Giáo trình môn Nấm học - Nguyễn Văn Bá

112 trang huongle 2470

Download

Bạn đang xem 20 trang mẫu của tài liệu "Giáo trình môn Nấm học - Nguyễn Văn Bá", để tải tài liệu gốc về máy bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên

Tài liệu đính kèm:

giao_trinh_mon_nam_hoc_nguyen_van_ba.pdf

Nội dung text: Giáo trình môn Nấm học - Nguyễn Văn Bá

TRѬӠNG ĈҤI HӐC CҪN THѪ VIӊN NGHIÊN CӬU VÀ PHÁT TRIӆN CÔNG NGHӊ SINH HӐC GIÁO TRÌNH Môn NҨM HӐC Biên soҥn: PGs. Ts. NGUYӈN VĂN BÁ PGs. Ts. CAO NGӐC ĈIӊP Ts. NGUYӈN VĂN THÀNH 2005
Lӡi nói ÿҫu Nhҵm mөc ÿích cung cҩp thêm nhӳng kiӃn thӭc cѫ bҧn ÿӇ sinh viên hӑc tұp tӕt môn Lý thuyӃt NҨM HӐC, Giáo trình ÿѭӧc soҥn theo thӭ tӵ phân loҥi cӫa ngành NҨM và có nhӳng ví dө cө thӇ nhӳng loài nҩm tiêu biӇu cӫa tӯng ngành phө (hay lӟp) trong ÿó mô tҧ tѭѫng ÿӕi ÿҫy ÿӫ nhӳng ÿһc ÿiӇm sinh hӑc cӫa mӛi nhóm nҩm thông qua nhӳng dҥng khuҭn ty, cӑng mang túi (bӑc) bào tӱ, các loҥi bào tӱ, tóm tҳt nhӳng vòng ÿӡi vӟi nhӳng ÿһc tính sinh sҧn hӳu tính tiêu biӇu và nêu lên nhӳng khác biӋt rӓ rӋt giӳa các ngành phө (lӟp) ÿӇ sinh viên có thӇ so sánh và nhұn biӃt sӵ khác nhau giӳa các giӕng trong mӝt hӑ hay giӳa các lӟp trong ngành. Giáo trình NҨM HӐC ÿѭӧc soҥn tѭѫng ÿӕi chi tiӃt ÿӇ sinh viên Ĉҥi hӑc và cҧ hӑc viên Cao hӑc các ngành hӑc liên quan tham khҧo nhӳng thông tin cҫn thiӃt ÿӃn ngành hӑc. Chúng tôi mong rҵng giáo trình sӁÿóng góp ÿѭӧc nhӳng thông tin cө thӇ vӅ môn hӑc này và chҳc chҳn giáo trình sӁ còn nhӳng thiӃu sót, chúng tôi hy vӑng các ÿӗng nghiӋp góp ý ÿӇ cho giáo trình ngày càng hoàn thiӋn hѫn. Ngoài ra, có nhӳng tӯÿѭӧc dӏch tӯ các tӯÿiӇn Sinh hӑc Anh - ViӋt sӁ gây sӵ ngӝ nhұn, chúng tôi ÿã chú thích phҫn tiӃng Anh. TM. Nhóm biên soҥn PGs. Ts. Cao Ngӑc ĈiӋp
Giáo trình Ṋm h͕c: Biên so̩n PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá Chѭѫng 1 ĈҤI CѬѪNG Vӄ NҨM MӔC Nҩm mӕc (fungus, mushroom) là vi sinh vұt chân hҥch, ӣ thӇ tҧn (thalophyte), tӃ bào không có diӋp lөc tӕ, sӕng dӏ dѭӥng (hoҥi sinh, ký sinh, cӝng sinh), vách tӃ bào cҩu tҥo chӫ yӃu là chitin, có hay không có celuloz và mӝt sӕ thành phҫn khác có hàm lѭӧng thҩp. Nҩm hӑc (Mycology) ÿѭӧc khai sinh bӥi nhà thӵc vұt hӑc ngѭӡi Ý tên là Pier Antonio Micheli (1729) qua tài liӋu công bӕ “giӕng cây lҥ” (Nova Plantarum Genera) nhѭng theo Giáo sѭ Ekriksson Gunnan (1978) thì ngѭӡi có công nghiên cӭu sâu vӅ nҩm mӕc lҥi là Elias Fries (1794 - 1874). Theo Elizabeth Tootyll (1984) nҩm mӕc có khoҧng 5.100 giӕng và 50.000 loài ÿѭӧc mô