Giáo trình Di truyền thực vật đại cương - Chương 3: Vật chất di truyền trong các vòng sống cá thể, cơ sở của tái tổ hợp di truyền - Phạm Thị Ngọc

Nội dung text: Giáo trình Di truyền thực vật đại cương - Chương 3: Vật chất di truyền trong các vòng sống cá thể, cơ sở của tái tổ hợp di truyền - Phạm Thị Ngọc

1. Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 7/18/15 3.1. GIẢM PHÂN 3.1.1. Các dạng giảm phân ở sinh vật CHƢƠNG 3 Phân chia giảm nhiễm xảy ra ở cơ quan sinh sản của sinh VẬT CHẤT DI TRUYỀN TRONG vật, là cơ sở để tạo ra các giao tử đực, cái , với số lượng NST giảm đi một nửa (đơn bội - n). CÁC VÒNG SỐNG CÁ THỂ, CƠ 1tế bào mẹ (2n) giảm phân 4 tế bào con (n) SỞ CỦA TÁI TỔ HỢP DI TRUYỀN Các giao tử (n) phối hợp với nhau, tái tạo cơ thể lưỡng bội (2n) ở đời sau. Như vậy, nhờ có giảm phân, bộ NST của loài được ổn định trong sự kế thừa vật chất di truyền qua các thế hệ sinh sản hữu tính. 1. Giảm nhiễm hợp tử : (ở sinh vật nhân chuẩn bậc thấp - VÒNG ĐỜI CỦA DƢƠNG XỈ tảo, nấm, nguyên sinh động vật -1n) n x n 2n (hợp tử) - giảm phân bào tử (n) phát triển thành cơ thể đơn bội (1n). 2. Giảm nhiễm bào tử ( thực vật)  Diễn ra trong quá trình hình thành bào tử ở đa số thế giới thực vật.  Giảm nhiễm là một phần của quá trình hình thành giao tử.  Sản phẩm của giảm nhiễm là các bào tử, chúng trải qua một giai đoạn phát triển nữa mới hình thành nên các giao tử có khả năng thụ tinh để hình thành thế hệ lưỡng bội mới.  Trong vòng đời của cơ thể thực vật, sự phát triển các bào tử để hình thành giao tử gọi là giai đoạn giao tử thể. 1
2. 7/18/15 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam Key 3. Giảm nhiễm giao tử (giảm nhiễm giới hạn) Haploid gametes (n = 23) Haploid (n) Ovum (n) Dạng giảm nhiễm này đặc trưng cho thế giới động vật, một Diploid (2n) số nguyên sinh động vật và tảo nâu (Fucus). Ở đây, giảm Sperm nhiễm xảy ra trong quá trình hình thành giao tử. Kết quả của Cell (n) giảm nhiễm hình thành các giao tử đực, cái có khả năng thụ MEIOSIS FERTILIZATION tinh để tái tạo thế hệ lưỡng bội mới. Ovary Testis Diploid zygote (2n = 46) Mitosis and development Multicellular diploid adults (2n = 46) 3.1.2. Diễn biến của quá trình phân chia giảm nhiễm • Gồm 2 lần phân chia: Key • Mỗi lần phân chia đều trải qua 4 thời kỳ: tiền kỳ, trung kỳ, hậu Haploid kỳ, mạt kỳ Diploid Haploid multicellular Haploid multicellular Gametes n n organism (gametophyte) organism • Giảm nhiễm 1: n Mitosis n Mitosis Mitosis n Mitosis + Tiền kỳ 1: phức tạp gồm 5 pha: n n n n n n MEIOSIS FERTILIZATION Spores n  Giai đoạn sợi mảnh (leptoten): NST rất mảnh, dài, phân bố Gametes Gametes n MEIOSIS FERTILIZATION khắp nhân, dạng sợi kép. Zygote MEIOSIS FERTILIZATION 2n 2n 2n 2n  Giai đoạn hợp sợi (zygoten): NST tương đồng tìm đến nhau Diploid Zygote Diploid 2n Mitosis multicellular multicellular organism Mitosis Zygote và tiếp hợp (từ đầu mút NST dọc theo chiều dài của nó). organism (sporophyte)  Giai đoạn sợi thô (pachiten): hoàn thành tiếp hợp. (a) Animals (b) Plants and some algae (c) Most fungi and some protists  Giai đoạn sợi đôi (diploten): đẩy và co xoắn  Giai đoạn kết thúc sợi đôi (diakines): co xoắn cực đại, tuy tách ra nhưng vẫn song hành với nhau. 2
