Bài giảng Nhiệt sinh học

Nội dung text: Bài giảng Nhiệt sinh học

1. CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC §1. Một số khái niệm: 1.1. Hệ nhiệt động: - Khái niệm: Tập hợp các vật thể, phân tử, nguyên tử, giới hạn trong một không gian nhất định. - Ví dụ: Một thể tích nước trong bình, một khối khí trong xy lanh, một cơ thể sinh vật, một tế bào sống,
2.  BÀI GIẢNG LÝ SINH
3. - Phân loại: 3 loại + Hệ nhiệt động cô lập: Không trao đổi vật chất và năng lượng với bên ngoài (nước trong một phích kín, cách nhiệt tốt) + Hệ nhiệt động kín (hệ đóng): Trao đổi năng lượng, không trao đổi vật chất (nước trong phích kín nhưng cách nhiệt kém). + Hệ nhiệt động mở: Trao đổi vật chất và năng lượng (nước trong phích hở, cơ thể sống của sinh vật,
4. 1.2.- KháiThông niệm: số Các trạng đại lượngthái đặc trưng cho trạng thái của một hệ nhiệt động - Ví dụ : + Hệ nhiệt động vật lý (như hệ khí, ): N, V, P, T, U, S , + Hệ nhiệt động là tế bào sống: Nồng độ chất, nồng độ ion, độ pH, áp suất thẩm thấu,
5. Khi hệ thay đổi trạng thái thì các thông số của hệ cũng thay đổi (theo những quy luật nhất định - quy luật nhiệt động) - Trạng thái cân bằng: Các thông số trạng thái không thay đổi theo thời gian Đạo hàm các thông số trạng thái của hệ theo thời gian = 0 - Quá trình cân bằng: Quá trình biến đổi của hệ gồm một chuỗi liên tiếp các trạng thái cân bằng
6. Ví dụ: + Nén (dãn) vô cùng chậm khí trong một xy lanh có pit tông : Sự mất cân bằng n (hay P) của lớp khí sát mặt pít tông với các vùng khác trong hệ luôn kịp được san bằng bởi sự chuyển động hỗn loạn của các phân tử hệ luôn ở các trạng thái cân bằng về n (hay P) + Truyền nhiệt diễn ra vô cùng chậm của vật nóng cho vật lạnh: Chuyển động nhiệt hỗn loạn của các phân tử trong vật kịp san bằng chênh lệch nhiệt độ trong suốt quá trình truyền nhiệt vật luôn ở các trạng thái cân bằng nhiệt độ.
7. - Quá trình thuận nghịch: + Quá trình biến đổi của hệ từ trạng thái này sang trạng thái khác, có thể thực hiện quá trình ngược lại + Quá trình ngược: Hệ trải qua tất cả các trạng thái trung gian như quá trình thuận. + Quá trình thuận nghịch chỉ có thể là tập hợp của các trạng thái cân bằng là quá trình cân bằng.
8. - Quá trình bất thuận nghịch: + Quá trình biến đổi, quá trình ngược lại không thể tự xảy ra + Xảy ra quá trình ngược, làm môi trường xung quanh có thay đổi + Hệ không trải qua các trạng thái trung gian như quá trình thuận. Ví dụ: Quá trình truyền nhiệt, quá trình biến đổi công thành nhiệt, . + Các quá trình xảy ra trong tự nhiên thường là bất thuân nghịch.
9. - Cảm giác của con người: 1.3. NhiệtMột vật độ hay và một đo môinhiệt trường độ là nóng, ấm hay lạnh, mát, (Mang tính chủ quan, phụ thuộc vào trạng thái tâm, sinh lý của người quan sát). - Đánh giá một cách khách quan mức độ nóng, lạnh, của đối tượng quan sát ? Dùng nhiệt độ.
10. - Nguyên tắc đo nhiệt độ: Dựa trên sự thay đổi theo nhiệt độ của một tính chất nào đó của vật chất: Độ dài, thể tích, điện trở, - Dụng cụ đo nhiệt độ: gọi là nhiệt kế - Nhiệt kế thường dùng: + Nhiệt kế thủy ngân: Sự thay đổi V thủy ngân theo t0 + Nhiệt kế điện trở: Sự thay đổi R của kim loại theo t0 + Nhiệt kế nhiệt điện: Sự thay đổi theo t0 của hiệu điện thế tiếp xúc giữa hai kim loại),
11. - Tùy theo quy ước lấy các điểm chuẩn khác nhau mà có các thang nhiệt độ (nhiệt giai) khác nhau: Reomur (0R), Fahreinheit (0F),. 1000C 373,160K 800R 2120F 00C 273,160K 00R 320F
12. n0C = (0,8. n)0R =(1,8n + 32)0F - Chú ý: + Thang nhiệt độ Kelvin dựa trên cơ sở nhiệt độ chỉ là đại lượng phản ánh mức độ chuyển động, phản ánh động năng trung bình của các phân tử trong hệ nhiệt động mà không phụ thuộc các vật chất cụ thể dùng trong các hệ đó. + Liên hệ số đo nhiệt độ của thang nhiệt độ Kelvin (T) và thang nhiệt độ Celsius (t): T0 = t 0C + 273,160
13. - Khái niệm: 1.4.+ GradienGradien của (grad) một đại lượng vật lý là đại lượng có trị số bằng độ biến thiên của đại lượng đó trên một đơn vị dài: gradU = + Dạng véc tơ: với là véc tơ đơn vị theo chiều U tăng.
14. - Ví dụ: + Gradien của nồng độ: gradC = + Gradien của điện thế: gradV = - Trong tế bào sống luôn tồn tại nhiều loại gradien, nó là một đặc trưng cho tế bào sống:
15. + Gradien nồng độ: Hình thành do sự phân bố không đồng đều của các chất hữu cơ và vô cơ giữa các phần của tế bào hoặc trong và ngoài tế bào + Gradien thẩm thấu Do chênh lệch áp suất thẩm thấu, đặc biệt là áp suất thẩm thấu keo giữa bên trong và ngoài tế bào.
16. + Gradien màng Do phân bố không đồng đều các chất có phân tử lượng khác nhau ở hai phía màng tế bào Nguyên nhân: Màng tế bào có tính bán thấm, cho các phân tử nhỏ đi qua dễ dàng, nhưng các phân tử có phân tử lượng lớn thì rất khó thấm vào hoặc giải phóng ra khỏi tế bào.
17. + Gradien độ hòa tan Xuất hiện ở hai pha không trộn lẫn, do sự hòa tan các chất của hai pha khác nhau (như pha lipit và protein trong tế bào, ) + Gradien điện thế Xuất hiện do sự chênh lệch về điện thế ở hai phía màng tế bào, khi có phân bố không đều các ion như Na+, K+,
18. + Gradien điện hóa: Tổng gradien nồng độ và gradien điện thế, xuất hiện khi có sự phân bố không đều các hạt mang điện ở trong và ngoài tế bào. - Nói chung, khi tế bào chết thì gradien mất đi.
19. §2.§2. NguyênNguyên lýlý II nhiệtnhiệt độngđộng họchọc vớivới hệhệ sinhsinh2.1. vậtvật Nội năng, công, nhiệt lượng:  2.1.1. Nội năng (U): - Khái niệm: + Toàn bộ năng lượng chứa trong hệ. + Năng lượng chuyển động nhiệt, năng lượng dao động của các phân tử, nguyên tử, năng lượng chuyển động của các electrron, năng lượng hạt nhân, + Năng lượng tương tác của hệ với bên ngoài và động năng chuyển động của cả hệ không được tính vào nội năng. - Đơn vị đo nội năng là jun (J)
20. ◦ Đặc điểm: Mỗi trạng thái của hệ tương ứng có một nội năng xác định, khi hệ thay đổi trạng thái thì nội năng thay đổi Nội năng là hàm trạng thái của hệ - Hệ thực hiện một quá trình kín và trở về trạng thái ban đầu: ΔU = 0 - Hệ từ trạng thái 1 biến đổi sang trạng thái 2 ΔU =
21. 2.1.2. Công (A) - Khái niệm: Số đo phần năng lượng trao đổi giữa hai hệ sau quá trình tương tác mà kết quả là làm thay đổi mức độ chuyển động định hướng của một hệ nào đó. - Ví dụ: + Hệ khí trong xy lanh dãn nở đẩy pit tông chuyển động hệ khí đã truyền cho pít tông năng lượng dưới dạng công, + Đá một quả bóng làm nó chuyển động quả bóng đã nhận được năng lượng dưới dạng công.
22. - Đặc điểm: Công phụ thuộc vào quá trình biến đổi hệ ở một trạng thái xác định không có trao đổi năng lượng: A = 0 - Một hệ khí trong xy lanh có pít tông, khi dãn nở từ V1 sang V2 sẽ thực hiện công: A = - Trong hệ sinh học luôn tồn tại các quá trình thực hiện công. Công sinh học: Công mà cơ thể sinh vật sinh ra trong quá trình sống của chúng. Có nhiều dạng:
23. + Công cơ học: Do cơ thể sinh ra khi có sự dịch chuyển các bộ phận, các cơ quan trong nội bộ cơ thể sinh vật hoặc toàn bộ cơ thể sinh vật. Ví dụ: * Công sinh ra khi hô hấp: Được thực hiện bởi các cơ hô hấp để thắng tất cả các lực cản khi thông khí. * Công của tim thực hiện khi đẩy máu vào mạch và đẩy máu chuyển động theo một chiều xác định, * Công sinh ra khi động vật chạy, khi côn trùng bay,
24. + Công hóa học: Công tổng hợp các chất cao phân tử sinh vật từ các phân tử có phân tử lượng thấp hơn: Tổng hợp protein, axit amin, axit nucleic từ mononucleotit, tổng hợp gluxit từ monosacarit, + Công điện: Sinh ra khi dịch chuyển các ion trong điện trường, thực hiện khi xuất hiện điện thế sinh vật, khi dẫn truyền kích thích trong tế bào, dẫn truyền xung thần kinh, + Công thẩm thấu (vận chuyển các chất ngược chiều gradien nồng độ), công vận chuyển các ion ngược chiều grdien điện thế,
25. 2.1.3. Nhiệt lượng (Q) - Khái niệm: Số đo phần năng lượng trao đổi giữa hai hệ sau quá trình tương tác thông qua sự trao đổi trực tiếp năng lượng giữa các phân tử chuyển động hỗn loạn trong các hệ đó. - Ví dụ: Phần năng lượng truyền từ vật nóng cho vật lạnh khi tiếp xúc nhau.
26. - Đặc điểm: Nhiệt lượng cũng phụ thuộc quá trình biến đổi Một hệ có khối lượng m nhận nhiệt lượng Q và tăng nhiệt độ từ T1 lên T2 thì: Q = c.m. (T2 - T1) = c.m. ΔT c (nhiệt dung riêng) là hệ số phụ thuộc bản chất của hệ - Đơn vị đo nhiệt lượng là calo (cal) Mối liên hệ giữa đơn vị Jun và calo: 1J = 0,24 cal ; 1cal = 4,18 J
27. 2.2. Nguyên lý I nhiệt động học Nguyên lý I nhiệt động học là định luật bảo toàn năng lượng áp dụng cho quá trình nhiệt - Phát biểu: Nhiệt lượng mà hệ nhận được trong một quá trình bằng tổng công mà hệ sinh ra cộng với độ biến thiên nội năng của hệ - Biểu thức: Q = A + Δ U Quá trình biến đổi vô cùng nhỏ: ƏQ = ƏA + dU
28. Nguyên lý I nhiệt động học (tiếp theo) - Nếu có một quá trình hệ không nhận nhiệt lượng (Q = 0) mà liên tuc sinh công (A > 0) hoặc liên tục sinh công lớn hơn nhiệt lượng nhận vào (A > Q) thì ΔU = Q - A < 0 tức là U giảm dần đến hết nội năng (U = 0): quá trình dừng. Vậy theo nguyên lý I: Không thể chế tạo động cơ vĩnh cửu loại I liên tục sinh công mà không nhận nhiệt lượng hoặc liên tục sinh công lớn hơn nhiệt lượng nhận vào.
29. 2.3. Nguyên lý I nhiệt động học áp dụng cho chuyển hóa hóa học 2.3.1. Hiệu ứng nhiệt của phản ứng hóa học: - Khái niệm: Hiệu ứng nhiệt (dQ) của phản ứng hóa học là lượng nhiệt hệ sinh ra trong phản ứng: dQ = - Q - Xét phản ứng diễn ra trong điều kiện đẳng tích A = 0 dQv = - Q = - dU Vậy: Hiệu ứng nhiệt trong quá trính đẳng tích bằng độ giảm nội năng của hệ.
30. - Xét phản ứng diễn ra trong điều kiện đẳng áp: dQp = -Q = - dU – PdV = -d(U + PV) = - dH Đại lượng H = U + PV gọi là entanpi của hệ Vậy: Hiệu ứng nhiệt trong quá trình đẳng áp bằng độ giảm entanpi của hệ.
31. 2.3.2. Định luật Hertz Khi áp dụng nguyên lý I cho các chuyển hóa hóa học, Hertz đưa ra đinh luật: Hiệu ứng nhiệt của các chuyển hóa hóa học xảy ra qua các quá trình trung gian chỉ phụ thuộc vào dạng và trạng thái của các chất ban đầu và chất cuối mà không phụ thuộc vào các quá trình trung gian.
32. Sơ đồ minh họa định Q2 luật Hertz  Q1 Q3  Q A , A , B , B ,  1 2Q4 1 2 Q5 X1, X2, Y1, Y2, C1, C2,
33. Theo định luật Hertz Q = Q1 + Q2 + Q3 = Q4 + Q5 X1, X2, là các chất của trạng thái đầu; Y1, Y2, là các chất của trạng thái cuối. A1, A2, B1, B2, C1, C2, là các chất ở các trạng thái trung gian.
34. Ý nghĩa của định luật Hertz - Cho phép xác định hiệu ứng nhiệt của các phản ứng mà vì lý do nào đó không thể xảy ra trong điều kiện thí nghiệm hoặc không thể đo trực tiếp được hiệu ứng nhiệt của nó.
35. Ví dụ: - Ta không thể xác định được hiệu ứng nhiệt của phản ứng đốt cháy cacbon (C) ở thể rắn thành oxidcacbon (CO) ở thể khí vì trong quá trình đốt luôn có kèm theo một lượng khí CO2 thoát ra.
36. - Tuy nhiên có thể xác định được hiệu ứng nhiệt của hai phản ứng: Crắn + O2 khí CO2 + 97 kcal/mol COrắn + O2 khí CO2 khí + 68 kcal/mol - Từ hai phản ứng có: Crắn + O2 khí CO khí + 29 kcal/mol
37. Ý nghĩa của định luật Hertz (tiếp theo) - Giúp khẳng định một phản ứng nào đó có xảy ra qua các phản ứng trung gian hay không. Ví dụ: - Khi đốt cháy trực tiếp 1 mol glucoza thành CO2 và H2O thì tỏa ra 688 kcal. - Trong tế bào cũng có quá trình oxy hóa glucoza và tạo ra sản phẩm cuối cùng là CO2 và H2O theo định luật cũng tỏa ra nhiệt lượng 688 kcal - Tế bào không bị cháy vụn ra nhiệt lượng đó tỏa ra dần dần qua các phản ứng trung gian (gần 20 phản ứng enzim trung gian để tạo ra CO2 và H2O).
38. 2.4. Nguyên lý I nhiệt động học với hệ sinh học - Theo nguyên lý I: Năng lượng mà hệ kín trao đổi với môi trường hoặc biến đổi thành dạng năng lượng khác luôn có sự tương đương về số lượng - Trao đổi năng lượng trong hệ sinh vật ? Cũng phải tuân theo nguyên lý này.
