoàng cuộn dán \à() bèn trong. Phôi kháu nhò dần và khép kín lại. Phôi lúc này gổni hai lá. lá ngoài là ngoại bì. lá trong chứa nguyên liệu cùa cá nội bì, trung bì và dâv sông. Dây sổng hình thành dái chạy dọc theo hướng đầu - đuôi. - Giai iloạiì lạo phôi lluíii kinh Quá trình tạo Ihần kinh và tách, biệl hoá trung bì diễn ra dồng thừi. Sự lạo thẩn kinh bắt dầu khi nút noãn hoàng gần khép kín, cá vùng rộng trên phần lưng cùa phôi trở nõn thấp xuống và hình thành tấm thần kinh. Vùng rìa cùa tấm nhò lên tạohờ lliần kinh, bờ này bao quanh lấm thẩn kinh có hình móng ngựa bao quanh cả phôi kháu. liờ thần kinh cao dấn, dỏng thời tâm thần kinh thấp dán tạo dạng máng thần kinh.Mánịị lliihì kinh dần cuộn lại. hai bờ máng tiếp xúc nhau tạo thành ống thán kinh. Do việc lạo ông thán kinh diẻn ra không dồng thời ircn toàn ông. nên phần đầu sau mộl thời gian vần có lố thông với bón ngoài gọi là lỗ thản kĩnli. Phằn máng thần kinh sau khi khép lại sẽ irùm lên cá phổi kháu, hình thành óng thòng giữa xoang thần kinh và xoang ruột. Phần bờ thần kinh khép lại tạo nên nùio tìuhi kinh chạy dọc sống lưng. Sau khi ông tlrần kinh tách khỏi ngoại bì. các tế bào của mào thần kinh di cư khắp cơ thê và cho nhicu dẩn xuất tạo sắc bào. tế bào hạch thần kinh - cíiai doạn tách và hiệt hoâ tninỊ^ hì Quá trình tách trung bì trái qua nhiéu biến dạng. Đầu liên, dây sống cuộn lại thành ổng trụ. ở vị trí tiêp giáp trung bì và nội bì xáy ra sự phát triôn trái chicu nhau, trung bì mọc lan xuống phía dưới còn nội bì mọc lan lẽn phía lưng, hai chuycn dộng này gặp nhau ớ ílưừng giữa lưng phía dưới dây sông. Kết quá là hình thành dù ba lá phôi với ba mặt dôi xứng; dẩu - duõi. lưng - bụng \'à trái - phái. 94
Sự biệt hoá trung bì xiiv ra khi hai dái trung bì nam hai bôn dây sòng dán phãn ihành các dõì. Chi có phần trung bì tíáti dãy sống phân dốt. các dối Iiày dược gọi là thê liết. (ìiữa thc tiêt có các .xoiiiìịi lliẽ liél. ỉ)ổn” thời tám bên cũny liìiili thành khc xoang tách nó thành hai lá là lớ iliàiili và lá lạnỊ^. ilai xoanti này là xoang thứ sinh của cơ llic. The tict dần biộl hoá thành các khu vực khác' nliau. cháng hạn. có (.iòì sinh xirtíng. dốt sinh cơ 7.3.4. Phát triển phôi sớm ở chim - Cìiai doan tạo phôi //Í///1,' Sau khi thụ tinh. Irứng di chuycn theo ống dẫn Irứng. dổiig thời trong giai cloạn nàv, trứng xáy ra sự phân cắt \'à tạo pliõi Iiaii” tiio dêii khi dược dó. Cấu tạo cúa trứii” lúc nàv có đìa phôi hình tròn, phán irune tam tròng sáng do có \oaim bôn dưới, phẩn ngoại \ i inờ h(Tn do có noãn hoàng bên dưới. Nliin lổnjz cỊuát dĩa trông giông như một vcl trắim ờ giữa niãt phía trôn noãn hoàng. Irong uiai doạn dược dè la ngoài mỏi trường, trứng lạiTi thời ngừng phân cắl do nhiệt dộ ớ bòn ngoài uiam. ĐCmi giai doạn áp. tnhig lại tiếp tục phân cĩit. () pliôi của gà, ngav’ từ giai tloạii phòi nang, dĩa phôi dã có sự phâii loại tõ bào do hình thành: + l,á trẽn ịưpihlasl): càu lao iỉổin một sỏ lớp sãp xòp dạng biêu mỏ. + Lá dưới {liypohlíisíy. cau tao eỏni một tê bào có kích thước lớn \'à có chứa các hạt noin hiiàng. ÌẢ này nĩím xen giữa lá trôn và noãn hoàng, chứa nguyõn liệu cùa nội bì. + Xoang phỏi nang: năm uiữa lá tròn \'à lá dưới. + Xoang dưới phôi: là một khc Iiho chứa dịch Iiãm giữa lá dưới \'à noãn hoàng. - (ìiui (loạn tạo phôi vị Quá trình lạo pliỏi vị dicii ra baiig cách, các nhóm tc bào híìặc các khu \ ực khác Iiliau cùa phôi di chuyõn làm cho phõi ịihál Iric ii lừ niộl lá bicn thànli hai sau cló là ba lá. Sự di chuvón cúa các tc bào bat (.ỉãu tir xung quanh \à lìr phía chiu cỉi dáii \ c phía cliioi dọe theo liiróìig dầu - duói. Kcl qiia cua sự di cIiuvlmi iiày là lao iiC '11 mội dai dày dãc Ic bìut gọi là (lái Iii^iivữii lliiiy. Phấn clãu c ủa clái li(<i phình là riiílHciiscii (liình 7.13). Các lè bào (li cư đêìi ciiii iiguyCM) ihuv, chui \à() bcn iKMig sau dó ticp tục (li cư phái) láii \c phía trước \'à phía bên. Sư cli cư tlico kicLi tién dã tạo ra rãnli nguvcn thuý \à hô nguyẽn thuy nãm ịĩiữa núl llciiscn. Sau cló các nguycn liệu nói bi di vào íỊua phan trướt cua dái nguyên tliuỷ licp tuc tli vé phía trước tạo nõn ruột trước, niol plián Iiguvcii-Jiộu ciuiycn \c phía sau lạo nC'ii niọl yiữíi và riiộ/ Sdii. 'ỉ ruiig bì di \'à(i qua hó Iiịiu\cn lliuý \à phần Irước cua rãnh nguyên thuý. Phím đi qua hõ nguycn thuý sC’ tiêp tục di \c phía trước ciưới dạng hình chổi {(hòi dần) là nguvcn liộii của trung bì dầu \'à dâv Sống. Pliáii tiung bì từ hai bén (li vàd sau đó sẽ nàm hai bén i!ay sốniỉ \à cho iriing bì tho liõt. I’hân tiuniỉ bì di vào C|ua pliáii cùa dái nguvên thuv là Iiiiuycn licu cua các láin bcMi. '1'iuiig bi Iiiỉoài phôi di qua phân sau cùa rãnh ngiivòn thuy tham gia vào eịuá irìiih lan phú quanh ndãii lioàiiu.
' l Hình 7.13. S(f dó (li cliiivni lẽ hào lá trcn Mủi tôn liẻn tục: chỉ sư di chuyển để tạo dải nguyên thuỷ Mũi tên không lién tục: chỉ sự di chuyển qua dải nguyên thuỷ rổí phân tán vế phía trước và bôn Đồng ihời với sự di chuvcn .cùa các nguvõn liệu di vào, dái nguyên itiLiv ngán dầii. mít llcii/cii lùi clấn \'ổ phía sau cho dõn cuói tùng nằm ứ phần duõi. I’liõi trớ thành ba lá Iiiioai hì. dày sốni’ truiiỉ> bì vù nội bì. Các quá trình lạo thần kinh \'à biọt hoá truiii! bì tưdìig tư Iiliư lirỡng thò. - Tạo ( ác líii Iií^oủi pliói Các túi Iigoài phôi dược lạo nôn từ các bộ phận ngoài phôi cùa các lá phói. Ngoại bì cua lá tiõn \à nội bì ciia lá dưới lan phú ĩất nhanh, clicn giữa chúng là lá thành \à lá tang cua lning b'i. '!'rong dó lá thành liên hệ với ngoại bì, tò n lá tạng licn hệ với nội bì phú lên ticn Iioãii hoàng. Các lô bào túa lá tạng hình thành các ổ tạo máu còn gọi là các (láo mím. các (lao này sau dó nôi với nhau thành hệ mạch lạo nên7 (/ív \ m áii của phôi. I.á tạng và nói bì phu lòn khối noãng hoàng tạo túi nochì lioànii. l ÚI óì: hay tòn gợi là xoang ôi do ngoại b'i \ à lá thành C(') phán dầu gấp lai tao tiếp ó'i. từ nẽp ối hình thành nên túi 61. \ à() ngày áp thứ hai cùa phòi. Túi này co \ ai trò tạo mói trường nước cho phôi phát tiien. Như \'ậv. thành túi òi có Cííu tạo gổin lá Irong là ngoại bì \à lá Iiuoài là trung bì. Một sô tế bào trung bì sau dó phát tricn thành các tẽ bào cơ tixtn (láin biUi cho lúi ỏi co bóp nhịp nhàng. Tíii dệm: còn gọi là máng dệm hình thành do các nếp ỏi kêì h(íp với nhau dồng thời cùnu với các túi ôi hình thành túi lứn bao ngoài phôi và lâì cá các túi khác. Nhu vậy. ba túi ngoài phôi là túi nơãn hoàng, túi ối và túi dệm được hình thành vào Iiiíày thứ hai \ i \ nửa đầu ngày thứ ba. Đổng thời với quá trình hình thành các túi phòi, thán phôi cũnu dán lách khỏi các phần ngoài phôi và chi licn hệ với các túi phôi qua cuông rốn. I iii Iiiại: dược hình thành \ ào cuôi ngày thứ ba từ thành ruột sau. rúi nàv sau dó lan lộnu kliap trong màng dộm tạo nC'ii inàng niệu dệin, trên dó có hệ thòng mạch máu dàv dạc. Cliức Iiãim cùa màng niệu dệm là hỏ háp. chứa các sán phám bài liốl cùa phói, chế bièn một phần lònti irăng \'à còn có nhiệm vụ vận chuven chất dinh dưững. ‘)6