3. 7/18/15 Tiền kỳ I Cuối tiền kỳ I Các NST tương đồng bắt cặp với nhau 3
4. 7/18/15 Trung kỳ I Hậu kỳ I • Các cặp lưỡng trị chuyển về mặt phẳng xích đạo • Các cặp lưỡng trị tách của tế bào. Mặt phẳng xích đạo ra và mỗi NST trong • Tâm động của 2 NST đôi tương đồng chạy tương đồng đính trên sợi về hai cực của tế bào. tơ vô sắc. • Ở mỗi cặp, sự sắp xếp ngẫu nhiên của 1 NST có nguồn gốc từ bố, một - nguồn gốc từ mẹ hướng về hai cực đối diện của tế Thoi tơ vô sắc bào. Mạt kỳ I Giảm phân I • Các sợi NST tụ lại ở hai cực của tế bào và chúng thực hiện chu kỳ duỗi xoắn. Haploid • Màng nhân và tiểu hạch được tái tạo, nhân chuyển về trạng thái tĩnh kỳ. • Ở giữa tế bào hình thành vách ngăn để Haploid phân tách thành 2 tế bào con (n NST). Tiền kỳ II Meiosis: Metaphase II • NST co xoắn cực đại • Không có sự nhân đôi • NST tập trung ở mặt NST. phẳng xích đạo • Các NST bắt đầu co • Tâm động đính với xoắn và di chuyển về thoi tơ vô sắc mặt phẳng xích đạo. 4
5. 7/18/15 Hậu kỳ II Mạt kỳ II • Hai sợi cromatid của • Đầu mạt kỳ, các Haploid Haploid NST tách nhau tại NST tụ lại ở 2 cực tế tâm đông và chuyển bào và bắt đầu tháo động về 2 cực nhờ xoắn. Màng nhân và hoạt động của tơ hạch nhân được kéo. Haploid hình thành. Haploid Giảm phân II Giảm phân I Prophase I Metaphase I Prophase II Metaphase II Anaphase I Telophase I Anaphase II Telophase II Giảm phân II 3.1.3. Ý nghĩa của giảm phân, cơ sở phân ly tính trạng • Bộ NST của loài được ổn định trong sự kế thừa vật chất di truyền qua các thế hệ sinh sản hữu tính. • Tái tổ hợp di truyền (đa dạng ở quần thể phân ly). 5
6. 7/18/15 Ý nghĩa của sự tiếp hợp đôi nhiễm sắc thể tương đồng trong giảm phân: 3.2. QÚA TRÌNH SINH SẢN HỮU • Sự tiếp hợp hình thành nên các cặp lưỡng trị đảm bảo cho sự TÍNH VÀ VÔ PHỐI Ở THỰC VẬT phân chia đồng đều vật chất di truyền về hai cực của tế bào. • Sự tiếp hợp có liên quan đến sự trao đổi chéo giữa các gen tương 3.2.1. Sự hình thành giao tử đực, cái ở thực vật có hoa ứng trên cặp nhiễm sắc thể tương đồng, tạo nên những kiểu tổ 1. Sự hình thành giao tử đực hợp gen mới. • Tiếp hợp là ngưỡng ngăn cản sự tạp giao khác loài, duy trì sự ổn Trong bao phấn, các tế bào mẹ hạt phấn bước vào phân chia định của loài (con lai trong lai xa thường bất dục). giảm nhiễm, sau hai lần phân chia hình thành 4 tế bào con • Các gen hay đoạn nhiễm sắc thể ngoại lai nạp vào nhiễm sắc thể, dính liền nhau gọi là tứ bào tử, mỗi tế