39. Thực nghiệm cũng chứng tỏ: Sự oxy hóa các chất dinh dưỡng trong cơ thể sinh vật sẽ cho một nhiệt lượng đúng bằng nhiệt lượng mà cơ thể đã tiêu hao khi dùng lượng dinh dưỡng đó. Ví dụ cụ thể: Xét sự trao đổi nhiệt lượng ở người sau một ngày đêm có kết quả sau:
40. Nhiệt lượng nhận được do Nhiệt lượng tỏa ra theo các oxy hóa các chất (kcal) con đường khác nhau (kcal) - 56,8 gam protein 237 - Nhiệt lượng tỏa ra 1374 - 40 gam lipid 1307 - Thải ra theo tiêu hóa 66 và bài tiết - 79,9 gam gluxid 335 - Bay hơi qua hô hấp 181 - Bay hơi qua da 227 - Các dạng khác 31 Tổng cộng: 1879 Tổng cộng: 1879
41. Kết luận: - Cơ thể sinh vật đã tiêu hao năng lượng đúng bằng năng lượng nhận vào chứ cơ thể sinh vật không phải là nguồn tự tạo ra năng lượng. - Nói cách khác, sinh vật muốn sinh công và duy trì sự sống thì phải trao đổi năng lượng với bên ngoài, nhận năng lượng từ bên ngoài.
42. Nếu hệ sinh vật nhận năng lượng dưới dạng nhiệt năng và sinh công như một động cơ nhiệt hiệu suất sẽ là: h = (T1 là nhiệt độ nguồn nóng, T2 là nhiệt độ nguồn lạnh)
43. + Trong điều kiện nhiệt độ môi trường 0 0 T2= 25 C = 298 K + Hiệu suất các quá trình sinh học khoảng 30% nhiệt độ của nguồn cung cấp nhiệt (là tế bào trong cơ thể) phải có nhiệt độ: 0 0 T1 = = 447 K = 174 C
44. Không phù hợp với thực tế: Các phân tử protein có trong thành phần tế bào sẽ bị biến tính và không thực hiện được các chức năng sinh học ngay ở nhiệt độ 40 60 0C Kết luận: Hệ sinh vật không thể sinh công nhờ nhận nhiệt lượng của môi trường mà phải nhận năng lượng dưới dạng đặc biệt là hóa năng.
45. Một số ví dụ: - Thực hiện công trong quá trình co cơ: Lấy năng lượng trực tiếp từ ATP (ATP có sẵn trong cơ không nhiều): + Tổng hợp ATP từ hợp chất giàu năng lượng là phosphocreatine: Phosphocreatine + ADP ATP + creatine + Chủ yếu ATP được tổng hợp nhờ phân hủy glucose: Glucose + 3H3P04 + 2ADP 2 lactat + 2ATP + 2H20 - Năng lượng cung cấp cho hoạt động của cơ tim: Lấy từ ATP, .
46. §3. Nguyên lý II nhiệt động học 3.1. Entropi: - Nghiên cứu khả năng xuất hiện các trạng thái khác nhau của một hệ nhiệt động: Đưa ra khái niệm xác suất nhiệt động học W: W của một trạng thái đặc trưng cho khả năng xuất hiện trạng thái đó, trạng thái nào của hệ nhiệt động có W càng lớn thì khả năng xuất hiện trạng thái ấy càng cao.
47. Với hệ nhiệt động cô lập là hệ khí: Trạng thái có sự phân bố các phân tử càng hỗn loạn, càng đồng đều sẽ có khả năng xuất hiện càng nhiều W càng lớn trạng thái phân bố đồng đều, có phân bố hỗn loạn nhất, có W lớn nhất. - Đại lượng: S = klnW được gọi là entropi của hệ (k là hằng số Boltzmann).
48. Từ định nghĩa: + Trạng thái có S càng lớn càng dễ xảy ra. + S cũng đặc trưng cho mức độ hỗn loạn hay trật tự về phân bố của hệ nhiệt động + Quá trình biến đổi của hệ nhiệt động từ trạng thái phân bố trật tự sang trạng thái phân bố đồng đều, hỗn loạn hơn: Có S tăng.
49. - Định nghĩa khác: S của hệ là một đại lượng sao cho độ biến đổi của nó dS = (ƏQ là nhiệt lượng mà hệ trao đổi trong quá trình biến đổi, T là nhiệt độ tuyệt đối của hệ) - Đặc điểm: S là hàm trạng thái, chỉ phụ thuộc vào trạng thái của hệ.
50. 3.2. Năng lượng tự do của hệ - Từ nguyên lý I: dU = Q - A ; Mà: dS = Nên: dU = TdS - A A = dU – TdS Trong điều kiện đẳng nhiệt (T= const) A = dU – d(TS) = d(U- TS) + U-TS = F gọi là năng lượng tự do. + F cũng là thông số trạng thái, là hàm phụ thuộc vào trạng thái của hệ.
51. Ta có : U = F + TS + F: Phần nội năng của hệ được dùng để sinh công có ích + TS: Là năng lượng liên kết, là phần nội năng sẽ bị hao phí dưới dạng nhiệt.
52. 3.3. Nguyên lý II nhiệt động học Rút ra từ thực nghiệm: - Phát biểu của Clausiut: Nhiệt lượng không thể truyền tự động từ vật lạnh sang vật nóng hơn - Phát biểu của Tomxon: Không thể chế tạo động cơ vĩnh cửu loại 2 là động cơ hoạt động tuần hoàn biến đổi liên tục nhiệt lượng thành công mà chỉ tiếp xúc với một nguồn nhiệt duy nhất và môi trường xung quanh không chịu một sự thay đổi đồng thời nào.
53. - Quá trình diễn biến trong hệ cô lập xảy ra theo chiều entropy của hệ không giảm: S ≥ 0 (độ biến thiên entropy S > 0 với quá trình bất thuận nghịch và S = 0 với quá trình thuận nghịch)Δ
54. Ta có độ biến đổi của năng lượng tự do là: ΔF = Δ U – T. Δ S Mà ở điều kiện đẳng nhiệt, hệ có nội năng xác định Theo nguyên lý II, quá trình tự diễn biến trong hệ cô lập sảy ra theo chiều entropi tăng ΔS > 0 sẽ tương ứng với ΔF < 0 tức là năng lượng tự do giảm.
55. Các quá trình hóa sinh ở hệ sinh vật sảy ra trong điều kiện đẳng áp, đẳng nhiệt, nên thay cho F người ta dùng thế nhiệt động Z, với : ΔZ = Δ H – T. ΔS (ΔH là độ biến đổi entanpi của hệ, xác đinh theo hệ thức: ΔH = Δ (U + p.V ) ΔH có cùng trị số, ngược dấu với hiệu ứng nhiệt của phản ứng Hiệu ứng nhiệt dương thì H của hệ giảm và ngược lại.
56. ΔZ tương đương với ΔF (vì trong các quá trình hóa sinh, độ biến đổi thể tích ΔV nhỏ không đáng kể ΔH = ΔU và ΔZ = ΔF
57. Như vậy: Năng lượng tự do F (hay thế nhiệt động Z trong quá trình đẳng áp) là một chỉ tiêu quan trọng cho biết chiều diễn biến của các quá trình ở trong hệ sinh vật: Theo nguyên lý II, các quá trình luôn diễn biến theo chiều tăng entropy, giảm năng lượng tự do, giảm thế nhiệt động của hệ (ΔF < 0 hay ΔZ < 0) cho đến khi năng lượng tự do đạt cực tiểu.
58. 3.4. Nguyên lý II với hệ sinh vật a) Xét về mặt năng lượng: Theo nguyên lý II, mọi hệ biến nhiệt lượng thành công (động cơ nhiệt) luôn có hiệu suất nhỏ hơn 100%. Quá trình sống trong hệ sinh vật cũng không thoát khỏi điều đó; Bởi vì các quá trình sống trong hệ sinh vật luôn kèm theo sự hao phí năng lượng dưới dạng nhiệt và là các quá trình bất thuận nghịch.
59. Một số ví dụ: - Quá trình hô hấp ưa khí: Phân hủy 1 mol glucoza thành CO2 và H2O trong điều kiện có oxy, sẽ tạo ra 38 phân tử ATP (adenozin triphotphat). + Muốn tạo được 1 phân tử ATP cần khoảng 8 kcal để tạo ra 38 phân tử ATP cần 304 kcal + Nhiệt lượng tỏa ra khi đốt cháy trực tiếp 1 mol glucoza là 688 kcal. Vậy hiệu suất sinh học của quá trình : 44 % Thực tế thì năng lượng này còn bị hao phí dưới dạng nhiệt qua một loạt quá trình hóa sinh khác nhau, nên hiệu suất thực tế chỉ khoảng 4 đến 10%
60. - Hiệu suất của quá trình co cơ khoảng 30% - Hiệu suất của quá trình quang hợp khoảng 70%.
61. b) Xét về entropy - Nguyên lý tăng entropi có vai trò thế nào với các quá trình sinh học? + Nguyên lý tăng etropi được thiết lập với hệ cô lập, trong khi đó hệ sống là hệ mở Nếu chỉ xét riêng hệ sống thì entropi có thể tăng, giảm hoặc không đổi. + Nếu xét hệ tổng thể của cả hệ sống và môi trường thì enttropi của hệ tổng thể tăng, tức là tuân theo nguyên lý tăng entropi
62. Tức là trong hệ sinh vật sống có thể sảy ra quá trình giảm entropi, nhưng quá trình đó luôn được bù lại bởi các quá trình tăng entropi ở các phần khác, xảy ra ngay trong hệ sống hoặc xảy ra ở ngoài môi trường. + Vậy: Mặc dù trong hệ sinh vật luôn có các quá trình biến đổi kèm theo sự biến đổi entropi, nhưng entropi không còn đóng vai trò quyết định chiều hướng diễn biến của các quá trình sinh học.
63. + Chiều hướng chung của mọi hoạt động sống bị chi phối bởi một quy luật khác? Quy luật tiến hóa của sinh giới.
64. Vai trò của entropi liên quan đến tính trật tự của hệ ? S là thước đo mức độ hỗn loạn về phân bố phân tử của hệ. Quá trình biến đổi làm tăng tính trật tự của hệ thì S của hệ giảm và ngược lại. Ví dụ: - Quá trình đông đặc của hệ nhiệt động vật lý là chất lỏng : Các phân tử ở trạng thái chuyển động hỗn loạn trạng thái sắp xếp tại những vị trí xác định tính hỗn loạn giảm, tính trật tự tăng lên, quá trình tỏa nhiệt và S giảm.
65. Nguyên nhân giảm S ở quá trình: Sự thay đổi chuyển động nhiệt của phân tử và tương tác giữa các phân tử của hệ.
66. - Hệ sinh vật: Thuyết tiến hóa của Đacuyn cho thấy cấu trúc của cơ thể động vật, thực vật ngày càng hoàn chỉnh, tinh vi, trật tự hơn và sự phối hợp giữa các quá trình sống trong cơ thể sinh vật cũng hoàn thiện hơn tương ứng với S giảm. Sự tăng tính trật tự trong hệ sinh vật (S giảm) không phải là kết quả của giảm chuyển động phân tử đơn giản mà là kết quả của sự tiến hóa, bị chi phối bởi các quy luật sinh vật.
67. VậyVậy vaivai tròtrò củacủa entropientropi ?? Trong hệ sinh vật, sự thay đổi entropy luôn kèm theo các biến đổi hóa lý, nhưng nó không có vai trò quyết định, chi phối chiều hướng diễn biến của các quá trình và không quyết định bản chất tính trật tự của hệ.
68. 3.5. Trạng thái dừng của sinh vật Áp dụng nguyên lý II cho các quá trình xảy ra trong hệ sinh vật có những điểm khác so với các hệ nhiệt động cô lập, bởi hệ sinh vật sống chính là một hệ mở. - Với hệ mở thì độ biến đổi entropi S gồm hai phần: = +
69. + Thành phần là do các quá trình bất thuận nghịch trong bản thân hệ gây ra, + Thành phần là do các quá trình trao đổi vật chất và năng lượng của hệ với môi trường.
70. Các quá trình sảy ra trong hệ sinh vật (quá trình oxy hóa, phân hủy hiếm khí các thức ăn đưa vào cơ thể, tổng hợp các sản phẩm cao phân tử, ) là bất thuận nghịch > 0 Thành phần có thể dương, âm, bằng 0
71. + Nếu > 0 thì = + > 0 và S của hệ tăng theo đúng nguyên lý II + Nếu = 0 thì = > 0 tức là S của hệ tăng khi trong hệ sảy ra các quá trình bất thuận nghịch.
72. + Nếu 0 tức là entropi của hệ tăng + Còn > thì < 0 tức là entropi của hệ giảm; Điều này chỉ có thể sảy ra nếu ở môi trường ngoài có các quá trình khác mà entropi tăng một cách tương ứng để bù lại sự giảm entropi của hệ mở, sao cho entropi tổng thể của hệ và môi trường tăng.
73. Vậy: Nhờ sự trao đổi vật chất và năng lượng của hệ mở với môi trường mà quá trình có giảm entropi (trái với nguyên lý II) được khắc phục.
74. Trạng thái dừng của hệ mở là trạng thái mà ở đó = + = 0 nên entropi của hệ không đổi (S = const). So sánh trạng thái dừng của hệ mở với trạng thái cân bằng nhiệt động:
75. + Giống nhau: Cả hai trạng thái đều có các tham số không đổi theo thời gian. + Khác nhau: Phương pháp duy trì trạng thái: Ở trạng thái cân bằng nhiệt động thì = 0 do Hệ chỉ xảy ra các quá trình thuận nghịch cân bằng với entropi không đổi ( = 0) Hệ không trao đổi vật chất và năng lượng với bên ngoài ( = 0)
76. Ở trạng thái dừng của hệ mở: Chính nhờ sự trao đổi vật chất và năng lượng với bên ngoài nên độ tăng entropi của thành phần trong hệ ( ) đã được bù bởi độ giảm entropi của thành phần trao đổi với môi trường ( ) Kết quả là cũng có = 0 hay S = const
77. Bảng so sánh Trạng thái cân bằng nhiệt động Trạng thái dừng của hệ mở - Không có dòng vật chất -Luôn có dòng vật chất vào và ra khỏi hệ không đổi vào và ra khỏi hệ - Không tiêu phí năng - Cần liên tục năng lượng lượng tự do để duy trì trạng tự do để duy trì trạng thái thái cân bằng. dừng. - Khả năng sinh công của - Khả năng sinh công của hệ bằng không hệ khác không
78. Bảng so sánh (tiếp theo) Trạng thái cân bằng nhiệt động Trạng thái dừng của hệ mở - Entropi của hệ đạt cực đại -Entropi của hệ không đổi S = Smax nhưng chưa đạt cực đại mà S < Smax - Không tồn tại các gradien - Luôn tồn tại các gradien trong hệ trong hệ
79. Nhận xét Hệ sinh vật ở trạng thái dừng khi trao đổi vật chất và năng lượng với bên ngoài muốn gây ra dS2 < 0 thì dòng vật chất và năng lượng đi vào hệ phải có entropy thấp, còn dòng vật chất và năng lượng đi ra ngoài môi trường có entropy cao. Muốn vậy môi trường phải sạch để có dòng vật chất và năng lượng có entropy thấp đi vào hệ sinh vật và chúng thải ra môi trường dòng vật chất và năng lượng có entropy cao. Do vậy, giữ cho môi trường sống sạch với entropy thấp là điều kiện cần thiết để hệ sinh vật ở trạng thái dừng tồn tại, phát triển, có khả năng sinh công.
