Giáo trình Di truyền thực vật đại cương - Chương 4: Những nguyên lý về di truyền các tính trạng ở thực vật - Chương 5: Các nguyên lý về biến dị

Nội dung text: Giáo trình Di truyền thực vật đại cương - Chương 4: Những nguyên lý về di truyền các tính trạng ở thực vật - Chương 5: Các nguyên lý về biến dị

1. 7/18/15 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam CHƢƠNG 5: CÁC NGUYÊN LÝ VỀ BIẾN DỊ 5.1.2. Khái niệm đột biến, phân loại các đột biến 5.1 Khái niệm biến dị, phân loại  Khái niệm: Đột biến là những biến đổi có tính chất hóa học 5.1.1 Khái niệm về biến dị, phân loại các biến dị vật liệu di truyền, xảy ra do tác động của các yếu tố môi  Khái niệm: Biến dị là những biến đổi mới mà cơ thể sinh trường và bên trong tế bào. vật thu được do tác động của các yếu tố môi trường và do quá  Phân loại: trình tái tổ hợp di truyền. + Đột biến gen (đột biến điểm): là những biến đổi về thành  Phân loại biến dị: phần bazơ của ADN, làm biến đổi cấu trúc của gen. Biến dị + Đột biến cấu trúc nhiễm sắc thể: là những biến đổi liên quan Biến dị di truyền Biến dị không di truyền đến những đoạn khác nhau trên NST. Bao gồm: mất đoạn, đảo đoạn, thêm đoạn, chuyển đoạn. + Biến đổi về số lượng NST Biến dị đột biến Biến dị tái tổ hợp (sắp xếp các gen) + Đột biến gen ở tế bào chất. 5.2. Quy luật về dãy biến dị tƣơng đồng của Vavilov  Cả 1 họ thực vật trọn vẹn, nhìn chung được đặc trưng bởi 1  Các loài (chi), họ gần nhau (theo nguồn gốc phát chu kỳ xác định về các biến dị thấu suốt các loài, các chi của họ nó. sinh) được đặc trưng bởi các dãy biến dị di truyền G1 (a, b, c) G1a1 G2a2 G3a3 theo một nguyên tắc chung là: nếu biết dãy các biến G2 (a, b, c) G2 a1 G2a2 G3a3 dị ở phạm vi một loài nào đó thì có thể dự đoán G3 (a, b, c) G3a1 G2a2 G3a3 được sự tồn tại của các dạng song song của các . . . . loài, họ khác nhau. Những loài càng gần nhau (về . . chủng loại phát sinh) thì càng có sự giống nhau hơn  G1, G2, G3 - sự xa cách ở góc độ phân loại (các loài, các chi khác nhau). trong dãy biến dị di truyền của chúng.  a, b, c - các tính trạng khác nhau ở các loài. 5.3. Đột biến gen  Cơ chế gây nên các đột biến gen: 5.3.1. Những nguyên nhân và cơ chế gây nên đột biến gen + Sai sót trong sao chép:  Khái niệm: Đột biến gen là những biến đổi hóa học trong cấu trúc phân tử của gen, dẫn tới biến đổi hoạt động chức  ghép đôi sai đột biến năng của nó.  đột biến dịch khung ngẫu nhiên trong sao chép  Nguyên nhân: Những biến đổi ở phân tử ADN là nguyên + Thay thế ngẫu nhiên các bazơ: nhân dẫn tới đột biến gen. + Chuyển đổi cặp bazơ: AT GC ; TA CG  Trường hợp mất nhóm amino + Đảo ngược cặp bazơ: AT TA ; GC CG  Trường hợp do hỗ biến + Thêm một hoặc một số cặp bazơ vào phân tử ADN. + Đột biến gen do tác dụng của phóng xạ và hóa học + Mất một hoặc một số cặp bazơ.  Những dạng đột biến gen trên có thể xảy ra ngẫu nhiên hoặc do tác động của các yếu tố gây đột biến. 1
2. Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 7/18/15 MỘT SỐ TRƢỜNG HỢP ĐỘT BIẾN GEN 3. Một số chất đồng 1. Adenine bình thường tồn tại ở dạng amino và kết cặp đẳng bazơ của ADN với T. Do hiện tượng hỗ biến adenin chuyển sang dạng imino và kết cặp với C cặp TA thay bằng cặp như 5-bromouracil CG. (Hình 8.1 sách DTTV). (BU), 2-aminopurine (AP) gây nên sự 2. Thymine thường tồn tại ở dạng keto và kết cặp với sự lắp ráp sai gốc adenine. T chuyển sang dạng enol và kết cặp với G: trong quá trình tải AT GC. bản ADN. 4. Chất axit nitro (HNO2) có tác dụng khử nhóm amin trong phân tử của adenine, cytosine và guanine, biến đổi chúng thành các chất đồng đẳng bazơ khác gây ra sự kết cặp sai, kết quả thu được sự chuyển đổi cặp bazơ: AT GC; GC AT. 2
3. 7/18/15 5. Chất hydroxylamin (NH2OH) tác động với cytosine làm nó thay đổi cấu trúc thành dạng có thể kết cặp với adenine, qua tái bản ADN thu được sự biến đổi cặp CG TA. 6. Chất arcidin có thể làm mất đi hoặc thêm vào một cặp bazơ ở ADN, dẫn tới đột biến dịch khung, gây hậu quả nghiêm trọng. • Acridin xen vào 1 vị trí của sợi khuôn thêm một cặp bazơ. • Acridin xen vào một vị trí của sợi đang tổng hợp: mất một cặp bazơ 5.3.2. Tái bản, sửa chữa ADN và phát sinh các đột biến a) Quang phục hoạt (quang hoạt hóa)  Quang hoạt hóa là quá trình phục hồi các dimer pyrimidin do tia cực tím gây nên, dưới tác động của ánh sáng.  Quá trình hồi biến được xúc tác bởi enzyme photolyase, enzyme này có tác dụng đơn phân hóa các dimer sau khi nó được hoạt hóa bởi phôton áng sáng - 320 –370nm. 3
4. 7/18/15 b) Sửa chữa bằng cắt bỏ  Ngay sau khi ADN bị tổn hại, enzyme UF nhận biết chỗ tổn hại và tạo một điểm cắt ở liên kết photphodieste ngay cạnh dimer ở đầu 5’.  Enzim exonuclease cắt bỏ đoạn hỏng theo chiều 5’ –3’  Tổng hợp ADN mới theo chiều 5’ – 3’ lấy mạch nguyên làm khuôn  Khe hở được gắn liền nhờ enzyme ligase c) Sửa chữa sau tái bản  Ở ADN mang dimer vẫn xảy ra tái bản. Khi tái bản ở sợi mới bị hở một đoạn trống đối diện với vị trí dimer. Chỗ trống này lập tức được lấp bằng 1 đoạn tương ứng chuyển từ 1 sợi của ADN theo cơ chế tái tổ hợp. d) Sửa chữa cấp cứu (SOS) 5.3.3. Phân lập các thể đột biến b. Đột biến sinh trưởng a. Đột biến trông thấy: là đột biến mà kiểu hình của chúng có thể  Dùng phương pháp đánh dấu để phát hiện đột biến quan sát được bằng mắt thường hoặc qua các dụng cụ quang khuyết dưỡng học. Ví dụ:  Dịch huyền phù có chứa các tế bào đột biến và không  Màu mắt, hình dạng cách, màu thân ở ruồi giấm đột biến được cấy trên đĩa thạch có môi truờng đủ  Màu lông ở động vật mọc thành khuẩn lạc riêng rẽ. Sau đó áp mặt con dấu  Màu cánh hoa ở thực vật nhung nên mặt thạch môi trường đủ in các khuẩn lạc  Khuẩn lạc xù xì so với khuẩn lạc trơn nhẵn ở nấm men nên mặt nhung. Dùng con dấu này in nên mặt thạch có  Khuẩn lạc nhỏ so với khuẩn lạc lớn do đột biến thiểu năng hô môi trường tối thiểu, ủ nhiệt độ thích hợp. Những khuẩn hấp lạc mọc trên môi truờng đủ mà không mọc trên môi  Khuẩn lạc màu hồng (mất khả năng tổng hợp adenine) thay vì trường tối thiểu chính là các đột biến khuyết dưỡng. màu trắng sữa ở nấm men. 4