bào con gọi là tiểu thông qua giảm phân chúng có thể bị loại bỏ, không truyền cho bào tử, chúng phát triển thành các hạt phấn. thế hệ sau. • Sự phân tách ngẫu nhiên của các nhiễm sắc thể ở cặp lưỡng trị về hai cực của tế bào tạo nên những kiểu tổ hợp khác nhau về các nhiễm có nguồn gốc từ bố, mẹ. Từ đó tạo nên sự đa dạng về các kiểu giao tử, và đa dạng về các kiểu gen ở đời phân ly. Sự hình thành tiểu bào tử Bao phấn cắt ngang Biểu bì Vách trong Lớp TB giữa Tầng nuôi (Tapetum) Mô phát sinh bào tử Ô phấn Hạt phấn trong bao phấn trước khi hình thành tế Qúa trình hình thành giao tử đực (các tinh tử): gồm 2 lần bào sinh sản và ống phấn phân chia nguyên nhiễm. • Nguyên phân 1 (diễn ra sau giảm phân một thời gian): lần phân chia này có đặc điểm là nhân phân chia đều (mỗi tế bào con đều có n nhiễm sắc thể), song bào chất phân chia không đều. Kết quả hình thành một tế bào lớn gọi là tế bào phát triển, một tế bào nhỏ gọi là tế bào phát sinh. Tế bào lớn chứa nhiều chất dinh dưỡng đảm bảo cho hạt phấn nảy mầm. • Nguyên phân 2: nhân của tế bào phát sinh tiếp tục phân chia nguyên nhiễm tạo hai nhân gọi là hai tinh tử. Như vây, hạt phấn chín gồm có 2 tinh tử và nhân của tế bào phát sinh , gọi là hạt phấn chín ba nhân. 6
7. 7/18/15 2. Sự hình thành giao tử cái Sự phát triển của hạt phấn • Giao tử cái được hình thành trong noãn (ở bầu nhụy). Ở tâm có một hoặc vài nguyên bào tử, từ tế bào này phát triển thành tế bào mẹ của đại bào tử (2n). • Tế bào mẹ đại bào tử phân chia giảm nhiễm hình thành 4 tế bào con. Ngay sau đó 3 tế bào bị thoái hóa, còn một tế bào – gọi là đại bào tử, nó phát triển thành tế bào mẹ túi phôi. • Đại bào tử phân chia nguyên nhiễm 3 lần tạo thành 8 tế bào, chúng phân hóa thành cấu trúc túi phôi 8 tế bào: + Hai tế bào đi vào giữa dung hợp tạo thành tế bào nhân tâm (có 2 bộ n). + Ba tế bào dồn về phía lỗ noãn tạo thành một tế bào trứng (giao tử cái) và hai trợ bào ở hai bên + Ba tế bào dồn về phía đối diện gọi là các tế bào đối cực. Sự phát triển của đại bào tử và hình thành túi phôi Tế bào mẹ Đại bào đại bào tử Tế bào tử (n) Đại bào tử Noãn (2n) còn sống đối cực Nhân tâm Vỏ noãn Rốn hạt Thể kèm Các đại bào Tế bào tử thoái hóa trứng 3.2.2. Qúa trình thụ phấn và thụ tinh • Thụ phấn là quá trình hạt phấn rơi trên đầu vòi nhụy và Hình thành túi phôi nảy mầm cho ống phấn vươn tới túi phôi. • Sự nảy mầm của hạt phấn và phát triển ống phấn ở vòi nhụy phụ thuộc vào độ hữu dục của hạt phấn, tác động của các yếu tố môi trường. Ngoài ra, sự phát triển ống phấn để đưa tinh tử vào túi phôi còn chịu sự kiểm tra di truyền. • Khi phấn chín rơi trên đầu vòi nhụy, có thể nhiều hạt phấn nảy mầm, cho nhiều ống phấn. • Ở đây xảy ra sự cạnh tranh của các ống phấn. Khi một hạt phấn đưa được tinh tử vào túi phôi, thì ở đó xảy ra phản ứng ngăn cản các ống phấn khác. 7