80. §4. Ứng dụng các nguyên lý nhiệt động học vào quá trình hóa sinh 4.1. Xác định các thông số nhiệt động học: 4.1.1. Xác định độ biến đổi năng lượng tự do (ΔF) hay thế nhiệt động (ΔZ) + Từ Δ Z sẽ xác định được: Công lớn nhất có thể sinh ra trong một quá trình.
81. Vì: Trong điều kiện đẳng nhiệt, đẳng áp, công A mà hệ thực hiện luôn nhỏ hơn hoặc bằng độ giảm năng lượng tự do: A Z1 – Z2 = - Z Dấu bằng xảy ra nếu quá trình là thuận nghịch, khi đó A đạt cực đại: Amax = – Z Nếu quá trình bất thuận nghịch thì có một phần năng lượng hao phí dưới dạng nhiệt, nên A < Amax.
82. + Từ Δ Z sẽ xác định được: Chiều hướng diễn biến của một quá trình Vì: Nếu ΔZ 0 thì quá trình không tự xảy ra. Muốn quá trình xảy ra thì phải đi kèm với một quá trình khác có độ giảm năng lượng tự do Δ Z < 0 để bù trừ với độ tăng năng lượng tự do của hệ.
83. Phương pháp xác định Δ Z + Tìm Δ Z dựa vào hằng số cân bằng của phản ứng: Với mỗi phản ứng ,tìm hằng số cân bằng (KCB), sau đó tìm ΔZ theo công thức: ΔZ = - RT ln KCB. Nếu các chất tham gia phản ứng và các sản phẩm của phản ứng đều có nồng độ là 1M, ở nhiệt độ 250C thì ΔZ gọi là độ biến đổi năng lượng tự do chuẩn, ký hiệu là ΔZ0. Ở các điều kiện nồng độ và nhiệt độ khác thì ΔZ sai khác ΔZ0 chừng vài kcal/mol.
84. + Tìm ΔZ dựa vào bảng ΔZ0 cho sẵn của các hợp chất: Đầu tiên tính ΔZ của các thành phần trong hệ và áp dụng tính chất cộng được của ΔZ, ΔZ0 để tính ΔZ, ΔZ0 của cả hệ. Ví dụ: Tính ΔZ0 của phản ứng oxy hóa axit panmitic thành CO2 và H2O. Nếu tra bảng, ta biết được ΔZ0 khi tạo axit pamitic, CO2 và H2O như sau:
85. C16H32O2 = 16C + 16H2 + O2 có ΔZ0 = - 80 kcal/mol 16C + 16O2 = 16CO2 có ΔZ0 = 1508,16 kcal/mol 16H2 + 8O2 = 16H2O có ΔZ0 = 907,04 kcal/mol CộngCộng 33 phảnphản ứngứng trêntrên có:có: C16H32O2 + 23O2 = 16CO2 + 16H2O ΔΔZZ00== 8080 -1508,16-1508,16 907,04907,04 == -2335,2-2335,2 kcal/molkcal/mol
86. + Tính ΔZ, ΔZ0 dựa theo thế oxy hóa khử:  Phản ứng oxy hóa khử là phản ứng trong đó electron (e-) được chuyển vận từ chất cho e- (chất khử) đến chất nhận e- (chất oxy hóa).  Quá trình cho e- của một chất gọi là quá trình oxy hóa chất đó  Quá trình nhận e- của một chất gọi là quá trình khử chất đó
87. Một chất oxy hóa khử gồm chất cho và chất nhận e- được đặc trưng bởi tỷ số: được ký hiệu là: Nếu tỷ số này lớn thì chất đó có tính oxy hóa, nếu tỷ số này nhỏ thì chất có tính khử.
88. Ví dụ Nhúng điện cực bằng kim loại trơ như platin, vàng, vào dung dịch oxy hóa khử như dung dịch chứa muối FeCl2 và muối FeCl3 trong dung dịch sẽ sảy ra phản ứng oxy hóa khử : Fe2+ Fe3+ + e- Khi đó điện cực sẽ tích điện dương hoặc âm. Điện thế này được gọi là điện thế oxy hóa khử.
89. Nếu nối điện cực này với điện cực so sánh chuẩn thì sẽ xuất hiện một dòng điện và hiệu điện thế giữa hai cực được xác định bởi công thức: E = E0 + ln (R là hằng số khí lý tưởng, T là nhiệt độ tuyệt đối, n là số e- trao đổi, F là số Faraday, E0 là thế oxy hóa khử chuẩn).
90. Nếu n = 2 thì E = E0 + 0,03 ln Khi = thì E = E0 Một hệ có E0 lớn hơn sẽ có tính chất oxy hóa hơn so với hệ có E0 nhỏ Chẳng hạn ta xét 2 hệ A và B với hệ A có E0 = 0,350V và hệ B có E0 = 0,175V.
91. Ở trạng thái cân bằng thì EA = EB , nên: 0,350 + ln = 0,175 + ln ΔE0 = 0,350 – 0,175 = 0,175 = ln Trong đó = KCB ΔE0 = lnKCB
92. Mặt khác, ta đã có ΔZ = - RTlnKCB ΔZ = - nF.ΔE0 Với ΔE0 = 0,175 > 0 ΔZ < 0 và quá trình sẽ tự diễn biến theo chiều hướng oxy hóa hệ B.
93. 4.1.2. Tìm độ biến đổi entanpi ΔH và ΔS - Do hiệu ứng nhiệt của phản ứng : ΔQ = - ΔH nên xác định trực tiếp hiệu ứng nhiệt ΔQ của phản ứng trong bình đo nhiệt lượng sẽ suy ra ΔH. - Một cách khác, có thể tìm sự phụ thuộc của hằng số cân bằng của phản ứng vào nhiệt độ và dựa vào phương trình đẳng áp: = - để xác định ΔQ và sau đó là ΔH. - Có thể tìm Δ S theo phương trình: ΔZ = ΔH – T. ΔS.
94. 4.2.4.2. NghiênNghiên cứucứu năngnăng lượnglượng tựtự dodo trongtrong quáquá trìnhtrình thủythủy phânphân Trong hóa sinh thì năng lượng tự do của quá trình tạo chất trong đó có sự làm đứt mối liên kết cũ để tạo các liên kết mới không quan trọng bằng loại năng lượng tự do của phản ứng trong đó có sự chuyển nhóm nguyên tử giữa các hợp chất theo kiểu phản ứng trao đổi. Phản ứng thủy phân là một kiểu phản ứng trong đó có sự chuyển nhóm nguyên tử giữa phân tử của chất bị thủy phân và phân tử H2O.
95. Ví dụ: Phản ứng thủy phân glixin – glixin NH2 – CH2 – CO –– NH – CH2 –COOH + HOH 2NH2 – CH2 - COOH (I) (II) nhóm (I) được vận chuyển đến hydroxyl của phân tử H2O, còn H của phân tử H2O được chuyển đến nhóm (II) của phân tử glixin – glixin.
96. Những hợp chất mà khi thủy phân giải phóng ra năng lượng tự do từ 7 đến 10 kcal/mol được gọi là các hợp chất giàu năng lượng. Một hợp chất giàu năng lượng điển hình, tồn tại trong thế giới sinh vật, từ cơ thể đơn bào đến động thực vật bậc cao là ATP (adenozin triphotphat).
97. Cấu tạo phân tử ATP có thể biểu diễn tóm tắt: O O O ademin – riboza – P – O ~ P – O ~ P – OH OH OH OH - Các liên kết P – O gọi là liên kết thường, khi thủy phân chỉ cho ΔZ = - 2,5 kcal/mol. - Liên kết O ~ P là liên kết giàu năng lượng.
98. - Các liên kết P – O gọi là liên kết thường, khi thủy phân chỉ cho ΔZ = - 2,5 kcal/mol. - Liên kết O ~ P là liên kết giàu năng lượng.
99. Khi thủy phân thì nhóm photphat cuối cùng của ATP được chuyển đến nhóm OH của H2O để tạo axit photphoric và ADP (adenozin – diphotphat). ATP + H20 = ADP + H3P04
100. Trong điều kiện chuẩn pH = 7,0 ,nhiệt độ t = 37 0C, nồng độ các chất phản ứng và sản phẩm phản ứng là 0,1M với sự có mặt của ion Mg2+ thì phản ứng thủy phân ATP tự diễn biến, cho ΔZ = - 7,3 kcal/mol. Phản ứng xảy ra trong nội bào cho ΔZ đạt tới -12 kcal/mol.
101. Khi nghiên cứu sự phân bố các п- (electron п) của phân tử ATP người ta thấy mạch chính mang điện (+): - +P - +O - +P - +O Chính lực đẩy tĩnh điện giữa các điện tích (+) sẽ làm tăng năng lượng được giải phóng khi ATP bị thủy phân
102. 4 nhóm hydroxyl do bị phân ly mạnh nên quanh mạch chính sẽ tích điện (-): P- O ~ P – O ~ P – O- O- O- O- Vì lớp điện tích âm có tác dụng bảo vệ, nhờ đó mặc dù ATP có ΔZ với giá trị âm cao, nhưng nó vẫn khá bền vững trong dung dịch nước.
103. Qua nghiên cứu năng lượng tự do trong quá trình thủy phân ta thấy: Về phương diện nhiệt động học, ΔZ mới là chỉ tiêu cần mà chưa đủ, nó cho phép đánh giá khả năng tự diễn biến của một quá trình, song phản ứng có tự xảy ra được hay không còn phụ thuộc vào các điều kiện cấu trúc, điều kiện nhiệt động,
104. §5. Sự trao đổi năng lượng của hệ sinh vật 5.1. Nhu cầu năng lượng: Năng lượng là nhu cầu tuyệt đối của sự sống, mọi hoạt động sống của tế bào và cơ thể động thực vật đều cần năng lượng: - Năng lượng tiêu tốn cho quá trình tổng hợp chất, cho quá trình vận chuyển các nội chất trong tế bào, vận chuyển các chất ngược chiều gradien qua màng sinh học hay các kiểu vận động của tế bào, của cơ thể sinh vật.
105. - Năng lượng cần thiết để sản xuất nhiệt lượng cho cơ thể. - Năng lượng cần thiết cho các quá trình điện của tế bào và cơ thể, như tạo ra sự tích điện trên màng sinh chất, thậm chí gây phóng điện để bảo vệ cơ thể trước kẻ thù (ở một số loài lươn, cá), - Năng lượng để tạo ra sự phát quang (ở một số loài cá biển, đom đóm, )
106. 5.2. Chuyển giao năng lượng trong tế bào Tế bào là đơn vị nhỏ nhất của sự sống. Quá trình trao đổi chất ở tế bào gồm hai quá trình ngược nhau cùng song song tồn tại, đó là quá trình đồng hóa và dị hóa. Xét hai quá trình trên về mặt năng lượng:
107. - Quá trình dị hóa Gồm một loạt các phản ứng men phân hủy các cao phân tử chất hữu cơ như gluxit, lipit, protein các chất đơn giản hơn như axit pyruvic, axit axetic, CO2, amoniac, H2O, urê, Quá trình dị hóa giải phóng ra năng lượng. Xét về entropi thì quá trình dị hóa có S tăng (Chẳng hạn phản ứng oxy hóa glucoza chuyển một phân tử có mức trật tự cao, S bé thành các sản phẩm CO2 và H2O có S lớn hơn).
108. - Quá trình đồng hóa Là quá trình tổng hợp các chất của tế bào như gluxit, prrotein, lipit, axit nucleic từ các chất đơn giản hơn. Quá trình tổng hợp này dẫn đến tăng kích thước, tính trật tự của phân tử, nên có entropi giảm và tiêu tốn năng lượng.
109. Quá trình chuyển giao năng lượng trong tế bào thực hiện như sau: + Năng lượng được giải phóng ra trong quá trình dị hóa không được tế bào sử dụng trực tiếp, mà trước hết được cất giữ trong các liên kết giàu năng lượng của ATP.
110. + Phân tử ATP sau đó có thể khuếch tán đến nơi mà tế bào cần năng lượng; Tại đây, nhóm photphat của ATP được vận chuyển đến phân tử chất nhận là phân tử H2O, đồng thời năng lượng đã cất giữ sẽ được giải phóng, cung cấp cho tế bào để thực hiện các công sinh học có ích. + Do vậy ATP được gọi là nguồn năng lượng di động của tế bào.
111. Trong tế bào còn có một hình thức chuyển giao năng lượng khác (từ các phản ứng oxy hóa khử trong quá trình dị hóa đến các phản ứng tổng hợp chất trong quá trình đồng hóa, đó là quá trình vận chuyển electron giàu năng lượng, ký hiệu là ẽ. Khi cần tổng hợp các phân tử giàu hydro (như axit béo và colesteron) thì cần phải có hydro và ẽ để khử liên kết đôi.
112. + Các ẽ được bứt ra từ các phản ứng oxy hóa trong quá trình dị hóa được chuyển giao cho các nhóm khử là các nhóm có liên kết đôi C = C hoặc C = O với sự giúp đỡ của một số cophecmen, trong đó quan trọng nhất là NAD.P (nicotinamit-ademin-dinucleic photphat). + Như vậy NAD.P đóng vai trò chất vận chuyển các ẽ giàu năng lượng sinh ra trong các phản ứng của quá trình dị hóa đến phản ứng cần ẽ trong quá trình đồng hóa.
113. 5.3. Sự trao đổi năng lượng của hệ sinh vật - Nguồn năng lượng cho thế giới sinh vật trên trái đất là Mặt trời. Mặt trời phát năng lượng dưới dạng bức xạ điện từ với các bước sóng khác nhau nhưng chỉ khoảng 30% năng lượng của bức xạ đến được trái đất còn lại bị lớp khí quyển bao quanh trái đất hấp thụ. Với 30 % năng lượng đến được trái đất thì phần lớn số đó biến thành nhiệt, một phần biến thành năng lượng bức xạ phát trở lại vào vũ trụ dưới dạng bức xạ hồng ngọai, một phần làm bốc hơi nước, tạo ra các đám mây và chỉ có 0,02 % trong 30% là được các thực vật quang hợp hấp thụ.
114. - Tảo và cây xanh là những sinh vật sử dụng trực tiếp năng lượng của ánh sáng mặt trời. Tảo và cây xanh nhờ các lục lạp, trong quá trình quang hợp đã sử dụng ánh sáng mặt trời làm nguồn năng lượng để tổng hợp cacbonhydrat từ CO2 và H2O có sẵn trong môi trường; Ngoài ra chúng còn có thể tổng hợp các chất hữu cơ khác như protein, lipit khi có sự tham gia của các muối khoáng.
115. - Động vật sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời một cách gián tiếp thông qua việc ăn các sản phẩm quang hợp hoặc ăn các động vật khác. Tế bào phân hủy thức ăn, giải phóng năng lượng có trong thức ăn và dự trữ năng lượng này dưới dạng ATP để dùng cho các quá trình sinh công sinh học của tế bào. Trong các loại thức ăn thì gluxit là nguồn năng lượng quan trọng nhất; Được thực vật dự trữ dưới dạng tinh bột còn động vật dự trữ dưới dạng glucogen trong tế bào.
116. Sơ đồ trao đổi năng lượng trong thế giới sinh vật Thực vật h CO + H O C H O + O 2 2 6 12 6 2 Glucid Động vật ATP Protein A TH A VC Lipid Akhác ADP
117. §6. Các quá trình vận chuyển vật chất qua màng tế bào 6.1. Màng tế bào 6.1.1. Vai trò và tính chất chung của màng tế bào: - Tế bào là đơn vị nhỏ nhất của sự sống. Xét theo phương diện vật lý thì tế bào là một hệ nhiệt động mở, luôn trao đổi vật chất và năng lượng với môi trường xung quanh. - Tế bào gồm ba phần chính là màng tế bào, nguyên sinh chất và nhân tế bào.