' vung duc — — nqoíii bi phù - - ròi bi - tãrn lf' ãn kinh • phoi na n g __ ].trung bi dây sòng. thứ sinh kh o íỉn g _ ^l'Ị _tr-bHO»rước ruỏt dríy sõng ‘ n^^Ịuyòn trung bi thố đốt thuỷ ^ trung bi cac tâm bòn 33h 9h 18h 18h trung bi trưỏc nội bì nút dây dây sống vùng đuc:-— -y Hensen sống ngoại bi phủ tấm thấn kinh ’ \ vùng cuộn vào tản ra của tế bào trung bì vừa cuón vào ___ \ dải nguyên thuỷ\ b c llình 7,14. Siì iỊtỉ pháỉ ĩricn phoì ( hÌỊìi ' tlu‘f> AM' M (>iiỉ/If I 91
7.3.5. Phát triển phòi sớm ở động vật có vú - Qiỉú ì! inh phái ĩricn phai Khác \ ới sự phái Iriôn phôi sớin ciia chim, quá Irình plìál tricn phòi sớm ớ iliú diên ra hoàn loàn \\\mn C(r iho COII mẹ. Sau khi trứiiu ihànli thục sinh dục. IIÓ rụng XUỐIII! dổĩig lliời các bộ phận C'òn lai cua naiii: uứiiiỉ phái IiìCmi ihành ĩlỉí’ vÙNi^ ĩạm ilỉời. rrứng dược llìỊi liiih di chuvóii ilãn xuôim lii cung. Ilic này ihc xàiiu lạiiì ihời phái iriCMi mạnh hìiilì Uiihih íltc vàti;^ í'ú ///í///v dam bao cho sự phát iriõn cùa phôi. Sự phàii cat cua Irúìiu \áy ra ihco kicu pliâiì cai hoàn loàn nliưnii khôny dcHi \ à kliônu dổnt! lliòi. Kcl qua của mọt sô láii phâii cãi dáu licn (16 32 plìôi bào) íạo plìõi clàii. Phoi dâu có hai Iihóni tẽ bào phàii hicl. lìlióin ớ phía imoài có màu sáne. lớp phía iroiii! có IIIÌIU loi lu)ìi. l ừ lớp pliía nuoài lạo lớp ííỉíờiỊ'^ hào, lớp Irone lao /í' hào hcỉì Iroỉìi^ còn uoi là IIÚ! phoi, lớp luìy sẽ íạo nõn llìàn phoỊ \à các cit quan phụ nu()ài phôi. Cuòi plián càĩ. phôi xuãl lìiêii một xoaiie lớn nên, lúc này goi là phôi nanii. '1'hàiih íúi phôi chú \ CLI là tiườim bào. IHÍI pliôi bám \ ào niộl cực cua thànli \oanu. ( ac lò bàd Iiút phoi sau tló pliàii lìi)á lliành liai lá. lớ iỉiíoi (bciì Irone) thiròìm chi uổm mol lớp tc bào. lá này ticp \úc \'ó‘i \oanu lúi plìõi \'à Iiuan cách xoanu \ới lá trcn (bcii Iiiioài). 'l ừ lá dưới sò clio nội bì phoi \à noi bì nuoài phôi. Ó da sô clọni: \ ậl có \ ú, Ironu các lẽ bào bcMi IILMI cua lá dưới \iia l liiệMì xoang, xoaiiịi này tláii phái iriõn ihàiih xoaiii! oi. Mììn clìung. Iiiiưòi la ihãy raniz sự phát ú c u cua plìòi (tõíií: \ ặl có \ ú \ à chim có Iihiôu clicMii tưtíim (lổng nhau. - Sự lao nhan í hai Đáii licn lớp (lưỡng bào bõii Iròn lìút phôi phái uiôn inạiih. sau cli') laii sang các phaii khác. I,ớp dưỡiìg bào này phân chia llìành nhicu lớp. ĩihưiig chi có một lớp găiì phoi là có cấu lạo lố bào gọi là lớp ĩc hào (ỉườn^ bào. Phía ngoài lớp này cỏ các khôi cỉưỡni! bào hợp bào. khôi này lioạl động pliá hoại râl mạnlì. Các chá! ciiiìh tlưỡnu lừ máu niẹ lúc này (li \à() nuòi phôi qua ihẩm iháu. l.ớp dưỡng bào sau dó hình ihànlì các lỏng nliiing cãiĩi sâu vào niêm mạc lứcuiig. Đó là các /íV/í,'nlinỊìiỉ S(f ( ấp. ớ nhicLi (lộng vậi có \'ú plìán iriiim bì \ à túi niệu phá! irión Ihành Cỉiổiì^ plỉôi. Các lê bào irunu bì CÒIÌ hình Ihàiìh nhau ihai. Mạch Iiiáii hình thành cũiìg là liìc lòiie nhung Sít cấp chuyóiì thành lòiìịỊ nluing llìứcáp. lỏiii! nàv có ihó phàn làm nliiẽu nhánh. Nhau thai có nliiệMiì \ ụ CUIIU cáp chấl dinh tlưòìie. trao dổi klií. báo \ộ, Iiội licl clio phôi. Miau ihai là niộl tuycn lìội lièl khonu lổ inà san phâni liêl cua nó có \ai Irò (.ỊLian Irọim Ironii sự phát iricMi bìiih ihưòiiu của Ihaì.
Núi phól Lớp dưỡng bào Dưỡng bào Khoang ói Nóp (i\ / N Míjng ối - Ngoài phòi \ / ’ . Xoang A Xoang noãn \ hoàng thứ sinh noan hoang dưỡng hưp bd ‘ La trong ^ ^/1'at^n Ai / y \ Màtìg ỎI Nút phòi - Khoang ói Dường bão Dưỡng bào-~ -4 Nhu mỏ — A Xoang noàn hoàng , La ngoa" _ ^ ỳ f / ' , nguyên sinh La tử cung Thanh mạc Mnnq ÓI Xoang máu r cùa me / _ Khoang ỎI ' ì Lớp dưỡng hợp bào ỉ ,— Cuông phôi Lá ngoài Lớp dưỡng bào \ Nhu mò A r i ỗ Lá trong 'V y _ Xoang noãn hoàng thứ sinh m — Tuyến Biổu mò tử cung Lá thành Thể xoang ngoài Lá tạng Phẩn con !aí cùa 'xoang nguỵỏn sinh ỉ lình 7 .1 3 . Ìỉiììlì ỉỉitiiili / liotiỉ Oi (I ị}Iịi >/ ỉ hỉỉ ,1 K ic u ! ụ ( > ỉi( 'p ( 'lliii( H iíí ^ iiiiiiiì‘jj ỉì Kit ii iiK klì(Hỉfì\ị ịN ^ ư ờ ỉ ị 99
T h ể đốt Òng thán ktnh thần kinh . Mang _ trung gian thần kinh \ M ao / ì ^ ' ù thán kinh 1 \ Nut ' V-. \ I \ H c ns cn " — Hợp dưỡng bào Dường bào __ trung bi noãn hoàng (cuống bám) ___M àng ối — Khoang ối Phói Thổ xoang ngoài phôi Xoang noãn hoàng Màng thanh (chorion) niéu Phát triển của màng ối "R u ộ t j ■ Tủi niệu T úi noãn hoàng Trung bì túi niệu Hình thành cuống rốn Tiêu giảm của thể -c- xoang ngoài phổi 8 tuần Hình 7.16. lỉu iỊÌai doạn lỉÌỊỉlì ílỉủnlỉ phôi thán kiiìlì ịílũ\ ĩi ẽn, ihco íiu lunan Dnplcsis) và liiỉili ỉlỉủỉilỉ pluíiì phụ plìôi ( 'y n^ỉàu ịA ( ') ịỉlico A Le Moiựnc. Ị0S9) 100
CÂU HỎI ỒN TẬP 1. rrìíih bàv CÍÍC đặc điếmcơ bán cúa qu.i Ii inli phán cãl h(rp lử tạo tính da bào cùa dộim \'ật. 2 . ík) sánh quá Irình phân cát irứnt! tltco ioai phâii cãt niộl phán và loại phân căt hoàn toàn. 3. Phân biệt các kióu phân cắt hoàn toàn cùa phôi dộng vật (vẽ hình). 4. Cơ chõ xác dịnh hình dạng phôi naiií! Iihư ihô nào? Ncu các thời kì tạo phỏi nang. 5. Vì sao nói quá trình tạo phôi vị cùa đôni: \'ật là một loạt những chuycn dộng tạo liình phức lạp? 6 . Phát tricn phôi sớm ở cầu gai. 7. Phát triển phôi sứin ớ lưỡng tiêm, s. Phát triến phôi sớm ớ lưỡng thê. 101
Chưang 8 sơ LtfỢC Sự ph A t t r iể n cá th ể của dộng vật b a b A o • • m m Quá trình hình thành một cơ thê da bào có cấu tạo phức lạp từ một lè bào hợp !Ứ ban dầu được gọi là quá trình phát trien cá Ihc U>IIÍ01ÌCIU’SÌS). Do \’ậy. có thc nói sự phát triõn thực sự chi Ihấy ớ sinh vật đa bào. 8.1. ( Á( (ỈIAI ĐOAN CHI YKl TRONCỈ PHÁT TRIKN CẢ TIIK ĐÔN(; VẬT Sự phát tricn cúa cá thc dộng \'ật trái qua nhicu giai doạn ké tiếp nhau và ớ mỏi giai cioạn dượt' dặc trưng bới những biến dối hitih thái nhài dịnh. 8.1.1. Giai đoạn tạo các tê' bào sinh dục (gametes) Một phần tê bào chất cúa noãn đã ihụ tinh sẽ biệt hoá trong giai đoạn phôi s(Vm tạo ra các tê bào tiổn sinh dục, gọi là tê bào mầm {Ịỉerm ccll). Các tế bào mầm di chuycn dến các tuyên sinh dục và biệt hoá thành tê bào sinh dục {.lỊumclo^eiìcsiỵ), lúc này chúng chưa phát liiến hoàn toàn. Các tế bào sinh dục chỉ hoàn tất sự phát iricn khi cá thế thành thục sinh dục. - Quá liình tạo írứníị Sự lạo Irứng bát dáu với việc các Ic bào sinh dụt nguyên thuý tăng lẽn vc khỏi lượng uấp hàng nghìn có khi tới hàng ti lần. Đồng thời, trong giai doạn này xáy ra quá trình di chuycn phân tứ dặc biệt làm cho trứng trớ nên khác với các tẽ bào soma của C(t ihc. Do trứng là một tế bào có chức năng đặc biệt là thực hiện sự phát triển cúa một cơ Ihc dộc lập trong tương lai, nên cấu trúc cúa nó cũng rất đặc trưng vé các thành phán nhân, màng và lé bào chất, rố bào sinh dục cái thường có kích thước lớn hơn tinh trùng, không di chuycn dược, có hình cầu hay hình trứng. Tuv nhóm dộng vật khác nhau mà irứng khiíc nhau về kích thuức. Sự khác nhau này chú yêu là do chúng chứa nhiều hav ít chất dự trữ (noãn hoàng). Nhân của trứng thưííng nằm lệch vc phía tực dộng vật. - Quá trình tạo tinh rrùiìiỊ Tạo tinh trùng là một quá trình phức tạp, lừ một tế bào sinh dục sơ khai có càu irúc không khác nhicu so với các tố bào cúa cơ thế, đã biến thành các tế bào sinh dục dực (tinh trùng) có câu trúc thay dổi hoàn toàn. Đầu tinh trùng có cấu lạo gổm một cục ADN dặc và các protein dặc biệt, phần đuôi nhỏ dần về phía sau, khác với tế bào bình thường, tinh trùng còn có bộ máy vận động. Chính nhờ những cấu trúc này mà tinh trùng có thc thích ứng dược với khá năng di chuvcn dc xâm nhập vào trứng. 102