5. 7/18/15  Phương pháp làm giàu môi trường một cách hạn chế c. Đột biến có điều kiện phát hiện đột biến khuyết dưỡng.  Đột biến mẫn cảm với nhiệt độ: mọc không tốt hoặc  Các tế bào đột biến và các tế bào không đột biến được hoàn toàn không mọc ở nhiệt độ cao hoặc thấp dễ cấy lên môi trường thạch tối thiểu có chứa 1 số hạn chế dàng phân tách bằng phương pháp đánh dấu rồi sau đó các chất dinh dưỡng cần thiết sao cho mỗi tế bào mọc ủ các khuẩn lạc đã đánh dấu ở nhiệt độ cao hoặc thấp. thành một khuẩn lạc riêng rẽ.  Sau khi ủ 1-2 ngày xuất hiện các khuẩn lạc to và nhỏ.  Khuẩn lạc nhỏ: là các thể đột biến vì sau khi dùng hết số lượng hạn chế chất dinh dưỡng cần thiết trong môi trường chúng không thể mọc thêm được nữa.  Khuẩn lạc to: không đột biến vẫn sinh trưởng tiếp. 5.4. Đột biến tự nhiên và nhân tạo 5.4.1. Quá trình đột biến tự nhiên 5.4.2. Đột biến phóng xạ  Đột biến tự nhiên xuất hiện do tác động của tổ hợp các yếu tố (vật  Thường dùng tia , (bản chất điện từ, có khả nang tác lý, hóa học ) có trong môi trường sống và do những biến loạn động thẳng và tác động gián tiếp, có độ thâm nhập cao) trao đổi chất trong tế bào. trong các thực nghiệm gây đột biến nhân tạo. Tia cực  Đột biến tự nhiên xuất hiện với tần số thấp. Mức đột biến tự nhiên tím dung cho đột biến vi sinh vật. của các gen cũng là một khía cạnh biểu hiện tính thích nghi của  Cơ chế tác động của tia phóng xạ: loài.  Những yếu tố cơ bản ở môi trường sống làm tăng tần số đột biến  Tác động thẳng (thuyết bia): Năng lượng chiếu xạ bắn tự nhiên là: phá trực tiếp vào các cấu trúc của tế bào, gây ra những  Tăng nền phóng xạ tự nhiên. tổn thương riêng biệt. Theo cơ chế này những tổn  Tăng những hóa chất có khả năng gây đột biến do hoạt động của thương tỷ lệ với liều lượng chiếu xạ. con người.  Sự thay đổi đột ngột của nhiệt độ.  Tác động gián tiếp (thuyết ion hóa): Phóng xạ gây ion hóa khi  Trong cơ thể đa bào, các đối tượng tế bào chiếu xạ có mức độ xâm nhập vào đối tượng bị chiếu, năng lượng va chạm đã tạo mẫn cảm với phóng xạ khác nhau. Phóng xạ có thể gây đột biến ra các gốc tự do có khả năng hóa hợp cao. Các gốc tự do là khi xử lý vào tất cả các giai đoạn của vòng đời tế bào. Tuy yếu tố gián tiếp có tác dụng đột biến ở ADN. nhiên, tùy từng giai đoạn mà cho từng tần số đột biến khác Ví dụ: hiệu ứng oxy nhau.  Đơn vị liều lượng chiếu xạ:  Phóng xạ còn gây các đột biến như: mất đoạn, chuyển đoạn, R (rơnghen) 1rad = 1.07r đảo đoạn, bán gây chết, gây chết  Thang liều lượng thường được chia làm 3 mức sau:  y = k + d  Nhẹ: gây hiệu quả kích thích  y: tần số đột biến quan sát được  Tối ưu: thu được phổ và tần số đột biến lớn, tế bào có sức  k: tần số đột biến tự nhiên sống đảm bảo.  d: liều lượng phóng xạ (r)  Gây chết: tế bào hầu như mất sức sống.  : hệ số diễn tả mức độ mẫn cảm với phóng xạ của đối tượng chiếu 5