118. - Vai trò chủ yếu: + Bao bọc, bảo vệ tế bào, làm ranh giới phân định tế bào với xung quanh, giữ cho tế bào luôn là một thể toàn vẹn, khác với môi trường xung quanh. +Thực hiện trao đổi chất và năng lượng với môi trường. + Tiếp nhận, truyền đạt và xử lý thông tin từ môi trường truyền tới (như nhận dạng tế bào quen hay lạ, nhận dạng môi trường, từ đó kích thích hoặc ức chế sự tiếp xúc giữa các tế bào, giữa tế bào với cơ chất hoặc phản ứng với các thông tin như chuyển sang trạng thái hưng phấn, trạng thái chuyển động, )
119. Khi quan sát trên kính hiển vi điện tử, người ta xác định được bề dày màng tế bào khoảng 60 đến 130 A0 , trên màng có nhiều lỗ nhỏ, kích thước từ 3,5 đến 8 A0 (gọi là các siêu lỗ) với mật độ rất dày, khoảng 1010 lỗ/cm2. Màng tế bào có cấu trúc không đồng nhất. Tùy loại tế bào mà màng tế bào có các thuộc tính lý, hóa khác nhau.
120. - Một số tính chất chung: + Có sức căng mặt ngoài nhỏ, điện trở lớn và là môi trường lưỡng chiết quang, + Cho nước và các hợp chất không phân cực thấm qua dễ dàng nhưng rất khó thấm đối với các hợp chất phân cực và hầu như không cho các ion vô cơ thấm qua.
121. 6.1.2. Thành phần cấu tạo màng Thành phần chủ yếu của màng là lipit, protein, gluxit, nước và các ion vô cơ. - Thành phần lipit: Tùy loại và loài sinh vật mà tỷ lệ trọng lượng giữa thành phần lipit và protein trong màng thay đổi từ 4:1 đến 1: 3. Thường lipit chiếm khoảng 40% trọng lượng khô của màng và tồn tại dưới 2 dạng là lipit có cực và lipit trung tính.
122. + Lipit có cực Đặc trưng là photpho-lipit và fingo- lipit, * Chiếm khoảng 80% trọng lượng lipit tổng cộng và tỷ lệ này có thay đổi tùy theo từng loại màng. * Hai loại lipit này có vai trò tạo khung của cấu trúc màng và quyết định nhiều tính chất quan trọng, như tính khuyếch tán, tính hoạt động của các loại men nằm trong màng.
123. + Lipit trung tính Đáng chú ý là choresterin và axit béo tự do. * Axit béo tự do có vai trò ức chế các quá trình trao đổi chất mà có khả năng dẫn đến phá hủy mức độ ổn định của cấu trúc màng. * Choresterin có tác dụng làm giảm tính di động của axit béo tự do, hạn chế sự tham gia của photpho-lipit trong các quá trình chuyển hóa và cũng giữ vai trò ổn định cấu trúc màng. Lượng choresterin quyết định tính chặt chẽ của các phân tử lipit.
124. - Thành phần protein: Đóng vai trò xác định tính chất và chức năng của màng. Lượng protein thay đổi tùy theo loại màng (Ở màng tế bào gan, chiếm tới 85 %, nhưng lại rất ít ở màng mielin) Protein trong màng tế bào có cấu trúc dạng sợi hoặc cầu.
125. + Dạng sợi Giữ vai trò chủ yếu đối với việc tạo khung của màng (như vai trò của photpho-lipit) + Dạng cầu Gắn với các hoạt tính enzim của màng, thường liên kết chặt với màng và phân bố trên bề mặt của lớp lipit kép.
126. - Thành phần khác: + Gluxit: Tham gia vào việc duy trì trạng thái dừng và xác định tính kháng nguyên của bề mặt màng. Các dạng chính thường gặp là axit xialic; Ở màng tế bào động vật còn có các polysagarit. + Nước: Tồn tại ở hai dạng: * Các phân tử nước ở dạng tự do có thể di chuyển hoặc bay hơi khi sấy khô màng. * Dạng phân tử nước liên kết được gắn với lipoprotein nằm ở trạng thái liên kết tinh thể. Trạng thái liên kết của nước trong màng có ảnh hưởng rất nhiều đến đặc điểm sinh lý của tế bào.
127. + Các ion vô cơ: Gồm canxi, kali, natri, magiê, cũng gồm 2 loại: * Các ion cố định trên bề mặt các phân tử cấu trúc (lipit hoặc protein) và là thành phần cơ bản của màng. * Các ion tự do có khả năng di chuyển qua màng hoặc tham gia vào các quá trình trao đổi chất xảy ra trong các thành phần cấu trúc màng.
128. 6.1.3. Mô hình cấu trúc màng: Nhìn chung màng có cấu trúc phức tạp và hoàn chỉnh, trong đó các thành phần liên kết với nhau thành một khối có trật tự. Sự phân bố trong không gian và tương tác của 2 thành phần protein và lipit đóng vai trò quan trọng đối với chức năng của màng (khi có sự tương tác hay thay đổi vị trí tương đối trong không gian và theo thời gian của thành phần protein và lipit đều dẫn đến sự thay đổi các chức năng quan trọng của màng).
129. Giả thuyết về cấu trúc màng - Giả thuyết của Green: + Coi màng là một hệ thống kín, có thể dạng cầu, bầu dục, ống, + Lớp bề mặt là lớp các hạt giống nhau, có hình nấm mà bản chất hóa học là hypoprotein (gọi là đơn vị cấu trúc)
130. + Protein cấu trúc là thành phần quan trọng, đóng vai trò chủ chốt trong đơn vị cấu trúc. + Đơn vị cấu trúc là thành phần cấu trúc duy nhất, ngoài ra không có loại thành phần cấu trúc nào khác. + Các đơn vị cấu trúc gắn với nhau bởi lực kỵ nước.
131. Mô hình màng của Green
132. + Trong mỗi đơn vị cấu trúc có thể có nhiều thành phần nhỏ hơn, gọi là siêu đơn vị cấu trúc. + Mỗi đơn vị cấu trúc đều có phần đế và phần đầu. (Các phần đế gắn liên tục với nhau, tạo ra cấu trúc liên tục của màng, nhưng các phần đầu chỉ gắn với đế và không tạo thành lớp liên tục) Nếu do tác động nào đó mà các phần đầu mất thì phần đế còn lại vẫn duy trì cấu trúc màng, nhưng nếu phần đế mất liên kết thì màng bị phá vỡ.
133. Mô hình đơn vị cấu trúc màng của Green Phan đau Phan đế
134. + Thành phần hóa học, kích thước các đơn vị cấu trúc có thể khác nhau với các màng khác nhau. + Với cùng một màng thì các đơn vị cấu trúc mặc dù có cùng hình dạng, kích thước song cũng có thể khác nhau những nhóm protein, men đặc biệt để đảm nhận một chức năng nào đó của màng. Ví dụ: Quá trình vận chuyển e- trong ty lạp thể được thực hiện bởi 4 đơn vị cấu trúc, trong đó mỗi đơn vị chỉ tham gia một khâu của quá trình.
135. + Thí nghiệm về khả năng tự sắp xếp của màng là minh chứng cho giả thuyết Green + Mặc dù có nhiều ưu điểm, giải thích được nhiều đặc tính của màng, song giả thuyết Green cũng còn nhiều điều chưa sáng tỏ, đặc biệt là về cấu trúc và tương tác giữa các đơn vị cấu trúc.
136. - Giả thuyết của Danielli- Davson: + Cho rằng màng có cấu trúc kép, gồm 2 lớp phân tử photpho- lipit nằm vuông góc với bề mặt tế bào; Các đầu phân cực của phân tử hướng về pha nước, còn các đuôi kỵ nước hướng vào nhau.
137. + Các axit béo tự do nằm ở giữa 2 lớp photpho-lipit + Trên bề mặt mỗi lớp phopho-lipit được phủ một lớp protein dạng cầu, trong đó các nhóm phân cực của phân tử protein cũng hướng về pha nước và đầu kỵ nước hướng về pha lipit. + Bề dày màng khoảng 80 A0 và lực tương tác giữa lớp lipit và protein là lực tĩnh điện.
138. Mô hình cấu trúc màng của Danielli -Davson Protein Siêu lô Phospho Lipid
139. Kết quả nghiên cứu thực nghiệm của Robertson (nhờ kính hiển vi điện tử) đã xác nhận giả thuyết của Danielli-Davson. Tuy nhiên theo Robertson thì các lớp lipit được phủ ngoài bởi lớp protein dạng sợi (chứ không phải dạng cầu), tạo thành những lưới ở hai phía ngoài và trong màng.
140. Các nghiên cứu hiện nay cho rằng mô hình màng của Danielli-Davson là tương ứng với các màng vỏ tế bào, màng mielin. Tuy nhiên, lớp lipit không nhất thiết phải liên tục và giữa 2 lớp protein ở hai phía màng có thể có cầu nối. Chính nhờ cầu nối này mà các phân tử hòa tan trong nước cũng như các ion vô cơ mới có khả năng thâm nhập vào trong tế bào. Ngoài lớp protein dạng sợi cũng có cả protein dạng cầu và cả các phân tử protein xuyên sâu vào lớp lipit.
141. - Ngoài hai giả thuyết trên, trong thực tế còn nhiều giả thuyết khác về cấu trúc màng được đưa ra, trong đó đều đề cập đến mối tương tác giữa protein và lipit, tuy nhiên vẫn còn nhiều vấn đề chưa thống nhất. - Nhìn chung, hiện nay chúng ta chưa biết nhiều về chức năng của màng, nhất là chức năng quyết định tính thấm của màng với các chất khác nhau, hay chức năng giữ mật độ vật chất khác nhau giữa tế bào và môi trường,
142. Mô hình cấu trúc màng ngày nay
143. 6.2. Các hình thức vận chuyển vật chất qua màng tế bào: Mặc dù các chất thấm có cấu trúc phân tử và tính chất hóa lý rất khác nhau, nhưng chúng thâm nhập qua màng tế bào theo hai con đường chính, đó là qua các siêu lỗ (chủ yếu với các chất dễ hòa tan trong nước như chất khoáng, đường, ) và con đường hòa tan trong lipit của màng (chủ yếu các phân tử chứa nhóm etyl, metyl là những phân tử không phân cực, dễ tan trong lipit).
144. Nhìn chung quá trình thâm nhập của các chất qua màng tế bào rất phức tạp, nhưng người ta có thể phân chia theo 2 hình thức là vận chuyển thụ động và vận chuyển tích cực.
145. 6.2.1. Vận chuyển thụ động: Sự vận chuyển thụ động có nguyên nhân là do tồn tại của các gradien: Gradien nồng độ, gradien thẩm thấu, gradien màng, gradien độ hòa tan, gradien điện thế, Dòng vật chất khi đó sẽ vận chuyển theo hướng véc tơ tổng của tất cả các loại gradien nên không tiêu tốn năng lượng. Định nghĩa: Vận chuyển thụ động là quá trình thâm nhập vật chất qua màng theo véc tơ tổng của các gradien và không đòi hỏi tiêu tốn năng lượng cho quá trình đó
146. Trong quá trình hoạt động sống thì sự tồn tại của các gradien phụ thuộc vào trạng thái sinh lý của tế bào và chúng có mối liên quan mật thiết với nhau; Do vậy, véc tơ gradien tổng cũng có thể thay đổi cả về trị số lẫn hướng và điều này sẽ quyết định tốc độ vận chuyển thụ động cũng như khả năng thấm chọn lọc của màng.
147. Cơ chế vận chuyển thụ động: Vận chuyển thụ động thực chất là quá trình khuếch tán các chất qua màng và được chia thành 3 dạng: + Khuếch tán thường: Tuân theo định luật Fích: Số phân tử ΔN khuếch tán qua diện tích S của màng trong thời gian Δt tỷ lệ với độ chênh lệch nồng độ chất theo bề dày màng và S, Δt : ΔN = - D.S. Δt. Với D là hệ số tỷ lệ, gọi là hệ số khuếch tán (đơn vị đo là cm2/s)
148. Nếu đặt P = , gọi là hệ số thấm của màng (đơn vị đo là cm/s) thì ta có tốc độ khuếch tán của chất chuyển qua màng là: = P.S.(C1 – C2) Biểu thức trên cho thấy tốc độ khuếch tán chất chuyển (mol/s) phụ thuộc vào hệ số thấm, vào diện tích màng và độ chênh lệch nồng độ (mol/cm3) ở hai phía màng.
149. Khuếch tán thường là cơ chế vận chuyển chủ yếu của các chất hòa tan (trong dung môi là lipid hay nước) qua màng Tốc độ khuyếch tán của một chất còn phụ thuộc tính hòa tan và kích thước của nó: + Chẳng hạn những chất hòa tan trong nước nhưng có đường kính lớn hơn 8A0 (kích thước siêu lỗ) thì không thể đi qua màng. + Những phân tử tích điện thường là hydrat hóa, được bao bọc bởi một lớp vỏ là các phân tử nước nên làm tăng kích thước thực của phân tử và làm giảm tốc độ khuếch tán so với các phân tử không bị hydrat hóa.
150. KhuếchKhuếch tántán thườngthường củacủa chấtchất hòahòa tantan
151. Khuếch tán thường của nước
152. Quá trình vận chuyển bằng khuếch tán thường có đặc điểm là xảy ra rất chậm nên nó không đóng vai trò đáng kể trong việc vận chuyển các chất ở khoảng cách xa (như rễ với lá). Tuy nhiên với các chất khí thì hệ số khuếch tán lớn gấp hàng vạn lần so với chất lỏng, nên việc vận chuyển chất khí (như O2, CO2, ) theo con đường khuếch tán ở khoảng cách xa giữa các tế bào là đáng kể.
153. + Khuếch tán liên hợp: Cũng là quá trình khuếch tán vật chất qua màng do gradien nồng độ, nhưng có điểm khác với khuếch tán thường là khi chênh lệch nồng độ đạt đến một giá trị xác định nào đó thì tốc độ khuếch tán các chất không phụ thuộc tuyến tính vào gradien nồng độ; Bây giờ phân tử chất chuyển (C) chỉ có thể đi qua màng khi được gắn vào một phân tử khác có trong màng (gọi là chất tải (T) hay chất mang) tạo thành phức chất (CT), vận chuyển qua màng.
154. Trong thực tế, glucoza, glyxerin, một số axit amin và chất hữu cơ vận chuyển theo cơ chế khuêch tán liên hợp. Với cách thức như trên thì tốc độ xâm nhập của chất chuyển C không những phụ thuộc chênh lệch nồng độ của chính nó mà còn phụ thuộc vào sự phân bố chất tải T cũng như tốc độ tạo thành và phân ly của phức chất CT và tốc độ di chuyển của phức chất. Thông thường trong các quá trình vận chuyển thì chất tải có thể di chuyển hoặc phân bố cố định dọc theo siêu lỗ.
155. Ở trạng thái cân bằng động, tức là khi số phân tử phức chất được tạo thành và phân ly bằng nhau, người ta tìm được mật độ dòng vật chất khuếch tán qua màng: Φ = - . [T]. ( - )
156. Với: là độ dài quãng đường khuếch tán [T] là nồng độ của toàn bộ chất tải [C]T , [C]N là nồng độ chất chuyển ở trong và ngoài màng k = trong đó k1 và k2 lần lượt là hệ số phân ly và tạo thành phức chất.