8.1.2. Giai đoạn thụ tinh (fertilization) 'l'hụ tinh là sự kõt hợp >iiừ;i cua nic \Ớ 1 tiiili trùiiu cua bô dé' cho ra hợp tử. Đá\ là cliẽiii khới ilau cho sự ra clòi cua mõl eá lỈK' iH('íi \à ciìiiii là tlióm khới dầu chd sự phát tricn lliực sự cua cá ihõ. Mậc ilìi co một sô ít ciộiiu \ál pliát ti icn không nhât ihiốt phái qua ihụ tip.li, như ờ các loài siiih s.ir. tliCii kióu trinh sinli (onti. niối) còn lại tuyột dại (la sô các loài, sự tliụ tinh là giai doạn klioii'j thc lliicti dược cua phái tricii. lYdiig thụ linh có sự kcl liơp líiili di Iruvcii cua bỏ \à mọ. trong dó bộ Iihicm sac thô cùa bõ \ à IIK’ kct hợp với nhau lao thàiih bộ Iihiẽm sac thè cùa con. Điốu này tạo ra sự pha trộn tính cli iruyon cua lãt ca t|ium thó dõiií: \ật cLÌiiti Iiliư tạo ra các lổ chức di tniycn da (lantỉ. dây chính là Iiỉiuốn n>ỉu\cii licii \ỏ cùiie plioiii! pluì cho liòn lioií. 8.1.3. Giai đoạn phân cắt (cleavage) llợp lir liìiih thành nga\ sau khi thu tinh. Sự phàn cãt hao tiổiii niõl loạt nuiiNcii phân clicn ra lión liếp tlici) cấp sò nhaii ỉ\ó i CỎIIIỈ bôi q = 2). pliòi bào là kòt qua cưa Iihữim lan phàn cat dãii ticn. Sò krựnii cac Ic hào laiiiỉ lõn Iiliaiih chóiii: dã làm cho hợp từ gổiii ral Iihicii tẽ bào nho iĩoi là pliỏi Iiant: ihlíisicDicrc). Ọiiá trình nmiNcn phâii cua liứiit! sau thụ tiiih khỏiisí >ỉion" \ới sự nuuyõn phán thôiiy lliưòiiỊi. () các tc hào sonia. Ic hÌK' loniz hợp một lươiit; \ậl cliất lớn gáp ciõi thc lích cua cliiiili IIÓ trướt’ khi phán chia, Iiliò cló sau khi phãii chia cac lõ hào con có ihc lícli khỏnt! tioi SI) \ó'i tô hào lìiọ baii dau. Nhiiìiu o cla\ klii hợp lư pháii cat. khói lượiiii tô bài) chat kliõii" tang (bo qua iíiai doạn tổng liợp \al cliat mới), clii CÒII lại quá trình nliãii dỏi ADN. 'Iroim khi dó sự pliàii chia vãn \áv la \('i loc dõ eực' nhanh, tlo dó dã làm C'h(> các tc bào con Iii:à\ càng bé di. Sự lioạt dộii” các gcii: I kmi^ qua tiìiili pliáii cliia. do các IC' bào siiili ra phán hô \à() Iiliữii'’ \ Ị (n Iihal clỊiih. ncii các Iihcin loi \ào Iihửiii! khu \ự f khác Iihau của Irứiig \à (.Imi Iihĩniịi UÌL ilọiig kliac nhau ùr |iliia U' |iài) chai xuiiịi i|ii.mh. Kl'1 I|iia là làm hoai luKÌ các gcii khác nhau, tlicu này có ý ngliĩa \ae cliiil) sự phân liiKÌ cluìni! llico tác hướiig kluÍL Iihaii. Sụ hoạt dộng các gL' 11, khi hợp tu IIKÍI hat (lau phàn chia klionj-! [ihai do bộ gcii cùa hợp tử inà là clo các protciii \ à niA R N cua IIIC tk h hiv ilirợc' từ klii noãn chưa tliỊi tinh, rôc' clộ phân chia nhanh (.'liónL: cùa liợp tử dã làm cho II lọ ló bào cliăl/nlKin uiiini xuống. Đicu này sõ hoại lioá nhiổu gcn cua hợp tử. Sự ịiliàn ca( là một quá tiinh clãt tnriig cho loài. Ụiiá irìiili này phụ thuộc \à() hai ycii to: lliứ Iihál là khôi hrợiiiĩ \à MI pliãti bó cua noãn li()ìiii'_í Iro ii” tc bào chát quyõl clịnh \ ị ti í phân cal \à kích lliước các tó bào plioi nang. Trẽn Irứi)” (lã thụ linh, cực có nhicii Iioàii hdàiiu được goi là cực thực vai. cưc Iiày có sự phân cliia châm J(> kliối noãn lioàiig Iiiỉaii lni sự hìnli thành tác rãnh phán cal. ('la có ít iKniii h()àii>: lurn izọi là ( ự( cỉọiìí; vặl. cực Iii'n phân chia nhanh h(Kn. 'I'hứ hai là phu thuộc \ ào kicLi phán chia tõ bào dặc Irưim cho loai. \ í dụ căii líai phàn cãt hoàn toàii lln.'o kiõii phóiii: xa ịiíuliiil). Iroim klii dó nliuyỏn thc lai phán cat hoàn IDÌIII theo kiõu xoăn (K isp i'(il). 103
Sự phân fãl lạo ra một phỏị đa bào tòn mứ ra khá nâng cho Iihững hoạt dộng riòĩiị: lẽ cua các lé bào riẽiig biộl, cĩmg như sự di chuvcn. phân chia \ à tintng lác giữa cluíiig. Điv.ni Iiàv Lãn tliict clio \ iẹc lạt) ra các cơ cỊuan Iroiig các giai cloạn liõp sau. 8.1.4. Giai đoạn phòi vị hoá(gastrulation) 'l'icp theo giai đoạii phân cát là giai ckiạn phôi \’Ị hctá. so \'ới trước dó. tõc dộ phán bào clã giám xuòns: dáng kò. Đặc biệt ớ giai doạn này là có sự tái sắp xêp, phàn bố lại các tẽ bào phói nang thông qua những \ận dộng tạo hình phức tạp. khiến chúng di chuvcMi dèn Iihữim \ ị trí khác nhau dã dịnh sẩn. tạo thành phôi hai lá sau dó là ba lá. Đâv cũng là giai doạn xáe định hirớn« phái trieii ciia nhiều cư quan quan trọng trong cơ ihc. cụ thc là: Các tô bào sẽ hình thàiili cát C(t quan trung \'à nội bì dược di chuyón \'ÌK 1 bcĩi troiig pliõi. Các tó bào tạo da \à hệ thán kinh thì phú mậl ngoài phỏi. Iliện tượng dặc Irưiig nliat cua giai doạn nàv là sự lii chuycn cua ruột tiguvôn thuý theo kiéii lộn dầii \à() trong. Kõl qua là tạo ra phôi vị (lỊasiniUi) với ba vùng tê bào (ngoại bì. trung bì \'à nội bì). 8.1.5. Giai đoạn phát sinh cơ quan{organogenesis) l ừ ba lứp tô bào dã dược hình thành ờ giai tloạii phỏi \ ị, chúniỉ sC' tương tác \ ới nhau \à tự phân bò lại dc tạo la các cơ cỊuan trong cơ thc\ Nhiều cơ quan được lạo nõii với sự tliam gia ciia hai hoặc cá ba lá phôi, tuy bao giờ cũng có một lá phôi giữ vai trò chú đao clã dược xác dịnh trước. - Iliộiì ỉượiií; cám phôi (cmhryonic incliicúoiì) Là hiộĩi iưựng một nhóm lê bào có khá năng tác dộng đêh những nhóm tẽ bào khác làm cho chúng phát trién \ à, biệt hoá theo những hướng xác dịnh tạo thành các nió và ca quan khác nhau. - C(f diê íạo hình C(f quan Một tư quan dược phát sinh bằng cách, các tế bào di chuyên dịnh hướng thay iliSi hình dạng chúng \'à có sự phân chia nhiều hcín ó khu vực tạo cơ quan, so với các khu vực khác. Đõ tạo một cơ quan, đòi hỏi các té bào thành phần phái dặc trưng, khác các tc bào lạci C(t quan khác, dồng thời phái có các tính chất đặc biệt cho phép chúng có thc tạo cơ quan. Sau khi dã phát sinh dưực hình dạng cơ quan, sự biệt hoá tiếp lục diỏn ra. Đâv là tỉiổu rãt quan Irọng, giúp chocơ quan dó hoạt động chức năng phù hựp với cấu tạo. M ỏi cư quan có ihc dược hình thành từ nhiều lớp tè' bào, có the ờ gần ĨKÍÌ chúng phái sinh như Iiiộl sỏ tạng irong cơ thế, hoặc ớ xa như tê bào máu, sinh dục, bạch huyct Sau khi phôi vị dược hình thành, mỗi khu vực cúa phôi vị sứm đcu có một giá trị doán trước nhãt dinh. Điiíu này. có nghĩa là trong quá trình phát triến bình thường sẽ tạo ra một tâu trúc nhãt dinh. Ngoài ra. việc tạo phổi vị còn cần thiết cho việc tạo hệ thán kinh trung ưítng. Khi tạo phổi vị dicn ra bình thường thì trên nóc ruột nguyên thuý hệ thấn kinh dược tạo nên. Nêu không có sự tạo phôi vị thì hệ thần kinh sẽ không phát tricn dưực. Quá irình hình thành các cơ quan là do các tế bào di chuyen theo các hưcVng nhất dịnh, ihay dổi hình dạng và phân chia với sô lượng khác nhau ớ các khu vực khác nhau. Một cư quan được hình thành phái do cát tê bào thuộc thành phần khác với các tê bào tạo 104