6. 7/18/15 5.4.3. Đột biến hóa học 5.4.4. Khả năng ứng dụng của đột biến thực  Nhóm hóa chất gây đột biến: nghiệm trong chọn giống  Nhóm hợp chất alkyl hóa: tan trong dung dịch -> gốc alkyl: Khi thấm vào tế bào các gốc alkyl thâm nhập vào sợi NS -> quá trình  Gây đột biến thực nghiệm là phương pháp tạo vật liệu alkyl hóa ADN (pha S) -> đột biến. khởi đầu cho chọn giống và cải tiến một số tính trạng  Nhóm hợp chất oxy hóa khử: HNO2, H2O2 : Có khả năng khử ở cây trồng. nhóm amin trong phân tử các gốc bazơ của ADN-> biến đổi về  Gây đột biến nhân tạo có hiệu quả ứng dụng tốt đối thành phần bazơ trong ADN -> đột biến với những cây tự thụ phấn, cây sinh sản sinh dưỡng.  Các chất đồng đẳng bazơ: 5BU : Làm thay thế các gốc bazơ, kìm hãm sự tổng hợp ADN Những ưu thế và hướng ứng dụng của 2 nhóm này: (5 kết luận – tr223-224)  Các thuốc nhuộm kiềm tính: acridin  Cơ chế tác động gây đột biến  Thang nồng độ chia 3 mức: nhẹ, tối ưu, gây chết 5.5. Đột biến cấu trúc NST 5.5.1. Mất đoạn  Do tác động của yếu tố vật lý, hoá học lên NST xảy ra sự đứt gãy làm cho 1 đoạn NST nào đó bị mất.  Đoạn mất có thể ở đầu mút hoặc ở bên trong NST với các độ lớn khác nhau.  Mất đoạn ở đầu mút: Hình thành do đứt đoạn ở gần đầu mút của 1 cách hoặc 2 cách NST. A B C D E F G H mất đoạn đầu mút B C D E F G H Hiệu quả của đứt NST trước lúc tái bản và nối hai đầu đứt của hai cromatit đứt tương đồng. Deletion - loss of a chromosomal segment  Mất đoạn trong: Có thể được tạo thành do tạo thành nút, điểm chéo bị đứt, đoạn đỉnh nối lại với đọan mang tâm động, còn hai đầu của đoạn giữa đứt ra nối lại tạo thành vòng. Khi tiếp hợp giữa NST mất đoạn trong và NST bình thường hình thành nút chứa gen tương ứng với đoạn bị đứt. 6
7. 7/18/15  Mất đoạn có thể ảnh hưởng tới sự phát triển của tế bào và sức sống của cơ thể.  Thông qua phân tích di truyền và phân tích tế bào để xác định vị trí của gen trên NST  Ví dụ: Người NST 21 bị mất đoạn ung thư Duplication - repeating of a chromosomal segment 5.5.2. Lặp đoạn  Là hiện tượng 1 đoạn được lặp lại 1 lần hay 1 số lần trên 1 NST.  Gồm: theo vị trí và trình tự của đoạn lặp lại so với đoạn ban đầu:  Lặp lại liên tiếp nhau (lặp đoạn cùng chiều) (1)  Lặp liên tiếp có đảo đoạn (lặp đoạn ngược chiều (2)  Đoạn lặp bị dịch chỗ (lặp đoạn chuyển vị trí) (3) A B C D E F G H (NST bình thường) A B C B C D E F G H (1) A B C C B D E F G H (2) A B C D E F B C G H (3)  Lặp đoạn có thể xảy ra do trao đổi chất không cân giữa hai NST tương đồng 1 sợi NST thêm một đoạn, 1 sợi NST mất 1 đoạn. Sau khi tách tâm động sẽ tạo ra 1 NST đơn có đoạn lặp lại 1 lần và 1 NST đơn bị thiếu đoạn.  Lặp đoạn có thể xảy ra do trao đổi chất không cân giữa các cromatit không chị em của 2 NST tương đồng.  Ví dụ: đột biến trội mất thỏi B (bar) do lặp đoạn nhỏ (16A) ở ruồi giấm (Hình 9.3 – tr228) 7