157.  + Khuếch tán trao đổi:  Là quá trình vận chuyển cũng cần đến phân tử chất tải như khuếch tán liên hợp, tuy nhiên có điểm khác là chất tải thực hiện quá trình vận chuyển theo vòng: Sau khi đưa chất chuyển ra ngoài màng, nó lại gắn với một phân tử chất chuyển cùng loại ở ngoài màng và chuyển vào trong tế bào; Kết quả là không làm thay đổi nồng độ chất chuyển ở hai phía của màng.  Các kết quả nghiên cứu bằng dánh dấu phóng xạ cho thấy sự trao đổi ion Na+ và một số ion khác qua màng tế bào hồng cầu đã thực hiện theo cơ chế này : Na+ đổi chỗ cho Na+ ở huyết thanh trong khi nồng độ của chúng ở hồng cầu và huyết thanh đều không thay đổi. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC
158. 6.2.3. Vận chuyển tích cực: Trong hệ thống sống, ngoài vận chuyển thụ động tuân theo véc tơ tổng các gradien, còn có quá trình vận chuyển ngược chiều gradien, gọi là vận chuyển tích cực. Vận chuyển tích cực tất nhiên là sẽ tiêu tốn năng lượng tự do (chủ yếu dưới dạng ATP) để sinh công chống lại các gradien. Vận chuyển tích cực chỉ có thể xảy ra khi có sự tham gia của chất BÀItải GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC
159. 6.2.3. Vận chuyển tích cực: Định nghĩa: Vận chuyển tích cực là quá trình thâm nhập vật chất qua màng tế bào ngược chiều gradien nồng độ, ngược véc tơ tổng các gradien và cần sử dụng năng lượng tự do của tế bào để sinh công chống lại các loại gradien. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC
160. 6.2.3. Vận chuyển tích cực: Ví dụ: Nhiều kết quả nghiên cứu thực nghiệm cho thấy ở hầu hết các loại tế bào, nhất là ở tế bào thần kinh, cơ bắp, thì ở trạng thái sinh lý bình thường trong tế bào có nồng độ ion K+ cao hơn bên ngoài còn nồng độ Na+ ở trong lại thấp hơn ngoài tế bào; Nhưng vẫn xảy ra các quá trình vận chuyển của K+ vào tế bào và Na+ từ trong tế bào ra ngoài. Đối với quá trình này ở tế bào hồng cầu thì năng lượng tiêu tốn chiếm khoảng 1% BÀInăng GIẢNG lượng do hồng LÝ cầuSINH tạo ra. CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC
161. 6.2.3. Vận chuyển tích cực:  + Vận chuyển tích cực có đặc điểm nổi bật là mang tính chọn lọc; Có nghĩa là tế bào chỉ hấp thụ từ môi trường những chất cần thiết cho hoạt động sống và tích lũy trong tế bào một số chất với nồng độ cao hơn ngoài môi trường BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC
162. 6.2.3. Vận chuyển tích cực:  + Vận chuyển tích cực là một dạng vận chuyển vật chất đóng vai trò quan trọng nhất của hoạt sống, nó không tuân theo cơ chế khuyếch tán hay thẩm thấu thông thường mà tiêu tốn năng lượng và ngày nay người ta cho rằng nó được thực hiện nhờ trong màng có một bộ máy đặc biệt gọi là bơm Natri-Kali. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC
163.  + Khái niệm: Bơm Natri-Kali thực chất là một chất tải có sẵn trong màng hay được hình thành trong quá trình trao đổi chất do tương tác của Na+ với một thành phần nào đó của màng, đóng vai trò như bộ máy vận chuyển tích cực của Na+ và K+. Bơm làm nhiệm vụ đẩy Na+ ra khỏi tế bào, làm cho nồng độ Na+ trong tế bào giảm, nồng độ Na+ ngoài tế bào tăng, dẫn đến xuất hiện gradien điện thế có chiều từ môi trường vào tế bào; Gradien này làm động lực cho quá trình vận chuyển ion K+, glucose, acid amine, vào trong tế bào.  + Năng lượng sử dụng cho bơm lấy từ ATP của tế bào. Theo tính toán, năng lượng thủy phân 1mol ATP có thể dùng cho vận chuyển 3 ion Na+ ra Vậnkhỏi tếchuyển bào và 2 ion tíchK+ đi vào cực: (hình 1.9).
164. Vận chuyển tích cực:
165. 6.2.3. Vận chuyển tích cực:  + Hoạt động của bơm Natri-Kali giúp đảm bảo sự cân bằng giữa quá trình đẩy và hút các chất qua màng, giữ cho áp suất thẩm thấu trong tế bào ổn định BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC
166. 6.2.3. Vận chuyển tích cực:  Cơ chế vận chuyển Na+ và K+ qua màng tế bào:  + Ngày nay, nhiều kết quả nghiên cứu đã đi đến kết luận rằng: Chất chuyển tải Na+ và K+ qua màng tế bào là ATP-aza, đó là một loại enzim có bản chất protein, tập trung ở các thành phần màng ( như màng tế bào thần kinh, màng các mô, các cơ quan như gan, thận, cơ, mô não, mô các tuyến, ). BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC
167. 6.2.3. Vận chuyển tích cực: Cơ chế vận chuyển Na+ và K+ qua màng tế bào:  + ATP-aza được kích thích hoạt hóa bởi các ion Na+, K+ , Mg2+, đồng thời nó cũng đóng vai trò xúc tác cho quá trình thủy phân ATP, tạo ra năng lượng cung cấp cho quá trình vận chuyển tích cực.  + Quá trình vận chuyển Na+ và K+ được chia thành 2 giai đoạn: BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC
168. 6.2.3. Vận chuyển tích cực: Cơ chế vận chuyển Na+ và K+ qua màng tế bào:  Giai đoạn 1: ATP-aza với vai trò chất tải T, được Na+ trong tế bào kích thích và kết hợp với nhóm photphat cuối của ATP, tạo ra chất trung gian là phức chất Na+.T ~P . Na+ + T + Mg2+.ATP Na+ .T ~ P +Mg + ADP đồng thời quá trình photphoryl hóa (thủy phân ATP) cung cấp năng lượng đưa phức chất Na +.T ~ P qua màng. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC
169. 6.2.3. Vận chuyển tích cực: Cơ chế vận chuyển Na+ và K+ qua màng tế bào:  Giai đoạn 2:  Phức chất Na+.T ~ P ra đến ngoài màng được ion K+ hoạt hóa và giải phóng Na+ ra ngoài môi trường, đồng thời bị khử photphorin hóa. Phân tử enzim bây giờ lại kết hợp với ion K+ để đưa vào trong tế bào.  Như vậy, ở ngoài màng: Na+.T ~ P + K+ K+.T ~ P + Na+  Khi vào đến phía trong màng, do ái lực hóa học của phân tử enzim với K+ nhỏ nên phức chất phân ly giải phóng K+: K+.T ~ P K+ + T ~ P  Quá trình sau đó lại tiếp tục từ đầu. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC
170. 6.2.3. Vận chuyển tích cực:  Ở quá trình vận chuyển tích cực, ta thấy có một điều đặc biệt là hai loại ion K+ va Na+ có cùng bản chất và kích thước nhưng vẫn xảy ra sự đổi chỗ cho nhau. Người ta cho rằng điều này thực hiện được là do ái lực hóa học giữa hệ vận chuyển với ion hóa trị 1 có liên quan đến điện trường do nhóm điện tích âm tạo ra và tác dụng của điện trường này với các loại ion khác nhau là khác nhau; Tức là điện trường này có thể tăng, giảm dẫn đến làm tăng ái lực hóa học với loại ion này, hay làm giảm lực liên kết với loại ion khác.  Nói chung, đến nay cơ chế vận chuyển tích cực các chất qua màng vẫn còn nhiều vấn đề cần phải tiếp tục nghiên cứu bổ sung và hoàn thiện BÀIthêm. GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC
171.  6.2.4. Thực bào và ẩm bào:  Qua màng tế bào còn có một quá trình vận chuyển vật chất khác bổ sung cho vận chuyển thụ động và tích cực, đó là quá trình thực bào và ẩm bào. Ở quá trình này, các chất hòa tan trong nước, các protein, thậm chí các hạt gồm một số phân tử rất lớn có thể xâm nhập vào tế bào nhờ chức năng tích cực của màng mà không cần khuếch tán qua siêu lỗ của BÀImàng. GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC
172.  Khi có các hạt vật liệu khác nhau nằm ở ngoài màng thì màng tế bào có khả năng bắt giữ bằng cách tạo ra những chỗ lồi bao bọc lấy hạt vật liệu và cuối cùng khép kín lại, lúc đó hạt vật liệu đã thuộc vào trong tế bào.  Các hạt vật liệu sau khi bị bắt giữ (tạo thành không bào) sẽ đi sâu vào trong tế bào chất và các chất trong không bào sẽ bị xử lý.  Với cách vận chuyển vật chất như trên thì những hạt vật chất lớn có thể đi vào trong tế bào mà màng tế bào vẫn nguyên vẹn, BÀIkhông GIẢNG bị phá hủy. LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC
173.  Nếu quá trình tạo ra các không bào lớn, chứa những hạt vật chất có hình dạng nhất định thì gọi là quá trình thực bào; Nếu quá trình tạo ra các không bào rất nhỏ, chỉ chứa các chất hòa tan thì gọi là ẩm bào.  Giống với vận chuyển tích cực, quá trình thực bào và ẩm bào cũng cần cung cấp năng lượng (từ ATP) và cũng mang tính chọn lọc. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC
174.  Nhờ quá trình thực bào và ẩm bào mà các phân tử lớn như protein, acid nucleic, hòa tan trong nước qua màng.  Quá trình cũng có thể làm cho tế bào hấp thụ chất độc và khi vào trong tế bào các chất sẽ được tiêu hóa bằng các loại men có sẵn trong thành phần màng hoặc bởi các men có khả năng phân hủy cao chứa trong các hạt lyzosom.  Ngược lại với quá trình thực bào và ẩm bào là quá trình các không bào có màng bao bọc dính vào màng tế bào và các chất chứa trong không bào bị bài tiết ra ngoài. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC
175. - Điện thế sinh vật là hiệu điện thế giữa hai điểm mang điện tích trái dấu trong hệ sinh vật. Bản chất sự hình thành lớp điện tích kép, dẫn đến xuất hiện điện thế trong hệ sinh vật nói chung là khác và phức tạp hơn nhiều so với hệ vô sinh. - Điện thế sinh vật gây ra do sự tồn tại các gradien hóa lý trong hệ, tuy nhiên các gradien này có thể thay đổi hay ổn định là tùy thuộc điều kiện sinh lý, hướng và cường độ chuyển hóa trong quá trình trao đổi chất của hệ sinh vật. - Để tìm hiểu bản chất và cơ chế hình thành BÀIđiện thếGIẢNG sinh vật, trướcLÝ SINHhết ta nghiên cứu bản CHƯƠNGchất và cơ chế II: các ĐIỆN loại gradien SINH hóa HỌC lý tạo ra điện thế sinh vật
176. §1. Một số loại điện thế trong hệ hóa lý: 1.1. Điện thế cực: Gồm 3 dạng chính là điện thế cực, điện thế nồng độ và điện thế oxy hóa khử. 1.1.1. Điện thế cực: Khái niệm: Là loại điện thế xuất hiện ở chỗ tiếp giáp giữa hai pha, khi chúng có chứa các ion hoặc phân tử phân cực. Ví dụ: Điện thế xuất hiện ở chỗ tiếp xúc giữa một kim loại và dung dịch muối của nó (như thanh Ag và dung dịch muối AgNO3). Có thể xảy ra 3 trường hợp: BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
177. 1.1.1. Điện thế cực: Ví dụ: + Thế hóa học của ion kim loại trong điện cực (μic) nhỏ hơn thế hóa học của ion kim loại trong dung dịch (μid): Khi đó xuất hiện gradien điện thế hóa học hướng từ dung dịch vào điện cực, làm cho các ion kim loại chuyển vào điện cực và kết tủa tại đó, kết quả là điện cực sẽ tích điện dương. Số ion kết tủa càng nhiều, điện tích dương của điện cực càng tăng và lớp điện tích âm xung quanh điện cực cũng tăng, giữa lớp điện tích kép này xuất hiện một điện trường có tác dụng ngăn cản sự chuyển dời của ion kim loại vào điện cực. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
178. 1.1.1. Điện thế cực: Ví dụ: + Khi gradien điện thế hóa học cân bằng với điện trường của lớp điện tích kép thì quá trình dịch chuyển ion kim loại vào điện cực dừng và ta nói rằng hệ đạt trạng thái cân bằng điện hóa. . Lúc này chênh lệch điện thế hóa học của ion kim loại trong điện cực và dung dịch có trị số bằng hiệu điện thế của lớp điện tích kép: µid – μic = Zi F.ψ Với: µid là thế hóa học của ion kim loại trong dung dịch μic là thế hóa học của ion kim loại ở điện cực Zi là điện tích ion; F là số Faraday BÀI GIẢNGΨ là thế điện LÝcực đối SINH với dung dịch. CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
179. 1.1.1. Điện thế cực: Ví dụ: + Thế hóa học của ion kim loại trong điện cực (μic) lớn hơn thế hóa học của ion kim loại trong dung dịch (μid) thì xảy ra quá trình ngược lại, tức là điện cực kim loại tan vào dung dịch cho đến khi đạt trang thái cân bằng. + Thế hóa học của ion kim loại trong điện cực (μic) bằng thế hóa học của ion kim loại trong dung dịch (μid) thì không có sự kết tủa hay hòa tan của ion kim loại nên điện thế của điện cực so với dung dịch bằng không. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
180. 1.1.1. Điện thế cực: Biểu thức tính: Để lập biểu thức tính điện thế cực (hiệu điện thế giữa bề mặt điện cực và dung dịch), Nerxt đã dựa vào cách tính công làm thay đổi nồng độ ion trong dung dịch (1gam/mol) theo hai cách: BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
181. 1.1.1. Điện thế cực: Biểu thức tính:  + Bằng cách thẩm thấu, công phải thực hiện để tăng nồng độ dung dịch chất tan, làm thay đổi áp suất thẩm thấu từ P1 thành P2 được tính theo biểu thức: AT = RT.ln với R là hằng số khí lý tưởng, T là nhiệt độ tuyệt đối BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
182. 1.1.1. Điện thế cực: Biểu thức tính:  + Mặt khác, nồng độ chất có thể thay đổi khi cho dòng điện chạy qua dung dịch, khi đó tùy theo chiều dòng điện mà ion kim loại có thể kết tủa trên điện cực hoặc tan vào dung dịch. Khi đó công của điện trường làm thay đổi nồng độ dung dịch là: AĐ = F.U (với U là điện thế cực) Do: A = A nên : U = ln BÀI GIẢNGT LÝĐ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
183. 1.1.1. Điện thế cực: Biểu thức tính:  Vì áp suất thẩm thấu tỷ lệ thuận với nồng độ, nên: U = ln Với Cc và Cd lần lượt là nồng độ ion của điện cực và dung dịch.  Tổng quát, với kim loại có hóa trị n thì: U = ln BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
184. 1.1.2. Điện thế nồng độ: Khi nhúng hai điện cực làm bằng cùng một kim loại vào hai dung dịch muối của kim loại đó, nhưng có nồng độ khác nhau thì điện thế cực xuất hiện ở hai điện cực sẽ khác nhau, do vậy giữa chúng có một hiệu điện thế, gọi là hiệu điện thế nồng độ U. Như vậy: U = U1 –U2 = ln - ln BÀI hay GIẢNG LÝ SINH U = ln Với C1 và C2 là nồng độ hoạt tính của ion kim loại CHƯƠNGtrong hai dung II: dịch. ĐIỆN SINH HỌC
185. 1.1.2. Điện thế nồng độ: Chú ý: Nồng độ hoạt tính của ion kim loại khác với nồng độ tuyệt đối của nó. Nếu nồng độ tuyệt đối là c thì nồng độ hoạt tính là C = f.c, với f là hệ số đánh giá các yếu tố ngăn cản sự tiếp xúc của ion với điện cực, gọi là hệ số hoạt độ. Ở điều kiện thường, nhiệt độ 20 0C (hay T = 293 0K) thì = 0,058 nên: U = BÀIln GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
186. 1.1.3. Điện thế oxy hóa khử:  Trong hệ sinh vật luôn xảy ra các phản ứng oxy hóa khử. Điện thế xuất hiện trong quá trình đó gọi là điện thế oxy hóa khử.  Các dạng oxy hóa khử có thể xảy ra ở chất vô cơ cũng như hữu cơ. Ví dụ: Cu2+ +2e Cu Fe3+ + e Fe2+ Hay: C H O + 2H + 2e BÀI GIẢNG6 4 2LÝ SINH C6H4(OH)2 CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
187. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC 1.1.3. Điện thế oxy hóa khử:  Ở chương trước ta đã biết, khi nhúng một điện cực bằng kim loại trơ (vàng, bạch kim, ) vào dung dịch chất oxy hóa khử (như dung dịch chứa muối FeCl2 và muối FeCl3 ) thì trong dung dịch sẽ sảy ra phản ứng oxy hóa khử: Fe3+ + e Fe2+ Fe2+ - e Fe3+ Điện cực sẽ tích điện dương hoặc âm, tạo ra một điện thế gọi là điện thế oxy hóa khử: E = ln + E0 Ở điều kiện thường, nhiệt độ 20 0C (hay T = 2930C) thì: E = ln + E0
188. BÀI1.1.3. ĐiệnGIẢNG thế oxy hóa LÝ khử: SINH CHƯƠNG Nếu nhúng II: hai ĐIỆNđiện cực SINH cùng loại HỌC vào hai dung dịch đều chứa FeCl2 và FeCl3 nhưng có nồng độ một trong hai muối này khác nhau thì điện thế ở hai điện cực sẽ khác nhau và giữa chúng xuất hiện một hiệu điện thế: U = (ln - ln ) Với và là nồng độ hoạt tính của ion hóa trị 3 (Fe3+) trong hai dung dịch, và là nồng độ hoạt tính của ion hóa trị 2 (Fe2+ ) trong hai dung dịch đó.