tҧ, tuy nhiên, ѭӟc tính có trên 100.000 ÿӃn 250.000 loài nҩm hiӋn diӋn trên trái ÿҩt. NhiӅu loài nҩm mӕc có khҧ năng ký sinh trên nhiӅu ký chӫ nhѭÿӝng vұt, thӵc vұt, ÿһc biӋt trên con ngѭӡi, cây trӗng, vұt nuôi, sҧn phҭm sau thu hoҥch chѭa hoһc ÿã qua chӃ biӃn, bҧo quҧn. Mӝt sӕ là tác nhân gây bӋnh, làm hѭ các thiӃt bӏ thӫy tinh bҧo quҧn không tӕt nhѭng cǊng có nhiӅu loài có ích nhѭ tәng hӧp ra acit hӳu cѫ, thuӕc kháng sinh, vitamin, kích thích tӕ tăng trѭӣng thӵc vұt ÿã ÿѭӧc ÿѭa vào sҧn xuҩt công nghiӋp và có mӝt sӕ nҩm ÿѭӧc dùng làm ÿӕi tѭӧng nghiên cӭu vӅ di truyӅn hӑc. 1.Hình dҥng, kích thѭӟc, cҩu tҥo cӫa nҩm mӕc 1.1 Hình dҥng và kích thѭӟc Mӝt sӕ ít nâm ӣ thӇÿѫn bào có hình trӭng (yeast=nҩm men), ÿa sӕ có hình sӧi (filamentous fungi=nҩm sӧi), sӧi có ngăn vách (ÿa bào) hay không có ngăn vách (ÿѫn bào). Sӧi nҩm thѭӡng là mӝt ӕng hình trө dài có kích thѭӟc lӟn nhӓ khác nhau tùy loài. Ĉѭӡng kính cӫa sӧi nҩm thѭӡng tӯ 3-5μm, có khi ÿӃn 10μm, thұm chí ÿӃn 1mm. ChiӅu dài cӫa sӧi nҩm có thӇ tӟi vài chөc centimet. Các sӧi nҩm phát triӇn chiӅu dài theo kiӇu tăng trѭӣng ӣ ngӑn (Hình 1.1). Các sӧi nҩm có thӇ phân nhánh và các nhánh có thӇ lҥi phân nhánh liên tiӃp tҥo thành hӋ sӧi nҩm (mycelium) khí sinh xù xì nhѭ bông. Trên môi trѭӡng ÿһc và trên mӝt sӕ cѫ chҩt trong tӵ nhiên, bào tӱ nҩm, tӃ bào nҩm hoһc mӝt ÿoҥn sӧi nҩm có thӇ phát triӇn thành mӝt hӋ sӧi nҩm có hình dҥng nhҩt ÿӏnh gӑi là khuҭn lҥc nҩm (Hình 1.2) 1
Giáo trình Ṋm h͕c: Biên so̩n PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá Hình 1.1 Sӧi nҩm và cҩu tҥo vách tӃ bào sӧi nҩm (theo Samson và ctv., 1995) Hình 1.2. Mӝt sӕ dҥng khuҭn lҥc nҩm (theo Samson và ctv., 1995) 1.2 Cҩu tҥo TӃ bào nҩm có cҩu trúc tѭѫng tӵ nhѭ nhӳng tӃ bào vi sinh vұt chân hҥch khác ÿѭӧc mô tҧ và trình bày nhѭӣHình 1.3 Hình 1.3 Cҩu tҥo tӃ bào ÿӍnh sӧi nҩm Fusarium (theo Howard R J & Heist J R., 1979) (Chú thích: MT: vi ͙ng, M: ty th͋, SC: b͡ Golgi, V: b͕ng(túi) ÿ͑nh, P: màng sinh ch̭t 4 lͣp) Vách tӃ bào nҩm cҩu tҥo bӣi vi sӧi chitin và có hoһc không có celluloz. Chitin là thành phҫn chính cӫa vách tӃ bào ӣ hҫu hӃt các loài nҩm trӯ nhóm Oomycetina. Nhӳng vi sӧi chitin ÿѭӧc hình thành nhӡ vào enzim chitin syntaz (Hình 1.4). 2