8. 7/18/15 Duplications may be deleterious (bad) 5.5.3. Đảo đoạn ex. bar-eye in Drosophila  Ở NST, 1 đoạn nào đó bị đảo ngược 1800 gọi là đảo đoạn.  Gồm: + Đảo đoạn mang tâm động  + Đảo đoạn không mang tâm động làm thay đổi trật tự các gen trên NST.  Đảo đoạn thường xuất hiện theo cơ chế đứt - nối lại: sợi NST vòng lại sự đứt xảy ra ở điểm mút, khi nối lại có thể làm đảo trật tự.  Trong giảm phân, sự tiếp hợp giữa NST bình thường và NST đảo đoạn rất khó khăn, vùng đảo tạo thành hình uốn hình thành nút lồi lớn.  Đảo đoạn có ý nghĩa lớn trong phân hóa loài.  Đảo đoạn hạn chế trao đổi chất Inversions - double breakage & insertion of flipped segment 5.5.4. Chuyển đoạn b) Chuyển đoạn giữa các NST không tương đồng:  Chuyển đoạn không tương hỗ: Chuyển đoạn  Chuyển đoạn là hiện tượng chuyển 1 đoạn NST cuối (3) và chuyển đoạn trong (4) gắn vào vị trí mới trên cùng 1 NST hoặc vào NST  Chuyển đoạn tương hỗ: Chuyển đoạn đối xứng khác không tương đồng. (5) và chuyển đoạn không đối xứng (6).  Gồm:  Chuyển đoạn không tương hỗ: 1 NST cho 1 NST khác không tương đồng một NST. a) Chuyển đoạn trong 1 NST: Chuyển đoạn cùng cách (1) và chuyển đoạn khác cách (2)  Chuyển đoạn Robertson.  Hai NST tâm mút đứt và 1 NST cho NST kia 1 đoạn dài để tạo thành 1 NST tâm lệch và 1 NST có hai vai ngắn. 8
9. 7/18/15 Copyright © The McGraw-Hill Companies, Inc. Permission required for reproduction or display. Translocations Nonhomologous chromosomes Reciprocal translocation between chromosomes Fig. 8.13b(TE Art) 1 1 7 7 Crossover between nonhomologous chromosomes 1 7 Reciprocal translocation Nonhomologous crossover Copyright © The McGraw-Hill Companies, Inc. Permission required for reproduction or display. 22 Fig. 8.13a(TE Art)22 Environmental agent 2 2 causes 2 chromosomes to break. Reactive ends DNA repair enzymes recognize broken ends and connect them. Chromosomal breakage and DNA repair  Ngoài ra còn chia chuyển đoạn tương hỗ thành:  Chuyển đoạn làm thay đổi nhóm gen liên kết  chuyển đoạn tương hỗ đồng hợp (7): hình thành tạo ra các liên kết gen mới. khi cả 4 NST thuộc 2 cặp NST tương đồng tham  Chuyển đoạn ảnh hưởng đến độ hữu dục (giao gia trao đổi đoạn tử không cân đối). Có ý nghĩa trong tiến hóa  chuyển đoạn tương hỗ dị hợp (8): hình thành do hình thành loài mới. trao đổi đoạn giữa 2 NST không tương đồng  Trong thực nghiệm, chuyển đoạn thường được áp dụng để chuyển gen mong muốn từ NST này sang NST khác. 9
10. 7/18/15 5.6. Đa bội thể Polyploids Are Created When Chromosome Number Doubles 5.6.1. Khái niệm, phân loại  Đa bội thể là sự tăng số lượng cả bộ đơn bội của các NST.  3n – tam bội, 4n - tử bội  Gồm: a. Đa bội thể nguyên (euploid): bộ NST trong nhân tế bào chứa 1 số nguyên lần số tổ hợp đơn bội NST.  Tự đa bội thể (autopolyploid): đa bội thể cùng nguồn  Dị đa bội thể (allopolyploid) : đa bội thể khác nguồn b. Đa bội thể lệch: bộ NST trong nhân tế bào của nó chứa không A common way for this to occur is for the mitotic spindle to fail, phải nguyên lần số tổ hợp đơn bội NST. leaving all chromosomes in one cell. Polyploidy is a Major Force in Plant Evolution Most Crop Species are Polyploid Roughly 35% of flowering plants (the most familiar plant species) arose through polyploidization. Polyploids, like the one on the left, are larger than their diploid progenitors (strawberry on right). 