189.  Nhận xét chung: Tuy cách hình thành có khác nhau, nhưng muốn hình thành điện thế cực, điện thế nồng độ hay điện thế oxy hóa khử đều cần phải có các điện cực kim loại với chức năng là chất cho hoặc nhận electron; Vì vậy cả ba loại trên được gọi chung là điện thế cực. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
190. 1.2. Điện thế ion: Là điện thế xuất hiện khi có sự phân bố không đồng đều của các ion dương (cation) và ion âm (anion) ở hai hai vùng khác nhau trong dung dịch. Các dạng chính là điện thế khuyếch tán và điện thế màng. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
191. 1.2. Điện thế ion: 1.2.1. Điện thế khuyếch tán: Ta xét ví dụ: - Có hai dung dịch axit HCl với nồng độ C1 < C2 được ngăn cách nhau bởi một màng ngăn. Khi bỏ màng ngăn thì xảy ra hiện tượng khuyếch tán của các ion từ nơi có nồng độ cao sang nơi nồng độ thấp hơn. Nhưng ion H+ có độ linh động lớn hơn ion Cl- rất nhiều, nên bỏ màng ngăn BÀIthì H +GIẢNG khuyếch tán LÝ nhanh SINH hơn ion Cl- . CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
192. 1.2.1. Điện thế khuyếch tán: - Kết quả là phía nồng độ C2 sẽ tích điện âm hơn, phía C1 tích điện dương hơn và giữa hai phía dung dịch xuất hiện một hiệu điện thế khuyếch tán. Hiệu điện thế khuyếch tán tạo ra một điện trường ngăn cản sự khuyếch tán của ion H+ và thúc đẩy sự khuyếch tán của ion Cl-. Hiệu điện thế khuyếch tán chỉ tồn tại trong thời gian ngắn, khi còn chênh lệch nồng độ, đến khi nồng độ dung dịch được san bằng thì hiệu BÀIđiện GIẢNGthế khuyếch LÝ tán SINHsẽ mất. CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
193. 1.2.1. Điện thế khuyếch tán:  Độ lớn hiệu điện thế khuyếch tán phụ thuộc vào chênh nồng độ và độ linh động của các ion và được xác định theo công thức: UKT = ln Với V+ và V- tương ứng là độ linh động của của ion dương và ion âm  Ở điều kiện thường (20 0C) thì: UKT = . ln (2) BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
194. 1.2.1. Điện thế khuyếch tán:  Đối với hệ sinh vật, do đồng thời có nhiều loại ion khác nhau, với những mối liên quan khác nhau, nên sự hình thành và cách xác định điện thế khuyếch tán sẽ phức tạp hơn nhiều; tuy nhiên vẫn có thể áp dụng công thức (2) với những hiệu chính thích hợp. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
195. 1.2.2. Điện thế màng:  Khi có hai pha khác nhau được ngăn cách bởi màng bán thấm thì do tính thấm không đều của màng mà một số loại ion thấm qua với mức độ linh động khác nhau và một số loại ion khác không thấm qua; Kết quả là tạo ra một sự chênh lệch về nồng độ ion (do đó về điện tích) và áp suất thẩm thấu ở hai phía màng.  Sự phân bố của các đại lượng như nồng độ ion, áp suất thẩm thấu, tuân theo một quy luật nhất định, gọi là quy luật phân bố cân bằng Donnan. Khi đạt trạng thái cân bằng Donnan thì giữa hai phía màng tồn tại một hiệu điện thế, gọi là hiệu điện thế màng.  Cân bằng Donnan phụ thuộc vào bản chất và độ BÀIthấm GIẢNGcủa màng, vàoLÝ kích SINH thước và loại ion có trong hệ, CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
196. 1.2.2. Điện thế màng:  Theo Donnan thì ở đạt trạng thái cân bằng động phải thỏa mãn hai hệ thức: + - + -  Về nồng độ ion: [C ]T. [C ]T = [C ]N. [C ]N (3) + - + - Với: [C ]T, [C ]T, [C ]N, [C ]N tương ứng cho nồng độ ion trong và ngoài tế bào.  Vê chênh lệch áp suất thẩm thấu: PT - PN = RT.( + - 2CN + CZT ) (4) Với: và tương ứng là nồng độ ion ở trong và ngoài màng. CN là nồng độ muối các ion ở ngoài màng C là nồng độ không thẩm thấu qua màng. BÀI GIẢNGZT LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
197.  Khi đó điện thế màng: Um = .ln = .ln (5) BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
198. 1.2.2. Điện thế màng:  Tính bán thấm ở màng sinh vật thể hiện rõ nhất với hai loại ion là K+ và Cl-. Khi cân bằng Donnan thì nồng độ ion K+ và Cl- thỏa mãn: + - + - [K ]T. [Cl ]T = [K ]N. [Cl ]N Um = .ln = .ln (6) BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
199. §2. Phân loại điện thế sinh vật: Ở hệ sinh vật sống, trong tế bào, mô và các cơ quan luôn có sự xuất hiện và tồn tại của các loại điện thế khác nhau. Dựa theo nguyên nhân làm xuất hiện, người ta chia chúng thành ba loại là điện thế tĩnh, điện thế tổn thương và điện thế hoạt động. 2.1. Điện thế tĩnh: a) Điện thế tĩnh ở cơ thể sinh vật:  Khái niệm: Điện thế tĩnh là điện thế xuất hiện giữa các vùng có cường độ trao đổi chất khác nhau của cơ thể sinh vật ở trạng thái sinh lý bình thường. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
200. 2.1. Điện thế tĩnh:  Có nhiều nguyên nhân dẫn đến cường độ trao đổi chất khác nhau ở các vùng, chẳng hạn khác nhau về chức năng, về cường độ hô hấp, về mức độ hấp thụ ánh sáng; Những vùng có cường độ trao đổi chất mạnh hơn sẽ có điện thế âm hơn. Chẳng hạn trên một lá cây, chỗ được chiếu sáng tích điện âm, chỗ bị che tối tích điện dương.  Điện thế tĩnh có đặc điểm chung là cố định về hướng và giá trị giảm rất chậm BÀItheo GIẢNGthời gian. LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
201. 2.1. Điện thế tĩnh:  Để xác định điện thế tĩnh, người ta thường dùng phương pháp vi điện cực để đo (loại điện cực đường kính khoảng 0,1 đến 0,5 μm có điện trở 106 đến 108 Ω). Tùy theo các đối tượng khác nhau mà điện thế tĩnh khác nhau và có giá trị khoảng từ 0,02mV đến 100mV.  Ở thực vật, với đặc điểm là cơ thể sống tĩnh tại nên cường độ trao đổi chất nhìn chung mang tính chất đơn giản và giống nhau, điện thế tĩnh cũng tương đối ổn định và tăng dần từ gốc đến ngọn. Sự xuất hiện hiệu điện thế tĩnh giữa hệ rễ và phần trên của cây chủ yếu liên quan đến quá trình vận chuyển nước, chất BÀIkhoáng GIẢNG và chất hữu LÝ cơ. SINH  Ví dụ: Ở rễ cây hành thì đầu rễ mang điện tích âm CHƯƠNGhơn đầu cuống II: ĐIỆNvà độ chênh SINH lệch HỌC điện thế khoảng 20mV.
202.  b) Điện thế tĩnh ở tế bào sống: - Khái niệm: Điện thế tĩnh ở tế bào sống là hiệu điện thế xuất hiện giữa trong và ngoài màng tế bào ở trạng thái bình thường. - Điện thế tĩnh ở tế bào sống có đặc điểm là mặt trong của màng tế bào luôn có điện thế âm hơn mặt ngoài, khá ổn định (với giá trị từ 50mV đến 94mV tùy theo loại tế bào). 2.1. Điện thế tĩnh:
203. c) Đo điện thế tĩnh:  Để đo điện thế tĩnh ở tế bào, thường chọn những tế bào lớn, chẳng hạn sợi trục thần kinh khổng lồ của cá mực làm thí nghiệm. Kết quả cho thấy: 2.1. Điện thế tĩnh:
204. (a) (b) (c) Hình 2.2. Đo điện thế tĩnh ở tế bào 2.1. Điện thế tĩnh:
205.  + Chạm cả hai điện cực lên bề mặt sợi thần kinh thì hiệu điện thế giữa chúng bằng không (hình 2.2.a).  + Chạm một điện cực lên bề mặt sợi thần kinh và cắm một điện cực vào sâu phía trong màng tế bào thì xuất hiện hiệu điện thế giữa chúng (hình 2.2.b).  + Cắm sâu cả hai điện cực vào phía trong màng tế bào thì hiệu điện thế giữa chúng bằng không (hình 2.2.c). 2.1. Điện thế tĩnh:
206. 2.2. Điện thế tổn thương:  Khái niệm: Điện thế tổn thương là điện thế xuất hiện giữa vùng bị tổn thương và vùng còn nguyên vẹn trên bất kỳ bộ phận nào của cơ thể sinh vật.  Nguyên nhân gây tổn thương có thể là do cơ học (cắt, ép, va đập, ), do nhiệt (đốt, làm lạnh, ), do điện (tia lửa điện, ), do quang (tia hồng ngoại, tử ngoại, ) hay do hóa học (axit, kiềm, ) và các tia phóng xạ, Những vùng bị tổn thương tích điện âm hơn.  Cũng giống như điện thế tĩnh, điện thế tổn thương có đặc điểm là cố định về hướng và giá BÀItrị giảmGIẢNG chậm theo LÝ thời SINH gian. CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
207. 2.2. Điện thế tổn thương:  Tùy theo các đối tượng, các trạng thái sinh lý, các trạng thái chức năng của cơ quan bị tổn thương khác nhau mà điện thế tổn thương khác nhau và có giá trị khoảng từ vài mV đến hàng trăm mV. Chẳng hạn với động vật (chó) thì điện thế tổn thương ở cơ vân khoảng 2mV nhưng ở cơ xương tới 80 hay 90 mV. Giá trị điện thế tổn thượng ở thực vật thay đổi từ 20mV đến 120mV.  Khác với động vật, điện thế tổn thương ở thực vật có thời gian tồn tại ngắn hơn rồi biến mất và sau đó có thể đảo cực. Chẳng hạn ở loài thực vật Pirus cerasifera sau khi gây tổn thương 1giờ, điện thế tổn thương thay đổi từ -80mV còn - 10mV và sau 24 giờ là +6mV. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
208. 2.2. Điện thế tổn thương:  Thời gian tồn tại điện thế tổn thương ngắn được giải thích là do các mô thực vật được cấu tạo bởi loại tế bào có kích thước nhỏ, dễ bị tổn thương nặng và tử vong, còn hiện tượng đảo cực có thể là do sản phẩm mới hình thành (sau khi mô tổn thương bị chết) gây ra.  Với một cơ thể thực vật (chẳng hạn cùng 1 cây) thì tốc độ giảm điện thế tổn thương phụ thuộc vào vị trí, mức độ tổn thương và các yếu tố ngoại cảnh.  Giống với động vật, điện thế tổn thương ở thực vật cũng mang tính cục bộ. Đồ thị đo điện thế BÀItổn thương GIẢNG ở lá cây LÝ cũng SINHchứng tỏ điều đó: CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
209. 2.2. Điện thế tổn thương: 1 2 3 U(mV) 2 Vị trí đốt 1 3 0 60 Đồ thị cho thấy điện thế tổn thương không đáng kể ở nhữngt(phút) điểm xa vị trí tổn thương. Hình 2.3. Điện thê tổn BÀI GIẢNG LÝ thươngSINH trên bề mặt lá cây CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
210. 2.3. Điện thế hoạt động:  Khái niệm: Là loại điện thế xuất hiện ở cơ thể chỉ ở những nơi có sóng hưng phấn truyền qua. Vùng sóng tới sẽ điện thế âm hơn vùng khác.  Tế bào ở trạng thái bình thường chỉ có điện thế tĩnh. Muốn có điện thế hoạt động thì phải kích thích tế bào với mức độ đủ mạnh (vượt ngưỡng) bằng các phương pháp cơ học, điện học, hóa học,  Điện thế hoạt động là một biểu hiện của những biến đổi trong tế bào, nó có dạng và tần số khác nhau đối với các loại tế bào khác nhau. Người ta thường ghi được hai dạng biến đổi chính của điện thế hoạt động là dạng 1 pha và 2 pha. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
211. 2.3. Điện thế hoạt động: Dạng 1 pha thu được khi cắm một cực lên vùng đo và cực kia vào môi trường chuẩn. Trên hình 3 mô tả điện thế hoạt động đo được ở dây thần kinh ốc sên Heliaspersa bằng vi điện cực (đồ thị a) và ở sợi trục thần kinh khổng lồ cá mực bằng điện cực kim loại (đồ thị b). BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC Hình 2.4. Điện thế hoạt động 1 pha Hình 2.5. Điện thế hoạt động 2 pha
212. 2.3. Điện thế hoạt động:  Dạng điện thế hoạt động 2 pha đo được trên sợi dây thần kinh động vật bằng phương pháp vi điện cực, mô tả ở các đồ thị hình 4. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
213. Điện thế hoạt động: 1 b 1 b 1 a a b a c c 2 2 2 (a) (b) (c) b 1 b 1 a c a c e e d d d 2 2 (d) (e) Hình 2.6. Các giai đoạn của điện thế hoạt động
214. 2.3. Điện thế hoạt động:  a- Dây thần kinh không có sóng truyền qua . Kim điện kế chỉ số 0.  b- Sóng qua vùng điện cực 1, khi đó trên bề mặt tế bào vùng điện cực 1 xuất hiện sự biến đổi trạng thái đột ngột và có sự phân bố lại các ion nên điện thế trở nên âm hơn so với vùng không có sóng. Kim điện kế quay theo đường ab (pha thứ 1).  c- Sóng truyền qua toàn bộ đoạn khảo sát, toàn vùng từ 1 đến 2 tích điện âm nên có cùng điện thế, kim điện kế trở về vi trí 0 theo đường bc.  d- Sóng đi khỏi vùng điện cực 1 nhưng vẫn còn ở 2 nên điện thế đổi dấu và kim điện kế quay theo chiều ngược lại theo đường cd (pha thứ 2).  e- Sóng ra khỏi vùng khảo sát, sự kích thích trong vùng kết thúc và trở về trạng thái phân bố điện tích ban đầu. Kim điện kế trở về 0 theo đường de. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
215. 2.3. Điện thế hoạt động:  Điện thế hoạt động có đặc điểm là độ lớn biến đổi nhanh theo thời gian. Trong các tham số đặc trưng cho điện thế hoạt động thì thời gian (thời gian để điện thế đạt cực đai, thời gian kéo dài xung, ), dạng đồ thị xung, tốc độ truyền xung, là những tham số được quan tâm nhất.  Điện thế hoạt động phụ thuộc nhiều yếu tố, như nhiệt độ (nhiệt độ thấp làm cho xung điện kéo dài, nhiệt độ cao làm xung ngắn lại) hay trạng thái sinh lý (cơ thể mệt mỏi ảnh hưởng đến mô hưng phấn, làm cho điện thế hoạt động không ổn định) và cũng chịu tác động của các chất gây ức BÀIchế như GIẢNG cafein, stricnin, LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