Giáo trình Ṋm h͕c: Biên so̩n PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá Hình 1.4. Con ÿѭӡng tәng hӧp chitin TӃ bào chҩt cӫa tӃ bào nҩm chӭa mҥng nӝi mҥc (endoplasmic reticulum), không bào (vacuoles), ty thӇ (mitochondria) và hҥt dӵ trӳ (glycogen và lipid), ÿһc biӋt cҩu trúc ty thӇӣ tӃ bào nҩm tѭѫng tӵ nhѭ cҩu trúc ty thӇӣ tӃ bào thӵc vұt. Ngoài ra, tӃ bào nҩm còn có ribô thӇ (ribosomes) và nhӳng thӇ khác chѭa rӓ chӭc năng. TӃ bào nҩm không có diӋp lөc tӕ, mӝt vài loài nҩm có rҧi rác trong tӃ bào mӝt loҥi sҳc tӕÿһc trѭng mà Matsueda và ctv. (1978) ÿҫu tiên ly trích ÿѭӧc và gӑi là neocercosporin (C29H26O10) có màu tím ÿӓ ӣ nҩm Cercosporina kikuchi. 3
Giáo trình Ṋm h͕c: Biên so̩n PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá TӃ bào nҩm không nhҩt thiӃt có mӝt nhân mà thѭӡng có nhiӅu nhân. Nhân cӫa tӃ bào nҩm có hình cҫu hay bҫu dөc vӟi màng ÿôi phospholipid và protein dҫy 0,02 Pm, bên trong màng nhân chӭa ARN và ADN. 2. Dinh dѭӥng và tăng trѭӣng cӫa nҩm mӕc Hҫu hӃt các loài nҩm mӕc không cҫn ánh sáng trong quá trình sinh trѭӣng. Tuy nhiên, có mӝt sӕ loài lҥi cҫn ánh sáng trong quá trình tҥo bào tӱ (Buller, 1950). NhiӋt ÿӝ tӕi thiӇu cҫn cho sӵ phát triӇn là tӯ 2oC ÿӃn 5oC, tӕi hҧo tӯ 22oC ÿӃn 27oC và nhiӋt ÿӝ tӕi ÿa mà chúng có thӇ chӏu ÿӵng ÿѭӧc là 35oC ÿӃn 40oC, cá biӋt có mӝt sӕ ít loài có thӇ sӕng sót ӣ OoC và ӣ 60oC. Nói chung, nҩm mӕc có thӇ phát triӇn tӕt ӣ môi trѭӡng acit (pH=6) nhѭng pH tӕi hҧo là 5 - 6,5, mӝt sӕ loài phát triӇn tӕt ӣ pH 9 (Ingold, 1967). Oxi cǊng cҫn cho sӵ phát triӇn cӫa nҩm mӕc vì chúng là nhóm hiӃu khí bҳt buӝc và sӵ phát triӇn sӁ ngѭng khi không có oxi và dӍ nhiên nѭӟc là yӃu tӕ cҫn thiӃt cho sӵ phát triӇn. Theo Alexopoulos và Minns (1979) cho biӃt nҩm mӕc có thӇ phát triӇn liên tөc trong 400 năm hay hѫn nӃu các ÿiӅu kiӋn môi trѭӡng ÿӅu thích hӧp cho sӵ phát triӇn cӫa chúng. Nҩm mӕc không có diӋp lөc tӕ nên chúng cҫn ÿѭӧc cung cҩp dinh dѭӥng tӯ bên ngoài (nhóm dӏ dѭӥng), mӝt sӕ sӕng sót và phát triӇn nhӡ khҧ năng ký sinh (sӕng ký sinh trong cѫ thӇÿӝng vұt hay thӵc vұt) hay hoҥi sinh (saprophytes) trên xác bã hӳu cѫ, cǊng có nhóm nҩm rӉ hay ÿӏa y sӕng cӝng sinh vӟi nhóm thӵc vұt nhҩt ÿӏnh. Theo Alexopoulos và Mims (1979) cho biӃt nguӗn dѭӥng chҩt cҫn thiӃt cho nҩm ÿѭӧc xӃp theo thӭ tӵ sau: C, O, H, N P, K, Mg, S, B, Mn, Cu, Zn, Fe, Mo và Ca. Các nguyên tӕ này hiӋn diӋn trong các nguӗn thӭc ăn vô cѫÿѫn giҧn nhѭ glucoz, muӕi ammonium sӁÿѭӧc nҩm hҩp thu dӉ dàng, nӃu tӯ nguӗn thӭc ăn hӳu cѫ phӭc tҥp nҩm sӁ sҧn sinh và tiӃt ra bên ngoài các loҥi enzim thích hӧp ÿӇ cҳt các ÿҥi phân tӱ này thành nhӳng phân tӱ nhӓÿӇ dӇ hҩp thu vào trong tӃ bào. 3. Sinh sҧn cӫa nҩm mӕc Nói chung, nҩm mӕc sinh sҧn dѭӟi 2 hình thӭc: vô tính và hӳu tính. Trong