5.6.2. Sự hình thành đa bội thể cùng nguồn 1. Cơ chế hình thành a) Do rối loạn trong quá trình phân bào: + Chỉ có nhân phân chia mà tế bào không phân chia hoặc nhân sau lúc phân chia không phân ly. + Có sự gấp bội NST sau lúc phân chia không phân ly về các cực hay phân ly không đều. + Có sự gấp bội NST mà không có sự phân ly của chúng về hai cực.  Sự rối loạn của quá trình nguyên phân có thể xảy ra ở các tế bào soma hoặc vào thời kỳ phân chia thứ nhất của hợp tử: + Các mô hoặc cơ thể đa bội được hình thành từ những tế bào đa bội thường thể hiện không hoàn toàn - thể khảm. + Nếu sự tăng bội bộ NST xảy ra vào thời kỳ phân chia thứ nhất của hợp tử thì tất cả các tế bào phôi sẽ là đa bội – cơ thể đa bội hoàn toàn. 10
11. 7/18/15 2) Phương pháp gây tạo  Sự rối loạn trong quá trình phân ly NST có thể  Colchixin: phá hủy sợi tơ vô sắc làm cho NST không xảy ra trong lúc hình thành tế bào sinh dục. Sự vận động được về hai cực của tế bào. không phân ly của các NST về 2 cực trong giảm  Choáng nhiệt. phân- hình thành giao tử lưỡng bội. Sự thụ tinh  Các phytohormone trong nuôi cấy invitro - xuất hiện thể xảy ra giữa các giao tử này – cơ thể tứ bội. đa bội.  Mô sẹo tái sinh ở in vivo - xuất hiện thể đa bội. b) Do quá trình lai tạp  Lai giữa các dạng đa bội: 2n x 4n 3n 5.6.3. Đặc điểm giảm phân và phân ly tính trạng của đa bội cùng nguồn a) Đặc điểm giảm phân  Do có mặt một số lượng lớn các NST tương đồng nên sự tiếp hợp giữa chúng gặp nhiều khó khăn.  Thể tự tứ bội: trong kỳ trước của giảm phân.  Các NST tương đồng có thể đứng đơn độc (thể đơn trị - univalent) hoặc tiếp hợp thành nhóm hai cái (thể lưỡng trị - bivalent) hay từng nhóm 3 cái (thể tam trị - trivalent) hoặc từng nhóm 4 cái (thể tứ trị - tetravalent) xuất hiện sự phân chia không đồng đều về các NST – hình thành các bào tử có số lượng NST thừa hoặc thiếu so với bình thường - thường bất dục.  Những dạng đa bội thể (3n ) không có sự cân bằng trong NST nên giảm phân ở chúng bị rối loạn - bất dục hoàn toàn. b) Đặc điểm phân ly tính trạng  Sự phân ly dạng lưỡng bội và thể tự đa bội khi có sự dị  Trong giảm phân của thể tự tứ bội dị hợp tử về gen A hợp tử về nhiều cặp gen: ta có các kiểu gen đồng hợp tử và dị hợp tử sau: Mức độ dị hợp tử Lưỡng bội Tự tứ bội  AAAA - trị bốn Dị hợp tử về 1 cặp gen (3:1) (35:1)  AAAa- trị ba Dị hợp tử về 2 cặp gen (3:1)2 (35:1)2  AAaa - trị hai Dị hợp tử về 3 cặp gen (3:1)3 (35:1)3  Aaaa - trị một  aaaa - trị không Dị hợp tử về n cặp gen (3:1)n (35:1)n  Chúng có nhiều kiểu gen dị hợp - rất phức tạp trong sự phân ly kiểu gen. 11