cơ quan khác, chúng có cac lính chãi dác trưng Iiliãt dịnh. Khi hình dạng cơ quan dã hình thành thì sự biệt hoá tiếp tiic' can thiốt ch(' lioạl dộrie chức Iiãng túa chúng. Quá trình liình thànli ciic C(r lỊiian ciicii ra rát phúc lap sà dặc trưng cho loài. 'l uv \ậy, chúng déu có các dạc dióni (.« (|uan cluinu là bát dáu từ tiriìì lìãiiỊỉ cúa phổi, 'riom năiig ciia phói là khá nâng cùa nó hÌL-t lu ú thành các kiõu cáu Irúc khác nliau trong các dicu kiện khác nhau (hình 8.1). Như \ áy. sự hìiih thành các cơ qiiaii trong cư the dộng vật dược bãt Iiguổii lừ những biệt hoá khác nhau ngay trong giai đoạn phổi. Đặc biệt là sự biên dổi cùa các lá phỏi trong giai doạn phỏi vị. - Sự hièn íìòi lú phoi m^dùi 'l'ìr lá phôi ngoài sẽ hình thành nen lớp tẽ bào và các phần bọc ngoài cơ thế như cia, \av. móng, táng cuticun Cììiig từ lá phôi ngoài sõ tạo ra hệ thần kinh, giác quan, phấn trước \'à sau ông tiêu hoá (ruột írước và ruột sau). Lá phổi Iigoài hav CÒII goi là Iieoai bì có hai ciầii xuất chính là hệ thẩn kinh và biểu bì. 'lYong đó phán lớn ngoại bl cuộn thành ống chìm sáu \’à() trong tiKT hệ thần kinh. Phần này chiẽni li lộ khoáng hơn 1/3 diện tích ngoại bì. Phẩn Iigoại bì còn lai bao quanh cơ the tạo bicu bì. rừ lớp biếu bì này chúng phát tricn thành lớp ngoài cùa da và tác cáu tníc như lõng. tóc. váv sừng, các tuvên da như tuvên sửa, tuycn bã \à tuyên mồ hỏi. Cũng từ lớp ngoại bì hình thành nên các cấu trúc miệng và trực tràng. - Sự hicn dổi lá phôi íronv, \Ả phôi trong sẽ hình thành nên ruỏt giữa, các lổi ruột và các tuyến tiêu hoá có liên quan dến ruột già và các tuyòn ticu hoá (gan. tuy). 0 dộng vật có xưcmg sông, nội b'i còn phát trien nên biéu inò hò hãp. - Sự biến dôi lá phôi Ịỉiiìa Lá phô' giữa hình thành IICII inó liẽn kết. bộ xưítiig trong, thành mạch máu, cơ quan bài tiết và một sô' phần cùa hộ sinh dục. Nhìn clìung các phần còn lại cúa cư thè đcu phát triẽn từ trung bì. Sự hình thành các cơ quan ciia cơ thó tuỳ theo loài có Ihé diễn ra theo các hình thức sau. - Pliàl irich trực tiếp liao gổm những biên dõi dần dán từ hợp tứ thành cư thc trướng thành như da sò dộng vật bậc cao, cháng hạn như trứng gà nớ ra gà con sau dó con tiếp tục phát triến thành gà irưcViig thành. - Phát triển Ịịián tiếp Quá trình phát triển trái qua nhiéu giai đoạn trung gian kế từ hợp tử cho dến khi cơ ihê trướng thành. Hình thức phát tricn này còn được gọi là phát triến qua biến thái. Ví dụ: lìúng ếch nứ ra không phái là ếch con mà là nòng nọc. Con nòng nọc là một dạng biến thái cúa ếch trong quá trình phát trién. 105
Hình 8.1.Sơ dó lúi cât ni^anịỉ,qua pỉiõì ịỊheo CharỊcs w B, 1. ống dẫn của tiền thận; 2. tiền thận; 3. tuỷ sống: 4. mào thẩn kinh; 5 thể tiết; 6. dáy sống: 7. lá thành của tấm bên; 8. lá tạng của tấm bén; 9. khoang cơ thể; 10. các tế bao nội bì chứa nhiều noàn hoàng; 11. lòng ống ruột Tấm thần kinh Tấm thần kinh Jổng thấn kinh Nẹp gấp ^ 3 '. > Ruột nguyên ■ 'Ẫ ll; ■ ^^hoang thần kinh r thuỷ ' Khoang ruột ruột (A) Cắt ngang Nếp gấp 1 Tấm thần kinh , Òng thần kinh thần kinh Nếp TK VPhôi khâu / Catdọc ' Ruột nguyên '3 Khoang ■ '■'í ^ Khoang thuỷ ■'* X ruột ruột Vết tích ^ 2 khoang phôi Túi thừa gan Hình 8.2. Sự lỉinh thành ô)ì^ than kiỉilĩ à phôi lưõỉỉí^ ĩlỉẽ (theo Balitìsk\\ 1975} 106
() dộng \ ật có xưítng sòng, sự phát trién cơ quan băl đau lừ khi có sự hình ihành òntỉ thiiii kinh (ncurolatioii) (hình 8 .2 ). Iliộn iưựng này \ay ra khi lớp Irung bì ứ mật lưng cua phỏi linmg tác \ới lớp ngoại bì nằm ngay phía irón nó kỉiiõn phán ngoai bì này biệt hoá thành ôni: thần kinh. 8.1.6. Giai đoạn tạo hình Quá Irìiih tạo hình dượt \ác định bới các gcn thõng qua quá trình tổng hợp cúc phàn tứ protcin. Việc X ik dịnh hành vi tò bào của phân tứ prolcin như tho nào \ ẫn còn là dicu bí án. PHÂN CẮT TRỪNG THỤ TINH y HÌNH THÀNH PHÔI VỊ HÌNH THÀNH C ơ QUAN Hình 8.3.C ú c giai cíoítn phát triển củ a ếch ịiltvo Gilhci t. 19941 107
Sự di chuyển và tăng sinh của các tế bào mầm nguyên thuỷ (tuần thứ 4) Hợp tử noãn í \ ' hoàng Định vị trong mào \: sinh dục (tuần thứ 5) Biệt hoá giới tính (XXI 9 1 ^ c f IXYl Tăng sinh Tàng sinh 1 Giai đoạn ' !' , ị : Ị ^ V phôi ^ ^ Giảm phân I Noãn nguyênj ^ Tinh 1 ^ / bào nguyên bào ( í Buồng trứng Tinh hoàn với i dầy tinh hoàn Giai đoạn nghỉ I Giai đoạn nghỉ Tinh trùng H p p,ừ ^ Hình 8.4. Chu trình sinh sản ờ người Chu trình sông của cơ thê động vật là một quá trình liên tiếp trải qua nhiều giai doạn. ớ mỗi giai đoạn, chúng có những biến đổi hình thái và chức năng đặc trưng cho loài. Một chu trình sông hoàn chỉnh được khới đầu vào lúc hợp tử được hình thành qua các giai đoạn phát triển cho đến khi cá thể trướng thành, sản sinh giao tử, thụ tinh để lại bắt đầu một chu trình mới. 108
'['rong chu trình sống cúa động vật, sự phát triến cá thế bắt dầu từ khi cá thê mới dược sinh ra và kẽì thúc khi cuộc sống của cá thế chấm dứt. Tuỳ theo động \ ậl đơn bào hav cla bào mà sự phiU triến có những đặc điêm khác nhau. Cơ sờ tẽ bào học cúa sự tạo hình là quá trình tổng hcTp các pliân tứ protciii và tál nhiõii. quá trình này được xác định bới các gen. Ảnh hướng cùa các phân tứ protein dốii việc xác định các hành vi tê bào trong tạo hình cơ thể vẫn chưa được nghiên cứu một tách sáu sãc và chưa có được các kết quá thuyết phục. Sự tạo hình này có tính chất đặc trưng cho loài, quá trìiih lạo hình các cơ quan được minh hoạ trên (hình 8.3). Sự phát triến dược the hiện rõ rệt nhất là trong chu trình sinh sán cúa mỗi cáthê. i.ãv chu trình sinh sán cúa người làm ví dụ (hình 8.4) 8.1.7. Gỉai đoạn già của sự phát triển cá thê rrái qua các giai đoạn khác nhau của quá trình phát tricn và tồn tại, cơ thế cúa mổi cá thê dã có nhiều biến đổi nhất định dẫn đến tuổi già. và tiếp theo sau đó !à cái chêt. Quy luật Iiàv không ihav dổi dối \’ứi mọi sinh vật. ngoại trừ các yếu tô làm cho quá trình phát trión cá thô bị ngát quãng như tại nạn. bệnh tật làm cho dời sòng cá thổ kết thúc sớm hơn. Sự hoá già cá ihô cỏ thc quan sát dược qua những biến đối ứ các cáp dộ tẽ bìu). tổ chức và cư quan cúa cơ thê. - Nliữiií; hiến dổi ờ cấp ílộ íê hào + Biến đổi ớ những quần thê tế bào Sự hoá già không diẻn ra giống nhau ớ mọi mô trong cơ thê. Nguyên nhân của hiện tượiig nàv là do các tế bào ớ những mô khác nhau có các dặc đicm và mức độ biệt hoá khác nhau. Mức dộ biệt hoá càng cao thì khá năng sinh sán càng kém. Căn cứ vào khá năng phân chia và tốc dộ đối mới có thếchia ra làm 3 loại tế bào. + Những tế bào đã biệt hoá hoàn toàn: M ột số loại tế bào không còn khá nâng phân chia sau khi cơ thế được hình thành. Đó là các tê bào dã biệt hoá hoàn toàn và không còn khá năng sinh sán. Ví dụ, từ trước đến nay được coi là điên hình đó là tế bào thần kinh (neuron). Ngày nay người ta đã phát hiện ra rằng, các tế bào thần kinh vẫn có khá năng phân chia ỏ một số vùng nhất định của hệ thần kinh. Ngoài ra còn các tế bào cơ vân, hổng cáu, té bào sợi nhân mặt cũng không có khả năng phàn chia (mặc dù trong những dicu kiện dặc biệt, các tế bào này vản có khá năng phân chia). * Những tố bào kém biệt hoá: Các tế bào thuộc nhóm này phần lớn đã biệt hoá, nhưng khi được kích thích vẫn có thế phân chia hoặc sinh sản. V í dụ, tế bào sụn nội mô mao mạch, tê bào gan. thận, tê bào trung tâm nhân mắt, nguyên bào sợi của mỏ liên kếl. * Những tế bào chưa biệt hoá đầy đủ về mặt chức nãng: Gồm các tế bào có khá năng phàn chia và trong m ột số điều kiện đặc biệt còn tăng cường sinh sán. V í dụ, các tê bào cúa hệ thòng tạo huyết, tố bào sinh sản ớ biểu mô da. biểu mỏ ruột, biêu mô giác mạc. 109