sinh sҧn vô tính, nҩm hình thành bào tӱ mà không qua viӋc giҧm phân, trái lҥi trong sinh sҧn hӳu tính nҩm hình thành 2 loҥi giao tӱÿӵc và cái. 3.1 Sinh sҧn vô tính The Alexopoulos và Mims (1979), nҩm mӕc sinh sҧn vô tính thӇ hiӋn qua 2 dҥng: sinh sҧn dinh dѭӥng bҵng ÿoҥn sӧi nҩm phát triӇn dài ra hoһc phân nhánh và sinh sҧn bҵng các loҥi bào tӱ. Mӝt sӕ loài nҩm có nhӳng bào tӱÿһc trѭng nhѭ sau: a. Bào tӱ túi (bào tӱ bӑc)(sporangiospores): các bào tӱÿӝng (zoospores) (Hình 1.5 a, b, c) có ӣ nҩm Saprolegnia và bào tӱ túi (sporangiopores) ӣ nҩm 4
Giáo trình Ṋm h͕c: Biên so̩n PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá Mucor, Rhizopus (Hình 1.6) chӭa trong túi bào tӱÿӝng (zoosporangium) và túi bào tӱ (sporangium) ÿѭӧc mang bӥi cuӕng túi bào tӱ (sporangiophores). Hình 1.5 Bào tӱÿӝng (theo Samson và ctv., 1995) Hình 1.6. Bào tӱ túi (b) ӣ Mucor circinelloides, a. cuӕng bào tӱ túi (theo Samson và ctv., 1995) b. Bào tӱÿính (conidium): các bào tӱÿính không có túi bao bӑc ӣ giӕng nҩm Aspergillus, Penicillium, Hình dҥng, kích thѭӟc, màu sҳc, trang trí và cách sҳp xӃp cӫa bào tӱÿính thay ÿәi tӯ giӕng này sang giӕng khác và ÿѭӧc dùng làm tiêu chuҭn ÿӇ phân loҥi nҩm. Cuӕng bào tӱÿính dҥng bình có thӇ không phân nhánh nhѭӣAspergillus (Hình 1.7) hay dҥng thҿ phân nhánh nhѭӣPenicillium (Hình 1.8). Bào tӱÿính hình thành tӯ nhӳng cөm (cluster) trên nhӳng cuӕng bào tӱÿính ӣ Trichoderma (Hình 1.9). 5
Giáo trình Ṋm h͕c: Biên so̩n PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá Bào tӱÿính thӇ bình th bình (1) a Ӈ bӑng cuӕng Hình 3.3. Các kiӇu cuӕng bào tӱÿính cӫa Aspergillus. a. 1 lӟp, b. 2 lӟp, c. phiӃn, d. tia, e. tӇ (theo Samson và ctv., 1995) Hình 1.8. Bào tӱÿính và cuӕng bào tӱÿính ӣ Penicillium chrysogenum (theo Samson và ctv. 1995) 6
Giáo trình Ṋm h͕c: Biên so̩n PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá Hình 1.9. Cuӕng bào tӱ phân nhánh ӣ Trichoderma. a. T. viride, b. T. koningii, c. T. polysporum, d. T. citrinoviride (theo Samson v à ctv. 1995) Ӣ giӕng Microsporum và Fusarium, có hai loҥi bào tӱÿính: loҥi nhӓ, ÿӗng nhҩt gӑi là tiӇu bào tӱÿính (microconidia) (Hình 1.10 a) , loҥi lӟn, ÿa dҥng gӑi là ÿҥi bào tӱ ÿính (macroconidia) (Hình 1.11 b) Hình 1.10 Ĉính bào tӱ cӫa Fusarium eumartii (theo Von Arx., 1995) a a. ÿҥi bào tӱÿính b. tiӇu bào tӱÿính c. bào tӱ vách dày b c c. Bào tӱ tҧn (Thallospores): trong nhiӅu loài nҩm men và nҩm mӕc có hình thӭc sinh sҧn ÿһc biӋt gӑi là bào tӱ tҧn. Bào tӱ tҧn có thӇ có nhӳng loҥi sau: 1. Chӗi hình thành tӯ tӃ bào nҩm men: Cryptococcus và Candida là nhӳng loҥi bào tӱ tҧn ÿѫn giҧn nhҩt, gӑi là bào tӱ chӗi (blastospores) 2. Giӕng Ustilago có nhӳng sӧi nҩm có xuҩt hiӋn tӃ bào có vách dҫy gӑi là bào tӱ vách dҫy còn gӑi là bào tӱ áo (chlamydospores) (Hình 1. 