8. 7/18/15 Thụ phấn nhờ côn trùng Thụ phấn nhờ gió Thụ phấn nhờ con ngƣời Sự nảy mầm của hạt phấn trên đầu nhụy 8
9. 7/18/15 ỐNG PHẤN BẮT ĐẦU PHÁT TRIỂN Ống phấn phát triển trong vòi nhụy Thụ tinh: Ở thực vật diễn ra quá trình thụ tinh kép. Một tinh tử phối hợp với tế bào trứng tạo thành hợp tử 2n, phát triển thành phôi. Tinh tử thứ hai kết hợp với tế bào nhân tâm, phát triển thành nội nhũ. Sự phát triển ống phấn và thụ tinh Sự thụ tinh Thể đối cực Phôi tâm Nhân tâm Giao tử Tế bào trứng Giao tử Tế bào trứng Thể kèm 9
10. 7/18/15 3.2.3. Các dạng sinh sản vô phối, ý nghĩa của chúng 1. Sinh sản không bào tử (aposporie) Phôi phát triển từ tế bào mẹ của đại bào tử trạng thái 2n. Ở noãn, tế bào này không bước vào phân chia giảm nhiễm mà phát triển theo phân chia nguyên nhiễm, tạo thành phôi, cây thu đƣợc (2n) giống hệt cây mẹ. 2. Sinh sản mẫu sinh (parthenogenese) 3. Sinh sản không giao tử (apogamie) • Phôi phát triển từ tế bào trứng nhưng không có sự kết hợp giữa nhân của bào trứng với nhân của tinh tử. Phôi có nguồn gốc di Đó là trường hợp phôi phát triển từ các tế bào khác truyền từ mẹ, có thể là đơn bội (n) hoặc tự lưỡng bội hóa(2n). không phải tế bào trứng (giao tử cái) như trợ bào, • Một số dạng sinh sản mẫu sinh: + Bào trứng phát triển thành phôi mà không có sự thụ phấn, không các tế bào đối cực, nhân tâm. Chúng có thể hình có tác động của ống phấn và tinh tử (trinh sinh). thành phôi đơn bội hoặc lưỡng bội hóa. + Có thụ phấn nhưng không có thụ tinh. Ở đây, thụ phấn có tác động kích thích để bào trứng có thể phát triển phôi. Trường hợp này gọi là thụ tinh giả. + Nhân của tinh tử phối hợp với nhân của bào trứng, hợp tử hình thành. Tuy nhiên ở lần phân chia đầu tiên của hợp tử, bộ nhiễm sắc thể của giao tử đực (bố) bị đào thải chỉ còn bộ nhiễm sắc thể của bào trứng (mẹ). Hiện tượng này gọi là đào thải nhiễm sắc thể sau hình thành hợp tử. 4. Sinh sản phụ sinh (androgenese) Ý nghĩa của sinh sản vô phối • Phôi mang hệ thống di truyền của bố phát triển thành cơ thể. • Phụ sinh có thể diễn ra theo hai con đường sau: + Thông qua phôi aposporie (không bào tử) ta thu được thế hệ + Tinh tử đi vào bào trứng, song nhân của bào trứng bị thoái giống hệt cây mẹ ban đầu: hệ thống di truyền không phân ly. hóa (hoặc bị xử lý nhân tạo). Bộ nhiễm sắc thể của tinh tử tồn + Những dạng sinh sản vô phối như parthenogenese, tại ở bào trứng, bào trứng mang hệ thống di truyền của bố apogamie, androgenese là những công cụ trong việc tạo cây (giao tử đực) phát triển thành phôi. đơn bội, các cây đơn bội lưỡng bội hóa (dòng đồng hợp tử). + Nuối cấy tiểu bào tử ở môi trường nhân tạo để thu cây đơn Những cây này có nhiều ứng dụng trong di truyền và chọn bội, hay cây đơn bội tự lưỡng bội hóa – dòng đồng hợp tử. • Ở nhiều loài thực vật, khi sự thụ phấn, thụ tinh không xảy ra, giống. các phôi không hình thành, song sự đậu quả vẫn diễn ra, dẫn + Dạng sinh sản vô phối như phụ sinh (androgenese) còn có ý tới hình thành quả không hạt. Hiện tượng này gọi là nghĩa trong việc nghiên cứu mối quan hệ giữa di truyền nhân parthenocarpie. Hiện tượng này có ý nghĩa đối với các cây và di truyền tế bào chất trong sự thể hiện của tính trạng. trồng ăn quả, nhằm thu các quả không hạt. 10
