Giáo trình Động vật có xương sống

Nội dung text: Giáo trình Động vật có xương sống

1. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Phạm Tản Bằng Tham Khảo Bangthaitu@gmail.com YM! Michaeljacson_1989 DĐ: 0937156729 W”X ĐỘNG VẬT HỌC ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG MỞ ĐẦU I. Đối tượng nhịêm vụ của động vật học động vật có xương sống Hiện nay trên thế giới người ta đã mô tả khoảng 1,4 triệu loài động vật. Trong đó, có khoảng 1 triệu loài động vật không xương sống và động vật có xương sống. Tuy nhiên, nếu kể luôn cả những loài chưa được nghiên cứu thì con số này có thể lên đến 5 triệu loài. Aristotle (384-322 tr.CN) đã phân loại động vật thành 2 nhóm có máu và không có máu với hàm ý rằng máu là một tiêu chí để phân loại động vật. Ông đã biến ý tưởng này thành sự phân lọai có trật tự goi là các nấc thang của sự sống (scala naturae). Vào giữa thế kỷ thứ XVIII, nhà tự nhiên học người Thuỵ Điển Carolus Linnaeus đã phát triển sự phân loại bằng cách gọi tên hai từ để lập danh mục các loài động vật và thực vật khác nhau. Hệ thống này đã tồn tại và dùng làm cơ sở cho việc gọi tên sinh vật hiện nay. Một thế kỷ sau, Charles Darwin đã giải thích sự đa dạng của sinh vật theo sự tiến hoá và chọn lọc tự nhiên. Vào đầu thế kỷ XX, các công trình của Darwin đã được phát triển nhờ những hiểu biết về cơ chế của hiện tượng di truyền. Sự kết hợp giữa tiến hoá và di truyền được biết như hình thành thuyết Darwin mới làm cơ sở cho những hiểu biết về cơ chế của sự tiến hoá. Động vật có xương sống là tên gọi của một trong ba phân ngành của Ngành Dây sống (Chordata), Phân ngành Có xương sống (Vertebrata) là một phân ngành quan trọng và chiếm số lượng nhiều hơn cả nên chúng thường dùng để gọi chung cho các loài động vật thuộc Ngành Nửa dây sống (Hemichordata) Trang 1
2. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro và Ngành Dây sống (Chordata). Động vật có xương sống phong phú về thành phần loài (khoảng 50.000 loài hiện sống) và kích thước cũng thay đổi: từ những loài cá nặng 0,1g đến cá voi xanh nặng gần 100 tấn. Động vật có xương sống hầu như có khắp trên các vùng của trái đất: loài cá bi-da miệng rộng có thể nuốt những con mồi lớn gấp nhiều lần cơ thể của chúng bơi lội ở biển sâu. Trong khi đó các loài chim di cư bay lượn trên đỉnh núi Himalayas cách những con cá này đến 15km. Động vật học động vật có xương sống là một môn học nghiên cứu các loài động vật có xương sống bao gồm cả Dây sông và Nửa dây sống. Nhiệm vụ của động vật học động vật có xương sống là phát hiện các đặc điểm hình thái, cấu tạo, sinh lý, sinh thái, phân bố của động vật có xương sống, xác định vị trí của chúng trong Giới động vật và trong hệ sinh thái cũng như vai trò và tầm quan trọng của chúng trong đời sống con người. Cũng như động vật học nói chung, động vật học động vật có xương sống là một hệ thống khoa học nghiên cứu động vật có xương sống trên các mặt bao gồm hình thái học, sinh lý học, sinh thái học, di truyền học, phân loại học, địa lý học, Động vật học động vật có xương sống cũng nghiên cứu từng nhóm động vật riêng lẻ như Ngư loại học, Lưỡng cư - bò sát học, Điểu học, Thú học Ngày nay nhờ những tiến bộ trong sinh học nhất là sinh học phân tử và di truyền học,. động vật học động vật có xương sống đã đi sâu vào cấu tạo chi tiết của động vật, của từng loài từng nhóm động vật, từ đó khái quát thành các quy luật phát triển và tiến hoá của động vật có xương sống. Động vật có xương sống là nhóm động rất quan trọng đối với đời sống con người, nhưng đang bị nguy cơ đe doạ mất dần trên trái đất. Những hiểu biết về động vật có xương sống góp phần bảo vệ và phát triển bền vững tài nguyên môi trường của chúng ta. II. Vị trí của động vật có xương sống và hệ thống phân loại động vật có xương sống: Sự sống xuất hiện trên trái đất cách đây chừng 3,5 tỷ năm. Từ dạng sống ban đầu chúng đã phát triển cho ra nhiều sinh vật khác nhau bao gồm các loài vi-rút, vi khuẩn, nấm, sinh vật đơn bào, thực vật và động vật đa bào sống khắp nơi trên hành tinh chúng ta. Tất cả các dạng sống được phân chia thành 5 nhóm chính gọi là Giới (Kingdoms).Đó là Giới Khởi sinh (Monera), Giới Nấm (Fungi), Giới Nguyên sinh (Protista), Giới Thực vật (Plantae) và Giới Động vật (Animalia). Trong mỗi giới, mỗi nhóm sinh vật có những đặc điểm giống nhau được xếp thành các Ngành (Phylum). Những loài động vật đa bào trong Giới động vật có các cấu trúc sau (ít nhất là ở giai đọan phôi) được xếp vào Ngành Nửa dây sống (Hemichordata) và Ngành Dây sống (Chordata): (1) Có dây sống (2) Có hệ thần kinh dạng ống (3) Có hầu thủng các khe mang Trang 2
3. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro (4) Tim nằm ở mặt bụng (5) Đuôi bắt đầu từ sau lỗ huyệt Trong hệ thống phân loại Giới Động vật thì Ngành Nửa Dây sống và Ngành Dây sống là hai ngành động vật thuộc nhóm Động vật có miệng thứ sinh (Deuterostomata), là những động vật có thể xoang (Coelomata), cơ thể có đối xứng hai bên (Bilateria) và thuộc Phân giới Động vật đa bào (Metazoa). Ngành Nửa dây sống là một ngành nhỏ trong khi Ngành Dây sống là một ngành lớn nên được phân thành ba phân ngành khác nhau. Sau đây là hệ thống phân loại động vật có xương sống: Hệ thống phân loại động vật có xương sống Ngành Nửa dây sống (Hemicordata) Lớp Mang ruột (Enteropneusta) Lớp Mang lông (Pterobranchia) Lớp Plantosphaeroidae Ngành Dây sống (Chordata) Phân ngành Sống đuôi (Urochordata) hay Có bao (Tunicata) Lớp Có cuống (Appendiculariae) Lớp Hải tiêu (Ascidiae) Lớp San-pê (Salpae) Lớp Sorberacea Phân ngành Sống đầu (Cephalochordata) hay Không sọ (Acrania) Lớp Sống đầu (Cepholochordata) Phân ngành Có sọ (Craniota) hay Có xương sống (Vertebrata) Nhóm Không hàm (Agnatha) Lớp Bám đá (Petromyzones) Lớp My-xin (Myxini) Nhóm Có hàm (Gnathostomata) Trên lớp Cá (Pisces) Trang 3
4. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Lớp Giáp vây (Pteraspidomorphi) Lớp Giáp đầu (Cephalaspidomorphi) Lớp Cá sụn (Chondrichthyes) Lớp Cá xương (Osteichthyes) Trên Lớp Bốn chân (Tetrrapoda) Lớp Ếch nhái (Amphibia) Động vật có màng ối (Amniota) Lớp Bò sát (Reptilia) Lớp Chim (Aves) Lớp Thú (Theria) hay Có vú (Mammalia) III. Lịch sử phát sinh các nhóm động vật có xương sống: Cuộc tranh luận về động vật Dây sống đã bắt đầu từ thế kỷ XIX và hiện đang tồn tại nhiều giả thiết khác nhau. Cho đến nay người ta vẫn chưa tìm được di tích hoá thạch tổ tiên của Dây sống. Vì vậy, việc xác định nguồn gốc của chúng phải dựa vào các cứ liệu gián tiếp là các dạng đang tồn tại và quá trình phát triển cá thể của các dạng này. Đầu thế kỷ XX, sau khi phát hiện ra ngành Mang râu (Pogonophora) có những đặc điểm giống với các lớp thuộc Ngành Nửa dây sống, người ta đã khẳng định quan hệ họ hàng giữa động vật Dây sống và Nửa dây sống và từ đó với Ngành Da gai (Echino- dermata) và các loài động vật thuộc nhóm động vật có miệng thứ sinh khác. Bằng chứng của giả thuyết trên là người ta đã tìm thấy một dạng da gai hoá thạch thuộc giống Stylophora có cơ thể không đối xứng, có khe mang thành dãy, có dây thần kinh lưng, có que xương giống dây sống và đuôi nằm sau hậu môn. Những loài da gai này có thể lọc thức ăn qua hầu và khe mang như động vật dây sống nguyên thuỷ ngày nay. Theo A.N.Seversov (1912-1939) và nhiều nhà động vật khác thì có lẽ tổ tiên của Dây sống và Nửa dây sống ngày nay là những động vật có dạng hình giun, cơ thể đối xứng hai bên và chia làm ba phần, có thể xoang, có miệng thứ sinh và ấu trùng có lông. Bọn này chuyển sang đời sống cố định và ít di chuyển, do đó mà dẫn đến giảm dần số đốt của cơ thể. Chúng tiêu hoá thụ động bằng cách lấy thức ăn Trang 4
5. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro vào miệng theo dòng nước và lọc qua hầu. Đây là những động vật sống ở biển và trong quá trình tiến hoá đã chia thành ba hướng: -Hướng thứ nhất là nhóm Da gai với cơ thể đối xứng phóng xạ có hệ thống chân ống và bộ máy tiêu hoá phức tạp. Nhóm này có khả năng di chuyển và bắt mồi chủ động nên đã cạnh tranh được với những động vật khác trong những tầng nước biển. - Hướng thứ hai là nhóm Mang râu sống cố định trong một ống. Cơ thể có cấu trúc đơn giản: không có cơ quan hô hấp và tiêu hoá. Tiêu hoá thụ động nhờ các chất hoà tan rơi trong nước. - Hướng thứ ba phát triển dẫn tới động vật có dây sống và nửa dây sống. Ngành Nửa dây sống (Hemichordata) I. Đặc điểm chung Ngành Nửa dây sống gồm những động vật có cấu tạo mang tính chất trung gian giữa động vật không xương sống với động vật có xương sống. Đây là một ngành nhỏ với khoảng 70 loài sống ở biển. Chúng có các đặc điểm chung như sau: Trang 5
6. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro - Cơ thể hình giun, mềm, ngắn hay dài và có thể có cuống gắn vào giá thể. Cơ thể chia ra vòi, cổ. thân với túi thể xoang đơn giản và chia ra xoang vòi, xoang cổ, xoang thân. - Hệ tuần hoàn có tim lưng, mạch lưng và mạch bụng - Hệ hô hấp gồm các khe mang ở thành hầu thông ra bên ngoài - Không có thận mà có các quản cầu đơn giản liên hệ với mạch máu, giữ chức năng bài tiết. - Có dây thần kinh lưng và thần kinh bụng nối với nhau bằng vòng thần kinh hầu. Gốc dây thần kinh hơi rỗng, được xem như mầm xoang thần kinh của các động vật có xương sống. - Phân tính, sinh sản hữu tính hoặc vô tính bằng cách nảy chồi. Thụ tinh ngoài, phân cắt phóng xạ, có ấu trùng Tornaria rất giống ấu trùng Da gai. Vì vậy các nhà động vật học gần như thống nhất xếp các động vật có cấu tạo trên thành một ngành riêng - Ngành Nửa dây sống (Hemichordata) có vị trí trung gian giữa Ngành Da gai (Echinodermata) và Ngành Dây sống (Chordata). II. Đặc điểm hình dạng và cấu tạo Cấu tạo cơ thể của động vật thuộc Ngành Nửa dây sống khá đơn giản. Chúng ta có thể lấy Sun dải (Balanoglossus) làm ví dụ. 1. Hình dạng Cơ thể sun dải có dạng hình giun, dài 20 - 250cm và được chia 3 phần: vòi, cổ, thân . Miệng nằm ở gốc vòi. Dọc theo thân về phía trước có khe mang, hậu môn nằm ở cuối thân. Sun dải sống ở đáy biển nông, ít cử động và thường cắm thân trong cát. (H 1.1) Trang 6
7. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Hình 1.1: Sun dải Protoglossus (theo C.Burdon - Jones) 2. Vỏ da Vỏ da là lớp biểu bì chỉ có một tầng tế bào có nhiều tuyến tiết chất nhầy gắn các hạt cát quanh thân tạo nên ống bảo vệ cơ thể. 3. Dây sống Ở Sun dải, dây sống không phát triển, có dạng một nếp gấp ngắn dạng túi bít đáy ở gốc vòi do thành ruột (nội bì) làm thành và được xem như là mầm dây sống. 4. Hệ thần kinh và giác quan Hệ thần kinh trung ương gồm dây thần kinh lưng và dây thần kinh bụng nối với nhau bởi vòng thần kinh hầu. Hệ thân kinh có liên quan với Ngành Dây sống nhờ đặc điểm gốc dây thần kinh có xoang nhỏ. Các tế bào cảm giác phân bố rải rác trên biểu bì, tập trung nhiều ở vùng vòi. Các xúc tu trước miệng cảm thụ hóa học. Sun dải có tế bào cảm nhận ánh sáng. 5. Thể xoang Thể xoang là chỗ dựa của hệ cơ - da, gồm phần xoang vòi, xoang cổ, xoang thân. Xoang vòi chứa đầy dịch thể xoang giúp con vật đào bới ở đáy biển, xoang có lỗ nhỏ ở gốc vòi thông ra ngoài. (H 1.2) 6. Cơ quan tiêu hóa Miệng nằm ở mặt bụng, giữa cổ và vòi. Miệng thông với hầu. Hầu có nhiều khe mang thông trực tiếp ra ngoài. Sau hầu là ruột chính thức. Thức ăn được tiêu hóa và hấp thu ở ruột. Hai bên phần trước ruột là đôi túi gan. Nhìn chung, ống tiêu hóa thẳng. Thành trong của phần trước ruột có rãnh nội tiêm với nhiều tiêm mao để vận chuyển thức ăn và các tế bào tuyến tiết dịch tiêu hóa. 7. Hệ tuần hoàn Trang 7
8. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Hệ tuần hoàn hở, máu có màu, có mạch lưng và mạch bụng. Hai mạch này thông với tim lưng là phần phình ra của mạch lưng. Từ túi tim ở gốc vòi, máu sẽ theo mạch lưng ở trên ruột đi về phía trước, sau đó máu được dồn vào một mạng lưới khoang mạch. Máu theo mạch bụng đổ vào các cơ quan. 8. Hệ bài tiết Cơ quan bài tiết còn đơn giản, gồm hai đôi ống đơn thận thông với đôi khe mang thứ nhất. Sản phẩm bài tiết đi ra ngoài ống theo thể xoang hoặc các quản cầu đơn giản liên hệ với mạch máu 9. Hệ sinh dục Phân tính. Tuyến sinh dục (khoảng vài chục đôi) nằm hai bên ống tiêu hóa ở vùng mang và mở ra ngoài bằng các ống ngắn. Sinh sản hữu tính, thụ tinh ngoài hoặc sinh sản vô tính bằng cách nảy chồi hoặc phân cắt ngang thân. Trứng ít noãn hoàng, phân cắt hoàn toàn và đềụ, phát triển có biến thái trải qua giai đoạn ấu trùng Tornaria. (H 1.3) Trang 8
9. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro 10. Đời sống Sun dải ưa ở bờ biển. Nó đào trong cát hay bùn một đường hầm hình chữ U để ẩn thân. Sun dải thường ăn chất bã hữu cơ trong bùn và cát. Khả năng tái sinh của sun dải đặc biệt lớn. Khi cắt con vật thành nhiều khúc, mỗi khúc có thể phát sinh đầy đủ những bộ phận thiếu. III. Phân loại 1. Lớp Mang ruột (Enteropneusta) Mang ruột gồm một số ít loài có cơ thể hình giun, dài từ 20 - 250cm, bề ngang từ 0,3 - 20cm. Chúng hoạt động chậm chạp, hay đào hang trong bùn hoặc cát. Có khoảng 70 loài. Ở Việt Nam có thể gặp Balanoglossus carnosus, Glossobalanus minutus ở gần bờ và Glaudiceps malayanus ở sâu 40 - 100m. Sơ đồ cấu tạo của động vật Lớp Mang ruột theo sơ đồ chung của Ngành Nửa Dây sống. 2. Lớp Mang lông (Pterobranchia) Sơ đồ cấu tạo chung tương tự lớp Mang ruột. Nhưng do phương thức sống bám mà cấu tạo cơ thể của Mang lông có một số biến đổi. Mang lông gồm những động vật nhỏ bé, có chiều dài cơ thể từ 1 đến 7 mm. Nhiều cá thể giống Cephalodiscus cùng sống chung trong một hệ thống ống gelatin thông với nhau. Tuy vậy, các cá thể vấn sống độc lập trong tập đoàn. Giống Rhabdopleura nhỏ hơn Cephalodiscus, sống tập đoàn. Các cá thể nối với nhau bằng chồi. Không có khe mang. Sinh sản nẩy chồi. IV. Ý nghĩa của ngành 1. Sự thích nghi tiến hóa của Nửa Dây sống Trang 9
10. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Trong Ngành Nửa Dây sống lớp Mang lông (Pterobranchia) nguyên thủy hơn lớp Mang ruột (Enteropneusta). Các đại diện của Lớp Mang lông có thể giống với tổ tiên chung của cả hai Ngành Da gai và Dây sống. Do đời sống định cư nên Lớp Mang lông ít biến đổi hơn so với tổ tiên. Chúng vẫn giữ nguyên được các xúc tu cảm giác, bắt mồi bằng tiêm mao. Trong khi đó, Lớp Mang ruột mặc dù chậm chạp vẫn là những động vật hoạt động tích cực hơn Lớp Mang lông. Do chúng mất xúc tu cảm giác, dùng vòi để bắt mồi hoặc đào cát và lọc bã hữu cơ trong cát. Sự phân ly tiến hóa của Lớp Mang ruột tuy đã nhiều hơn Lớp Mang lông nhưng vẫn ở mức bình thường. 2. Mối quan hệ giữa Nửa Dây sống, Da gai và Dây sống Ngành Nửa Dây sống là một trong những ngành động vật có miệng thứ sinh. Chúng có một số đặc điểm chung thể hiện quan hệ giữa chúng với Da gai, Dây sống là hai ngành động vật có miệng thứ sinh lớn nhất: - Hình thành hậu môn từ miệng phôi - Phân cắt trứng theo kiểu phóng xạ - Lá phôi giữa hình thành từ các túi - Xoang cơ thể hình thành từ xoang trong túi phôi giữa Riêng với Ngành Da gai chúng có những quan hệ sau: - Giai đoạn sớm của sự phát triển phôi và ấu trùng Tornaria của Nửa dây sống rất giống với ấu trùng Da gai, đặc biệt giống ấu trùng Bipinnaria của Da gai Asteroid. Kiểu ấu trùng này gọi chung là Dipleurula, chỉ tìm thấy ở động vật Da gai và Nửa dây sống. - Hoạt động lấy nước và thải nước của thể xoang Nửa dây sống rất giống hoạt động của hệ thống mạch nước ở Da gai, chứng tỏ Da gai và Nửa dây sống phải phát sinh từ một tổ tiên chung. Với Ngành Dây sống chúng có những quan hệ sau: Trang 10
11. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro - Hầu thủng nhiều khe mang, là đặc điểm chỉ thấy ở hai ngành này. - Dây thần kinh lưng của Nửa dây sống tuy ngắn, đôi khi cũng có xoang nhỏ như ống thần kinh lưng ở động vật có xương sống. - Ở gốc vòi có nếp gấp của ruột ăn sâu vào sau xoang miệng, được xem là mầm dây sống. Vì có những đặc điểm giống nhau này mà trước đây Nửa dây sống được xếp vào Ngành Dây sống và là thành viên nguyên thủy nhất. Nhưng thực ra Nửa dây sống gần với Da gai hơn là Dây sống. Thừa nhận mối quan hệ gắn bó này của Ngành Nửa dây sống với Da gai và Dây sống đã giúp làm sáng tỏ mối quan hệ phát sinh chủng loại của hai ngành lớn này. Ngành Da gai và Dây sống đã phát sinh từ tổ tiên chung và đã được tách ra vào một thời kỳ xa xưa nào đó. Do vậy, có thể coi Ngành Nửa Dây sống là cầu nối giữa một số ngành không xương sống, đặc biệt là Ngành Da gai với Ngành Dây sống. Chương 2 Ngành Dây sống (Chordata) I. Đặc điểm chung Động vật có dây sống là ngành có tổ chức cao nhất, phân hoá thành nhiều dạng nhất, từ dạng nguyên thuỷ như động vật Có bao (Tunicata), Có cuống (Appendiculariae) đến Cá lưỡng tiêm (Branchiostoma/Amphioxus), Cá miệng tròn (Cyclostomata) và các Động vật có xương sống (Vertebrata) khác: Cá, Lưỡng cư, Bò sát, Chim, Thú. Chúng phân bố hầu như trên khắp trái đất, trong tất cả các môi trường sống, như môi trường nước, không khí, trên mặt đất hay các hang, tổ trong lòng đất. Ngành Dây sống hiện nay có khoảng 50.000 loài, đứng thứ ba về số lượng loài trong các ngành động vật, sau Chân khớp (Arthropoda) - 1,5 triệu loài và Thân mềm (Mollusca) - 90.000 loài. Mặc dù có nhiều loài, phân hoá thành nhiều dạng khác nhau, Ngành Dây sống thể hiện một kiểu cấu tạo chung không thấy ở các ngành động vật khác. Những đặc điểm cơ bản tiến bộ hơn so với các ngành khác là: 1. Có dây sống chạy dọc sống lưng cơ thể con vật. Đúng như tên gọi của ngành, cơ thể các động vật có dây sống có một dây sống (chorda dorsalis) rắn và xốp, có nguồn gốc từ nội bì chạy dọc sống lưng của con Trang 11
12. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro vật Dây sống được cấu tạo từ các mô đặc biệt, gồm toàn những tế bào có không bào lớn. Sự tồn tại của dây sống phụ thuộc vào mức độ phát triển và tiến hoá của nhóm động vật. Dây sống tồn tại suốt đời sống của con vật ở các nhóm có mức độ tiến hóa thấp như cá lưỡng tiêm , cá miệng tròn hoặc chỉ tồn tại ở giai đoạn phôi, sau đó bị các tế bào cột sống chèn ép làm cho dây sống thoái hoá chỉ để lại vết tích ở trung tâm thân đốt sống hay thoái hoá không để lại vết tích như đa số các loài Động vật có xương sống tiến hóa cao (Bò sát, Chim, Thú). 2. Có hệ thần kinh dạng ống. Hệ thần kinh trung ương là một ống thần kinh chạy dọc lưng ở phía trên dây sống. Ống thần kinh có nguồn gốc từ ngoại bì. Lòng ống được gọi là xoang thần kinh (neurocoelum). Sự phát triển của ống thần kinh phụ thuộc tuyến tính với mức độ phát triển và tiến hoá của động vật. Động vật có tổ chức cao, ống thần kinh phát triển hơn các động vật có tổ chức thấp. Sự phát triển của ống thần kinh là thước đo mức độ tiến hoá của từng nhóm động vật có dây sống. 3. Có khe mang là cơ quan hô hấp. Phần đầu của ống tiêu hoá gọi là hầu có thủng nhiều đôi khe mang, làm khoang hầu thông ra ngoài. Sự phát triển và tồn tại của khe mang ngược với sự phát triển tiến hoá của con vật. Nguồn gốc của mang phát triển theo hai hướng: hướng thứ nhất hình thành túi mang có nguồn gốc nội bì gặp ở cá miệng tròn thuộc Nhóm Không hàm (Agnatha) và hướng thứ hai hình thành các lá mang có nguồn gốc ngoại bì thường gặp ở các loài động vật có dây sống thuộc Nhóm Có hàm (Gnathostomata). Các loài có dây sống bậc thấp ở nước (các loài cá) có khe mang tồn tại suốt đời sống và tạo thành cơ quan hô hấp chính của chúng gọi là mang. Các loài có dây sống ở cạn hoặc ở nước thứ sinh, khe mang chỉ tồn tại ở giai đoạn phôi, về sau thoái hoá và cơ quan hô hấp chính của chúng là phổi. 4. Có đuôi bắt đầu từ sau lỗ huyệt. Đuôi là phần kéo dài của cơ vân và cột sống, thường có vai trò vận chuyển và điều tiết thăng bằng của cơ thể. Ở động vật có xương sống, hậu môn không bao giờ nằm ở mút cuối thân như động vật không xương sống, mà vị trí của nó thường là ranh giới của phần thân và phần đuôi. 5. Hệ tuần toàn là hệ kín (trừ Phân ngành Có bao - Tunicata). Tim cấu tạo theo các ngăn và có khả năng co bóp để đẩy máu đi khắp cơ thể và thu máu về, theo các hệ động mạch và tĩnh mạch. Các động vật có dây sống hô hấp bằng mang có một vòng tuần hoàn, tim có hai ngăn, máu không pha trộn. Các động vật hô hấp bằng phổi có hai vòng tuần hoàn. Một vòng tuần hoàn nhỏ đưa máu đến trao đổi khí ở phổi (hoặc phổi và da), còn vòng tuần hoàn lớn đưa máu đến các cơ quan. Bên cạnh 5 đặc điểm tiến bộ nêu trên, động vật có dây sống còn có 4 đặc điểm cơ bản giống với nhiều ngành động vật không xương sống (Invertebrata) khác, thể hiện tính chất họ hàng và nguồn gốc phát sinh của các ngành trong giới động vật: 1. Có xoang cơ thể thứ sinh (coelum), đặc điểm này chung cho các động vật ba lá phôi: Nửa dây sống, Da gai, Hàm tơ, Thân mềm, Giun đốt, Chân khớp, 2. Có miệng thứ sinh (Deuterostomia) phân biệt với các ngành Động vật có miệng nguyên sinh (Protostomia). Đặc điểm này chung với Ngành Da gai, Hàm tơ, Nửa dây sống và nhiều ngành động vật ba lá phôi khác. 3. Có sự phân đốt cơ thể. Các hệ cơ quan chính như hệ thần kinh, hệ cơ, hệ xương (đốt sống), hệ tuần hoàn (một số mạch máu), hệ bài tiết (đơn thận), trong cơ thể động vật có dây sống có sự phân đốt dị hình. Tính chất phân đốt càng mờ dần từ thấp đến cao. Sự phân đốt rõ nhất ở các động vật có dây Trang 12
13. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro sống thấp và phôi của các động vật có dây sống cao. Đặc điểm này chung với nhiều ngành động vật không xương sống như Giun đốt, Chân khớp. 4. Cơ thể có đối xứng hai bên phải và trái, tức đối xứng theo mặt phẳng thẳng dọc theo cơ thể con vật. Đặc điểm này chung cho tất cả các ngành động vật đa bào trừ các Ngành Hải miên, Ruột khoang và Sứa lược. II. Hệ thống phân loại đại cương Ngành Dây sống hiện nay được chia làm ba phân ngành khác nhau về cấu tạo nguồn gốc và hướng tiến hoá. 1. Phân ngành Không sọ (Acrania) hay Sống đầu (Cephalochordata) Phân ngành Không sọ hiện nay chỉ còn một lớp là Lớp Sống đầu (Cephalochordata) với một họ là Họ Mang miệng (Branchiostomidae) có 20 loài sống ở biển , được xếp trong hai giống là: Branchiostomata và Asymmetron. 2. Phân ngành Có bao (Tunicata) hay Sống đuôi (Urochordata) Cơ thể được bọc trong một cái bao đặc biệt bằng chất tunixin với thành phần chủ yếu là cellulose (60%), protid (27%) và các chất vô cơ (13%). Động vật có bao được xem như nhóm động vật có dây sống chuyên hóa thoái hóa. Vì cơ thể của dạng trưởng thành thiếu nhiều đặc điểm của động vật có dây sống điển hình: không có dây sống, không có ống thần kinh lưng, chúng chỉ còn giữ lại hai trong năm đặc điểm chung tiến bộ của ngành có dây sống là hầu thủng nhiều khe mang và có đuôi. Phân ngành Có bao (Sống đuôi) hiện còn khoảng 1500 loài phân bố rộng ở biển, được chia làm 3 lớp: - Lớp Có cuống (Appendiculariae) - Lớp Hải tiêu (Ascidiae) - Lớp San-pê (Salpae) 3. Phân ngành Có sọ (Craniota) hay Có xương sống (Vertebrata) Phân ngành Có xương sống gồm các loài động vật có dây sống bậc cao. Phân ngành Có xương sống có số loài đông nhất trong Ngành Dây sống, gần 5 vạn loài phân làm 8 lớp, được chia làm hai nhóm theo hai hướng tiến hoá khác nhau: Động vật không hàm và Động vật có hàm. 3.1. Nhóm Động vật không hàm (Agnatha) Có 5 đặc điểm cơ bản để phân biệt với Nhóm Có hàm: - Không có hàm . - Ống hô hấp thông với túi mang. - Tai trong chỉ có một hay hai ống bán khuyên. - Không có vây chẵn, chỉ có vây lẻ. - Chưa có bắt chéo thần kinh thị giác ở mặt dưới của não trung gian. 3.2. Nhóm Động vật có hàm (Gnathostomata) Trang 13
14. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Động vật có hàm (Gnathostomata) gồm các loài có tổ chức cơ thể hoàn chỉnh và mức độ tiến hóa cao. Chúng được phân biệt với nhóm không hàm bởi các đặc điểm sau: -Có bộ hàm phát triển. - Cơ quan hô hấp là mang có nguồn gốc từ ngoại bì, có dạng lá gọi là lá mang. Đối với các động vật có xương sống ở cạn, lá mang chỉ tồn tại ở thời kỳ phôi thai, thoái hóa khi con vật còn non và trưởng thành. Cơ quan hô hấp chính của chúng là phổi. -Cơ quan vận động rất phát triển, ngoài vây lẻ còn hình thành vây chẵn. Đối với các động vật có xương sống bậc cao ở cạn, vây chẵn tiến hóa thành chi 5 ngón. -Tai trong có ba ống bán khuyên. -Đã có bắt chéo thần kinh thị giác ở đáy não trung gian. Nhóm Động vật có hàm hiện nay được chia làm 6 lớp nằm trong 2 trên lớp sau: * Trên lớp Cá (Pisces) Đây là phân ngành lớn nhất và đa dạng nhất trong Phân ngành Có xương sống (khoảng 23.000 loài). Chúng phân bố ở mọi loại hình thuỷ vực trên mặt đất, từ xích đạo đến các cực. Trên lớp Cá được chia làm hai lớp là Lớp Cá sụn (Chondrichthyes) và Lớp Cá xương (Osteichthyes) * Trên lớp Bốn chân (Tetrapoda): Trên lớp Bốn chân bao gồm những loài động vật có xương sống bậc cao sống ở cạn, nếu ở nước chỉ là thứ sinh. Trên lớp Bốn chân được chia làm 4 lớp, phân bố khá rộng trong môi trường sống: Lớp Lưỡng cư (Amphibia), Lớp Bò sát (Reptilia), Lớp Chim (Aves) và Lớp Thú (Mammalia). Trên lớp Cá và Lớp Lưỡng cư được xếp vào Nhóm Động vật không có màng ối (Annamnia), từ Lớp Bò sát trở lên xếp vào Nhóm Động vật có màng ối (Amniota). III. Nguồn gốc và hướng tiến hoá của Ngành Dây sống Theo học thuyết về nguồn gốc các loài của Darwin thì toàn bộ Giới Động vật có cùng chung nguồn gốc. Từ gốc này chúng phát triển phân chia thành nhiều ngành riêng biệt. Khởi thuỷ là Động vật đơn bào (Protozoa), sau đến Động vật đa bào chưa hoàn thiện (Parazoa) và Động vật đa bào hoàn thiện (Metazoa). Động vật đa bào tiến hoá theo hai hướng: hướng thứ nhất bao gồm những động vật có cơ thể đối xứng phóng xạ (Hải miên- Spongia và Ruột khoang- Coelenterata) và hướng thứ hai là những động vật có sơ đồ cấu tạo cơ thể đối xứng hai bên (các ngành còn lại). Trung gian của hai hướng trên là các loài động vật thuộc Ngành Sứa lược (Ctenophora) có cấu tạo cơ thể thể hiện cả hai kiểu đối xứng trên. Động vật đối xứng hai bên lại chia thành Nhóm Có miệng nguyên sinh gồm các Ngành Giun tròn,Giun giẹp, Thân mềm và Chân khớp. Một hướng thành Nhóm Có miệng thứ sinh gồm các Ngành Trang 14
15. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Da gai, Nửa dây sống và Dây sống. Trung gian giữa hai hướng trên có các Ngành Tay cuộn (Brachiopoda), Hình rêu (Bryozoa), Mang râu (Pogonophora) và Hàm tơ (Chaetognatha). Các ngành này rất gần với Nhóm Có miệng thứ sinh, nhưng lại rất xa các Ngành Da gai và Dây sống. Về nguồn gốc riêng của Ngành Dây sống, từ thế kỷ thứ XIX đã có nhiều giả thuyết cho rằng bắt nguồn từ các nhóm không xương sống khác (như Giun đốt, Giun vòi, Chân khớp). Hiện nay, các giả thuyết trên chỉ mang tính lịch sử. Gần đây sau khi phát hiện ra nhóm Mang râu giống với nhóm Mang ruột (Enteropneusta) và nhóm Mang lông (Graptolithoidea), người ta đã khẳng định quan hệ họ hàng của nhóm Dây sống với nhóm Mang ruột và từ đó với nhóm Da gai và các ngành Động vật có miệng thứ sinh khác. Tổ tiên của Ngành Dây sống là động vật hình giun có miệng thứ sinh, ít phân đốt, có đối xứng hai bên và có xoang cơ thể thứ sinh. Chúng có dây sống và 14-17 khe mang thông ở phần hầu. Về hình dạng, bọn này giống với cá lưỡng tiêm hiện nay. Tổ tiên giả thuyết này có tên là Không sọ nguyên thủy - Acrania primitiva (theo Seversov). Nhóm này có thể hình thành từ kỷ Cambi. Đây là những động vật rất ít cử động, sống ở đáy, bắt mồi và hô hấp một cách thụ động. Nhóm Không sọ nguyên thủy lại phát sinh Nhóm Có sọ nguyên thủy (Protocraniata) tiến bộ hơn, có đầu phát triển với não bộ và giác quan đặc trưng của nhóm có xương sống. Mặt khác, chúng đã phát sinh hai nhóm chuyên hoá và tồn tại tới bây giờ: nhóm Có bao đi tới chỗ thoái hoá, vì thích nghi với đời sống bán cố định, nhưng tồn tại được do sự chuyên hóa với điều kiện sống ở đáy. Và nhóm Không sọ (Acrania) phát triển theo hướng thích nghi với đời sống bò ở đáy, có khoang bao mang, có khe mang ngoài và nhiều lỗ mang. Dần dần nhóm này hình thành nhánh không sọ, bao gồm Lớp Sống đầu (Cephalochordata) hiện giờ. Nhóm Có sọ nguyên thủy phát triển xa hơn theo hai hướng: một hướng là Nhóm Mang nội bì (Entobranchiata) phát sinh tất cả các động vật thuộc Nhóm Không hàm (Agnatha) có đại diện duy nhất tồn tại đến ngày nay là Lớp Cá miệng tròn (Cyclostomata). Nhóm này có đặc điểm cơ bản là: hình thành túi mang có nguồn gốc nội bì, tai trong hai ống bán khuyên; miệng hút thiếu hàm, chỉ có vây lẻ, chưa có vây chẳn; không bắt chéo thần kinh thị giác. Hướng thứ hai là Nhóm Mang ngoại bì (Ectobranchiata) là gốc của tất cả các lớp có xương sống còn lại với đặc điểm có cung mang phân đốt , gắn các lá mang nguồn gốc ngoại bì; có hàm bắt mồi linh động, vây chẵn phát triển và có khả năng biến đổi thành chi năm ngón; tai trong ba ống bán khuyên; có bắt chéo thần kinh thị giác. Từ kỷ Silua dưới, đã có di tích xương bì của Nhóm Không hàm, tới kỷ Silua trên, xuất hiện nhiều dạng động vật không hàm có giáp xương bì bọc ngoài (Ostracodermi). Nhóm Giáp bì là động vật ở đáy có nhiều túi mang, miệng hút như ấu trùng cá bám và đa số có lỗ mũi lẻ, giống cá miệng tròn bây giờ. Nhóm Giáp bì chia 4 phân lớp: Giáp xương (Osteostraci), Khuyết giáp (Anaspida), Vẩy rổng (Coelolepida) và Giáp khác (Heterostraci). Về cuối kỷ Đề vôn tất cả các loài không hàm tuyệt chủng, được thay thế bởi nhóm có sụn hoàn chỉnh hơn. Chỉ có một nhánh tồn tại, nhờ sự thích nghi với đời sống ký sinh hoặc bán ký sinh bằng cách hút máu và dịch cơ thể vật chủ. Đó là Lớp Cá miệng tròn (Cyclostomata). Nhóm Có hàm (Gnathostomata) nhờ hoạt động bắt mồi tích cực, mức độ tiến hoá cao hơn, đã giúp chúng đấu tranh sinh tồn thắng Nhóm Không hàm (Agnatha) và đã tiến hoá thành nhiều nhóm cá khác nhau. Trang 15
16. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Ở tầng Silua trên đã hình thành Cá giáp (Placodermi) có giáp xương. Đồng thời cũng hình thành nhóm cá sụn có giáp ngoài như Cá giáp (Stegoselachii), Cá giáp lớn (Macropartalichtidea) và Cá gai (Acanthodii). Các lớp trên hiện giờ nhập lại thành Lớp Cá móng treo (Aphetohyiodea). Theo dẫn liệu cổ sinh học, Nhóm Cá vây tay cổ (Phipidistii) là gốc của các lớp có xương sống ở cạn và phát sinh nhóm Động vật bốn chân nguyên thủy (Quadrupeda) ở kỷ Đề vôn. Chúng có vây thịt, bò được trên đáy và có cấu tạo rất giống với lưỡng cư cổ, tức là Nhóm Giáp đầu (Stegocephalia). Lưỡng cư xuất hiện đầu ở kỷ Đề vôn, sống ở ven bờ nước ngọt. Nhóm này có giáp xương ở đầu nên gọi là Nhóm Giáp đầu và gồm nhiều bộ lưỡng cư hoá thạch. Bò sát là lớp động vật có xương sống ở cạn chính thức. Bò sát cổ nhất là Thằn lằn sọ đủ (Cotylosauria) có cấu tạo sọ giống với giáp đầu. Thằn lằn sọ đủ phát sinh từ nhóm embolome (Embolomeri) thuộc Thằn lằn than (Anthracosauria). Cuối kỷ Pecmi, Thằn lằn sọ đủ tuyệt chủng và được thay thế bằng nhiều nhóm. Ở cuối kỷ Cacbon trên, phát sinh nhóm Bò sát hình thú (Theriomorpha) được coi như tổ tiên của thú. Chim (Aves) là lớp động vật có xương sống phân bố rộng rãi trên trái đất nhờ có tổ chức cao (tuần hoàn hoàn chỉnh, thân nhiệt cao, giác quan và não bộ phát triển, ) và vận động bằng cách bay trên không. Tổ tiên chim thộc nhóm Pseudosuchia nằm trong Nhóm Răng huyệt cổ (Thecodontia) ở kỷ Pecmi. Thú (Mammalia) phát sinh từ bò sát nguyên thuỷ sớm hơn chim. Chúng có một số đặc điểm giống lưỡng cư: tuyến da, sọ có hai lồi cầu chẩm, khớp chân cổ bàn, điều này chứng tỏ tổ tiên thú phải là thằn lằn sọ đủ rất cổ còn nhiều nét chung với Lưỡng cư cổ (Stegocephalia). Tổ tiên Thú tách khỏi bò sát hình thú rất sớm, từ đầu đại Trung sinh, tiến hoá thành nhóm thú chính thức. Từ kỷ Đệ tam, nhờ có tổ chức cao, thú cạnh tranh sinh tồn thắng lợi với các loài có xương sống ở cạn khác và trở thành nhóm thống trị trên mặt đất. Kỷ Đệ tam coi như kỷ nguyên của Thú. Chương 3 Động vật dây sống thấp A. Phân ngành Không sọ (Acrania) Ngành Dây sống (Chordata) được chia ba phân ngành. Phân ngành Không sọ (Acrania) và Phân ngành Có bao (Tunicata) được xếp vào động vật có dây sống thấp. Trang 16
17. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro I. Đặc điểm chung Không sọ là một phân ngành gồm một số ít loài có dây sống ở biển, có cấu tạo nguyên thủy. Cơ thể mang đặc điểm điển hình của ngành và có những đặc điểm riêng liên quan đến đời sống định cư, kém hoạt động ở đáy: - Tính chất phân đốt thể hiện rõ. Đầu chưa phân hóa. Hệ sinh dục và đơn thận cũng phân đốt. - Bộ xương chưa phát triển. Cột sống là dây sống có bao bọc bởi màng liên kết kéo dài từ đầu đến đuôi con vật. Chưa có hộp sọ. - Ống thần kinh chưa phân hóa thành não bộ và tủy sống. Cơ quan cảm giác phát triển kém. - Hệ tuần hoàn kín và điển hình của ngành, nhưng cấu tạo nguyên thủy và chưa có tim chính thức. - Có xoang bao quanh các khe mang nên khe mang không thông thẳng ra ngoài mà đổ vào xoang rồi ra ngoài qua lỗ bao mang (atrioporus). Đây là bộ phận bảo vệ mang, giúp cho con vật thích nghi với đời sống vùi mình trong cát. II. Đại diện phân ngành: cá Lưỡng tiêm (Branchiostoma belcheri) 1. Hình dạng ngoài Cá lưỡng tiêm là động vật cỡ nhỏ, chiều dài 3 - 7cm, màu trắng hồng. Cơ thể dẹp hai bên với đầu nhọn, gần như trong suốt. Dọc lưng con vật có một gờ thấp kéo dài là vây lưng. Vây lưng có hình mũi mác, vây đuôi ở mặt bụng kéo dài đến gần lỗ bao mang, từ lỗ bao mang có hai nếp gấp nhỏ chạy song song với nhau dọc hai bên cơ thể. Trang 17
18. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Đầu mút phía trước thân có miệng rộng, nằm ở mặt bụng, xung quanh viền 10 - 20 đôi xúc tu tạo thành phễu miệng. Hậu môn ở phía cuối thân hơi lệch về bên trái. Lỗ bao mang (lỗ bụng) làm cho xoang bao mang thông với bên ngoài. (H 3.1) 2. Vỏ da Da cá lưỡng tiêm có cấu tạo điển hình giống các lớp có dây sống. Cấu tạo da gồm hai lớp cơ bản có nguồn gốc khác nhau. - Lớp ngoài là biểu bì (epidermis) có nguồn gốc từ ngoại bì - Lớp trong là bì (dermis) có nguồn gốc từ trung bì Khác với các động vật có dây sống cao, biểu bì chỉ gồm một tầng tế bào và bì chỉ là mô đàn hồi cấu tạo bởi chất keo và kém phát triển. Hình 3.1: Cá lưỡng tiêm Branchiostoma ẩn thân trong cát trừ lỗ miệng (theo Hese, Allee và Schmidt) Trang 18
19. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Hình 3.2: Cá lưỡng tiêm (theo Gregory) 1. lỗ trước miệng có viền xúc tu; 2. vây đuôi; 3. vây lưng; 4. vây dưới đuôi; 5. nếp da bên; 6. lỗ bao mang; 7. dây sống; 8. khúc cơ; 9. vách cơ; 10. ống thần kinh; 11. rèm; 12. khe mang; 13. ruột; 14. gan; 15. xoang bao mang; 16. endostyle; 17. tuyến sinh dục; 18. hậu môn. 3. Bộ xương và hệ cơ (H 3.2) Bộ xương cá lưỡng tiêm chủ yếu là dây sống chạy dọc thân ở phía lưng từ đầu đến đuôi con vật. Dây sống có một bao mô nâng đỡ, phát lên phía trên làm thành ống chứa thần kinh. Bao này còn nối với các vách ngăn cơ và vách lót thể xoang. Bộ xương ở mang gồm những que bằng chất sợi kết thành mạng lưới nâng đỡ khe mang. Các vây và xúc tu cũng được các que liên kết tương tự nâng đỡ. Hệ cơ ít phân hóa và mang rõ tính chất phân đốt. Cơ thân phân ra nhiều đốt cơ (myomera), giữa chúng đều có vách ngăn với nhau gọi là vách cơ (myosepta). Đốt cơ thân bên phải sắp xếp xen kẽ cài răng lược với đốt cơ thân bên trái. Nhờ đó khi bơi con vật có thể uốn mình rất cong theo mặt phẳng ngang - là kiểu cử động duy nhất của cá lưỡng tiêm. 4. Cơ quan tiêu hóa và hô hấp Ống tiêu hóa bắt đầu từ phễu miệng (lỗ trước miệng) đến lỗ hậu môn nằm lệch bên trái của phần đuôi. Phễu miệng hình tròn có nhiều xúc tu, đáy là lỗ hình tròn, nhỏ thông với hầu. Đáy xoang miệng Trang 19
20. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro có một riềm mỏng (velum) bao bọc, xem như một loại cơ vòng. Tiếp đến là hầu phình rộng, có thủng rất nhiều khe mang (trên 100) xếp chéo ở hai bên. Trung gian giữa khe mang là vách mang có chứa nhiều mạch máu nhỏ. Sự trao đổi khí được thực hiện nhờ hệ mạch này tiếp xúc với nước chứa ôxy hòa tan. Các khe mang không thông trực tiếp ra ngoài mà thông chung ra một xoang - xoang bao mang, và đổ ra ngoài qua lỗ bao mang ở phần sau con vật. Mặt trong của thành hầu chứa đầy tiêm mao. Các tiêm mao rung động theo một chiều đã đưa nước từ phễu miệng ra hầu. Chạy dọc theo mặt bụng (mặt dưới) của hầu có rãnh nội tiêm (endostyle) có nhiều tiêm mao dài tiết ra chất nhầy để dính các phần tử thức ăn. Mặt lưng của thành hầu cũng có rãnh nội tiêm lưng. Phần hầu gần miệng có nhiều rãnh trên mang nhập lại thành rãnh lưng để dẫn thức ăn trực tiếp vào ruột (tương tự với hải tiêu). Ruột thẳng đi tới hậu môn ở gốc đuôi con vật. Mặt bụng phân trước ruột có một túi lồi (mấu lồi gan), được coi là tuyến tiêu hóa nguyên thủy. 5. Hệ tuần hoàn (H 3.3) Hệ tuần hoàn điển hình của ngành nhưng mang nhiều nét nguyên thủy. Tuần hoàn kín, chưa có tim, máu không màu chứa ít hồng cầu. Máu lưu thông được là nhờ sự co bóp nhịp nhàng của gốc động mạch bụng và sự co bóp độc lập của gốc các động mạch tới mang. Hệ động mạch bụng đưa máu tĩnh mạch về phía trước phát hàng trăm đôi động mạch tới mang, phân nhánh ở các vách mang. Động mạch tới mang không phân thành mao mạch, nhưng vẫn nằm nổi ở vách khe mang nên sự tiếp xúc giữa máu và nước dễ dàng và nhờ đó thực hiện được quá trình trao đổi khí. Sau khi trao đổi khí máu tĩnh mạch trở thành máu động mạch, theo các đôi động mạch rời mang tập trung vào hai rễ động mạch chủ lưng ở hai bên phần trước thân. Từ đó một phần máu theo hai động Trang 20
21. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro mạch cổ đi về phía trước tới các cơ quan ở đầu; còn phần lớn máu chạy về phía sau cơ thể theo rễ động mạch chủ lưng rồi nhập lại ở phần giữa thân thành động mạch chủ lưng mang máu tới các cơ quan phía sau và đuôi. Hệ tĩnh mạch: - Máu tĩnh mạch từ phía sau cơ thể đi vào tĩnh mạch đuôi tới tĩnh mạch dưới ruột. Tĩnh mạch dưới ruột phân mao quản tới mấu lồi gan để hình thành hệ gánh gan đi vào tĩnh mạch gan và cuối cùng đổ vào xoang tĩnh mạch. Máu tĩnh mạch ở phía sau thân còn đổ vào hai tĩnh mạch chính sau ở hai bên cơ thể đi về phía trước, - Máu tĩnh mạch ở phía trước (phần đầu) theo hai tĩnh mạch chính trước ở hai bên đầu chạy về phía sau. Hai tĩnh mạch chính trước và tĩnh mạch chính sau đổ vào ống Cuvier cùng bên. Hai ống Cuvier chuyển máu vào xoang tĩnh mạch. 6. Hệ thần kinh và giác quan Ống thần kinh chạy dọc cơ thể phía trên dây sống, hơi phình ở đầu trước, được xem như não bộ nguyên thủy. Trong ống có một khe hẹp là xoang thần kinh. Xoang này phình rộng ở phía trước, tương đồng với não thất III ở động vật có xương sống bậc cao. Ở cơ thể non, có phần trên của xoang não thông với hố khứu giác nhờ lỗ thần kinh. Mối liên hệ này mất đi ở cá thể trưởng thành. Hình 3.3: Sơ đồ hệ tuần hoàn cá lưỡng tiêm (theo Matveev) Trang 21
22. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro 1. Chủ động mạch bụng; 2. Phần phình gốc động mạch mang; 3. Động mạch mang; 4. Rễ chủ động mạch lưng; 5. động mạch cảnh; 6. Chủ động mạch lưng; 7. Tĩnh mạch đuôi; 8. Tĩnh mạch dưới ruột; 9. Hệ gánh gan; 10. Tĩnh mạch xoang bao mang; 11. Tĩnh mạch chính trái. Hệ thần kinh ngoại biên ở đầu gồm hai đôi dây thần kinh cảm giác tới phần trước thân. Phần ống thần kinh còn lại phát ra nhiều đôi dây thần kinh tủy, sắp xếp theo các đốt cơ tới hai bên thân. Mỗi đốt cơ có một đôi rễ thần kinh: rễ lưng phát nhánh tới da và cơ tạng có chức năng hỗn hợp, rễ bụng phát nhánh tới cơ thân có chức năng vận động. Đôi rễ này ứng với từng đốt cơ và xen kẽ với đôi rễ bên kia. Giác quan của lưỡng tiêm phát triển kém, chỉ gồm các tế bào cảm giác phần lớn ở các xúc tu hoặc tập trung trong biểu bì, có hố khứu giác và đặc biệt có mắt Hesse cảm ứng ánh sáng. (H 3.4) Mắt Hesse là cơ quan thị giác của cá. Chúng phân bố rải rác khắp ống thần kinh ở hai bên xoang thần kinh. Những tia sáng đi tới được mắt Hesse nhờ xuyên qua thành cơ thể trong suốt của cá lưỡng tiêm, nhờ đó mắt phát huy được tác dụng. Mắt Hesse rất giống với mắt nguyên thủy ở Giun giẹp. 7. Hệ niệu - sinh dục (H 3.5) Cơ quan bài tiết nguyên thủy, gồm khoảng 100 đôi đơn thận (nephridia), phân bố hai bên phần lưng của hầu, trung gian ống dọc các thể xoang và xoang bao mang. Mỗi đơn thận xen giữa hai khe mang. Các chất bã từ xoang thấm vào ống đơn thận do cử động của roi, được thải qua lỗ thận vào xoang bao mang rồi ra ngoài. Trang 22
23. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Hình 3.4: Mắt Hesse ở tủy sống cá lưỡng tiêm (theo Hesse) 1. Xoang thần kinh; 2. Tế bào sắc tố; 3. Tế bào cảm giác ánh sáng Hình 3.5: Đơn thận cá lưỡng tiêm (theo Schmangausen) I- ống rỗng với nhiều miệng thận và tế bào mặt trời; II- một phần ống thận với một số tế bào mặt trời; 1. mút trên khe mang; 2. lỗ ống thận trong xoang bao mang. Cơ quan sinh dục gồm nhiều đôi tuyến (25 - 26 đôi) xếp dọc hai bên thân tiếp xúc với xoang bao mang. Cá lưỡng tiêm phân tính, nhưng tuyến sinh dục đực và cái giống nhau. Chúng đều có dạng túi mỏng và không có ống dẫn sinh dục. Sản phẩm sinh dục chín lọt qua khe nứt của thành tuyến vào Trang 23
24. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro xoang bao mang và cùng với dòng nước ra ngoài qua lỗ bao mang. Thụ tinh ngoài và thực hiện trong nước. Đáng chú ý cá lưỡng tiêm khác các động vật có xương sống khác có hệ bài tiết và hệ sinh dục biệt lập nhau hoàn toàn. 8. Phát triển phôi và ấu trùng (H3.6) A.O.Kovalepski là người đầu tiên nghiên cứu phôi và ấu trùng của cá lưỡng tiêm. Nhờ những hiểu biết về phôi thai học để có thể phán đoán một cách khoa học những giai đoạn đầu của cây phát sinh động vật có dây sống. Đồng thời cho thấy sự phát triển phôi của cá lưỡng tiêm là sơ đồ đơn giản của quá trình phát triển phôi các loài động vật có xương sống. Trứng cá lưỡng tiêm thụ tinh rất nhanh ở lớp nước tầng đáy, phân cắt hoàn toàn và gần đều do chứa ít noãn hoàng. Những tế bào mới được phân chia đắp thành một khối hình quả dâu gọi là phôi dâu (morula) với một xoang nhỏ ở giữa khối tế bào. Xoang này chứa chất dịch do các phôi bào tiết ra. Dần dần những phôi bào ở giữa bị đẩy ra ngoài xếp thành một lớp tế bào bao bọc xoang. Phôi dâu chuyển sang giai đoạn phôi nang (blastula) với xoang phôi nang. Hình 3.6: Sơ đồ cắt dọc cá lưỡng tiêm qua các giai đoạn phát triển phôi (theo Matveev) Trang 24
25. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro I. phôi nang; II,III,IV. hóa phôi vị; VI. hình thành trung bì, dây sống và ống thần kinh.1. cực động vật; 2. cực sinh dưỡng; 3. khoang vị; 4. phôi khẩu; 5. ống thần kinh; 6. ống thần kinh ruột; 7. lỗ thần kinh; 8. nếp trung bì; 9. túi thể xoang; 10. dây sống; 11. nơi miệng hình thành; 12. nơi hậu môn hình thành. Tiếp theo, các tế bào lớn của phôi nang lõm dần vào phía xoang phôi nang làm cho xoang này nhỏ lại và lớp tế bào lớn phía trong sát với lớp tế bào nhỏ phía ngoài. Quá trình lõm vào như vậy gọi là sự tạo phôi vị (gastrulation). Khi phôi vị hóa hình thành được hai lớp tế bào với lớp ngoài là lá phôi ngoài (ectoderma) hay lá ngoại bì, lớp trong là lá phôi trong (entoderma) hay lá nội bì. Xoang được bao bọc bởi lá phôi trong được gọi là xoang phôi vị hay ruột nguyên thủy. Miệng của xoang được gọi là miệng phôi. Xoang phôi vị và miệng phôi tương ứng với ruột và miệng nguyên thủy ở Ruột khoang. Mặt lưng ngoại bì của phôi dày lên hình thành tấm thần kinh. Tấm thần kinh tiếp tục phát triển bằng cách uốn lên trên, cuốn mép từ sau ra trước để gắn lại thành ống thần kinh. Ống này được thông ra ngoài qua lỗ thần kinh (neuroporus). Lỗ thần kinh sau này hình thành hai hố khứu giác. Khi miệng phôi đã hoàn toàn bịt kín, ống thần kinh liên hệ với ống ruột nhờ ống thần kinh ruột (canalis neuro- entericus). Sự phân hóa của nội bì đồng thời với ngoại bì. Dọc hai bên phía lưng của ống ruột nguyên thủy (nội bì) hình thành hai nếp gấp, là mầm của lá phôi giữa hay lá phôi thứ ba - trung bì (mesoderma). Hai nếp gấp này phát triển chen vào giữa hai lá phôi và ống thần kinh, chạy song song với ống thần kinh rồi tách ra khỏi lá nội bì để hình thành trung bì. Nhưng khác với ống thần kinh, hai ống mầm trung bì này không thông ra ngoài mà tạo thành từng đốt nguyên thủy (túi trung bì). Xoang của đốt chính là xoang cơ thể sau này. Các đốt nguyên thủy phát triển dần về phía lưng và phía bụng, mỗi đốt chia ba phần. Phần trên giáp đốt thần kinh sẽ trở thành các đốt cơ (somit), bao mô liên kết dọc dây sống, ống thần kinh, tia vây, vách đốt cơ, và phần bì của da. Phần giữa hình thành hệ tiết niệu, tuyến sinh dục và còn giữ tính chất phân đốt. Trang 25
26. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Phần dưới mất tính phân đốt, hình thành lá thành và lá tạng. Lá tạng ở hai bên phải và trái nối với nhau hình thành nên xoang cơ thể thứ sinh ở cá thể trưởng thành. Xoang không có vách ngăn ở bụng. Dây sống được hình thành từ nội bì mà trực tiếp là từ ruột nguyên thủy. Những tế bào dây sống xuất hiện những không bào. Các tế bào ngoài tạo ra một bao chắc bao lấy dây sống, các tế bào ở gữa xuất hiện các sợi nhỏ có tác dụng nâng đỡ. Phần còn lại của nội bì cuộn tròn hình thành ống ruột. Sau 36 giờ kể từ khi trứng bắt đầu phân cắt, phần ống ruột phía trước phôi bắt đầu hình thành miệng và những khe mang đầu tiên; về phía sau ( ngay vị trí miệng phôi) cũng bị tách ra để hình thành hậu môn. Do vậy mà Không sọ cũng là động vật có miệng sinh sau. Hình 3.7: Ba giai đoạn phát triển ấu trùng cá lưỡng tiêm (theo Delage) 1. endostin; 2. lỗ miệng; 3-4. nếp bên phải và bên trái; 5. khe mang trái; 6. khe mang phải Ấu trùng phát triển kéo dài trong 3 tháng. Thời gian đầu ấu trùng có tiêm mao phủ kín toàn thân, nhờ vậy chúng bơi được trên mặt nước; về sau biến thái chìm xuống đáy sống vùi trong cát và có cấu tạo mất đối xứng: miệng lệch bên trái, khe mang trái hình thành ở mặt bụng sau chuyển sang bên phải rồi chuyển về mặt bụng lần thứ hai cuối cùng mới chuyển sang bên trái. Khe mang bên phải xuất hiện Trang 26
27. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro chậm hơn và phát triển tại chỗ. Giai đoạn này ấu trùng khác với cá thể trưởng thành: không có phần trước miệng, thiếu xoang bao mang và chỉ có ít khe mang. (H 3.7) Sau đó xuất hiện hai nếp chạy dọc hai bên thân. Các nếp này phát triển dần rồi gắn lại với nhau ở mặt bụng con vật làm thành xoang bao mang. Xoang phát triển rộng dần để phù hợp với số khe mang tăng lên và tạo thành khoang cho các khe mang mở vào và thông ra ngoài qua lỗ bao mang. Gần đây đã phát hiện ấu trùng của Asymmetron ở biển sâu không có xoang bao mang, miệng bên trái và chỉ có một dãy khe mang ở mặt bụng. Đây là bằng chứng cho giả thuyết về nguồn gốc cá lưỡng tiêm nói trên. 9. Đời sống và ý nghĩa kinh tế Cá lưỡng tiêm cũng như đa số các loài không sọ phân bố rộng rãi ở vùng biển nông Ấn Độ Dương, Châu Á, Thái Bình Dương. Cá rất phổ biến ở Trung Quốc, Nhật Bản, Đài Loan, và biển Việt Nam. Cá lưỡng tiêm là loài có giá trị dinh dưỡng cao: protein chiếm 70% và lipit 20%. Tuy nhiên, sản lượng khai thác thấp nên ít có giá trị kinh tế. Mùa cá ở biển Đông và vịnh Bắc Bộ từ tháng VIII đếïn tháng I năm sau. Sản lượng khai thác đạt cao nhấy ở huyện Áo Môn (Trung Quốc) là 35 tấn/năm, ước tính khaỏng 1,5 tỷ con cá (Đào Văn Tiến, 1977). III. Phân loại, nguồn gốc và hướng tiến hóa Về mặt phân loại, Không sọ hiện tại chỉ có một Lớp Sống đầu (Cephalochordata) với một họ Mang miệng (Branchiostomidae) có 20 loài sống ở biển xếp trong hai giống: - Giống Branchiostoma có tuyến sinh dục trái và phải, phân bố rộng ở vùng biển nông Châu Âu và Châu Á. Trang 27
28. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro - Giống Asymmetron chỉ có tuyến sinh dục phải thường gặp ở Đại Tây Dương, Thái Bình Dương và Ấn Độ Dương. Về nguồn gốc, Phân ngành Không sọ không có dẫn liệu trực tiếp do thiếu các dẫn liệu cổ sinh học. Tuy nhiên, có thể dựa vào các tài liệu phôi sinh học và giải phẫu so sánh để phán đoán và đề ra giả thiết về tổ tiên của Không sọ. Viện sĩ A.N.Xevecxop cho rằng tổ tiên của Không sọ ngày nay là bọn Không sọ nguyên thủy, có đời sống bơi lội tự do, cấu tạo cơ thể đối xứng hai bên, hệ cơ phân đốt trên toàn bộ cơ thể, số lượng khe mang ít và mở trực tiếp ra ngoài (không có xoang bao mang). Không sọ nguyên thủy phát sinh hai nhánh: Một nhánh phát triển theo hướng bơi lội tự do trở thành tổ tiên của các động vật có xương sống. Một nhánh khác chuyển sang đời sống ở đáy và thích nghi với tập tính nằm nghiêng bên trái. Do vậy, miệng và hậu môn của chúng chuyển xuống phía dưới - bên trái, còn khe mang bên trái chuyển lên phía trên - bên phải. đặc điểm đối xứng này thể hiện rất rõ ở ấu trùng cá lưỡng tiêm hiện nay. Về sau nhờ thích nghi với việc vùi mình trong đáy cát, những tổ tiên gần nhất với Không sọ ngày nay hình thành thêm xoang bao mang để bảo vệ các khe mang và có cấu tạo đối xứng thứ sinh, tuy nhiên, hậu môn vẫn còn lệch về bên trái. Đáng chú ý là đã phát hiện ấu trùng của giống Asymmetron sống ở biển sâu có cấu tạo nguyên thủy hơn cả cá lưỡng tiêm: Thiếu xoang bao mang và túi tiêu hóa, có miệng ở bên trái và chỉ có một dãy khe mang ở mặt bụng. Do đó ấu trùng này có thể coi như một dẫn liệu tốt để minh họa cho giả thuyết trên đây về nguồn gốc của Phân ngành Không sọ. B. Phân ngành Có bao (Tunicata) hay Sống đuôi (Urochordata) Trang 28
29. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro I. Đặc điểm chung Phân ngành Có bao gồm một số loài có dây sống phân bố rộng ở biển từ vùng bờ đến biển sâu. Hầu hết các loài có đời sống định cư, số ít loài sống bơi lội tự do. Cơ thể dược bao bọc trong một bao đặc biệt (do đó có tên gọi Có bao), gồm chất tunixin do tế bào biểu bì và trung mô vỏ da tiết ra. Thành phần tunixin bao gồm 60% cellulose, 27% protit và 13% các chất vô cơ. Cơ thể có dạng cái hũ có hai xiphong: xiphong hút (miệng) ở trên và xiphong thoát ở bên. Kích thước cơ thể nhỏ bé, biến đổi từ kích thước hiển vi đến vài centimet. Đây là nhóm động vật được xem như một nhóm dây sống chuyên hóa thoái hóa. Phân ngành Có bao chia 3 lớp: - Lớp Hải tiêu (Ascidiacea) - Lớp Có cuống (Larvacea hay Appendicularia) - Lớp Sanpê (Salpae hay Thaliacea) Hình 3.8: Giải phẫu Hải tiêu trưởng thành (theo Đào Văn Tiến) II. Lớp Hải tiêu (Ascidiacea) Trang 29
30. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Trang 30
31. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Hải tiêu sống ở biển. Dạng trưởng thành bám vào đá hoặc giá thể. Thân có dạng cái hũ có hai lỗ: xiphong hút là miệng, ở phía trên; xiphong thoát ở phía bên là lỗ huyệt. khoảng cách ngắn nhất giữa hai lỗ là phần lưng, đối diện là bụng. Cơ thể được bao bọc trong một bao bằng tunixin. Dưới bao là lớp áo mỏng dính vào thành bao chỉ ở vùng lỗ miệng và lỗ huyệt, dính với hầu ở phần lỗ miệng và dọc bụng. Khoang bao mang được lót một lớp ngoại bì mỏng. (H 3.9 và 3.10) Thể xoang bị thu hẹp chỉ còn xoang bao tim và xoang phủ tạng ở phần sau cơ thể. Hệ cơ thân có hai lớp cơ dọc, một mạng lưới cơ vòng và cơ chéo. Cơ tim là cơ vân, cơ thân là cơ trơn. Không còn di tích dây sống. Chỉ có hạch thần kinh lưng. Từ hạch phát ra hai đôi dây thần kinh trước và sau tới thành cơ thể và một đôi dây phủ tạng tới vùng bụng. (H 3.8) Hải tiêu không có giác quan chính thức, chỉ có tế bào cảm giác rải rác hoặc tập trung thành đám ở vùng lỗ miệng và lỗ huyệt, có vai trò điều vận nước qua cơ thể. Hệ tuần hoàn hở, gồm có tim ở gần dạ dày và hai mạch máu. Một mạch mang đi về phía miệng phân nhánh tới các khe mang. Và mạch ruột đi về phía đối diện, đến phủ tạng. Hoạt động của tim theo hai chiều ngược nhau: dồn máu vào một mạch, sau đó máu đi ngược lại vào mạch kia. Sự đảo ngược dòng máu trong mạch như thế không thấy có ở các động vật có dây sống khác. (H 3.11) Hải tiêu lưỡng tính. sản phẩm sinh dục theo ống dẫn riêng qua lỗ sinh dục đổ vào xoang bao mang. Trứng thụ tinh trong nước, phân cắt hoàn toàn và gần đều. Phát triển qua giai đoạn ấu trùng bơi lội tự do. Trang 31
32. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Hình 3.11: Hệ tuần hoàn và sinh dục của Ascidia (theo Perrier) 1. hậu môn; 2. khoang bao mang; 3. lỗ thoát; 4. mạch mang - tim; 5. mạch tim - tạng; 6. mạch lưng; 7. ống dẫn sinh dục; 8. tim; 9. tuyến thần kinh; 10. áo; 11. hạch thần kinh; 12. thực quản; 13. lỗ miệng; 14. buồng trứng; 15. ruột thẳng; 16. lỗ thở; 17. dạ dày; 18. xúc tu; 19. bao vỏ; 20. mạch ngang; 21. mạch bụng; 22. mạch tạng - mang. Hệ tiêu hóa và hô hấp của Hải tiêu giống động vật có dây sống. Quanh lỗ miệng có các xúc tu. Qua miệng tới hầu phình rộng, thành hầu thủng nhiều khe mang. Hầu và khe mang có chức năng dinh dưỡng và trao đổi khí. Giữa mặt bụng hầu là rãnh nội tiêm có các tiêm mao, tiết ra chất nhầy. Sự rung động của tiêm mao tạo thành dòng nước qua lỗ miệng vào hầu. Thức ăn trong dòng nước bị chất nhầy giữ lại. Nhờ các tiêm mao,thức ăn được chuyển lên rãnh lưng của hầu, đối diện với rãnh nội tiêm, rồi chuyển vào thực quản, tới dạ dày phình rộng, tròn. Ruột dẫn đến hậu môn nằm ở mép trong của xiphong thoát. Tuyến tiêu hóa là túi gan. * Ấu trùng và biến thái (H 3.12 và 3.13) Sự phát triển phôi ở Hải tiêu điển hình cho động vật có dây sống thấp. Hình thành phôi vị theo cách lõm vào. Phôi vị kéo dài ra và phân hóa thành mặt lưng phẳng và mặt bụng phồng. Ở ngoại bì mặt Trang 32
33. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro lưng hình thành ống thần kinh. Thành nội bì ở dưới ống thần kinh lồi lên hình thành dây sống. Hai bên dây sống hình thành trung phôi bì chứa mầm thể xoang thứ sinh. Đuôi phân hóa. Lỗ miệng xuất hiện. Quá trình phát triển phôi diễn ra khoảng 24 giờ ở nhiệt độ nước 15oC. Ấu trùng có dạng nòng nọc, thon, dài khoảng 0,5mm, trong suốt, bơi nhanh nhờ đuôi khỏe. Ấu trùng có đầy đủ 4 đặc điểm của động vật dây sống: có dây sống ở phía đuôi, ống thần kinh ở trên dây sống, hầu rộng có các khe mang, đuôi sau hậu môn. Ấu trùng có mắt, túi thăng bằng (statocystis), hình thành xoang bao mang. Ấu trùng không ăn, bơi ở lớp nước trên mặt trong vài giờ rồi lặn xuống đáy. Hình thành giác bám, ấu trùng bám vào giá thể và bắt đầu biến thái. Đuôi, cơ, dây sống tiêu giảm, ống thần kinh teo đi chỉ còn lại các hạch thần kinh. Các giác quan cũng tiêu biến. Bao cơ thể hình thành, xoang bao mang phát triển. Số khe mang ở hầu tăng lên. Ấu trùng biến đổi thành hải tiêu trưởng thành sống bám vào giá thể. Hình 3.12: Ấu trùng Hải tiêu (theo Đào Văn Tiến) Trang 33
34. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro III. Lớp Có cuống (Appendicularia) Những loài của lớp này bơi tự do trong nước, kích thước nhỏ ước khoảng 1cm. Đây là lớp có cấu tạo nguyên thủy. Chúng không có quá trình biến thái trong đời sống. Chúng cũng có một bao bằng chất keo trong suốt bọc quanh cơ thể, gọi là “nhà”. Con vật có thể tự do di chuyển trong bao này. Phía trước bao có một màng lưới gồm nhiều sợi tơ mảnh, mắt lưới hẹp, gọi là rây miệng. Phía sau “nhà” có lỗ thoát nước. Khi nước thoát qua lỗ đó sẽ đẩy con vật di chuyển về phía truớc. Cấu tạo con vật trưởng thành gần giống với ấu trùng hải tiêu. Đuôi dẹp bên theo chiều nằm ngang. Dây sống có ở ấu trùng và dạng trưởng thành. Hệ thần kinh trung ương có dạng một dây mảnh, nhưng ở phần đầu có xoang thần kinh. Có cuống chỉ có hai khe mang và không có xoang bao mang. Sinh sản hữu tính. Phân bố ở các biển nhiệt đới và cận nhiệt đới, sống chủ yếu ở tầng nước mặt. (H 3.14) Trang 34
35. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Hình 3.14: Có cuống Larvacea (theo Hertwig) I - Oicopleura cephocerca, thân và gốc đuôi; II - Falia ethiopica, tòan thân. 1. miệng; 2. hạch đầu với túi tai; 3. phần mang của ống tiêu hóa; 4. cung tiêm mao; 5. ruột; 6. tinh hoàn; 7. buồng trứng; 8. endostin; 9. cung mang; 10. hậu môn; 11. hạch đuôi; 12-13.dây sống; 14. cơ. IV. Lớp Sanpê (Salpae) Sanpê là động vật có bao có thể sống đơn độc hoặc sống tập đoàn. Chúng bơi lội tự do ở ven biển. Dạng trưởng thành thiếu đuôi và dây sống. Tập đoàn Sanpê hình thành bằng cách nẩy chồi. Một số loài có vòng đời phức tạp thể hiện sự xen kẽ thế hệ. Hình 3.15: Cấu tạo Sanpê, cắt dọc (theo Becklemichev) 1. ruột; 2. huyệt; 3. mang; 4. hạch thần kinh; 5. mắt; 6. miệng; 7. endostin; 8. hầu; 9. dây mầm; 10. tim; 11. thực quản; 12. tuyến tiêu hóa; 13. dạ dày. Trang 35
36. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Một số cá thể chuyên việc dinh dưỡng, hô hấp (cá thể dinh dưỡng - gastrozoit), một số khác chuyên việc sinh sản (gonozoit). Sau khi hình thành tập đoàn, cá thể mẹ có nội quan tiêu giảm dần, biến thành cái thùng rỗng là phao bơi cho tập đoàn, rồi chết đi. Sản phẩm sinh dục do cá thể sinh sản hữu tính sinh ra, sau khi thụ tinh tạo nên cá thể mẹ mới. (H 3.16) Các loài Sanpê phân bố chủ yếu ở biển nhiệt đới và cận nhiệt đới, nơi rất phong phú sinh vật nổi. Chúng sống ở biển khơi có độ sâu 1000 - 5000m. Đại bộ phận Sanpê là thức ăn của các loài rùa biển. Ở Việt Nam có thể kể có các loài: Thalia democratica phổ biến nhất, Salpa fusiformis, S. cylindrica sống đơn độc, giống Doliolum gồm nhiều loài, trong đó D. denticulatum phổ biến hơn cả (Dawindoff,1952). Hình 3.16: Doliolum denticulatum với dây mầm có mang cá thể hữu tính và vô tính (theo Matveev) * Nguồn gốc và tiến hóa Cấu tạo ấu trùng hải tiêu chứng tỏ động vật Có bao là động vật Dây sống. Chúng chắc chắn có chung nguồn gốc với các nhóm Dây sống khác. Từ tổ tiên chung của động vật Dây sống đã hình thành tổ tiên của động vật Có bao. Chúng có đời sống bơi lội tự do như ấu trùng hải tiêu ngày nay. Từ tổ tiên đó đa số động vật Có bao chuyển sang đời Trang 36
37. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro sống định cư. Nhiều cơ quan có quan hệ tới vận động bị tiêu giảm trở thành hải tiêu như ngày nay. Một số khác vẫn giữ đời sống vận động tích cực trở thành lớp Có cuống. Từ tổ tiên bơi lội tự do, một nhóm tiến hóa tích cực hơn trở thành tổ tiên của động vật có xương sống. Đồng thời, một số Có bao sống định cư lại chuyển sang bơi tự do để hình thành lớp Sanpê. Khả năng sinh chồi của một số nhóm Có bao ngày nay được xem như là sự thích nghi thứ sinh của lối sống định cư của hải tiêu và còn giữ lại ở cả những loài đã chuyển sang đời sống bơi tự do lần hai ở lớp Sanpê. Chương 4 Động vật dây sống cao I. Tổ chức cơ thể động vật có xương sống 1. Hình dạng Hình dạng cơ thể động vật có dây sống cao rất thay đổi. Tuy vậy, chúng ta có thể phân biệt hai dạng chính: dạng ở nước và dạng ở cạn. - Dạng ở nước: Cơ thể chia làm 3 phần: phần đầu (caput), mình (corpus) và đuôi (cauda). Giữa các phần không có ranh giới rõ ràng. Cơ quan vận chuyển của động vật có xương sống ở nước chủ yếu là vây.Vây gồm có hai loại: vây chẵn (vây ngực, vây bụng); vây lẻ (vây lưng, vây hậu môn, vây đuôi). Đuôi là cơ quan vận chuyển rất quan trọng nên nó rất phát triển. - Dạng ở cạn: Cơ thể chia làm 4 phần: Ngoài 3 phần có ở dạng ở nước còn có thêm phần cổ (cervis), giúp phần đầu của con vật có thể quay linh hoạt hơn. Phần đuôi thường tiêu giảm. Cơ quan vận chuyển chính là chi 5 ngón (do vây chẵn tiến hóa và phát triển thành). Chi được cấu tạo theo nguyên tắc đòn bẩy để dễ dàng di chuyển trên cạn và nâng đỡ cơ thể con vật. 2. Vỏ da Vỏ da của động vật có dây sống tạo thành một bao chắc chắn để bảo vệ cơ thể chống lại những tác động cơ học, lý học, hóa học từ môi trường bên ngoài. Ngoài ra, da còn tham gia nhiều chức năng khác nhau như hô hấp, điều hoà thân nhiệt, bài tiết, cảm giác và sự tạo thành những sản phẩm của da như lông, sừng, tuyến da, vẩy, móng, Về mặt cấu tạo, da của động vật có xương sống bao gồm hai lớp điển hình, có nguồn gốc khác nhau: - Lớp biểu bì: gồm biểu mô nhiều tầng tế bào, có nguồn gốc từ ngoại bì. Những tế bào càng nằm ở phía ngoài càng dẹt dần và hoá sừng hay keratin rồi bong dần ra và sẽ được thay thế bởi lớp mới. Trong cùng của lớp biểu bì là tầng manphigi (malpigi) luôn luôn sản sinh ra những tế bào mới để thay thế cho các tế bào khác bị mất đi. Tuỳ theo từng nhóm động vật, lớp biểu bì có thể tham gia hình thành sản phẩm, như tuyến da ở cá và ếch nhái, vẩy sừng ở bò sát, lông vũ ở chim, lông mao và các tuyến ở thú, Trang 37
38. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro - Lớp bì: là thành phần chính của da, được cấu thành từ các sợi mô liên kết có nguồn gốc từ trung bì. Lớp này rất dày nhờ các sợi mô liên kết xếp ngang, dọc co dãn, đàn hồi được. Lớp bì chứa nhiều mạch máu, dây thần kinh và các tuyến da nằm rải rác. Đây là tầng chủ yếu hình thành nên các sản phẩm của da. Các sản phẩm của da có thể là chỉ do một lớp bì hay biểu bì hình thành hoặc cả hai lớp tham gia hình thành. 3. Bộ xương Bộ xương của động vật có xương sống có nguồn gốc từ trung bì. Chúng được hình thành từ các mô sinh xương. Chức năng chủ yếu và quan trọng nhất của bộ xương là nâng đỡ, bảo vệ và tạo nên hình dáng cơ thể con vật. Chất xương của bộ xương động vật có xương sống có thể hình thành qua 3 giai đoạn: mô liên kết, sụn và xương. Loại xương này được gọi là xương gốc sụn. Cũng có một số xương được hình thành trực tiếp từ mô liên kết, không qua giai đoạn sụn. Đó là xương gốc bì hay còn gọi là xương bì. Song song với sự biến đổi về thành phần cấu tạo, bộ xương ngày càng được phân hoá thành nhiều phần đảm nhiệm những chức năng ngày càng cao của con vật. Bộ xương của động vật có xương sống được chia làm 3 phần chính: xương đầu (xương sọ), xương cột sống và xương chi: * Xương sọ (cranium): gồm hai phần là sọ não và sọ tạng: - Sọ não (neurocranium): Sọ não được hình thành qua 4 giai đoạn để tạo ra 1 hộp sọ và có các bao sụn (hoặc xương) giác quan gắn vào. + Giai đoạn hình thành những tấm cơ sở: chủ yếu hình thành các tấm sụn dây sống trước, dây sống bên, các bao nhĩ, hốc mắt và nang khứu. + Giai đoạn kết hợp các tấm sụn cơ sở thành tấm sụn nền đáy. + Giai đoạn hình thành tấm nền đáy, hai mặt bên và mặt sau hình thành âu sọ. + Giai đoạn phủ trùm kín hộp sọ và để lại một số lỗ thủng. - Sọ tạng (splanchnocranium): Sọ tạng phát triển độc lập với sọ não. Ban đầu bộ xương tạng là một dãy gồm nhiều cung, gần giống nhau nằm giữa các khe mang, phần đầu ống tiêu hoá, để nâng đỡ thành hầu. Sau đó số lượng cung giảm dần. Đối với các động vật có xương sống thấp ở nước và phôi của các động vật có xương sống cao, cung tạng (arcus viscerale) ở đầu ống tiêu hoá gồm 3 loại: + Cung hàm (arcus mandibularia) có tác dụng bắt mồi, gồm 1 - 2 đôi. + Cung móng (arcus hyoideus) treo hàm vào sọ và nâng đỡ lưỡi, chỉ 1 đôi phân làm hai phần. + Cung mang (arcus branchiae) nâng đỡ vách mang, gồm 3 - 7 đôi phân nhiều đốt. Đối với các lớp động vật có xương sống ở cạn, cung tạng có khuynh hướng tiêu giảm, biến thành những loại xương đặc biệt (các xương tai, xương móng, sụn thanh quản, ) * Xương cột sống: Các nhóm động vật có xương sống cao, dây sống tiêu giảm và được thay thế bằng cột sống (dây sống chỉ tồn tại ở giai đoạn phôi). Mỗi đốt sống điển hình có cấu tạo gồm thân đốt sống, cung trên làm thành cung thần kinh, cung dưới là mấu ngang nơi khớp với xương sườn ở phần thân và làm thành cung huyết ở phần đuôi. Cột sống ở cá sụn và cá xương chia làm hai phần: phần mình có mang sườn và phần đuôi không mang sườn. Phần mình có chức năng bảo vệ nội quan, phần đuôi có chức năng vận chuyển. Trang 38
39. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Ở các lớp động vật có xương sống ở cạn, cột sống thay đổi hình thái liên quan đến sự vận chuyển trên đất bằng chi và sự phát triển của khớp sọ với đốt sống cổ. Cột sống thường chia làm 5 phần: phần cổ có sườn tiêu giảm, phần ngực có mang sườn tạo thành lồng ngực; phần thắt lưng có mấu bên dài, phần chậu có mấu ngang khớp với đai của chi sau và phần đuôi có nhiều đốt sống biến đổi, có ống huyết. * Xương chi: gồm hai loại: xương chi lẻ và xương chi chẵn. - Xương chi lẻ nâng đỡ các vây lẻ, chỉ thấy ở động vật có xương sống thấp ở nước. Cấu tạo đơn giản, gồm những que sụn (cá sụn) hay que xương (cá xương) làm thành các tấm tia ở phía ngoài, căng màng da của vây. - Xương chi chẵn gồm hai phần: phần đai và chi tự do. Các động vật có xương sống thấp ở nước, xương đai vây ngực và đai vây bụng có cấu tạo đơn giản, không khớp với cột sống. Xương chi tự do có cấu tạo giống xương chi lẻ. Các lớp động vật có xương sống cao ở cạn có cấu tạo xương đai và xương chi tự do phức tạp hơn. + Xương đai: gồm xương đai vai và xương đai hông. Xương đai vai gồm 4 xương: xương bả vai, xương quạ, xương trước quạ và xương đòn; xương đai hông có 3 xương: xương chậu, xương ngồi và xương háng. + Xương chi tự do của chi trước gồm 3 phần: xương cánh tay (1 xương); xương ống tay (gồm 2 xương là xương trụ và xương quay); sau cùng là xương bàn tay có 3 dãy xương nhỏ: xương cổ tay, xương bàn tay chính thức và xương ngón tay. Xương chi tự do của chi sau cũng gồm 3 phần tương tự: xương đùi, xương ống chân (xương chày và xương mác) và xương bàn chân. Trang 39
40. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro 4. Hệ cơ Dựa vào nguồn gốc cấu tạo, chức năng và sự phân bố của các cơ trong cơ thể, người ta chia các cơ động vật có xương sống ra làm ba loại: - Cơ vân: có nguồn gốc từ trung bì và cấu tạo điển hình là một khối mô dài gồm hàng triệu sợi cơ riêng rẽ gắn với nhau nhờ các mô liên kết. Tất cả các cấu tạo này xếp trong một bao mô liên kết trơn, chắc. Do đó có sự chuyển động nhẹ nhàng và cọ xát nhỏ nhất đối với cơ và các cấu trúc khác nằm gần bên. Hoạt động của cơ vân do sự điều khiển của các dây thần kinh não, tuân theo ý muốn của con vật. - Cơ trơn: có nguồn gốc từ lá tạng của trung bì. Chúng phân bố ở các thành mạch máu, ống tiêu hoá, Cơ trơn cũng gồm các sợi cơ ghép lại, song có thành mỏng. Hoạt động co rút của cơ trơn đều đặt dưới sự điều khiển của hệ thần kinh giao cảm và hoạt động không theo ý muốn của con vật. - Cơ tim: là cơ đặc biệt gồm các tế bào ngắn và rộng, liên kết chặt chẽ với nhau thành một khối làm thành tim con vật. Đặc trưng độc nhất của cơ tim là nhịp điệu co bóp bên trong của nó với tần số không thay đổi trong từng phút, ngay cả khi bị cắt dây thần kinh hoặc bị tách ra khỏi cơ thể. Cơ tim hoạt động được nhờ có điện thế màng và có sự điều khiển của hệ thần kinh giao cảm. Cơ tim hoạt động không theo ý muốn của con vật. 5. Hệ thần kinh Hệ thần kinh của động vật có xương sống rất phát triển bao gồm 3 bộ phận: - Hệ thần kinh trung ương: não bộ và tuỷ sống. - Hệ thần kinh ngoại biên: dây thần kinh não và dây thần kinh tuỷ. - Hệ thần kinh thực vật tính: giao cảm và phó giao cảm. * Hệ thần kinh trung ương: Hệ thần kinh trung ương tiến hóa cao nhất trong các ngành động vật, đặc trưng là hệ thần kinh hình ống gồm não bộ và tuỷ sống. - Não bộ : gồm 5 phần với những đặc trưng sau: + Não trước hay bán cầu não (telencephalone): gồm 2 bán cầu đại não. Phần trước mỗi bán cầu kéo dài thành thuỳ khứu giác, nối với dây thần kinh khứu giác. Bên trong là hai buồng não gọi là não thất I và não thất II. Sự phát triển của não trước phụ thuộc vào mức độ tiến hoá của các nhóm động vật. Hệ thần kinh càng phát triển có diện tích bề mặt và khối lượng não càng tăng lên. Não trước là trung khu điều khiển các hoạt động vận động sơ cấp, thông qua thể vân (corpus striatus) + Não trung gian (diencephalone): phía trên bị các não khác che lấp, chỉ lộ ra cơ quan đỉnh và mấu não trên. Xoang não bên trong là não thất III. Phía dưới có phểu não, mấu não dưới, thần kinh thị giác (dây số II) và bắt chéo. Ngoài ra, phía dưới còn có túi mạch. + Não giữa (mesencephalone): đặc trưng bởi hai thuỳ thị giác ở phía trước và hai thuỳ thính giác ở phía sau. Tùy theo các nhóm động vật mà hai thùy này phát triển ở mức độ khác nhau. Ở chim và thú hai thùy này rất phát triển, phình lớn trở thành củ não sinh tư. Xoang não bên trong hẹp lại thành một rãnh nhỏ gọi là rãnh Sylvius. + Tiểu não (cerebellum): là trung khu điều khiển các hoạt động vận động thứ cấp. Tiểu não có thể chia làm 3 thuỳ: thuỳ giữa là thuỳ giun phân rãnh, hai thuỳ bên là hai bán cầu tiểu não có diện tích bề mặt lớn. Giữa các thùy của tiểu não có liên hệ thần kinh với nhau. Trang 40
41. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro + Hành tuỷ (myelencephalone): là phần sau của não, đoạn tiếp giáp với tuỷ sống. Mặt bên và mặt dưới của hành tủy là nơi xuất phát của nhiều đôi dây thần kinh não. Bên trong đặc trưng bởi hố trám và não thất IV. - Tuỷ sống (medulla spinalis) là phần kéo dài ra phía sau của não bộ, không có ranh giới rõ rệt với hành tuỷ. Thành tuỷ sống có chất xám ở phía trong - gồm những tế bào thần kinh và sợi thần kinh không có myêlin bao bọc. Khoang tuỷ là ống trung tâm. Phần bên ngoài là Hình 4.3: Sơ đồ não bộ có xương sống. Trang 41
42. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro A- Giai đoạn đầu (nhìn bên); B- giai đoạn hai (nhìn bên); C- não bộ phát triển hoàn toàn với bán cầu não chưa chia (nhìn bên); D- não bộ phát triển hoàn toàn với bán cầu não chưa chia (cắt dọc); E- não bộ với hai bán cầu não (nhìn bên); F- não bộ với hai bán cầu não (cắt dọc); G- não bộ, hai bán cầu não với khoang não thất của não trước và não trung gian bên phải lộ ra ngoài. 1: não trước; 2: não giữa; 3: não sau; 4: tủy sống; 5: não trung gian; 6: tiểu não; 7: hành tủy; 8: mấu não dưới; 9: mấu não trên; 10: cơ quan đỉnh; 11: bán cầu não trước; 12: thùy khứu; 13: não thất III; 14: gò thị giác; 15: khoang não giữa (rãnh Sylvi); 16: khoang tiểu não; 17: khoang não trước; 18: não thất IV (hố trám); 19: ống trung tâm tủy sống; 20: thùy thị giác; 21: thể vân; 22: não thất bên phải; 23: khoang thùy khứu. những tế bào thần kinh và sợi thần kinh có myêlin bao bọc, gọi là vùng sáng hay chất trắng. * Hệ thần kinh ngoại biên: gồm các dây thần kinh phát ra từ não bộ và tuỷ sống. - Từ não bộ phát ra 10 - 12 đôi dây thần kinh não. Dây thần kinh não gồm hai chức năng: vận động và cảm giác. Dây vận động là những dây mà xung thần kinh được chuyển theo chiều ly tâm, từ não đến các tế bào ngoại biên. Ngược lai, dây cảm giác có xung thần kinh truyền theo chiều hướng tâm, từ các tế bào ngoại biên chuyển về não. Dựa vào chức năng đó, chia dây thần kinh não làm ba loại: hoặc chỉ cảm giác đơn thuần (dây số I, II, VIII) hoặc chỉ vận động đơn thuần (dây số III, IV, VI) hoặc là dây pha vừa cảm giác vừa vận động (dây số V, VII, IX, X, XI, XII). - Dây thần kinh tuỷ gồm nhiều đôi. Mỗi dây có cấu tạo gồm một rễ lưng và một rễ bụng. Rễ lưng chủ yếu dây thần kinh cảm giác, hướng tâm. Rễ bụng chủ yếu dây thần kinh vận động, ly tâm. Rễ lưng gần tuỷ sống có một hạch thần kinh lưng, mà ở đó có tế bào lưỡng cực, liên lạc giữa ngoại biên và tuỷ sống. Số dây thần kinh tủy thường ứng với số đốt cơ. Mỗi đốt cơ có một đôi dây thần kinh tuỷ liên hệ với tuỷ sống nhờ hai rễ trên. Ở vùng vai và vùng hông có thêm đám rối thần kinh, phát nhánh tới các chi. * Hệ thần kinh thực vật: gồm hai nhóm: Nhóm thần kinh giao cảm và nhóm phó giao cảm. Chúng đảm nhận chức năng điều khiển hoạt động trao đổi chất trong cơ thể, điều khiển hoạt động các cơ trơn nội tạng, cơ tim, tuyến nội tiết, làm co rút, giãn nỡ các mạch máu, Chúng xuất phát từ hệ thần kinh trung ương nhưng không trực tiếp tới thẳng cơ quan mà bắt buộc phải qua hai chuỗi hạch thần kinh nằm ở hai bên cột sống. Nhóm giao cảm chủ yếu gồm dây ly tâm của nội tạng đi từ tuỷ sống. Nhóm phó giao cảm gồm 3 dây xuất phát từ não bộ. Hai nhóm này hoạt động đối kháng nhau. Bình thường chúng duy trì nhịp nhàng, cân bằng. 6. Giác quan - Xúc giác: Cơ quan xúc giác là những đầu mút dây thần kinh cảm giác. Những đầu mút này có thể phân bố rải rác trên bề mặt da hay tập trung ở các thể xúc giác nhỏ. Da là cơ quan xúc giác chủ yếu. - Vị giác: Cơ quan tiếp nhận vị giác là những chồi vị giác hay những hố vị giác, phân bố chủ yếu ở khoang miệng, râu và lưỡi. Các dây thần kinh số VII, IX và X phân bố đến các chồi hay hố vị giác để điều khiển hoạt động cảm giác. - Khứu giác: Cơ quan khứu giác chủ yếu là mũi. Chức năng là nhận biết kích thích thuộc về mùi. Cơ quan khứu giác của động vật có xương sống được điều khiển bởi dây thần kinh số I. Trang 42
43. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Hình 4.4: Các giai đoạn phát triển của tai trong (I) và sơ đồ của nó (II). A: Tấm thính giác; B: Hố; C, D: Túi; E, F: Sự hình thành ống bán khuyên 1: ống nội dịch; 2: túi bầu dục; 3: túi tròn; 4: mâm ốc tai; 5: ống bán khuyên sau; 6: ống bán khuyên trước; 7: ống bán khuyên ngang - Thị giác: Cơ quan thị giác là mắt. Về cấu tạo mắt có 4 màng (màng cứng hay củng mạc, màng mạch, màng sắc tố, màng võng), một nhân mắt, hai buồng mắt và giác mạc. (H 4.5) Trang 43
44. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro - Thính giác: Cơ quan thính giác là tai. Tai vừa là cơ quan nhận âm thanh vừa là cơ quan giữ thăng bằng. Tất cả các loài động vật đều có một đôi tai. Tuỳ theo mức độ tiến hoá và điều kiện sống mà tai có các phần khác nhau: tai trong, tai giữa và tai ngoài. (H 4.4) 7. Hệ tiêu hoá Hệ tiêu hoá của động vật có xương sống phát triển hoàn chỉnh gồm hai bộ phận: ống tiêu hoá và các tuyến tiêu hoá. * Ống tiêu hoá: có nguồn gốc từ nội bì, trừ phần đầu là miệng và phần cuối là hậu môn còn có sự tham gia của ngoại bì. Ống tiêu hoá lúc đầu là một ống thẳng, dần dần phân hoá thành một hệ thống phức tạp chia làm 5 phần chính: Khoang miệng - hầu, thực quản, dạ dày, ruột và hậu môn. Phần trước của ống tiêu hoá (phần hầu) phân hoá thành cơ quan hô hấp. - Khoang miệng - hầu: là phần phình rộng của phần đầu ống tiêu hoá, bắt đầu từ lỗ miệng đến hầu, gồm có nhiều răng, lưỡi và tuyến nước bọt, có chức năng lấy thức ăn. Răng có chức năng nghiền nhỏ thức ăn. Lưỡi tiếp nhận, lấy và đẩy thức ăn. Tuyến nước bọt vừa có chức năng tẩm ướt thức ăn để cho con vật dễ nuốt, vừa tham gia tiêu hoá một phần thức ăn. Hầu tiếp với khoang miệng, có liên hệ với cơ quan hô hấp. Hầu là ngã tư của đường tiêu hoá, hô hấp của các loài động vật có xương sống ở cạn. Đây cũng là nơi phát sinh một số tuyến nội tiết quan trọng (tuyến giáp trạng, tuyến diều, ). - Thực quản: là phần hẹp của ống tiêu hoá, có thể co giãn để chuyển thức ăn xuống dạ dày. Thực quản nằm ở phía lưng của khí quản. Một số loài thực quản có diều, nơi chứa thức ăn (chim). Cuối thực quản có cơ “quạt ước” là một van đậy khí từ dạ dày và không cho thức ăn đi ngược ra miệng. - Dạ dày: là phần phình rộng của ống tiêu hoá. Dạ dày có chức năng tiêu hoá cơ học và biến đổi hoá học thức ăn. Tuỳ theo chế độ ăn của động vật khác nhau mà dạ dày có sự phân hoá khác nhau. Cấu tạo chung của dạ dày có hai phần chính. Phần trên là thượng vị dùng để chứa thức ăn và tiêu hoá cơ học và phần dưới hạ vị nơi tiết ra các tuyến dạ dày để tiêu hoá thức ăn bằng dịch do các tuyến tiết ra. - Ruột và hậu môn: là phần dài nhất của ống tiêu hoá chia làm 3 phần chính: ruột trước hay ruột non làm nhiệm vụ hóa học nhờ men tiêu hoá và hấp thụ thức ăn. Đoạn đầu của ruột non, tiếp giáp với dạ dày gọi là ruột tá hay tá tràng, nơi tiêu hoá lipit và protein dưới tác dụng của các loại dịch tiêu hoá được tiết ra bởi hai tuyến gan, tụy. Ruột giữa hay ruột già chủ yếu là nơi hình thành phân và hấp thụ nước. Ruột sau hay ruột thẳng là nơi đóng khuôn tích trữ phân để tống ra ngoài qua lỗ hậu môn hay huyệt - tức khoang chung của lỗ hậu môn với lỗ niệu và lỗ sinh dục. Trang 44
45. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro * Tuyến tiêu hoá: Ở động vật có xương sống, ngoài các tuyến tiêu hoá được hình thành ở phần trong của ống tiêu hoá (tuyến nước bọt, tuyến dạ dày, tuyến diều, ) còn có hai tuyến quan trọng có nguồn gốc từ mấu lồi của ruột non, tức là nguồn gốc từ nội bì. - Tuyến gan: là tuyến tiêu hoá lớn nhất. Độ lớn và độ phân thuỳ của gan tuỳ thuộc vào từng nhóm động vật. Gan tiết ra dịch mật góp phần làm tiêu hoá thức ăn chủ yếu là các sản phẩm lipit. Ngoài chức năng tiêu hoá thông qua dịch mật, gan còn là nơi dự trữ đường dưới dạng glucogen, dự trữ các sinh tố, nhất là vitamin, khoáng chất, gan cũng là nơi trung hoà các độc tố cho cơ thể, là nơi tiêu huỷ các hồng cầu già, - Tuyến tụy: có vai trò quan trọng trong quá trình tiêu hoá hoá sinh học thức ăn. Tuyến tụy tiết ra số lượng lớn các men tiêu hoá glucit, protein và đôi khi cả lipit nữa. 8. Hệ hô hấp Tuỳ theo giai đoạn tiến hoá của các nhóm động vật có xương sống mà có hai hình thức hô hấp chính: hô hấp mang và hô hấp phổi. - Mang: là cơ quan hô hấp chính của nhóm động vật có xương sống bậc thấp ở nước. Cấu tạo cơ bản của 1 mang gồm: cung mang bằng sụn hoặc xương, cung này do gốc gian mang hình thành. Trên cung mang kéo dài về một phía sau có vách gian mang. Vách gian mang nằm giữa hai khe mang, mà trên đó có gắn các lá mang và vách này tiêu giảm ở cá xương. Lá mang do vô số sợi mang hợp thành. Hai bên sợi mang lại phát triển nhiều nhánh gọi là sợi mang nhỏ, trên các sợi mang này phân bố rất nhiều mạch máu làm nhiệm vụ trao đổi khí. - Phổi: là cơ quan hô hấp chính của động vật có xương sống ở cạn, gồm hai lá phổi, có thể phân thuỳ. Phổi là một túi màng mỏng, có vách ngăn ở trong thành hình từng ô tổ ong và có ống thông với hầu. Ngoại trừ lớp lưỡng cư, phổi có cấu tạo đơn giản còn ở các lớp khác phổi đã có nhiều ngăn phức tạp, tức là đã phân chia thành các phế nang và tiểu phế nang. Phổi được tiến hoá theo hướng tăng dung tích chứa khí và tăng diện tích phân bố của các mao mạch trên các vách ngăn. Theo đó, khả năng trao đổi khí ngày càng cao và hoàn thiện chức năng hô hấp. Ngoài hô hấp bằng phổi và mang, ở đa số các loài động vật có xương sống còn hô hấp bằng da (lưỡng cư, cá) và một số bộ phận khác như ruột, bóng bơi, cơ quan trên mang (cá xương). 9. Hệ tuần hoàn Trang 45
46. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Hệ tuần hoàn của động vật có xương sống gồm hệ mạch máu kín và hệ bạch huyết hở. - Hệ mạch máu cũng giống bạch huyết gồm có hệ ống dẫn và dịch máu (huyết tương và huyết cầu) Ống dẫn của hệ máu gồm tim và các mạch dẫn máu. Hệ ống dẫn mà trong đó máu chảy từ tim ra các tế bào, mô, cơ quan ngoại biên gọi là hệ động mạch - nghĩa là chuyển động của máu theo chiều ly tâm. Còn máu chảy từ các tế bào, mô, cơ quan về tim - theo chiều hướng tâm gọi là hệ tĩnh mạch. Ngoài ra, còn có các mao mạch. Mao mạch là những mạch máu vô cùng bé, nằm ngay trong các mô và giao thoa để nối liền động mạch với tĩnh mạch. Chức năng cơ bản của mao mạch là thực hiện trao đổi các chất dinh dưỡng, các khí và các sản phẩm trao đổi chất khác giữa máu và mô. Máu - một dịch lỏng được cấu tạo từ các tế bào thuộc nhiều loại - gọi là yếu tố tế bào máu - và dịch lỏng gọi là huyết tương. Huyết tương máu là hỗn hợp phức tạp của nhiều chất và ở trạng thái cân bằng động của dịch mô xung quanh. Huyết tương có chứa protein, acid amin, glucit, lipit, muối, hormon, men, kháng thể và các khí hoà tan. Máu còn chứa huyết cầu gồm chủ yếu là hồng cầu và bạch cầu. Hồng cầu có chứa hemoglobin - sắc tố đỏ vì có chứa nhân sắt, dùng để vận chuyển oxy và carbonic. Bạch cầu là những tế bào màu trắng có nhân, không có hemoglobin và có khả năng chuyển động amíp tích cực. Chức năng quan trọng của bạch cầu là thực bào các vi khuẩn và vi trùng gây bệnh, các tế bào chết. Chúng còn đóng vai trò miễn dịch, đề kháng các bệnh nhiễm trùng. Ngoài hồng cầu và bạch cầu, trong máu còn có các tiểu cầu hay tấm huyết, đóng vai trò quan trọng trong bước đầu của quá trình đông máu. Tim có thành cơ ngắn, ngang, dày nên được gọi là cơ đặc biệt - cơ tim. Tim được chia ra những buồng chính là tâm nhĩ và tâm thất. Tâm nhĩ là nơi nhận máu tĩnh mạch từ các hệ cơ quan về tim. Tâm thất có thành cơ dày hơn có khả năng co bóp và là nơi đưa máu từ tim đến các hệ cơ quan. Trang 46
47. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Tim của các loài động vật có xương sống thấp ở nước (cá) có hai ngăn (buồng): một tâm nhĩ và một tâm thất, ngoài ra còn có xoang tĩnh mạch và bầu hoặc côn động mạch. Tim của ếch nhái có 3 ngăn: hai tâm nhĩ và một tâm thất. Máu ở tim của cá là máu tĩnh mạch, còn ở tim ếch nhái là máu pha trộn giữa máu động mạch và máu tĩnh mạch. Bò sát tim cũng có 3 ngăn gồm hai tâm nhĩ, một tâm thất, nhưng tâm thất đã có vách ngăn chia làm hai nửa nhưng chưa hoàn toàn (trừ cá sấu), làm cho máu ở tim vẫn còn máu pha trộn nhưng ít hơn nhiều so với ếch nhái. Một số bò sát nhờ cơ chế co bóp của tâm thất và cấu tạo các cung động mạch mà máu ở tim được biệt lập để đi vào các cung động mạch. Tim của chim và thú có 4 ngăn, quả tim biệt lập thành hai nửa chứa máu động mạch (nửa trái) và máu tĩnh mạch (nửa phải), nghĩa là máu ở tim không còn pha trộn. Hệ bạch huyết gồm mạch bạch huyết thông với tĩnh mạch của hệ máu, thể xoang và tuyến bạch huyết. Bạch huyết là một chất lỏng không màu, chứa ít protein hơn máu, không có hồng cầu mà chỉ có bạch cầu. Chức năng của hệ bạch huyết là để đưa các chất dịch về tim, giúp cho mao mạch của máu dễ thẩm thấu với protein của huyết tương. Bạch huyết còn sản sinh ra tế bào limphô, lọc các chất bẩn và vi khuẩn, đồng thời nó hấp thụ được các chất mỡ. Tuyến bạch huyết là nơi sản sinh ra bạch cầu. 10. Hệ bài tiết Cơ quan bài tiết của động vật có xương sống là một đôi thận và hai ống dẫn niệu hay niệu quản, có nguồn gốc từ trung bì. Trong quá trình phát triển, cơ quan bài tiết của động vật có xương sống xuất hiện dưới ba dạng nối tiếp nhau theo thời gian và theo vị trí từ trước đến sau trong xoang cơ thể. Đó là tiền thận (pronephros), trung thận (mesonephros) và hậu thận (metanephros). Các lớp cá và lưỡng cư chỉ có hai dạng thận (tiền thận và trung thận). Các lớp bò sát, chim và thú có thêm hậu thận (có đủ cả ba dạng thận). Ba dạng thận trên về nguồn gốc và chức năng có những nét giống nhau, nhưng hình dạng cấu tạo và vị trí có những sai khác lớn. Trang 47
48. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro - Tiền thận hay nguyên thận hay thận đầu: nằm ở gần phía đầu xoang cơ thể con vật. Cấu tạo của tiền thận gồm những đôi ống đơn thận lồi ra phía thể xoang có dạng hình phễu. Quanh phễu có vành tiêm mao và đầu kia nối với một ống thoát chung nằm ở hai bên xoang gọi là ống niệu nguyên thuỷ. Gần phễu có nhiều mạch máu phân bố làm nhiệm vụ lọc sản phẩm bài tiết. Tiền thận chỉ tồn tại ở ấu trùng một số loài cá, lưỡng cư và giai đoạn đầu của phôi động vật có xương sống khác. Sau đó, tiền thận thoái hóa và trung thận hình thành. - Trung thận hay thận giữa: được hình thành sau khi tiền thận thoái hoá. Trung thận gồm một đôi có vị trí phía sau tiền thận, giữa thành lưng của xoang cơ thể. Ống nhỏ của trung thận dài ngoằn ngoèo, có hai đầu: một đầu là đầu trong, tập trung đổ vào một ống dài gọi là ống Wolff ; đầu kia là đầu ngoài, hướng vào thể xoang có hình cầu lồi to và bịt kín, phía trước lõm vào trong dạng hình cốc với hai tầng tế bào gọi là nang Bowmann. Đầu các nhánh của động mạch thận đổ tới nang, bó lại thành tiểu cầu mạch máu. Nang Bowmann, tiểu cầu mạch máu và mạch máu gộp chung lại gọi là thể Malpigi. - Hậu thận hay thận sau: nằm ở vị trí sau cùng của xoang cơ thể. Ống thận sau hoàn toàn không có phễu. Một đầu của ống tạo thành nang Bowmann. Sản phẩm bài tiết được lọc trực tiếp từ mạch máu đổ vào ống thận sau. Còn đầu kia của ống thận sau đổ vào bể thận rồi đổ vào ống niệu thứ cấp. Hậu thận có ống dẫn riêng gọi là niệu quản, không liên quan đến ống tiền thận hay ống Wolff. Hậu thận hoạt động ở các cá thể trưởng thành của các loài bò sát, chim và thú. Chất bài tiết chủ yếu là acid uric, urat, nước, 11. Hệ sinh dục Cơ quan sinh dục của động vật có xương sống có nguồn gốc từ trung bì, chúng gồm một đôi tuyến sinh dục và có ống dẫn tương ứng. Tuyến sinh dục cái là buồng trứng. Buồng trứng chứa nhiều trứng ở những giai đoạn phát triển khác nhau, ống dẫn trứng không nối trực tiếp với buồng trứng mà thường thông với thể xoang bởi một phễu rộng gọi là vòi Fallop. Sau khi chín, trứng rụng rơi vào xoang cơ thể rồi từ đó rơi vào vòi Fallop. Sau đó chúng di chuyển theo ống dẫn nhờ những sức hút đặc biệt của nội quan, cơ và do cử động của tiêm mao lót thành trong của ống dẫn trứng (thường là ống Müller). Đa số các loài động vật có xương sống, ống dẫn trứng không thông thẳng ra ngoài, mà phần cuối phình to, làm thành dạ con hay tử cung, là nơi có thành cơ dày để phôi bám vào và phát triển. Ở động vật có vú, dạ con thông với âm đạo là nơi giao cấu với dương vật con đực. Tuyến sinh dục đực là tinh hoàn, có dạng thể đặc, có bề mặt nhẵn. Tuyến sinh dục đực thường có một đôi, trong đó có chứa nhiều ống sinh tinh, mà các tế bào của thành ống sẽ phân chia thành các tinh nguyên bào sơ cấp để cuối cùng phân chia giảm nhiễm hình thành tinh trùng. Tinh trùng được sống trong dịch do các tế bào thành ống tiết ra gọi là tinh dịch. Ống dẫn tinh là ống Wolff hay tinh quản bao giờ cũng nối với tinh hoàn, nhờ vậy tinh dịch luôn luôn chảy trong ống dẫn. Phần cuối của ống dẫn tinh thường phình to thành túi chứa tinh, sau đó mới cho ra ngoài để thụ tinh. (Hình 4.9) Chương 5 Lớp Cá miệng tròn (Cyclostomata) Trang 48
49. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro I. Đặc điểm chung Khoảng gần 40 loài xếp trong hai phân lớp: Phân lớp cá bám (Petromyzones) có đời sống nửa ký sinh và Phân lớp cá myxin (Myxini) có đời sống ký sinh hòan tòan. Chúng có một số đặc điểm chung như sau: - Miệng không có hàm, chỉ có phễu miệng có tác dụng như giác bám - Thiếu chi chẵn, chỉ có vây lưng, vây hậu môn và vây đuôi - Cơ quan hô hấp có nguồn gốc nội bì với 5- 15 đôi túi mang tùy loài. - Cung mang hình mạng lưới tạo thành khung nâng đỡ mang và tim. II. Đại diện: Cá Bám - Lampetra 1. Hình dạng và cấu tạo cơ thể. H5.1 Cá bám - Lampetra (theo Đào Văn Tiến) 1. Lỗ mũi 2. Cơ quan đường bên 3. Phễu miệng 4. Núm niệu sinh dục 5. Lỗ hậu môn 6. Lỗ mang 1. Hình dạng và cấu tạo cơ thể. 1.1 Hình dạng. Chúng có thân hình rắn dài khoảng 40cm, chia làm ba phần: Đầu, mình và đuôi. Hai mắt khá phát triển nằm hai bên đầu cách đều lỗ mũi lẻ ở giữa, phía sau lỗ mũi là cơ quan đỉnh màu trắng phân biệt với màu da xám đen đậm ở mặt lưng con vật. . Phía trước hai mắt là phiễu miệng với viền da mỏng, phía sau hai mắt là 7 đôi lỗ khe mang tròn nhỏ. Dọc sống lưng phần sau thân có hai vây lưng, vây trước nhỏ, vây sau lớn hơn nối liền với vây đuôi đối xứng qua trục sống theo kiểu protocercal. Trước vây hậu môn có núm niệu sinh dục thủng lỗ và lỗ hậu môn. 1.2 Vỏ da. Da trần có nhiều tuyến đơn bào tiết chất nhầy. Dọc hai bên thân và đầu có nhiều lỗ cảm giác nhỏ của cơ quan đường bên - cơ quan cảm giác xúc giác đặc trưng của các loài có xương sống ở nước. (H 5.1) Trang 49
50. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro . 1.3 Hệ cơ. Cơ đầu có sự phân hóa theo chức năng hút bám với cơ vòng miệng và cơ lưỡi rất khỏe. Cơ thân và đuôi có cấu tạo rất nguyên thủy gồm một dãy khúc cơ ngăn bởi các vách ngăn cơ bằng mô liên kết. Riêng vùng mang các khúc cơ phân hóa thành cơ lưng và cơ bụng. 1.4 Bộ xương. Chưa có chất xương mà chỉ bằng mô liên kết và sụn. Bộ xương cá bám gồm ba phần: Xương đầu, xương trục và xương vây lẻ. * Xương đầu gồm sọ não và sọ tạng, cấu tạo khá nguyên thủy và rất chuyên hóa. Sọ não cấu tạo chủ yếu gồm tấm sụn nền ở mặt đáy gắn với đôi bao sụn khứu giác ở phía trước, đôi bao sụn thính giác ở phía sau. Phía trước hộp sọ còn có tấm sụn nóc trước, tấm sụn nóc sau nằm trước bao khứu. Trang 50
51. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Sọ tạng gồm sọ miệng và cung tạng. Sọ miệng gồm sụn vòng miệng ở phía trước và sụn lưỡi khá lớn ở phía sau nâng đỡ phần mõm cá miệng tròn. Cung tạng chính thức gồm cung dưới mắt, cung tiêm (do cung mang đầu tiên phân hóa thành) và một bộ cung mang gồm 9 cung mang phân nhánh hình mạng lưới nối với nhau qua ba dãy ngang dài chừa lỗ cho bảy túi mang. Riêng cung mang thứ 9 có bề ngang lớn uốn cong, nối với nhau tạo thành sụn bao tim. * Xương trục. Xương trục sống là dây sống có phủ màng liên kết, màng này phát vách bọc quanh ống thần kinh, bên trên ống có hai dãy sụn nhỏ cắm vào bao mô liên kết gọi là cung trên được coi như đó là mầm đốt sống. Dây sống chạy dài suốt từ sau sọ não đến tận mút đuôi có chức năng nâng đỡ cơ thể. * Chi vây. Vây lưng 1 và 2, vây đuôi và vây hậu môn có cấu tạo đơn giản gồm các tia sụn dài, mỏng nâng đỡ màng vây ở phía ngoài. 1.5 Hệ thần kinh và giác quan. Hệ thần kinh còn rất nguyên thủy, gồm năm phần xếp trên một mặt phẳng, chưa có hiện tượng gấp khúc hay xếp chồng lên nhau. Bán cầu não trước nhỏ nhưng có thùy khứu khá lớn, nóc não phủ lớp biểu mô, phía đáy có thể vân. Não trung gian nhìn thấy rõ cơ quan đỉnh và mấu mão trên ở mặt trên và phễu não cùng với mấu não dưới nằm sau dây thị bắt chéo ở mặt dưới. Não giữa lớn, nhưng phát triển chưa đầy đủ còn để hở một lỗ thủng lớn ở nóc phủ màng biểu mô mỏng. Tiểu não không phát triển, chỉ là một nếp gấp nhỏ ở phía trước hố trám rất lớn của hành tủy. Cá miệng tròn có 10 đôi dây thần kinh, do sọ chưa có phần chẩm nên dây IX và X xuất phát từ giới hạn của hộp sọ. Tủy sống hình dải dẹp, có rễ lưng và rễ bụng chạy riêng rẽ không nhập lại thành dây thần kinh hỗn hợp như các lớp có xương sống khác. * Giác quan. Giác quan kém phát triển, ngoài cơ quan đường bên phân bố ở hai bên má, môi và dọc lưng con vật còn có tai trong như cá với hai ống bán khuyên, một túi khứu giác ứng với lỗ mũi lẻ ở Trang 51
52. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro phía trước, đáy túi thông với ống mũi hầu bịt đáy là đặc điểm cấu tạo riêng của cá miệng tròn, ống này đi xiên về phía sau, xuyên qua tấm sụn nền đến tận đầu dây sống. 1.6 Hệ tiêu hoá. Gồm ống tiêu hóa và tuyến tiêu hóa. Ống tiêu hóa bắt đầu từ phễu miệng (H 5.2) có riềm da mỏng có tác dụng bám thật sát bề mặt da vật vật chủ. Trong phễu miệng có răng sừng dùng để cắn chặt vào vật chủ. Đầu lưỡi cũng có nhiều răng sừng nhỏ có tác dụng như cái pitton đặc biệt. Sau khi dùng răng sừng chọc rách vỏ da của vật mồi thì kéo lùi lưỡi lại phía sau tạo một áp suất rất thấp trong khoang miệng làm cho máu dịch con mồi chảy vào miệng nó. Thực quản ngắn có van dẫn tới ruột là một ống thẳng chỉ hơi phình ở phần đầu làm thành dạ dày và phần cuối làm thành ruột thẳng. Dọc ruột có nếp màng nhày chạy theo đường xoắn ốc làm tăng diện tích hấp thụ cho ruột. Tuyến tiêu hóa chỉ có gan lớn nằm sau tim, phía dưới dạ dày. Tụy dạng phân tán theo thành ruột 1.7 Hệ hô hấp. Ống hô hấp nằm phía dưới ống thực quản kéo dài tới trước tim với bảy túi mang mỗi bên. Mỗi túi mang đều có lỗ thông thẳng ra ngoài, bên trong túi lồi nhiều nếp gấp dọc trên dưới gọi là lá mang. Giữa hai túi mang có vách liên kết ngăn đôi thành khoang bao mang. Túi và lá mang có nguồn gốc nội bì khác với tất cả các lớp động vật có xương sống còn lại. Động tác hô hấp thực hiện nhờ sự phồng xẹp của lồng ngực làm nước vào ra qua khe mang. Nhờ cấu tạo đặc biệt này mà cá miệng tròn vẫn có thể hô hấp trong khi đầu rúc sâu vào thân vật chủ. . Trang 52
53. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro 1.8 Hệ tuần hoàn. Đã có cấu tạo điển hình của ngành có xương sống ở nước gồm tim và hệ mạch. Tim có ba phần: Xoang tĩnh mạch, tâm nhĩ và tâm thất xếp trên một mặt phẳng. Hệ động mạch bắt đầu từ tâm thất với chủ động mạch bụng có gốc phình thành bầu chủ động mạch. Động mạch này mang máu tĩnh mạch phát động mạch tới mang mỗi bên và phân thành mao quản trong mang. Tại đây, máu tĩnh mạch được bổ sung oxy trở thành máu động mạch và được tập trung lại theo tám động mạch rời mang ở mỗi bên đổ trực tiếp vào chủ động mạch lưng. Chủ động mạch lưng sau khi phát động mạch cảnh trong, động mạch cảnh ngoài đem máu tới nuôi phần đầu thì chạy dọc dây sống về phía sau phân nhánh tới nội quan. Máu tĩnh mạch ở phần đầu theo hai tĩnh mạch chính trước cùng với tĩnh mạch cảnh mang máu tĩnh mạch dưới mang đổ vào xoang tĩnh mạch. Máu tĩnh mạch phần sau thân theo tĩnh mạch đuôi rẽ vào hai tĩnh mạch chính sau cũng đổ vào xoang tĩnh mạch. Máu ở ruột tập trung vào gan phân nhánh thành hệ gánh gan rồi theo tĩnh mạch gan đổ vào mặt dưới xoang tĩnh mạch. 1.9 Hệ bài tiết. Là đôi trung thận dẹp dài chạy dọc khoang bụng tới hậu môn. Niệu quản mỗi bên đổ vào khoang niệu sinh dục chung rồi thông ra ngoài qua lỗ niệu sinh dục ở đầu núm niệu sinh dục. 1.10 Hệ niệu sinh dục. Cá bám phân tính. Tuyến sinh dục cái là một buồng trứng được treo ở mặt lưng xoang bụng nhờ màng bụng, không có ống dẫn trứng. Trứng chín lọt qua vết nứt của thành tuyến vào thể xoang, rồi tập trung trong xoang niệu sinh dục trước khi ra ngoài. Tuyến sinh dục con đực là tinh hòan. Tinh trùng lọt qua thành cơ thể vào xoang niệu sinh dục rồi ra ngoài. Sự thụ tinh thực hiện trong môi trường nước. 1.11 Phát triển phôi thai. Trang 53
54. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Trứng cá bám rất nhỏ (d = 1mm), ít nõan hoàng, phân cắt hoàn tòan nhưng không đều tạo nên một phôi nang gồm những phôi bào nhỏ ở cực động vật và phôi bào lớn ở cực thực vật chừa một khoang phôi ở giữa. Sự phôi vị hóa thực hiện bằng cách lõm vào và phát triển nhanh mép trên lỗ phôi vị. Mặt lưng phôi lõm xuống hình thành tấm thần kinh, mép tấm thần kinh cuốn lên trên thành ống thần kinh, tiếp đó xuất hiện dây sống, trung bì và gò đầu của phôi. Gò đầu phát triển thành phần trước thân ấu trùng, lỗ phôi vị biến thành lỗ hậu môn và đặc biệt giữa vùng khứu giác và miệng có “môi”. Môi phát triển rất nhanh thành hố khứu giác và ống mũi hầu bịt đáy, lúc đầu nằm ở mặt bụng, sau chuyển lên mặt lưng con vật. Ấu trùng cá bám là Ammocoetes dài khoảng 10 mm, có một số đặc điểm khác dạng trưởng thành: Ấu trùng có mắt thô sơ, miệng không có phiễu, thiếu răng mà có môi, chưa có ống hô hấp mà có rãnh nội tiêm, có túi tiêu hóa, bắt mồi thụ động giống hải tiêu, lưỡng tiêm. Thận là tiền thận. Về sau, ấu trùng biến thái dần: Cấu tạo miệng và ống tiêu hóa thay đổi, thực quản tách khỏi ống hô hấp, trung thận hình thành thay tiền thận. 1.12 Đời sống. Cá bám sống ở biển hay cửa sông tùy loài bằng cách hút máu, dịch và mô các loài cá khác dù còn sống hay đã chết. Trang 54
55. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Chúng đẻ ở biển hay di cư vào sâu trong vùng cửa sông, lên tận khe suối cạn, đáy có nhiều sỏi cuội để đẻ trứng. Mỗi lần đẻ chừng vài nghìn trứng và thường cá bố mẹ chết sau khi đẻ. Ấu trùng có đời sống giống cá lưỡng tiêm sau vài năm biến thái mới trưởng thành. Riêng loài Petromyzon marinus phải trên 5 năm mới xong quá trình biến thái. Cá có nhiều mỡ và thịt, tuy nhiên chúng không những không có ý nghĩa kinh tế mà còn có hại cho nhiều loài cá kinh tế khác nhất là khi chúng lọt vào mẻ lưới của ngư dân hay ao nuôi tôm cá . (H 5.10 A) 2. Phân loại. Lớp cá miệng tròn gồm hai phân lớp: Cá bám (Petromyzones) và Cá mixin (Myxini) 2.1 Phân lớp Cá bám (Petromyzones). Cá bám phân tính, đẻ nhiều trứng, trứng nhỏ, ít nõan hoàng, phát triển qua biến thái. Chúng gồm vài chục loài có đời sống bán ký sinh nên còn giữ nhiều nét điển hình của lớp. Cá bám phân bố ở vùng ôn đới bắc và nam bán cầu, không gặp ở biển nhiệt đới và cận nhiệt đới. Phổ biến ở bắc Đại tây dương là loài Petromyzon marinus có kích thước lớn nhất (90cm); ở bắc Thái bình dương có loài Lampetra morii, Lampetra japonica kích thước nhỏ hơn (35-40cm) 2.2 Phân lớp Cá myxin (Myxini). Cá mixin lưỡng tính, đẻ ít trứng, trứng lớn nhiều nõan hoàng. phát triển không qua biến thái. (H 5.11) Chúng có đời sống ký sinh, các cơ quan nói chung bị thoái hóa và thay đổi nhiều nên mất nhiều nét điển hình của lớp: vây lưng, bộ xương tạng, mắt đều tiêu giảm, ống tiêu hóa không tách biệt ống hô hấp, ống mũi hầu thông với hầu, 15 đôi túi mang không thông thẳng ra ngoài mà tập trung vào một lỗ Trang 55
56. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro mang chung nằm lùi xa sau đầu con vật giúp cho chúng vẫn tiếp tục hô hấp trong khi đang cắm sâu vào thân vật chủ hay trong bùn cát. Phân bố ở bắc Đại tây dương có cá Myxin dính (Myxine glutinosa), ở bắc Thái bình dương có cá myxin đĩa (Eptaretus burgegi). Theo Vương Dĩ Khang (1962). Trong vòng 7 giờ cá myxin có thể ăn hết khối lượng thịt cá nặng gấp 18 lần trọng lượng cơ thể, vừa ăn vừa thải phân. Nó là loài gây tổn hại rất lớn cho nghề cá. 3. Nguồn gốc và hướng tiến hoá của cá miệng tròn. (H 5.16) Chưa tìm thấy hóa thạch cá miệng tròn, nhưng trong những hóa thạch tìm thấy ở tuổi silurian, devonian có một số loài vật dạng cá có giáp xương phủ thân họp thành nhóm cá có giáp (Ostracodermi) mang một số đặc điểm gần với cá miệng tròn như: thiếu hàm và vây chẵn, có một lỗ mũi dẫn tới ống mũi hầu, tai với hai ống bán khuyên, cung tạng không phân đốt và túi mang gốc nội bì. (H 5. 12) Theo Obrutxep, cá hóa thạch thuộc silua và devon xếp hai lớp: 1. Pteraspidomorphi (lớp giáp vây) gồm hai nhóm nguyên thủy nhất: Coelolepida (cá vẩy rỗng) và Heterostraci (cá giáp khác). 2. Cephalaspidomorphi (lớp giáp đầu) gồm hai nhóm chuyên hóa hơn: Osteotraci (cá giáp xương) điển hình là Cephalaspida (cá giáp đầu) (H 5.12) và Anaspida (cá thiếu giáp). Hầu hết đã tuyệt chủng vào cuối kỷ Devon chỉ còn sót lại cá miệng tròn - hậu duệ của một loài cá thiếu giáp cổ nào đó nhờ chuyển sang đời sống đặc biệt mà tồn tại đến ngày nay. Trang 56
57. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Chương 6 Trên lớp cá (Pisces) Cá là động vật có dây sống với phần phụ phát triển thành vây. Cơ quan hô hấp chính là mang và thân thường phủ vảy (Berra, 1981). Hay đơn giản hơn: Cá là động vật có xương sống ở nước hô hấp bằng mang, vận động bằng vây (Nelson, 1994) Tóm lại, cá là động vật có xương sống đầu tiên sống ở nước, hô hấp bằng mang và vận động bằng vây. Cá có đời sống rất hoạt động nên so với cá miệng tròn, chúng có đuôi cơ khoẻ và vây chẵn phát triển, não bộ cùng với các giác quan hoàn thiện hơn. Cá đa dạng nhất trong các lớp có xương sống với 24 600 loài (26 000 loài theo Blond, 1996), 482 họ xếp trong 57 bộ. Trong đó chỉ có 85 loài cá lưỡng tiêm, cá bám; 850 loài cá sụn, cá chimae, 23 000 loài còn lại đều thuộc cá xương (Nelson,1994). Khoảng 41% loài thuộc cá nước ngọt, 58% cá biển và chỉ 1% loài sống ở vùng nước lợ (Cohen,1970). Kích thước nhỏ nhất là 8mm (Trimmaton nasus - Ấn Độ dương), lớn nhất tới hơn 12m (cá mập trắng). Tuổi thọ thấp nhất dưới 1 năm, cao nhất 150 năm (cá tầm). Đa số phân tính, một số rất ít có hiện tượng đổi giới tính. Cá phân bố ở tất cả các thủy vực trên trái đất từ địa cực đến xích đạo. Chúng có mặt ở độ cao 3 812m (Hồ Titicaca, châu Mỹ) đến độ sâu 8 000m ở đáy đại dương (Cusk- eels). Hóa thạch cá tìm thấy ở kỷ Silua cách đây chừng 500 triệu năm (sau cá miệng tròn) và sớm phân hóa thành nhiều nhóm khác nhau. Trên lớp cá (Pisces) xếp trong 3 lớp (Theo Lebediev): 1. Lớp Cá móng treo (Amphitohyoides) hay còn gọi là Lớp Cá hóa thạch (đã tuyệt chủng vào cuối kỷ Devon) 2. Lớp Cá sụn (Chondricthyes). Có bộ xương bằng sụn gồm 2 phân lớp: - Phân lớp Cá mang tấm (Elasmobranchii) - Phân lớp Cá toàn đầu (Holocephalii) 3. Lớp Cá xương (Osteichthyes). Có bộ xương bằng xương, gồm 2 phân lớp: Trang 57
58. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro - Phân lớp Cá vây thịt (Sarcopterygii). Có hai dạng: Dạng Cá vây tay (Crossopterygi ) Dạng Cá phổi (Dipnoi) - Phân lớp Cá vây tia (Artinopterygii). Chia 3 trên bộ: Trên bộ Cá láng sụn (Chondrostei) Trên bộ Cá láng xương (Holostei) Trên bộ Cá xương (Teleostei) A. Lớp Cá sụn (Chondrichthyes) I. Đặc điểm chung Đây là những loài cá sống ở biển, bơi lội nhanh nhẹn, chủ động săn bắt mồi, thức ăn là động vật, thậm chí cả động vật kích thước lớn như sư tử biển. Thường sống theo bầy đàn, chỉ ghép đôi tạm thời trong mùa sinh sản. Một số ít đẻ trứng, phần lớn đẻ con (nõan thai sinh ). Cá sụn có bộ xương trong bằng sụn chia làm 2 phân lớp: - Phân lớp Cá nhám hay Cá mang tấm (Elasmobranchii) có hàm trên treo vào hộp sọ nên vận động bắt mồi rất linh hoạt - Phân lớp Cá chimae hay Cá tòan đầu (Holocephalii) có hàm trên gắn chặt vào hộp sọ thích nghi với với việc tìm mồi trong lớp bùn đáy. II. Đặc điểm đại diện: Cá nhám tro (Mustelus griceus Pietschman, 1908) 1. Hình dạng và cấu tạo cơ thể 1.1 Hình dạng. Trang 58
59. Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Hình 6.1 Cá nhám (Musteus griseus) (theo Đào Văn Tiến) 1. Lỗ mũi, 2. Miệng, 3. Mắt, 4. Vây ngực, 5. Vây bụng, 6. Vây hậu môn, 7. Vây đuôi, 8. Lỗ thở, 9. Khe mang, 10. Vây lưng trước, 11. Vây lưng sau. Cá nhám tro là loài cá sụn có kích thước nhỏ ( 30- 50cm), thân hình thoi thuôn dài phủ vẩy tấm. Cơ thể chia làm 3 phần: Đầu, mình và đuôi. Đầu có mõm nhọn, miệng hình khe nằm ở mặt dưới của mõm, thường không khép kín để lộ hàng răng hình nón sắc nhọn, trước miệng có 2 lỗ mũi có van. Hai bên đầu có mắt lớn, sau mắt có 5 khe mang. Phía trước khe mang thứ nhất có lỗ thở thông với hầu, đó là di tích của khe mang thứ nhất. (H 6.2) Cá nhám tro có vây phát triển điển hình cho cá sụn. Vây lẻ gồm 2 vây lưng, 1 vây hậu môn và 1 vây đuôi khỏe với hai thùy không đều nhau, thùy trên rất lớn (kiểu vây dị vỉ -heterocercal). Vây chẵn có hai vây ngực ở trước thân, vây bụng ở sau lỗ huyệt. Ở con đực có tia gai vây bụng trong cùng biến thành cơ quan giao cấu (Gai to và dài gấp nhiều lần so với gai bình thường, bên trong có xẻ rãnh để dẫn tinh) Trang 59