11 c). Vӏ trí cӫa bào tӱ vách dҫy ӣ sӧi nҩm có thӇ khác nhau tùy loài. 3. Giӕng Geotrichum và Oospora có sӧi nҩm kéo thҷng, vuông hay chӱ nhұt và tӃ bào vách dҫy gӑi là bào tӱÿӕt (arthrospores) (Hình 1.12) 7
Giáo trình Ṋm h͕c: Biên so̩n PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá Hình 1.12 Bào tӱÿӕt (theo Samson và ctv. 1995) 3. 2. Sinh sҧn hӳu tính Sinh sҧn hӳu tính xҧy ra khi có sӵ kӃt hӧp giӳa hai giao tӱÿӵc và cái (gametes) có trҧi qua giai ÿoҥn giҧm phân. Quá trình sinh sҧn hӳu tính trҧi qua 3 giai ÿoҥn: 1) TiӃp hӧp tӃ bào chҩt (plasmogamy) vӟi sӵ hòa hӧp 2 tӃ bào trҫn (protoplast) cӫa 2 giao tӱ 2) TiӃp hӧp nhân (karyogamy) vӟi sӵ hòa hӧp 2 nhân cӫa 2 tӃ bào giao tӱ ÿӇ tҥo mӝt nhân nhӏ bӝi (diploid) 3) Giҧm phân (meiosis) giai ÿoҥn này hình thành 4 bào tӱÿѫn bӝi (haploid) qua sӵ giҧm phân tӯ 2n NST (nhӏ bӝi) thành n NST (ÿѫn bӝi). Theo Machlis (1966) tҩt cҧ các giai ÿoҥn trên kӇ cҧ giai ÿoҥn tҥo cѫ quan sinh dөc ÿѭӧc ÿiӅu khiӇn bӣi mӝt sӕ kích thích tӕ sinh dөc (sexual hormones). Cѫ quan sinh dөc cӫa nҩm mӕc có tên là túi giao tӱ (gametangia) có 2 loҥi: cѫ quan sinh dөc ÿӵc gӑi là túi ÿӵc (antheridium) chӭa các giao tӱÿӵc (antherozoids), còn cѫ quan sinh dөc cái gӑi túi noãn (oogonium) chӭa giao tӱ cái hay noãn, khi có sӵ kӃt hӧpgiӳa giao tӱÿӵc và noãn sӁ tҥo thành bào tӱ, bào tӱ di ÿӝng ÿѭӧc gӑi là bào tӱÿӝng (zoospores). KiӇu hai sӧi nҩm có giӟi tính ÿӵc và cái tiӃp hӧp nhau sinh ra bào tӱ có tên là tiӃp hӧp tӱ (myxospores), tiӃp hӧp tӱ là ÿһc trѭng cӫa nhóm nҩm Myxomycetes (Hình 1.13). Bào tӱ sinh dөc khi hình thành có dҥng túi gӑi là nang (ascus) và túi này chӭa nhӳng bào tӱ gӑi là bào tӱ nang (ascospores). Nang và bào tӱ nang là ÿһc trѭng cӫa nhóm Ascomycetes (Hình 1.14) . Trong nhóm Basidiomycetes, 4 bào tӱ phát triӇn ӣ phҫn tұn cùng cӫa cҩu trúc thӇ quҧ gӑi là ÿãm (basidium) và bào tӱÿѭӧc gӑi là bào tӱÿãm (basidiospores) (Hình 1.15) Nhóm Nҩm bҩt toàn (Deuteromycetes=Deuteromycotina)) gӗm nhӳng nҩm cho ÿӃn nay chѭa biӃt rõ kiӇu sinh sҧn hӳu tính cӫa chúng. 8