216. 2.3. Điện thế hoạt động:  Ở thực vật, tương tự như động vật cũng xuất hiện điện thế hoạt động khi bị kích thích. Nếu kích thích yếu (dưới ngưỡng) thì điện thế ở tại chỗ mà không lan truyền. Với kích thích đủ mạnh thì điện thế hoạt động cũng biến đổi tương tự ở động vật. Chẳng hạn sự xuất hiện điện thế hoạt động hai pha ở cây xấu hổ, cây bắt ruồi, Đối với thực vật thì điện thế truyền xung trong hệ mạch dẫn ở cành BÀIcây làGIẢNG đáng quan LÝ tâm SINH nhất. CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
217. Hai loại điện thế tĩnh và điện thế tổn thương có cùng nguồn gốc, chúng đều là một dạng của điện thế trao đổi chất và chỉ khác nhau về nguyên nhân hình thành.  Về bản chất của điện thế tĩnh, có khá nhiều giả thiết được đưa ra, song mỗi giả thuyết vẫn có những tồn tại và hiện nay vẫn còn những tranh luận, chưa thống nhất. Ta sẽ đề cập đến một giả thuyết có được nhiều thừa nhận hiện nay, đó là 2.3.1.giả thuyết Cơ màng, chế được hình khởi thànhxướng bởi điệnBernstein. Cơ sở của giả thuyết màng dựa vào tính chất bán thếthấm tĩnh, của màng điện tế bào. thế tổn thương ở tế bào
218.  2.3.1. Cơ chế hình thành điện thế tĩnh, điện thế tổn thương ở tế bào  Theo Bernstein, ở trạng thái tĩnh, màng tế bào chỉ cho thấm ion K+ mà không cho thấm các ion Na+ và Cl-. Ba loại ion này có nồng độ rất lớn ở trong cũng như môi trường ngoài tế bào (ví dụ ở bảng) nên nguyên nhân chủ yếu hình thành điện thế tĩnh là sự phân bố không đồng đều của ba loại ion trên do tính chất bán thấm của BÀImàng GIẢNG tế bào gây LÝ ra. SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
219. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC 2.3.1. Cơ chế hình thành điện thế tĩnh, điện thế tổn thương ở tế bào Đối tượng Nồng độ ion trong tế bào Nồng độ ion ở môi trường nghiên cứu (mg/l) ngoài tế bào (mg/l) Na+ K+ Cl- Na+ K+ Cl- Cơ ếch 15 125 0,2 110 2,6 77 Trục thần kinh 49 410 40 440 22 560 khổng lồ cá mực
220.  2.3.1. Cơ chế hình thành điện thế tĩnh, điện thế tổn thương ở tế bào  Phát triển tiếp tục lý thuyết màng, Boyle và Conway cho rằng ở trạng thái tĩnh màng cho thấm cả ion Cl-, chỉ không thấm Na+ ; Khi đó sự phân bố của các ion K+ và Cl- ở hai phía màng sẽ giống như trong phân bố cân bằng Donnan. Do vậy, điện thế tĩnh sẽ được xác định theo công thức (3): U = - 58. ln = -58.ln (4)  Kết quả nghiên cứu thực nghiệm cho thấy, trong khoảng nồng độ ion K+ ở môi trường ngoài tế bào từ 12 đến 200 mg/l thì công thức trên là khá BÀIphù hợp. GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
221.  2.3.1. Cơ chế hình thành điện thế tĩnh, điện thế tổn thương ở tế bào  Bằng phương pháp đánh dấu phóng xạ, người ta lại thấy khi tế bào ở trạng thái tĩnh, ion Na+ cũng có thể thấm qua màng tự do, điều đó gây ra khó khăn cho giả thuyết màng. Để giải quyết vấ đề này, Dean cho rằng ion Na+ thấm qua màng không phải do tính thấm của màng mà do trao đổi chất; Vì vậy sự vận chuyển ion Na+ theo cơ chế “bơm” và ion Na+ được bơm từ trong tế bào ra ngoài, kèm theo tiêu tốn năng lượng tự do của tế bào. Nếu tốc độ dòng ion Na+ đi ra nhờ bơm bằng tốc độ đi vào tế bào do gradien nồng độ thì ở trạng thái tĩnh, sự vận chuyển Na+ không ảnh hưởng đến cân bằng Donnan và công thức (4) sẽ BÀIđúng. GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
222. 2.3.1. Cơ chế hình thành điện thế tĩnh, điện thế - tổnTheo thương Goldman, ở tế bàomuốn tính đúng giá trị của điện thế tĩnh cần phải chú ý đến hệ số thấm của màng tế bào với cả ba loại ion K+ , Na+ và Cl- và ông giả thiết: + Màng tế bào có tính chất đồng nhất và điện trường ở đó không đổi. + Dung dịch điện ly ở hai phía màng là lý tưởng, trong đó các ion không bị cản trở khi di chuyển + Chỉ ion hóa trị 1 tham gia tạo ra điện thế tĩnh + Môi trường tiếp xúc ở hai phía màng rộng vô hạn.
223.  Khi đó Goldman đã tìm được biểu thức tĩnh điện thế tĩnh: U = - 0,058. ln (2.19) Trong đó PK, PNa, PCl lần lượt là hệ số thấm của màng tế bào với ba loại ion K+, Na+ và Cl- . . Cơ chế hình thành điện thế tĩnh, điện thế tổn thương ở tế bào
224.  - Ngày nay cơ chế bơm Na+ đã được thực nghiệm xác nhận, do đó giả thuyết màng về điện thế tĩnh vẫn được thừa nhận và là một giả thuyết có nhiều ưu điểm nhất so với nhiều giả thuyết khác. Tuy nhiên giả thuyết màng vẫn còn những hạn chế như chưa nêu rõ cơ chế làm thay đổi tính thấm của màng, chưa xét đến vai trò của các ion hóa trị 2 (như Ca2+ ), Những tồn tại này có thể khắc phục được khi giải thích sự hình thành điện thế tĩnh bằng sự kết hợp của nhiều nguyên nhân sau: Cơ chế hình thành điện thế tĩnh, điện thế tổn thương ở tế bào
225.  + Điện thế tĩnh xuất hiện là do kết hợp giữa tính phân bố không đối xứng của các ion (Na+, K+, Cl-) ở hai phía màng với đặc tính đa pha và tính chất đa điện phân của các thành phần cấu trúc cơ bản trong tế bào.  + Sự vận chuyển tích cực qua màng tạo ra những dòng ion duy trì lớp điện tích kép.  + Sự hình thành điện thế liên quan đến hệ oxy hóa khử vận chuyển electron.  + Ở tế bào có các cao phân tử sinh học với cấu trúc dị thể, Cơ chế hình thành điện thế tĩnh, điện thế tổn thương ở tế bào
226.  2.3.2. Cơ chế hình thành điện thế hoạt động:  Có nhiều giả thuyết khác nhau về bản chất và cơ chế hình thành điện thế hoạt động. Ta đi xét một số giả thuyết:  Theo giả thuyết màng của Bernstein thì khi bị kích thích sang trạng thái hưng phấn, màng tế bào sẽ mất khả năng thấm chọn lọc, khi đó tất cả các loại ion có thể đi qua màng dẫn đến xu hướng phân bố đồng đều ở hai phía màng (hình 5a); Như vậy điện thế được tạo ra bởi sự phân bố không đều ion sẽ bị biến đổi. Với giả thuyết như vậy thì có thể coi điện thế hoạt động như là sóng phân cực ngược, tạo ra điện thế ngược chiều điện thế tĩnh của màng, làm giảm điện thế tĩnh và điện thế hoạt động sẽ có biên độ nhỏ hơn BÀIđiện thếGIẢNG tĩnh. LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
227.  Giả thuyết của Bernstein tồn tại một thời gian dài. Nhưng sau đó kết quả nghiên cứu thực nghiệm của Hodgkin và Huxley (1938), Cole (1939), ở dây thần kinh, màng cơ và nhiều đối tượng khác lại thấy rằng biên độ của điện thế hoạt động có thể lớn hơn nhiều so với biên độ của điện thế tĩnh (hình 2.7.b), đồng thời ở vùng bị kích thích có sự phân bố lại điện tích làm điện thế màng bị đổi dấu (phia ngoài màng tích điện âm và trong màng tích 2.2.điện3.2.3.2. CơCơdương chếchế so hìnhhình với thànhthànhvùng ởđiệnđiện trạng thếthế thái hoạthoạt bình động:động:thường).
228.  Khi kích thích kết thúc, điện thế màng trở về trạng thái theo phân bố điện tích ban đầu.  Do không phù hợp với thực nghiệm nên các quan điểm của lý thuyết của Bernstein Bernstein về điện thế hoạt động đã không được chấp nhận. Cơ chế hình thành điện thế hoạt động:
229. Cơ chế hình thành điện thế hoạt động: Na+ + + + + + - - + + + + + + - - - - - + + - - - - - K+ Điện thế tĩnh Điện thế hoạt động Hình 2.7a Hình 2.7b BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
230. 3.2. Cơ chế hình thành điện thế hoạt động:  Để giải thích sự chênh lệch của hai loại điện thế, giả thuyết của Hodgkin và Catz cho rằng: Điện thế hoạt động ở pha đầu liên quan đến dòng ion Na+ thâm nhập vào tế bào với cường độ tăng gấp bội so với trạng thái tĩnh, nguyên nhân là do ở trạng thái hưng phấn thì tính thấm của màng đối với ion Na+ tăng lên.  Nếu giả thuyết trên là đúng thì khi thay đổi nồng độ ion Na+ ở môi trường bên ngoài tế bào, biên độ của điện thế hoạt động sẽ thay đổi. Kết quả nghiên cứu thực nghiệm của Hodgkin và Catz đo biên độ điện thế hoạt động ở dây thần kinh khổng lồ cá mực (hình 6) đã minh chứng được BÀIđiều đó:GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
231. 3.2. Cơ chế hình thành điện thế hoạt động:  Dây thần kinh được ngâm 12 phút trong dung dịch 50% nước biển (NaCl) và 5% dung dịch destroza đẳng trương thu được đường cong a.  Dây thần kinh được ngâm 16 phút trong dung dịch 100% nước biển (NaCl) có đường cong b.  Dây thần kinh được ngâm 2 phút trong dung dịch nước biển (NaCl) có nồng độ BÀINa+ GIẢNGcao hơn 1,6 LÝ lần SINH so với dung dịch chuẩn thu được đường cong c. CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
232. 3.2. Cơ chế hình thành điện thế hoạt động: (c) (b) (a) 0 1 2 Hình 6 Ta thấy biên độ của thế hoạt động khác nhau tùy thuộc vào nồng độ ion Na+ ở môi trường bên ngoài, tức là phụ thuộc dòng ion Na+ thâm nhập vào tế bào. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
233. 3.2. Cơ chế hình thành điện thế hoạt động:  Dựa trên các tính toán, Hodgkin và Catz còn nhận thấy, mỗi lần điện thế hoạt động xuất hiện thì tính thấm của màng đối với Na+ tăng lên 20 lần, cường độ dòng Na+ vào tế bào cũng sẽ tăng 20 lần tương ứng với 20 vạn ion Na+ thâm nhập vào tế bào qua mỗi µm2. Sự phù hợp giữa lý thuyết và thực nghiệm đã khẳng định tính đúng đắn của giả thuyết Hodgkin và Catz, đồng thời có thể tính được độ chênh lệch của 2 đỉnh điện thế hoạt động và điện thế tĩnh theo sự chênh lệch về nồng độ ion Na+ ngoài môi trường và trong tế bào bằng phương trình Necx: BÀI GIẢNGU =LÝ .ln SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
234. 3.2. Cơ chế hình thành điện thế hoạt động: Tuy nhiên các kết quả nghiên cứu trên vẫn chưa cho phép phân biệt được vai trò của mỗi loại ion trong từng giai đoạn nhất định của quá trình hình thành điện thế hoạt động.  Để giải quyết vấn đề này, Marmont và một số tác giả đã áp dụng phương pháp cố định điện thế màng, tức là giữ cố định điện thế giữa trong và ngoài tế bào ở một giá trị xác định trong thời gian nghiên cứu điện thế hoạt động. Bằng phương pháp này, các tác giả đã xác định được:  Bản chất dòng điện của pha thứ nhất là dòng của ion Na+ chạy từ ngoài vào trong tế bào và kéo dài trong thời gian rất ngắn khoảng 20 nanô giây. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
235. 3.2. Cơ chế hình thành điện thế hoạt động: Tiếp theo pha thứ nhất là pha thứ hai với dòng điện nhỏ hơn, có chiều ngược lại và thời gian kéo dài hơn. Khi sử dụng phương pháp đánh dấu phóng xạ, Hodgkin và Huxley xác định được đó là dòng của ion K+ từ trong tế bào đi ra. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
236.  Như vậy có thể xem pha thứ hai là pha ngắt chu trình hoạt động và sau một xung điện thế hoạt động đã có sự vận chuyển một lượng lớn ion Na+ vào trong tế bào và K+ ra ngoài tế bào nên phá vỡ sự chênh lệch nồng độ ion đã tạo ra điện thế tĩnh ban đầu. Để duy trì sự chênh lệch về nồng độ ion cần thiết cho hoạt động sống của tế bào thì các bơm Natri-Kali phải hoạt động để thải Na+ dư thừa ra bên ngoài và hấp thu K+ vào sao cho đạt được phân bố các ion như ban đầu. Sau đó từ 1 đến 2 mili giây thì sợi thần kinh lại có thể đáp ứng với một kích thích mới và tạo nên điện thế hoạt động mới. 3.2. Cơ chế hình thành điện thế hoạt động:
237.  Các nghiên cứu lý thuyết và thực nghiệm ở trên đã chứng tỏ trong quá trình hình thành điện thế hoạt động, tính thấm chọn lọc của màng đã thay đổi theo từng giai đoạn với từng loại ion, trong đó Na+ và K+ là những ion đóng vai trò quan trọng nhất. Cơ chế hình thành điện thế hoạt động:
238.  Lý thuyết dựa trên tính thấm của các ion qua màng để giải thích sự hình thành điện thế hoạt động cũng còn hạn chế là chưa chỉ rõ do cơ chế nào mà tính thấm của màng với các ion Na+ và K+ thay đổi và vai trò của ion hóa trị 2 và 3 thế nào trong khi nhiều kết quả thực nghiệm đã khẳng định vai trò của Ca+ trong quá trình hình thành điện thế hoạt động. Lý thuyết trên đã coi các ion ở hai phía màng ở trạng thái tự do, song thực nghiệm đã chứng minh rằng có một lượng ion K+ ở trạng thái liên kết, không tham gia vào quá trình tạo ra điện thế sinh vật. Lý thuyết ion màng cũng chưa chú ý đến vai trò cấu trúc của màng, bởi vì khi tế bào bị kích thích thì trong màng xảy ra sự biến đổi về cấu trúc, hình dạng Cơcủa chế các phânhình tử thànhcấu tạo nênđiện màng. thế hoạt động:
239.  Các nghiên cứu ngày nay cho rằng trong màng tế bào có những kênh dẫn riêng cho từng loại ion cấu tạo bởi các phân tử protein và tính thấm hay không thấm một loại ion nào đó là do sự mở hay đóng các kênh tùy theo sự thay đổi điện thế màng. Về sự tham gia của Ca+, người ta cho rằng ở màng tồn tại các kênh dẫn “nhanh” và “chậm” đối với các ion. Khi tế bào bị kích thích thì các kênh dẫn “nhanh” mở cho Na+ đi vào, tạo nên giai đoạn đầu của điện thế hoạt động, sau đó kênh “chậm” sẽ mở cho Na+ và Ca+ tiếp tục đi vào để Cơhoàn chế thành hình quá thành trình điệnkhử cực. thế hoạt động:
240.  Mặc dù chưa thật hoàn chỉnh song lý thuyết ion màng đã giải thích được cơ chế hình thành điện thế hoạt động và cơ chế này cũng là cơ sở giải thích sự lan truyền điện thế hoạt động và xung điện trên dây thần kinh. Cơ chế hình thành điện thế hoạt động:
241. §4. Cơ chế truyền xung điện trong dây thần kinh:  1. Cơ chế lan truyền điện thế hoạt động:  - Đối với các tế bào lớn, như tế bào thần kinh với những sợi trục kéo dài thì điện thế hoạt động xuất hiện ở một vùng bị kích thích nào đó của tế bào có thể truyền đến vùng khác. Điều này cũng có nghĩa là kích thích đã được lan truyền theo suốt cả tế bào. Các xung điện có thể lan truyền qua các mô khi một tế bào bị kích thích BÀIkéo theoGIẢNG sự kích LÝthích SINH của tế bào lân cận. CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
242.  1. Cơ chế lan truyền điện thế hoạt động:  - Như đã nghiên cứu ở §3, khi ở trạng thái tĩnh, các vị trí khác nhau trên mỗi phía bề mặt màng đều có cùng điện thế, do vậy không có dòng điện nào truyền dọc màng (hình 2.9.a).  - Nếu gây kích thích tại một vùng nào đó trên màng đủ để tạo ra điện thế hoạt động thì tại vùng đó sẽ có sự phân bố lại điện tích ở hai phía màng (gọi là hiện tượng khử cực). Giữa vùng bị kích thích và vùng không bị kích thích lân cận ở cả môi trường phía trong và ngoài tế bào sẽ xuất hiện chênh lệch về điện thế. Khi đó sẽ xuất hiện dòng điện vòng hướng theo bề mặt ngoài màng từ vùng không bị kích thích đến vùng bị kích BÀIthích (hìnhGIẢNG 2.9.b). LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
243.  1. Cơ chế lan truyền điện thế hoạt động: Ở phía mặt trong màng thì có dòng điện theo chiều ngược lại. Kết quả là vùng màng ở sát ngay trước vùng bị kích thích bây giờ lại trở thành vùng bị khử cực. Cứ tiếp tục như vậy thì điện thế hoạt động được truyền đi dọc theo dây thần kinh (hình 2.9.c).  - Hiện tượng khử cực ở vùng màng trước vùng bị kích thích có thể giải thích trên BÀIcơ sở GIẢNG dòng ion Na LÝ+ và SINH K+ như sau: CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
244.  1. Cơ chế lan truyền điện thế hoạt động:  Do sự xuất hiện của dòng điện vòng, điện thế màng ở vùng chưa bị kích thích lân cận giảm xuống và tính thấm của màng ở đó thay đổi. Ở giai đoạn đầu thì tính thấm của màng đối với ion Na+ tăng, khi điện thế màng mới giảm vài mV thì dòng ion Na+ tăng chưa nhiều, nhưng khi điện thế màng đạt đến giá trị tới hạn (khoảng 10 đến 30mV) thì dòng Na+ tăng nhanh trong thời gian ngắn (trong vòng 1 đến 2 nanô BÀIgiây) GIẢNG và điện thế LÝ hoạt SINH động đạt đến giá trị CHƯƠNGcực đại II: ĐIỆN SINH HỌC
245.  2. Cơ chế lan truyền điện thế hoạt động:  Ở giai đoạn tiếp theo thì có thêm dòng K+ từ trong tế bào đi ra ngoài. Như vậy là đã xuất hiện điện thế hoạt động ở vùng màng không bị kích thích lân cận , hay nói cách khác là điện thế hoạt đông (tức là xung thần kinh) đã được lan truyền dọc theo màng sang lân cận. Thực nghiệm cho thấy tốc độ lan truyền xung khá lớn và BÀIgần nhưGIẢNG không đổiLÝ (khoảng SINH 100 m/s). CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
246. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
247.  1. Cơ chế lan truyền điện thế hoạt động: ++++++++++++ BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
248. 2. Cơ chế truyền xung điện trong dây thần kinh:  Sự dẫn truyền các thông tin trong trong cơ thể sinh vật thực hiện được là nhờ sự lan truyền các xung điện theo dây thần kinh.  - Nếu gọi một hoặc một chuỗi các xung điện tại điểm phát sinh là một sóng hưng phấn thì sự lan truyền sóng hưng phấn BÀItheo GIẢNGdây thần kinh LÝ có SINH đặc điểm là không làm thay đổi dạng xung cũng như biên độ CHƯƠNGxung. Sóng II: hưng ĐIỆN phấn SINH lan HỌCtruyền trong môi trường không bị yếu đi là do nó được bổ sung năng lượng điện của màng tế bào.
249. 2. Cơ chế truyền xung điện trong dây thần kinh:  - Trong điều kiện sinh lý xác định thì tốc độ truyền sóng hưng phấn theo dây thần kinh là không đổi và tỷ lệ với căn bậc 2 của bán kính dây.  - Cơ chế dẫn truyền điện thế hoạt động trên xảy ra đối với các dây thần kinh không bao bởi myelin. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
250. 2. Cơ chế truyền xung điện trong dây thần kinh:  Cơ chế dẫn truyền điện thế hoạt động trên xảy ra đối với các dây thần kinh không có mielin. Đối với dây thần kinh có mielin, tức là được có mielin, tức là được bọc bới lớp vỏ cách điện tốt thì sự truyền xung theo cơ chế nhảy vọt với tốc độ nhanh hơn. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
251. 2. Cơ chế truyền xung điện trong dây thần kinh: Cụ thể là: Màng hưng phấn chỉ tiếp xúc với môi trường ở các eo Ranvie (các vùng khác bị bao bọc bởi mielin) nên sự kích thích và hưng phấn của màng cũng chỉ xảy ra ở đó, đồng thời khi một eo nào đó bị kích thích thì dòng Na+ sẽ khử điện thế màng ở eo bên cạnh. Như vậy sự truyền xung xảy ra theo kiểu nhảy vọt từ eo này BÀIsang GIẢNGeo khác ở lânLÝ cận, SINH nên tốc độ truyền xung sẽ rất lớn. CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
252. §5. Tác dụng của dòng điện yếu lên hệ sinh vật: Tác dụng của dòng điện một chiều: a) Tính dẫn điện của các tổ chức sinh học :  Nhìn chung các tổ chức, cơ quan của sinh vật có cấu trúc khác nhau và điện trở khác nhau và có thể thay đổi khi tác dụng dòng điện; chính điều này gây khó khăn cho BÀIviệc xácGIẢNG định điện LÝ trởSINH của hệ sinh vật sống. CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
253. a) Tính dẫn điện của các tổ chức sinh học :  Tính dẫn điện của các phần khác nhau của bề mặt cơ thể (ở giữa hai điện cực) phụ thuộc nhiều yếu tố, chẳng hạn như bề dày, tuổi, độ ẩm,  Tính dẫn điện của các tổ chức, cơ quan phụ thuộc vào trạng thái hoạt động của chúng; Chẳng hạn khi bi viêm, các tế bào BÀIphồng GIẢNG lên, tiết LÝdiện SINHnối giữa các tế bào CHƯƠNGgiảm, nên II: điện ĐIỆN trở tăng. SINH HỌC
254.  Dòng điện một chiều khi đi qua tế bào, mô sinh vật luôn bị thay đổi, thường giảm liên tục đến khi đạt một giá trị ổn định thấp hơn giá trị ban đầu. Hiện tượng này được giải thích là do khi đi qua tổ chức, cơ quan của sinh vật thì dòng điện một chiều lại tạo ra trong hệ một dòng điện ngược chiều, dòng điện này sẽ tăng dần cho đến khi đạt một giá trị nhất định. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
255.  Do vậy, nếu gọi R là điện trở của hệ sinh vật, thi cường độ dòng I qua hệ sẽ được tính theo định luật Ôm là: I = Trong đó U là hiệu điện thế của nguồn bên ngoài, U/ là hiệu điện thế mới xuất hiện trong hệ. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
256. b) Tác dụng của dòng điện một chiều:  Trong cơ thể sinh vật, dòng điện được truyền chủ yếu theo huyết quản, bạch huyết, theo bắp thịt và vỏ của dây thần kinh. Cơ thể sinh vật thường gồm các chất lỏng, chứa một số lớn các loại ion, nên dưới tác dụng của điện trường, các ion chuyển động với vận tốc khác nhau và được tích lũy gần màng tế bào tạo thành điện trường phân cực ngược. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
257. b) Tác dụng của dòng điện một chiều:  Tác dụng gây phân cực ngược của dòng điện phụ thuộc vào cường độ dòng, vào nồng độ các ion trong các tổ chức, hoặc trạng thái của nó. Chẳng hạn, đối với da, khi tiếp xúc với nước hoặc có mồ hôi thi điện trở giảm nên ngay cả khi hiệu điện thế không lớn cũng có thể gây ra dòng điện lớn. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
258.  b) Tác dụng của dòng điện một chiều:  Ở động vật, dòng điện một chiều chủ yếu chạy theo đường bạch huyết, mạch máu, dây thần kinh, Khi qua cơ thể động vật, dòng một chiều gây ra một số tác dụng sinh lý đặc biệt, như: Giảm ngưỡng kích thích của sợi cơ vận động, làm dãn mạch ở vùng cơ thể giữa hai điện cực, làm giảm tính đáp ứng của thần kinh cảm giác nên làm giảm đau và tăng cường khả năng BÀIdinh GIẢNGdưỡng của LÝvùng SINH có dòng điện chạy CHƯƠNGqua. II: ĐIỆN SINH HỌC
259. Tác dụng của dòng điện xoay chiều: Các tế bào và mô sinh vật không những cho dòng điện một chiều mà còn cho dòng điện xoay chiều đi qua. Từ nghiên cứu thực nghiệm, người ta nhận thấy: Nhìn chung điện trở của tế bào và mô sinh vật sống đối với dòng xoay chiều nhở hơn so với dòng một chiều và có một số đặc điểm sau: BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
260. Tác dụng của dòng điện xoay chiều:  - Khi dòng điện xoay chiều nhỏ (chưa đạt đến ngưỡng) thì điện trở của tế bào và mô sinh vật không phụ thuộc dòng điện.  - Ở một tần số xác định, trong điều kiện trạng thái sinh lý ổn định thì điện trở của tế bào và mô sinh vật không thay đổi. Khi tế bào bị tổn thương hoặc chết thì điện trở giảm đi.  - Ở trạng thái sinh lý bình thường thì điện trở của tế bào và mô sinh vật phụ thuộc tần số dòng xoay chiều BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
261. Tác dụng của dòng điện xoay chiều:  - Trong sinh vật không tồn tại các hệ có độ tự cảm như cuộn cảm. Các tế bào và mô sinh vật chỉ có tính chất điện dung và điện trở thuần; Do vậy tổng trở của tế bào và mô sinh vật chỉ được xác định bởi điện trở thuần và dung kháng. Tổng trở của tế bào và mô cơ thể sinh vật cũng phụ thuộc trạng thái sinh lý, trạng thái hoạt động của nó. Ứng dụng tính chất này người ta có thể tìm hiểu được tình trạng hoạt động của các cơ quan sinh vật nhờ sự thay đổi tổng trở của của nó (chẳng hạn sử dụng trong điện tâm đồ, điện não đồ). BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
262. Tác dụng của dòng điện xoay chiều:  Dòng điện xoay chiều có nhiều ứng dụng trong thực tế, đặc biệt trong y học:  - Người ta dùng dòng xoay chiều cường độ nhỏ và tần số thấp để kích thích sự hoạt động của cơ, làm tăng sự lưu thông máu và chữa bệnh teo cơ.  - Dòng điện xoay chiều cường độ thấp, tần số trung bình cũng được dùng để kích thích vận động và đặc biệt xung dạng vuông được sử dụng gây “choáng điện” tức là tạo ra một kích thích nhân tạo bằng điện. Biện pháp này rất có hiệu quả trong chữa bệnh về thần kinh (kích thích não) và cấp cứu khi tim ngừng đập (kích thích tim từ ngoài lồng ngực hoặc trên màng tim) BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
263. Tác dụng của dòng điện xoay chiều:  - Với dòng điện xoay chiều cao tần đặt vào hệ sinh vật thì gây ra hiện tượng cảm ứng điện từ, làm xuất hiện dòng điện Fucô, có thể gây đốt nóng cục bộ, có tác dụng tăng cường lưu thông máu, tạo thư dãn, giảm đau hay dùng để đốt, cắt các tổ chức, cơ quan trong phẫu thuật, BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
264. Quang sinh học nghiên cứu các quá trình xảy ra trong cơ thể sống dưới tác dụng của ánh sáng nhìn thấy và tia tử ngoại. §1. Tương tác của ánh sáng lên vật chất: 1. Sơ lược về ánh sáng: Ngày nay lý thuyết và thực nghiệm đều chứng tỏ rằng ánh sáng vừa có tính chất sóng, vừa có tính chất hạt. a) Tính chất sóng của ánh sáng:  Ánh sáng nhìn thấy là sóng điện từ. Sóng điện từ BÀIgồm 2 GIẢNG thành phần làLÝ điện SINH trường biến thiên và từ trường biến thiên , hai thành phần này cùng CHƯƠNGtồn tại và luôn III: biến QUANG đổi, chuyển SINH hóa lẫn HỌC nhau; Vì vậy, để đặc trưng cho sóng ánh sáng chỉ cần dùng hoặc