11. 7/18/15 3.3. PHA ĐƠN BỘI, PHA LƢỠNG BỘI TRONG VÒNG SỐNG CÁ THỂ Ý nghĩa của trạng thái đơn bội, lƣỡng bội: 3.3.1. Khái niệm, ý nghĩa của trạng thái đơn bội, lƣỡng bội a) Trạng thái đơn bội: vật chất di truyền + Các gen trên bộ đơn bội tạo nên sự đa dạng di • Vòng sống của cơ thể sinh vật tồn tại dưới hai trạng thái: truyền ở quần thể sinh vật thông qua các đột biến đơn bội và lưỡng bội. • Ở sinh vật bậc cao, pha lưỡng bội chiếm hầu hết chu kỳ gen. sống, pha đơn bội chiếm giai đoạn ngắn - sự hình thành bào tử và giao tử diễn ra trên cơ thể lưỡng bội. • Ở sinh vật bậc thấp, pha đơn bội chiếm phần lớn chu kỳ sống. b) Trạng thái lưỡng bội: 3.3.2. Tổng quát về sự kế thừa vật chất + Cung cấp khả năng tạo ra các biến dị tái tổ hợp, thu di truyền giữa các vòng sống được sự đa dạng rất lớn về các tổ hợp gen. Tiềm năng biến dị vô tận này có ý nghĩa rất lớn trong tiến hóa sinh vật. + Nhờ tương tác giữa các gen, các gen lặn có hại có thể được các gen trội (bình thường) che khuất, không gây hại cho cơ thể. Nhiều mối tương tác gen khác nhau - cùng locus, khác locus có thể tạo nên những hiệu quả có giá trị cao về sự thể hiện tính trạng di truyền, làm tăng sức sống và khả năng thích ứng của cơ thể. Vòng đời của dƣơng xỉ 11
12. 7/18/15 Hạt nảy mầm hoa nhụy nhị Nội nhũ phôi Vỏ hạt noãn noãn Tế bào F F F M F mẹ đại M Mỗi hạt bào tử phát triển GIẢM PHÂN M Thực vật Động vật GIẢM PHÂN Rêu Dương xỉ từ 1 noãn pollen grain bậc cao bậc cao M Đại bào tử THỤ TINH Pha đơn bội Pha lưỡng bội 3.4. PHA ĐƠN BỘI, LƢỠNG BỘI Ở VI KHUẨN, 3.4.2. Sự tiếp hợp ở vi khuẩn, ý nghĩa Ý NGHĨA TRONG PHÂN TÍCH DI TRUYỀN trong phân tích di truyền 3.4.1. Trạng thái đơn bội và đa dạng di truyền ở vi khuẩn • Đời sống của vi khuẩn tồn tại ở trạng thái đơn bội • Khái niệm: Tiếp hợp (conjugation) là hiện tượng tiếp • Có chu kỳ sống rất nhanh và tốc độ nhân rất lớn. xúc trực tiếp giữa hai tế bào vi khuẩn và kèm theo việc • Nguồn gốc của các biến dị là các đột biến gen cũng có thể tạo nên mức đa dạng di truyền nào đó đáp ứng với tác động truyền vật chất di truyền từ tế bào thể cho (donor - D) của ngoại cảnh. sang tế bào thể nhận (recipient - R). • Bên cạnh sự nhân lên qua vô tính, ở vi khuẩn có xen kẽ • Hiện tượng tiếp hợp đã được J. Lederberg phát hiện chu kỳ sinh sản hữu tính: khi hai tế bào của hai nòi vi khuẩn tiếp hợp với nhau, thông tin di truyền từ tế bào nòi cho được năm 1946. chuyển sang