Sự phân loại trên chi mang tính tương dối do một số tô bài) thuộc nhóm chưa biệt hoá rát có thc được sinh ra từ nhóm các tẽ bào kém biệt hoá. 'l'uv nhiên sự phân loại này cho thày, quá trình hoá già của các lê bào không biếu hiện như nhau ớ tẽ bào nàv. khi hoá già Ihì mãì nhàn, tòn ừ tò bào khác vản giữ nguyên hình dạng cũ. Đặc biọl là lòc độ \ à khoáng cách dổi mới của mỏi loại tê bào rất khác nhau. Ví dụ, tế bào biếu mò ruột ờ chuột nhắt phân chia 365 lần, nhưng ờ người lại phàn chia tới 5110 lần trong suốt cuộc đời. Tuổi đời của tế bào gan là 480 ngàyờ chuột nhát. Các nghiên cứu cũng cho thấy, các tế bào gan đổi mới 2 lần trong cuộc dời cúa chuột nhát. 3 lần ứ chuột Cống và 53 lẩnờ người. + Sự hoá già cúa các loại tế bào * Sự hoá già ciia những tế bào không có khả năng sinh sán: Các tê bào không còn khá năng sinh sán sau khi cư thế hình thành là những lế bào không thc tự tái tạo, diến hình là các neuron. Khi cơ thê già, sò lượng các neuron của não bộ giám đi đáng kc (trung bình số lượng neuron ớ người ban đầu khoáng 100 tỉ). Người ta đã phát hiện ra các chất lipoíuscin có ớ trong bào tương những neuron hoá già, nên chất này dược coi là một sán phấm cận bã. Một dâu hiện nữa cùa sự hoá già ncuron là cơ thế càng già thì sò lưẹtng các xinap càng giám. * Sự hoá già cúa những tế bào gián phân ít: Nhiều nghiên cứu trên tế bào gan của động vật cho thây, động vật càng già thì quá trình tổng hợp ADN càng kém nhậy, kém dồng bộ và tốc độ chậm dần. Một số nghiên cứu gần đây cũng cho rằng hiện tượng đa bội thế, sự sai lạc nhiẻm sắc thể tãng lên nhiều ớ tuổi già. Đồng thời cũng có sự tích tụ lipoíuscin giông như ớ sự già hoá neuron. ở tuổi già, số lần phân chia cúa tế bào gan cũng giảm dần. Tuy các hoạt tính của enzym liên quan đến khả nãng tái tạo gan là Aldolaza hoặc 1'AT (tyrosin-amino-lransl'eraza) không có sự giảm hoạt tính. Nghiên cứu Irên các tế bào biêu mò mắt một sò động vậi cho tháy, thân cúa những tế bào này ngày to lên theo lớp tuổi. Vì vậy, về già nhân mắt thường lồi, chất nhiểm sác của tê bào kéin thuần nhất. Cliỉ số phân bào của mô này là không ở Irung lâm và rất ihâp ớ ngoại vi. Như vậy, khả năng phân chia của tế bào nhân mắt giảm dần theo sự già di cúa cư thế. Một sô tê bào khác như lê bào sừng (keratocyle), tế bào hơá sụn, tế bào nội mò. tế bào cơ Irơn, tê bào vỏ thượng thận, tế bào tuyến giáp, đều thấy có sự giám phát triến dòng tê bào theo kiểu Havflick. * Sự hoá già của tế bào thường xuvên đổi mới: Nghiên cứu của Hayílick cho thấy những sợi nguyên bào của bào thai người có thể phân chia in-vitro tối đa 50 ± 10 lần. Tốc dộ phân chia cao nhất ở pha II, giảm ừ pha III. Những tế bào sinh ra sau, ngày càng có nhiều biến đổi về mặt hình thái. Martin đã chứng minh rằng tiềm năng phân bào tòi đa giám đi theo luổi. Vì thế hiện tượng H ayílick có thể coi là biểu hiện của một kiểu hoá già ớ cấp độ tế bào. + Hoá già ở cấp độ phân tứ và tế bào Hoá già sinh lí là kết quả tiếp theo của một chương trình di truyền đã được định sẵn cho mỗi giống, mỗi loài và mỗi cá thể. Chưcmg trình này có sán trong nhiễm sắc Ihế cứa nhân tế bào, những phân lử ADN. 110
* I ỉoá già mức phân tứ Lượng ADN giám dần khi tuổi ngàv càng cao, trong mỗi phân tứ ADN cũng tích luỹ dẩn các sai lấm trong quá trình chi huy tổng hợp các prolein chủ yếu cúa cơ thc. Đày chính là dậc trưng cùa sự lão hoá mức phán tử. * 1 loá già ờ cáp dỏ tò bào Các thực nghiệm dã chứng minh rằng: Tất cá những tẽ bào có khá năng sinh sán dcu lích luỹ những sai lầm phân ĩử và tạo thành những biến dị. nhâì là từ lần nuôi cây thứ 40 trớ di. Do phàn tứ ADN có chức nàng chi huy sự sinh sán ra một loại en/vm sinhhọc cho các t]uá trinh chuyên hoá truna gian. Nõn có thê xáv ra các sai lầm ỏ nhiều chặngtrung gian tronu \iọc tổng hợp các loại cn/yni dó. Trái qua thời gian dài. các sai lám ngày càng tăng ICmi làm cho khá nãng sứa chữa chúng cùa cơ thế bị giám sút. Kêt quá là nhữim protciii inane nhicu sai lẩm được sinh ra tạo nõn các khuyết tật, làm cho hệ thông miền dịch cùa C(í tho khỏnii nhận ra. Khi dó C(t ihẽ già tạo ra những kháng thê chông lại các phân tử prolcin nianu sai lãm ciia ban ihãn nó. Đày chính là lính miẻn dịch rủa tuổi già. - Sự llc ú !,'/</ õ' ( iip ílộ ( ■(/ (/11(111 Các ca tịuan trong cơ the hoá già không đổng déu \'ứi nhau + Nãi) bộ: Vé già, Irọng lưcnig não giám dần theo lớp tuổi, khoáng từ 10 dõn 20%. I,à\ người làm \'í clụ. khi \c già khôi lượng não giám di, ớ l(ýp tuổi từ 50 dốn 90, trọng lưtTng não giám đi khoaiiịi 3.7g. các hổi Iião nhò dần, các rãnh não rộng ra. Nhìn bên ngoài có the thấy não ICO di kliá dồng iléu. dỏi khi có các nang giá chứa clầv dịch não tuv, \ ư hoá nhẹ màiiii não trôn bc mật lổi cùa bán cầu não. LcVp màng cứng của inàiig não cũng nhườ luý, ngày càng dính \à() xưcKiig \à móng dần. còn kýp inàng nliện \'à màng nuòi trứ nen (láy \à ngày càng niãt dộ Irong. Cơ táu màng lưới ciia các thành mạch máu thế hiện ớ các nhuníỉ mao mạng nhộn có hiộii iưcíiig xơ lioá. lãng dọng các muôi canxi. các tho dạng tinh bột. Não tCd (iiin, rõ rột nhất là các vùng trán, đinh và thái (lương, các \ ùng phía sau mức dó nliẹ h(tn. Vó não C(') màu \'àng nhạt do dọng sắc tô. 'Iliàn não \’à tiếu não ICOớ inức dộ Iruiig bình. 'I ho trai ihưíTtig bị mỏng di tới 1/3 độ dày bình thường. Các hạch vùng đáy bị Ico. Cấu trúc não khi hoá già thê hiện ở sô lưtmg neuron giám di, đặc biệt các ncuron cúa \ỏ Iião có kích tliirớc ihân nhỏ. Do sự giám sút vé sổ lượng neuron dẫn đôn có hiện tượng sa sút \é trí tuẹ tuổi già. Cháng hạn ở người xuất hiện bệnh Alzhcimcr. () các bán lão suy. người ta nhận ihãy xuát hiện các tơ thán kinh thoái hoá. xâm chiõin vùng bào tương cùa ló bào. lân át các bào quan khác. Dưới kính hiến vi diện tử. mỗi tư thoái hoá thường do 2 \ơ cuộn \'àci Iihau \ à xoán ốc. Mỏi xơ (iày khơáng 10 micromcl và không phân nhánh bên như X(í thân kinh bình thường, l.oại tơ thoái hoá này không gặp ỡ luý sòng và tiêu não. Lipotuscin là một hiện tượng đặc trưng của sự hoá già tê bào. khỏng những gạp ncuron mà còn gặp cá ớ tè bào cơ tim. gan. lách, thận, mào tinh hoàn, tuvòn liền liệt, hoàng thc buồng trứng, kõ tinh hoàn lipofuscin là những hạt sáng long lanh, kích thước khõng dổim dcii. Dưới kính hicu vị diện tứ lipoĩusin có hình dạng như những chàt giàu lipii. 111
+ Cian \ à dường mật Sự hoá già cùa cơ thô làm cho sự tống hợp protcin và các cn/ym từ ARN \à A[)N ứ gan giàni, ck) đó khá năng thích nghi của cơ thc cũng kém dán. 'ỈYong bào iưitng cứa tò bào già. lưới nội bào nhỏ đi và sò lượng cũng ít hơn. Tè bào tích ỉuv nhicu sán phàm chuvcMi hoá. dưới dạng các liêu ihẽ và chất vùi (sắc tỏ) ứ ti lạp the mào kéo dài ra. màng ngoài hiõn thành túi nhỏ và tan rã. Hạt nhân bị hốc hoá. màiig nhân xuất hiộn nhicu nốp gấp. + niận Khi cư thc già, thận có hiện tưcmg giám sô lượng các d(ifn vị thận và tăng mổX (1 ớ kẽ, trọntỉ lượng cúa thận giảin dần. Chắng hạnờ người từ nãin 30 tuổi Ihận dã bãt dầu aiáin Irọng lựựtig cIk) dẽn nãm 70 tuối chi còn 2/3. Tuy nhiên chức nãng cùa ihậii vản giữ dược gần như bình ihưcíiỊg. 