12. 7/18/15 5.6.4. Dãy đa bội, đa bội thể trong tự nhiên  Sự phân ly kiểu gen ở đa bội cùng nguồn rất phức tạp, trong đó các kiểu gen dị hợp tử chiếm tỷ lệ rất lớn. Xác suất để chọn lọc  Ở thực vật, nhiều loài họ hàng với nhau khi xếp thứ tự được kiểu gen đồng hợp tử lặn là rất thấp. theo chiều tăng về số lượng NST, thì hình thành một  Một số đặc điểm ứng dụng khi làm việc với quần thể đa bội: dãy theo bội số tăng dần của 1 số NST cơ bản nào đó + Quần thể đa bội có sự đa dạng rất lớn về các kiểu gen, phần lớn (x) - gọi là dãy đa bội. bao gồm các kiểu gen dị hợp tử.  Ví dụ : + Sự xuất hiện những kiểu gen lặn ở quần thể cây đa bội là rất hiếm. Sự thể hiện tính trạng là kết quả đa dạng về những tương tác của + Khoai tây (x = 12): 24, 36, 48, 60, 72, 96 , 104, 144 các gen trong kiểu gen đa bội. + Lúa mỳ: (x = 7) + Tính đa dạng và dị hợp tử cao về kiểu gen - kiểu có hiệu ứng ưu Triticum monococum 2x = 14 thế lai có giá trị cho chọn lọc. Những kiểu này duy trì qua sinh sản sinh dưỡng. T. durum 4x = 48 + Sinh sản hữu tính xen kẽ với những chu kỳ nhân vô tính là ưu thế T. oestium 6x = 42 thích ứng cơ bản và tuyệt vời của quần thể loài đa bội. 5.6.5. Đa bội khác nguồn Một số đặc điểm nông sinh học của cây đa  Trong tế bào, hai bộ NST có nguồn gốc khác nhau bội: (của hai loài) được bội hóa lên gọi là đa bội khác  Kích thước một số cơ quan sinh dưỡng (lá, thân ) lớn, tế bào sợi dài, kích thước hoa quả, hạt lớn hơn cây nguồn (song lưỡng bội). lưỡng bội. Tuy nhiên, số lượng hạt trong quả thường ít.  Ví dụ: Bắp cải x củ cải  Kích thước khí khổng khá lớn. Tốc độ phân ly chậm hơn  Đa bội thể khác nguồn có ý nghĩa lớn trong tiến cây lưỡng bội. Cây đa bội có tốc độ nảy mầm chậm, thời hóa hình thành loài mới ở thực vật. gian sinh trưởng dài.  Con đường hình thành loài bằng lai xa kết hợp đa bội hóa - gọi là tái tổng hợp loài. 12
13. 7/18/15 5.7. Lệch bội 5.7.1. Nguyên nhân hình thành  Hiện tượng đa bội lệch là trường hợp ở bộ NST có sự thay đổi số lượng theo từng cặp NST.  Gồm:  Thể 1 (2n-1)  Thể ba (2n+1)  Thể không (2n-2)  Thể bốn (2n+2) Aneuploidy Sự hình thành thể lệch bội: Aneuploidy occurs when one of the chromosomes is present in an  Trong phân bào nguyên nhiễm hay giảm nhiễm, thì lý do nào đó abnormal number of copies. mà 1 hay vài NST bị rơi không chạy về hai cực của tế bào.  Ở phân bào giảm nhiễm, khi 2 NST tương đồng tiếp hợp với nhau mà không phân chia, cả hai dồn về một tế bào - hình thành các giao tử thừa và giao tử thiếu theo 1 NST nào đó.  Các dạng thừa, thiều, bình thường về số lượng NST phối hợp với nhau tạo nên nhiều thể lêch bội khác nhau. Ví dụ: n x (n -1) – 2n -1 n x (n+1) – 2n +1  Ở con lai xa thường có rối loạn trong phân chia các NST – hình thành các giao tử có biến động về số lượng NST ở 1 số đôi – các dạng lệch bội. Ví dụ: cà độc dược, lúa mỳ, ngô, bông 13