tế bào nòi nhận. Trạng thái lưỡng bội được hình thành, giữa hai nhiễm sắc thể xảy ra sự trao đổi vật chất di truyền, tạo nên các biến dị tái tổ hợp. Sau đó tế bào phân chia, trở về trạng thái đơn bội và nhân lên theo vô tính. THÍ NGHIỆM CỦA J.LEDERBERG • Sử dụng 2 chủng vi khuẩn khuyết dưỡng Chủng A: Thr+ leu+ B1+ Phe- Bio- Chủng B: Thr- leu- B1- Phe+ Bio+ • Trộn lẫn 2 chủng với nhau rồi cấy lên môi trường tối thiểu thiếu cả 5 loại chất Threonin, leusin, vitamin B1, phenylalaxin, Bioxin. • Thấy xuất hiện tái tổ hợp trên tế bào vi khuẩn lạc dạng Thr+ leu+ B1+ Phe+ Bio+ Tái tổ hợp ở vi khuẩn 12
13. 7/18/15 Nhân tố F: • Để tiếp hợp có thể diễn ra cần có một nhân tố đặc biệt, nhân tố này có ở tế bào cho ( nhân tố F – fertility hoặc nhân tố giới tính). Nhân tố F có tác động thúc đẩy việc chuyển gen từ tế bào cho sang tế bào nhận. • Tế bào cho có mang nhân tố F gọi là tế bào F+. • Các tế bào nhận không có nhân tố F gọi là tế bào F-. • Khi tiếp hợp tế bào F+ chuyển nhân tố F sang tế bào F-, biến F- thành F+. • Việc chuyển nhân tố F giữa tế bào cho và tế bào nhận diễn ra đồn thời với việc sao chép nhân tố này, nhưng không chuyển đi các gen trên NST của tế bào cho. 1 2 • Nhân tố F là một vòng ADN kép (plasmid): 10.000bp, sao chép đồng thời với NST của vi khuẩn. Để sao chép được nhân tố F phải đính vào 1 điểm đặc biệt trên màng tế bào vi khuẩn. • Nhân tố F có chứa các gen quy định sự hình thành các cấu trúc trên mặt tế bào có dạng sợi tóc (lông F). Các gen khác trong nhân tố F thì chuyên trách việc hình thành ống tiếp hợp nối tế bào cho và tế bào nhận. Khi ống tiếp hợp 3 hình thành thì việc sao chép nhân tố F không phụ thuộc vào NST vi khuẩn và 1 bản sao của F chui qua ống tiếp hợp sang tế bào nhận F- F+. Tiếp hợp giữa các tế bào F+ và F- của E.coli CÁC NÒI Hfr 1 3 • Trong một số nòi vi khuẩn, nhân tố F nằm ngay trong DNA của vi khuẩn. Và DNA của vi khuẩn có thể chuyển qua ống tiếp hợp cùng với nhân tố F sang tế bào nhận R. • Nhân tố F trên nhiễm sắc thể phân làm đôi, một đầu 4 chui qua ống tiếp hợp và kéo theo các gen trên nhiễm 2 sắc thể. Đầu kia được chuyển sang khi toàn bộ mạch đơn DNA của Hfr được kéo sang tế bào nhận Trạng thái lưỡng bội. • Nếu những tế bào thể nhận R mang những alen khác với những alen được truyền sang thì sự trao đổi chéo 5 xảy ra, có thể được phát hiện dễ dàng và dễ dàng nghiên cứu. 13
14. Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 7/18/15 Ứng dụng hiện tƣợng tiếp hợp trong Phƣơng pháp thiết lập bản đồ di truyền • Giao phối các tế bào Hfr và F- với nhau, • Vì cầu tiếp hợp thường bị đứt gẫy trong quá trình tiếp • Cứ sau mỗi khoảng thời gian lại lấy mẫu ra cho vào hợp), cho nên rất ít khi F- trở thành Hfr. Trường hợp máy rung để tách các tế bào đang tiếp hợp. này, vi khuẩn thể nhận chứa thêm một phần NST của • Như