'ITiận ớ cơ thê già có các mó liêt kết vùng kẽ phát tricn, bc thận bị các inô mỡ xâm nhập, lòng các dộng mạch vào thận bị thu hẹp lại. làm cho luxi lượng máu qua thận giám dản dến mức độ lọc cầu thận cũng Ihãp. Quá trình tái hấp thu cúa thận ớ C'(if thê uià bị hạn chế một phần do trớ lực cúa mò xơ, một phần do màng dáv dẩv lẽn ớ ticu câu thận và các doạn cùa ông sinh niệu. + Phổi Sự hoá già cúa phổi được thc hiện ớ sự giám của tố bào bicu inỏ hô hãp ớ phê nang theo lớp tuổi. Trong bào tương cứa tẻ bào này, ti lạp thế bị biến dạng. Đại thực bào ỏ thành phê nang phì đại vì chứa trong bào tương nhiều chất thực bào. Thành phần chun « \'ách phê nang bị thoái hoá ỉàm giảm khá nãng đàn hồi dẫn dên lình trạng ứ đọng ớ phối già. Hiện tượng thiếu oxy do suy hò hấp khi đã có tuổi là một nguyên nhân thúc dẩy trứ lại t]uá irình hoá già nhanh htm. + Tim và mạch rế bào cư tim của cơ thê già thường có nhiéu hạt lipoíuscin lích tụ trong bào tưctng. Đôi với các tế bào thành mạch, trong bào tương của chúng có nhiểu hạt sắc tỏ myelin và tiêu thế, các không bào vi ẩm rất thưa. Tuổi càng cao thì màng cláy cúa mao mạch càng dầy. rế bào nội mỏ ờ thành dộng mạch chủ cơ thể già có ít ti lạp thế, lưới nội bào hẹp. bào iư<nig có nhiéu không bào chứa mucopoly-saccarit. Lớp đưới nội mô ciia thành dộng mạch chú có nhicu nguyên bào sợi \'à sợi tạo keo. Các lê bào sợi dần hoá mỡ. các lẽ bào nội mô chứa nhiéu nguyên bào sợi và sựi tạo keo. Các tê bào sợi dần hoá mỡ, các tê bào nội mô chứa nhicu giọt mỡ. Chất đàn hổi (chất chun) ở thành mạch giám nên làm cho mạch bị cứng hoá. do dó khá năng dàn hồi giám dần. + Mỏ liên kết Các mò liên kết khi hoá già. sợi keo dầy lên, đặc lại, đặc biệt ccS thế thấy rõ nhất trong gan. thận và tuỵ. Chất căn bán xen giữa sợi keo tăng lên và không thuần nhất. Các sợi chun teo lại. có khi dứt ra và trớ thành thưa dần. ỏ thành mạch, sợi chun chứa nhiéu cacbonat kali dưới dạng những vòng tròn nhỏ, que nhỏ mờ đục. Những sợi chun nhỏ ờ nhú chân bì Ihưa rồi tăng dần. Nhiều tác giá cho rằng sự hoá già của các mô liên kết đã có sẩn trong chưcmgtrình và đã dược mã hoáờ các nguyên bào sợi. Đ ó là cơ sớ của "Uhityêt về sự lão hoứ theo chươHỊ^ irinlt". Mội yếu tô khác tham gia vào quá trình lão hoá là các dại phân tử cúa chất căn bán liẽn kết bị thoái biến do các enzym tiêu huý như colagcnaza, elastaza, glycosida/.a. 112
liic n tượng \ơ cứng dộníz inach là sự hoá ( ua thành mạch do tang colagcn và giám thành phán của chun. Sự \ơ cứng dộni! Iiiacii ki't lurp với sự xám nhập lipit vào áo tron.ỉ của thành mạch gày nôn \ơ \ữa độnu mach. laiit! sinh tế bào áo trong, di chuycn tế bao co triíii vào áo tronH 8.2. MÒ! Ql AN Flf; (ỉ!ĩ A SỊ PIIAT TRIÍ N ( A THÍ; \ A sụ F’HẢT SINH LOÀI M ối quan hệ giữa phát trien cá (ho ((>nf(i'^ciu u s ) \ à phát sinh loài ipliyloi^cncsis} ihõ hiọn rõ nél bới nguyên tắc tổ chức cơ thẽ. qua các íziai doạn phát triên cúa cá ihc và quá tiìn li phát sinh loài. 8.2.1. Trong quá trình phát triển cá thể Ngliiẽn cứu sự phát triển píiỏi của dộntỉ \ậtco xưcíiig sòng K.E. Von Baer dã đưa ra các quy luật sau (hình 8.5). - Các đặc tmh chunsz cùa một Iihóin lớn độiii: vát \uât hiện trước, các đặc lính riêng phàn biệt các nhóm nhỏ hơn xuất hiện dần dần sau dó. Vi dụ. ngay sau giai doạn phôi vị, pliỏi cua các lớp cá. bò sál, chim, thú rát giông nhau. Những đặc điếm giỏng nhau này chính là các đặc tính chung lớn giữa các nhdin dộiiịi \ã l kc trcMi và chúng xuâì hiện rất sớm. - Các đặc línli riêng là kết quá sự biệt lioá ciia dặc tính chung ban đầu. Ví dụ: Hình ihái cùa phôi trong giai đoạn (I) là khá giống nhau, nhưng sang giai đoạn (III) chúng đã hoàn toàn khác nhau. Đây chính là kết quá cùa sự liiẹt lioá từ các dạng hình ihái giỏng nhau ban đầu (I). - ỉ^liỏi SỚIII ciia một động \ật có mức dộ tièii hcxí cad \à một dộng vật có mứcdộ tiên luni tháp là giỏng nhau. Càng \é sau các phõi càng phát triêii khác nhau. 8.2.2. Trong quá trình phát sinh loài Trong quá trinh lic-ìi lioá. các loài mứi đirơc phiít sinh, chúng có đặc trưng bới một Iiguvén tãc xây dựng C(K lliò rièng và pliức tạp cian. ' 1'ưinie quan các quá trình phát tria i cá thè \ ;i phai sinh loìii diiợc the hiện qua cac giai ddạii Iihư sau (hìiih 8.5). - ( iií ii (ỉ(>ạn íl'fii hàc Đối vứi sự phát trien cá the. dãv là giai doạn cá thó tổn tại dưới dạng tinh irùnịi tiav noãn. Nguvcii tãc xâv dựng co' tlic ciia chúng ị^iỏiie Iihir dộng vật nguvôn sinh tiuHí) 'hát sinh loài, rroiig «iai doạii này, tố bào dã mang tính biệl hoá cao, thế hiện sự khac l)iọ, 'iiữa tác' chức năng của tẽ bào chát ớ các tinh trìiim noãn cũiig như cua dộrm vật nguyên Miili. - (iicii díHUì tỢ(> tinh da hào Sư phát trién cùa môt hợp tử sau thụ tinh (tao tinh da bào) cũng giống như sự hình thành các dộrm vật đa bào từ các dộng \ ật nguyên sinh tR)niz quá Irình liến hoá. - (ìiai dcạn phôi lìiiii'^ 113
o phát tricn cá lhC\ phõi h ln li thành một khôi Ciiu rõiiti \à có sự p h â n hiiá (. lia bicii bi giữa bC‘ii trong \ à bèn niioài khối cáu. Tương ứng \'ói Iiguyõn lãc tổ chức cua các C(V thc cloìi bào tập hợp lại lliành C(t thc da bào d(ín giàn, kicu \ 'olvdx troim C]uá tiìiih phát sinh loai. II III Hình H.ỹ Sự phái n in i I>h('i ( liíi Iiior S(I iĩóìì'^ Víii \‘à iNinli ÌKHI ( lid ( i/( (ịiiv liKìi Í'II(I \ OII Bíiuci (ilicd Roiiiiiiic.s. I'X)I) - Giai doạn phôi vị I rorm quá Irình phát trÌLMi cá Ihc. phôi \Ị là cỊuá Irìiih lộii dán cùa mội ntỉuvòn thuý vào trong phôi nang. Phổi lúc này đã có sự phân chia cliức nãna, các lõ bào bén trontỉ làm nhiệm vụ dinh dưỡna và bcMi nm)ài làm nhiệm \ụ liéii kct, báo \’ệ \à thu nhận kích thích. Nguyên tác tổ thức eiôníí như nguyên tác tổ chức của ruột khoang. - (ÌÌLIÌ (loạn liìiilì tliủiilì lá plìòi i^iiìa Trong phái iriốn cá thổ. cúc to bào cùa lá phôi thứ 3 hãt dẩu hình ihànli. giai doạn Iiày có nguyên tác tổ chức cơ thõ tiKnni’ ứni: \ới nguvôn tãc tổ chức vơ thc cùa bọn caii izai, sao biõii troiiii phát sinh loài. - (ìiai ild Ợ iì liiiili thành tui noãn lidàiìự vú tlĩa phoi Cơ the phái triai ớ iỉiai (loạn hình thành tiíi iKŨtii lioàn” \à dĩa phỏi tưíínt: ứiii: \ới nguvCMi tãc lổ chức của phói cá \ à lưỡiiiỉ thè. 1 14
Hình 8.6. Mối quan hệ giữa phát triển cá thẻ và phát sinh loài 1. Giai đoạn tinh trùng và trứng, tương ứng với nguyên sinh động vật (trùng giầy) 2. Giai đoạn phôi nang (blariula), tương ứng VỚI động vật đa bào (Volvox) 3. Giai đoạn phôi vị (gastula), tương ứng với nhóm hai lá phôi (thuỷ tức) 4. Giai đoạn hinh thành lá phôi giữa, tương ứng vởi nhóm 3 lá phôi (sao biển) 5. Giai đoạn phản đốt. tương ứng với bọn giun đốt, còn trùng 6. Giai đoạn tạo túi noãn hoàng, tương ứng với lường thê, cá 7. Giai đoạn hình thành khoang ối, tương ứng với sự phát triển của phôi trong trứng (thủ mỏ vịt) 8. Giai đoạn hình thành nhau thai, tương ứng với sự phát triển phôi trong bụng mẹ (chuột) - Giai đoạn khoang ôi Giai đoạn này ở phát triển cá thể, phôi nằm trong khoang ôi đầy dịch lỏng. Tưcmg ứng với sự tiến hoá của động vật dưới nước chuyển lẽn cạn (bò sát, chim ) trong phát sinh loài. - Giai (hạn nhau thai Nhau ihai là giai đoạn cuỏi cùng của phôi trong phát triển cá thể. Giai doạn này tưOTg ứng với nhóm động vật tiến hoá nhất trong cây phát sinh loài. Môi quan hộ tương ứng giữa phát triển cá thể với phát sinh loài thể hiện írong sơ đồ (hình 8 .6 ) CÂU HỎI ÔN TẬP 1. Trình bày tổng quát các giai đoạn chủ yếu trong phát triển của cá thể động vật. 2. Từ các lá phôi trong giai đoạn phôi vị đã hình thành các cơ quan như thế nào? Cơ chế tạo hình cơ quan là gì? 3. So sánh sự phát triển trực tiếp và sự phát triển gián tiếp.Lấy ví dụ minh hoạ sự khác nhau giữa hal hình thức này. 4. Quá trình tạo hình cơ thê là gì? Nêu các giai đoạn tạo hình của ếch (vẽ hình). 5. So sánh giữa sự phát triển cá thể với quá trình phát sinh loài động vật. 15