14. 7/18/15 Chromosome Non-Disjunction in Meiosis Causes Aneuploidy  Các thể lệch bội do sự mất cân bằng trong bộ NST, do sự thiếu hụt những gen quan trọng nên dẫn tới các biến dị, dị hình, sức sống cơ thể giảm.  Trong quá trình hình thành giao tử, các NST thừa, thiếu ở tế bào trứng có khả năng thụ tinh cao hơn so với NST thừa, thiếu ở hạt phấn - hậu thế nhận được những NST thừa, thiều phần lớn là từ mẹ.  Các thể lệch bội có ý nghĩa trong phân tích di truyền, xác định nhóm gen liên kết, trong các thực nghiệm chuyển, thay thế NST 5.7.2. Đặc điểm của các thể lệch bội, các dạng c. Thể ba: lệch bội và những ứng dụng của chúng  Ở thể ba, locus có theo 3 alen: AAA, Aaa, Aaa, a. Thể không aaa. Có hai kiểu dị hợp, mồi kiểu có sự phân ly khác nhau.  Các thể không có sức sống kém, mức độ bất dục cao, khó duy trì. Dùng thể không để xác định nhóm  3 NST tương đồng của thể ba tiếp hợp trong liên kết của gen nghiên cứu. giảm phân theo hai cách: Theo 1 trị ba hoặc theo 1 lưỡng trị cộng với một đơn vị. b. Thể một  Là vật liệu để xác định nhóm liên kết gen  Để xác định nhóm liên kết của gen nghiên cứu 5.8. Đơn bội, nguyên nhân hình thành, các phƣơng pháp gây tạo, ý nghĩa ứng dụng  Đơn bội là trường hợp cơ thể có số lượng NST giảm đi một nửa (bộ đơn bội) so với dạng bình thường (2n) của sinh vật lưỡng bội.  Cây đơn bội có kích thước nhỏ, sức sống yếu hơn so với cây lưỡng bội. Các cây đơn bội hầu như bất dục hoàn toàn. Muốn duy trì chúng phải nhân chúng qua sinh sản vô tính.  Cây đơn bội luỡng bội hóa thành dạng hữu dục, đồng hợp tử về tất cả các gen. 14
15. 7/18/15 Nguyên nhân xuất hiện cây đơn bội: Ý nghĩa ứng dụng của cây đơn bội:  Do sinh sản vô phối  Đột biến được gây ở mức đơn bội, sau khi lưỡng  Những phương pháp gây tạo cây đơn bội: bội hóa phát hiện được gen đột biến.  Các biện pháp nhằm tăng kết quả thu các phôi từ tế bào trứng mà không có phối hợp nhân của tinh trùng.  Gây tạo cây đơn bội hóa bằng lưỡng bội hóa cho + Phấn đã qua chiếu xạ để gây bất hoạt hóa tinh trùng đem thụ phép trong thời gian ngắn thu được dòng thuần - tinh cho nhụy cái. đồng hợp tử ở các gen. + Xử lý hạt phấn bằng choáng nhiệt + Thụ phấn của cây khác loài để kích thích bào trứng phát triển  Tế bào đơn bội là đối tượng tốt cho chuyển nạp thành phôi gen, dung hợp tế bào trần ở mức đơn bội. + Biện pháp tạo cây đơn bội bằng lợi dụng hiện tượng đào thải NST sau thụ tinh:  Phương pháp tạo cây đơn bội bằng nuôi cấy tiểu bào tử. 5.9. Thƣờng biến và mức phản ứng Hoa cẩm tú cầu (Hydrangea L.) 5.9.1. Khái niệm về thường biến và mức phản ứng  Thường biến là những biến đổi trong thể hiện kiểu hình của các kiểu gen giống nhau ở những điều kiện tác động môi trường khác nhau. Môi trường 1 - kiểu hình 1 Kiểu gen Môi trường 2 - kiểu hình 2 Môi trường 3 - kiểu hình 3 Môi trường n - kiểu hình n  Mức phản ứng cho biết khả năng của một kiểu gen trả lời lại sự tác động của môi trường bằng thường biến của nó khác với thường biến của kiểu gen khác. Trồng trên đất chua Trồng trên kiềm 15
16. 7/18/15 5.9.2. Những đặc điểm của thường biến, ý nghĩa, phân biệt thường biến và đột biến  Thường biến phụ thuộc vào đặc điểm tác động gây nên nó.  Mức độ thể hiện của thường biến tỷ lệ thuận với cường độ và trường độ của tác động nên chúng.  Thường biến có tính chất thuận nghịch, không di truyền được.  Thường biến có tính chất thích ứng. 16