vậy, chiều dài của nhiễm sắc thể của Hfr đã thể cho được gọi là hợp tử từng phần (merogygote). chui vào F- được đo bằng khoảng thời gian kể từ • F. Jacob và E. Wollman nhận thấy rằng có thể sử thời điểm bắt đầu tiếp hợp đến thời điểm đưa vi dụng sự đứt gẫy ngẫu nhiên của cầu tiếp hợp để làm khuẩn vào máy rung. phương tiện lập bản đồ trình tự các gen bằng cách • Bằng cách như vậy, người ta đã xác định được xác định thời gian chui vào tế bào thể nhận đối với chiều dài của gen, khoảng cách giữa các gen và vị những gen khác nhau. trí của chúng trên nhiễm sắc thể đo bằng đơn vị thời gian (phút). Nấm • Nấm là những sinh vật nhân chuẩn điển hình. Vòng sống ở nấm, quá trình hữu tính và • Chúng có khả năng sinh sản rất nhanh và từ mỗi tế ý nghĩa trong phân tích di truyền bào riêng lẻ tạo thành một khuẩn lạc trên mặt môi trường thạch trong thời gian rất ngắn (từ một đến vài ngày). • Ưu việt của nấm là trong chu trình sống của chúng có cả pha đơn bội và pha lưỡng bội, đồng thời mỗi sản phẩm của giảm phân lại có thể tách biệt ra để nghiên cứu. Vì vậy vi nấm được sử dụng thuận lợi để phân tích di truyền. Ở đây chúng ta sẽ tìm hiểu chu trình sống của nấm Neurospora crassa. • Neurospora crassa có hai giới tính là A và a do một cặp alen quy định • Các bào tử nang đơn bội mang hai giới tính khác nhau kết hợp với nhau tạo thành hợp tử lưỡng bội Aa. Hợp tử 2n tồn tại không lâu, sau đó nguyên phân tạo thành một cấu trúc hình ống gọi là nang. • Nang giảm phân tạo ra trong nang 4 nhân đơn bội (2 nhân A và 2 nhân a). Mỗi nhân lại nguyên phân tạo ra nang có 8 tế bào đơn bội(4A và 4a), sắp xếp chính xác theo trình tự A:A;A:A;a:a,a:a gọi là các bộ bốn xếp hàng. • Khi các bào tử đơn bội thoát ra khỏi nang, nẩy mầm tạo thành khuẩn ty sinh dưỡng. Các nang lại được hình thành trong một cấu trúc gọi là quả thể. Khi các nang chín, thì các bào tử nang thoát ra ngoài qua cổ của quả thể. Vòng đời của Neurospora crassa kéo dài khoảng 10 ngày, bộ nhiễm sắc thể đơn bội của nấm có 7 nhiễm sắc thể. Chu trình sống của Neurospora crassa 14
15. 7/18/15 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam Qúa trình cận hữu tính – ý nghĩa. • Cả ở nấm men và Neurospora crassa, các bào tử nang sau khi thoát khỏi nang có thể thu lại được. Nếu cho các bào tử này nảy mầm riêng rẽ, có thể nghiên cứu được kiểu hình của mỗi bào tử. • Các bào tử ở đây tương đương như các cá thể thế hệ con nhận được từ phép lai hai cơ thể lưỡng bội. Khi thực hiện phép lai 2 tính, 3 tính sẽ cho phép xây dựng bản đồ di truyền. • Do bản chất đơn bội của các bào tử nên sự phân tích di truyền ở Neurospora đơn giản. Ví dụ, khi lai giữa hai dạng bố mẹ abc và + + + (ABC) có thể xác định được khoảng cách giữa các gen a, b, c bằng cách đếm số lượng các cá thể thế hệ con đơn bội thuộc hai dạng bố mẹ và thể tái tổ hợp. 15