Chdơng 9 Cơ CHẾ CỦA Sự PHÁT TRIỀN 9.1. BIỂI! F11ỆN GEN CÚA QUÁ TRÌNH PHÁT SINH HÌNH THẢI Đây là thời kì bắt đầu biểu hiện các gen mới có trong hợp tử, các quy luật hình thành phôi hoạt động, đồng thời trong giai đoạn này có sự biến đối từ hệ thống dơn bào sang hẹ thông đa bào. Bắt đầu hoạt động các sản phấm cúa nhiều gen, những sán phấiĩi này dươc tích luỹ và tổng hợp dự trữ trong nhân và tế bào chất từ giai đoạn tạo noãn, gây nên một ấn iư(Ịfiig rõ rệt là phát tricn dược kiểm soái bới các tác nhân tế bào chất. lỉoạt động lái bản và phiên mã trong phát triên phôi sớm: Khi ADN tái bán cũns là lúc nó khòng có hoạt động phiên mã. đồng thời hoạt động phiên mã dicn ra mạnh vào ihời kì không có tái bán. ở quần thể tế bào chuvên hoá, tế bào ớ pha G„. tức là không có tái bán A D N và không có phân bào. Sau khi thụ thai, sự tái bán cùa ADN và phân bào xảy ra liên tiếp. Trứng càng lớn, lượng chất dự trữ càng nhiều thì hoại động gen càng muộn. Trong thời kì tạo noãn, các ARN được tổng hợp với tốc độ rãì cao. tuy nhiên khòriíỉ có sự phối hợp vể tổng hợp các loại A R N khác nhau. Sự bất phôi hợp này có lẽ là do các phân tử được tổng hợp nên không phải đc sử dụng ngay mà đc dự irữ cho các giai đoạn phái triển sau này. Trong suốt thời kì thành thục, hoàn toàn không có sự tổng hợp ADN hoặc bất kì loai ARN nào. Trong gần hêì quá trình phân cắt khống thấy có sự hoạt động cúa gen. khỏng có hoạt động phiên mã của các gen. Vào cuối giai đoạn phân cất, bắt dáu có sự hoạt hoá cúa các gen tAR N và AR N không đồng nhất, sau đó là các gcn 28S. 18S và 5S ARN được dổng thời hoạt hoá \'à sự tổng hcrp phối hợp với nhau với ti lệ cần thiết cho quá trình lổng hợp protein. 9.2. CIIlỉ Kì SINH HÌNH CI A NHÂN TRONí;p h á t TRIÉNp h ô i s ớ m Các nghiên cứu trên nhiéu loài động vật cho thấy, nếu phá huỷ nhân h(;yp tử. phôi vần tiếp tục phát triển cho đến giai đoạn phôi nang. Nhưng, nó không thè tiếp tục phát tricn sang phôi vị được. Điều này chứng tỏ trong giai đoạn phân cắt tạo phôi nang không cần có sự tham gia cúa nhân. Sự hoạt động cúa nhân đảm bảo cho một quá trình tạo hình cùa phôi. Vì thố. người ta gọi là hoạt động sinh hình của nhân là hoạt động có tính chu kì gọi là chu kì hoại dộng sinh hình của nhân trong phát triển. Hoạt động sinh hình cúa nhân thường vào cuối giai đoạn phân cắt, hoạt động này đảm bảo cho quá trình phát triển tiếp theo của phôi. 9.3. Sự BIÊT HOÁ (DIFFERENT1AT10N) Là sự biến đối của một inầm hoặc một tê bào dê cho nó Irớ nên khác với mẩm khác hoặc tế bào khác. So với cả cuộc dời. giai đoạn mà các tế bào ườ nên biệt hoá chi chiêm 16
inột khoáng ihời gian ngăn, khi dã biẹt hoá thì trạng thái dã biệ! hoá dược duy trì lâu dài iKtii Iihiéu. 9.3.1. Đa tiềm năng l-à hiện tượng một máin có ihế phát trién theo một sô hướng. Do các mầm luôn phái Irái qua một ciai doạn mà sò phận của chúng có thế bị thay đổi đc phát triển theo hướng khác. Như vậv mội mầm có thc phát triển theo một sỏ hướng khác nhau. 8.3.2. Sự điều chỉnh phôi Là sự khỏi phục lại tiên trình phát triến bình thường bị làm sai lọch. Sự khôi phục này có dược là do sự thay dổi hướng phát iriến của các phần khác nhau bù vào. Đây là giai đoạn hạn chẽ giai đoạn da tiềm năng. 9.3.3. Sự quyết định (determinatíon) Là giai doạn trong quá trình phát tricn, có một lúc nào đó xáy ra sự kiện các mẩm thu họp tiếm năng lại chí đó phát triển theo một hướng xác định dó chính là sự xác dinh hướng phát triến của một khu vực nàơ đó cùa phôi. 9.3.4. Lí thuyết về các tê' bào gốc trong phát triển - Khái niệm \'é tế bào gốc Tẽ bào gốc ịsiem ccll) là những tế bào chưa biệt hoá và chúng có khá nãng biệt hoá thành các kicu tế bào chức năng. Tuỳ theo tiểm năng biệt hoá người ta có thê phân biệt các dạng lõ bào gốc bao gồm: 'Ic bào gôc toàn năng ịíolipoíeììt) đó là tế bào trứng sau khi được thụ tinh, tê bào này dược coi là toàn nâng vì nó có tiém nàng cao nhất và nhiều nhất có khá năng phát trién thành lất cá các lế bào cùa cơ thế. Những lê' bào ở giai đoạn phát triển phổi sớm dến giai cloạn blastomere cũng là các tê bào loàn Iiãng. ' 1'ê bào gòc vạn năng (plitripotenl) là những tê bào gốc có khá nãng biệt hoá thành tê bào cùa các mỏ một cơ thc. I rong giai đoạn phát triên phôi, các tê bào gốc vạn năng có nguồn gốc từ ba lá phôi ngoại bì. trung bì và nội bì. Các tế bào biệt hoá thành các mô trong cơ thế đéu dược biệt hoá từ một trong ba lá phôi này. Tế bào gốc đa năng (miilíipotcnt) là những tế bào có khá năng biệt hoá thành nhiều loại tế bào khác. Những lê hào này có nguồn gôc từ các phôi bào trong giai đoạn phát triến phôi sớm hoặc từ những lổ chức khác nhau của cơ thê trường ihành. rế bào gốc vài tiềm nãng(Oliiịopotent) là những tế bào có khá năng biệt hoá thành vài loại tố bào khác. Những tế bào này có ờ một sỏ' tổ chức cúa cư thế (tế bào luý). rế bào gốc bôn tiềm nãiig (Qiiddripotent) là những tê bào có khá nãng biệt hoá thành bốn loại tế bào khác nhau bao gồm: tê bào sụn, lê bào mỡ, tố bào đệm và tế bào hình thành xirctng. 117
rô bào ba IÌL '111 nãng(Tripdtưiil) là những tẽ bào có kha luìiiti biẹt hoá thành ba loại tc bào khác nhau bad íiổiii: hai kióu nciiron hình s;u) \à ló bào llian kinh clôni ít .uai. 'l c hào hai ticin Iiiìiig lỉiipoiưntl là những tô bào có khá nãng bict lioá tliành liai líKii tò bào khác nluiu bao gổin: tô bào Ivinplio B và niacRìphaiỉc. rẽ bào d(íii ticin Iiăiií: ịViìÌỊxtieiií) là những lê bào có khá năng biọl lioá ihànli mol loại tò bào dó là các ciưữnt! bào. '10 bào khôiig ticm nang là những lò bào dã biệl hoá hoàn loàii và chúng kliỏiiii có khá năng phàn chia. '/V hào í,'õc phoi (cnihryoiiic slcni cell) 'rroniZ m ò luôn có một lượne nhất dịiih cá Ic bào ít biệt hoá nhăm dám biid duy trì ổn dịnh sô lượng các tê bào k.hóng phân cliia (tè bào tliấn kinh) hoặc các tC‘ bào luôn dược tạo mới bù clãp nhũng tó bào cliốt di tron” quá trìiih hoại độne (tê bào mỏ bì. ruột, tê hào máu ), nhữiiti tC’ bào này dược gọi là tê' bàd íỉốc. Sự phân chia các tẽ bào này có lác ciụiiii duy Uì ổn clịnh sỏ lưựng các tò bào. Chãim hạn như các Ic bào bicu mõ bì. các té bàt) gỏc luôn nam sát ớ lớp clá\. M ộl Iron” các tó bào này vần năm ờ lớp cláy và vản là tô bào gỏc. các tố bào khác chuyủn dán ra neoài, tích luỹ kêratin \'à liciá sừne. Hay như bicHi mỏ riiộl. các tê hào luôn dưực thay thế bằniỉ tố hào mới Iihờ sự phân chia té bào lỉóc ớ dãy tiiyốn I.ibcrcunc. rrong tuy xưííng cũim luôii có cáe lõ bào gòc cùa các thành phân hữu hình cùa máu. Ral khó fó ihc phán cloáii dược là có hao nhiêu tế bào gòc chung cho lát tá các thành phán hữu hình cùa máu. Ntỉirời ta tính dược răng, inột tế bào gòc hổng càu sõ cho khoáng 30.()()() hổng cãu. Ngày nay. người ta đã tìm ra một số phưíínu pháp dô dự đoán khá chính xác sò tô bào gỏc dầu tiõii, khi mà chúng được quyôt định Ihco một hướng xác dịnli.1 hí dụ như dc hìĩih thành lò bào máu. có ihê xác dịiih dược sò lưựng các tê bào gốc theo pluKtng pháp nghión cứu các bệnh di truycn liên quan với nhicin sác thô X. hoặc bằng cách ghép phổi tione phòng ihí nshiộm. Nêu tổng hợp tẫt cá các cơ quan cùa C(it tlic lại ta tháy rĩuig. các dòng tế bào íiốc clirợc tỊuvết dịnli khi tống sỏ ló bào cùa phõi chưa quá lớn. ỉìõn cạnh dỏ. người ta dã biòt một tế bào dã biọt hoá \ản có Ihé lái biệt lioá (Rcprograiiimint:) tnV lại đó tạo ihành những tè bào gốc (Stcni ccll). Những tc bào gỏc nàv IICU dược tác dộng thích hợp có Ihe tạo nõn bâì cứ loại tC' bào nào trong C(í thó. Đ á\ chínli ià một phát hiộn mới \à có ý imhĩa cao nhât dối \cíi sự thành côim Iihãii báii dộng \ặt. 9.3.5. Vấn đế nguốn gốc các tế bào sinh dục nguyên thuỷ Đây là một \àn dc clio clòn nav \'ản còn gây tranh cãi. Ciiá tliuyốt VVciniann cho lãim. inam phỏi xuất hiện ớ aiai đoạn phát irión sớm là Iiguổn S>(‘)L của tát cá các tẽ bào sinh dục 118
\à cac lc hào nà\ sau cló cii cư clõn các luỴcn siiih ciục clan” phái trÌL‘ 11. Có tiia thuvcM khác lai clit) là. các tc bào siiili clục Iiguyóii tliLiy dược tạo ra Irong ĩiiòi lióii quan mậl thict \ới tiiycn sinli clục. thặiii chí nyay Irong Uiyôn sinh dục. Niiàv nay Iigười ta dã chi ra mọt cách ch ã c chăn là, các yóu tố siiih diic nguycii tliLi\ dưọv tao nón hó!i Iiiỉoài tiiycn sinh dục \à chi sau dó mới di cư \àí) chúny. Điồii dó khõiií: CI) ntiliĩa là. trong mõi cơ llic, tât cá các giao tử dcu dược tạo Iicn lù nliững té bào siiih dục nuiivón lliiiy này. riiựe lé các Iiíihiòn cứu cho thấy, trong mỗi mùa sinli san, ớ các niỏ cua luNcii smli dục lại xiiál hiựn các tô bào sinh dục mới, cát dẫn liệu này cho phép gia ihicl rãiiu. troiig C(t thó trướng iliành cũng xuất hiện nliữne tê bào sir.h dục ngiiyẽii tluiy mới. D(1 dó niot sổ nhà khoa học dã có quan diêm cho răim. tác tô bào sinh tlục Iiiĩuyõn tliuý xiiãt liicii Iroim íiiai doạn phát IriCMi sớin bị thoái hoá đi \ à từ các mô tinh hoàn hoãc buồng trứni: \iia t liiỌii các tô bào sinh dục inới. 9.3.6. Tinh bất tử của tế bào sinh dục Ngày nay. các nhà khoit học dã hióu dược rãniỉ. lão hoá là do các nhiỏin sãc thõ cua nliãn cliiiaii (cãii Iriic tháiiií) Ihu ngăn lại sau mỏi lán nhãn bán. Phan Iiãni (V hai cláu cua Iiliiỏin sac thê gọi là ívlomc (cloaii cuối, thc kèm), một tront: hai cloạii cáu trúc nón ADN khoiit: có kha nãiii: sao bán cỉcn cùne. Kêt quà là \ạ t chãi cii IruycMi bị inát cián. () người. ư(Vc lính sau mỏi lan phân chia, mỏi nhiỏm sãc the rút ngãn khoánii1 0 0 cập ba/(y (ch), tức là klioaiig 6()()0cb cho một thô hệ dực và 25()()cb cho một tlic hệ cái. iưcíiiịí ứng với trung bìiih klioánii 62 \ à 25 lãii pliãii chia dô cho Iiiộl tinh trùng hoặc niọt Iioãii lính từ Inììig. Theo Hcnnaii Dcnis (1999). sự xói mòn tcloinc phái dược bổ suiiti tlicn cách này hav cách khác. Mọt Cíí clic bỏ sung khá phó hiốn ớ nhãn chiuin là Iiliờ mọt cn/vm rÌL'iig goi là tclonìcraiii. kéo dài ADN cua Iihiõni săc thé. ơ dộng vật có vú tcl(>meiazci hoạt dong trong trúìiu \à pliỏi cho iIlmi mộl giai doạii khó xác clỊnh chính xát. Sau dó phân nliáiih. le hào ihc Iitùrnp tổng liơp cn/viii Iiàv còn /í' Into sinh thì vần ticp tuc. Kẽt C|uá là các nhiôm sac llié ciia le hào llic ngan lại sau mói lan phân chia CÒII Ic hào sinh ihì \ áii giữ cliióu dài ổn (.lịnh. Đãv cliínli là Iiuuycii Iihãii lính hál tử cùa le hào sinh. 9.3.7. Vấn đề các gen mở TrDiig quá trinh phàii cliia. các nhàn mới rơi vào những khu \ irc khác nhau cua trứiit!. klii (ló chúng tliỊu Iihữiiií lác clộnu khác nhau lừ phía tc bào chái \uiig tỊuanli. Dicii dó làm mớ các gcn khác nhau, sự mớ các gcn nàv có ý nghĩa xác clịnh sự phán lioá chúni; theo các liướiig kliác nhau. Phái chanti dây là inột troiig nliữne nguycii nliân tạo ra sự biẹl hoá trong phái tricii. Sự tạo phôi da bào còn mớ ra khá nãng cho nhữiiii lioạl dôim riciig cúa các tc bào ricnsí biệt, cùng \ ới sự di chuyên, phân chia. tư(Wsz lác íiiữa cliúim là vơ sớ ch(ì \ icc tạo các cơ quan. 1 1‘)
TẼ BÀO GỐC BẤT TỬ f é 0 ềé ;'ề' /A ị\ 0 é '■0:, - /Ị ; ;\\ ỉ o. 0 mm i 0 /A A Ũề ềĩế- /'i A \ 9Ũ0 o 0 Hình 9.1. Mỗi dơn vị tăng sinh trong mỗi thế hệ tẽ bào có chứa ít nhât một tế bào gổc bút tứịtlieo Alherts. 19HỈÌ 9.4. SỤ BÊN VĨING C ll\ TRẠNG THÁI BIỆT HOẢ - DI TRIỈYỂNs iê u GEN 9.4.1. Sự bển vững của trạng thái biệt hoá Kết quả của sự biệt hoá là, từ một tế bào hợp tử, qua một quá trình phát triển phức tạp, để biệt hoá nên hàng trăm loại tế bào khác nhau. Thời gian thục hiện sự biệt hoá tương đối ngấn, song trạng thái biệt hoá lại được duy trì tương đối dài. Ví dụ, mô thần kinh của động vật có xưcmg sống xuất hiện ở giai đoạn phát triển phôi sớm và các tế bào thần kinh sau khi được biệt hoá hầu như không thay đổi trong suốt cuộc đời của cá thể. Mỗi loại tế bào đã biệt hoá dều có các sản phẩm protein đặc trưng. Chảng hạn. tuỵ đặc trưng bởi sản phẩm là các enzym proteaza, hồng cầu đặc trưng bới hemoglobin, sợi bào bới collagen Điều này chứng tó mỗi loại tế bào có mộl trạng thái hoạt động gen đặc trưng, trạng thái hoạt động gen đó rất ổn định và được truyển từ thê hệ tế bào này sang thế hệ tế bào khác -Sự di irityén theo (ác thế hệ tế bào thông tin về sự hoạt dộiìíỉ gen, thông tin 120
V(’ Ịỉcn nào lỉoạí ílỘỊìiị vù Ị>en nào kliõỉìi^ liodí il(>ỉì'^ Ịioii'^ ỈÌÌOỊ líxỉi ĩé hào hiệt hoá ^ọị lủ sự (li Irayén sicỉi ^Ciì. 1'uv• nhiên. \’ể cơ sờ \'ãl • chấl cùa di UUVCII - SICU «wV.CU còn có iihicLi diéu chưa rõ. Clìáii” cr han vC' sự bao tổn hoỊit tínli cùa các tzcii xác dnili iKMii! các Ic hào phân chia. Trong chu kì nà\. nhiỏm sãc thc trái qua hai (.ịuá tiinh hicn doi c.ìu Irik . uii baii và lạo các nhiỏm sác thõ phân chia. Khi lạo nhicni sãc Ihõ. xáy ra sư Xdãii \à \cp clial các sợi nhiỏm sác, quá Irình sao chép và phiên mã ngừng lại. Vấn clc là tai sao sau khi lidàn thành mitose, khi nhiỏiĩi sac Ihc mỏ xoăn, hoạt tính cùa chính các ỈZCI1 dó lai lãp lai. 1 ỉoặc làm Ihc nào dó uiái thích \v sự duv trì bén \ lìnu của biệt hoá trong quá trình tái ban. Khi nhàn đôi A D N xuất hiện các sợi mới. các soi này cùng với histon và phi histoii xoắn lại \ài cáp dó tạo nên các sợi niiiỏin sãc. Sư chinõii trạng thái hoại dộng (hoạc kliỏiiii hoạt đôn” ) của một ecn Ihành hai ucn clicii ra như thó nào? Đó là ván clc dang dược iiiihiOn cứu. M ột sỏ ” ia ihuyêt HÌái thích vc sư d i tiin c n SICII lícn. 9.4.2. Giả thuyết chuyên hoá (jia thiiyôt này clid răng, bán chãi sự ôn diiih cua hict hoá là cio lổn tại các chai chuvòn hoá hoạt hoá một nhóiìi gcii. chái cló có tliõ là ARN hoậc prolcin. riico giá thuyót này. trong tó bào xuát hiộii mội \òng kíii. niARN phiC ‘ 11 mã từ Iicn đặc biệt, mARN dịch mã la pn)lcin, protcin này lai hoạt hoá gLMi cua cliính nó và lat ca các gcn dặc trưnc cho kicu biột hoá này. (ìiá thuyêl này giái thích dược \c sư duy trì Imal tíiih cua các gon cùa kicu biệt lioá \ác định trong chu kì gián phãii. Khi lái ban A D \ \à tiDim nuuyõn phân, chất dược tổng hợp Irưức dó ■'thãt cliiiNóii lidá" năm ớ Ic hào clial. \à sau khi Iilián clỏi nhiỏni sac the hoặc ^;UI khi tạo nliãn (.-(Mì. lại hoat hdá chính (, i(i 'liir ỊrỊniị! cỊi'' kiOu biệi hoií (ió. rrontỉ một sô lrườii biẽn dổi này duy Irl clược qua tái biiii \ à có thè li in cn qua niót loại tẽ bào. CY) thó là sự thay 121