Giáo trình Ṋm h͕c: Biên so̩n PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá Hình 3.2.1 Các kiӇu hình thành tiӃp hӧp tӱӣ Mucoraceae. a-f. Rhizopus. g-h. Zygorhynchus, i. Absidia, j. Phycomyces (theo Talbot, 1995) Hình 1.13. Bào tӱ nang ӣ Saccharomyces cerevisiae (theo Samson và ctv. 1995) Hình 1.14. Các kiӇu bào tӱÿҧm. a. Astrea, b. Bovista, c. Agaricales, d. Clavulina, e. Dacrymyces, f. Sistotrema, g. Repetobasidium, h. Xenasma, i-n. bào tӱÿҧm có vách, n. Puccinia. (theo Kreisel, 1995) 9
Giáo trình Ṋm h͕c: Biên so̩n PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá 4. Vӏ trí và vai trò cӫa nҩm mӕc Nҩm mӕc có ҧnh hѭӣng xҩu ÿӃn cuӝc sӕng con ngѭӡi mӝt cách trӵc tiӃp bҵng cách làm hѭ hӓng, giҧm phҭm chҩt lѭѫng thӵc, thӵc phҭm trѭӟc và sau thu hoҥch, trongchӃ biӃn, bҧo quҧn. Nҩm mӕc còn gây hѭ hҥi vұt dөng, quҫn áo hay gây bӋnh cho ngѭӡi, ÿӝng vұt khác và cây trӗng. Tuy nhiên, các qui trình chӃ biӃn thӵc phҭm có liên quan ÿӃn lên men ÿӅu cҫn ÿӃn sӵ có mһt cӫa vi sinh vұt trong ÿó có nҩm mӕc. Nҩm mӕc cǊng giúp tәng hӧp nhӳng loҥi kháng sinh (penicillin, griseofulvin), acit hӳu cѫ (acit oxalic, citric, gluconic ), vitamin (nhóm B, riboflavin), kích thích tӕ (gibberellin, auxin, cytokinin), mӝt sӕ enzim và các hoҥt chҩt khác dùng trong công nghiӋp thӵc phҭm và y, dѭӧc ÿã ÿѭӧc sӱ dөng rӝng rãi trên thӃ giӟi. Ngoài ra, nҩm còn giӱ vai trò quan trӑng trong viӋc phân giҧi chҩt hӳu cѫ trҧ lҥi ÿӝ mҫu mӥ cho ÿҩt trӗng. Mӝt sӕ loài thuӝc giӕng Rhizopus, Mucor, Candida gây bӋnh trên ngѭӡi, Microsporum gây bӋnh trên chó, Aspergillus fumigatus gây bӋnh trên chim; Saprolegnia và Achlya gây bӋnh nҩm ký sinh trên cá. Nhӳng loài nҩm gây bӋnh trên cây trӗng nhѭ Phytophthora, Fusarium, Cercospora ÿһc biӋt nҩm Aspergilus flavus và Aspergillus fumigatus phát triӇn trên ngǊ cӕc trong ÿiӅu kiӋn thuұn lӧi sinh ra ÿӝc tӕ aflatoxin. Bên cҥnh tác ÿӝng gây hҥi, mӝt sӕ loài nҩm mӕc rҩt hӳu ích trong sҧn xuҩt và ÿӡi sӕng nhѭ nҩm ăn, nҩm dѭӧc phҭm (nҩm linh chi, Penicillium notatum tәng hӧp nên penicillin, Penicillium griseofulvum tәng hӧp nên griseofulvin ), nҩm Aspergillus niger tәng hӧp các acit hӳu cѫ nhѭ acit citric, acit gluconic, nҩm Gibberella fujikuroi tәng hӧp kích thích tӕ gibberellin và mӝt sӕ loài nҩm thuӝc nhóm Phycomycetina hay Deuteromycetina có thӇ ký sinh trên côn trùng gây hҥi qua ÿó có thӇ dùng làm thiên ÿӏch diӋt côn trùng. Ngoài ra, nhӳng loài nҩm sӕng cӝng sinh vӟi thӵc vұt nhѭ Nҩm rӉ (Mycorrhizae), giúp cho rӉ cây hút ÿѭӧc nhiӅu hѫn lѭӧng phân vô cѫ khó tan và cung cҩp cho nhu cҫu phát triӇn cӫa cây trӗng. Nҩm còn là ÿӕi tѭӧng nghiên cӭu vӅ di truyӅn hӑc nhѭ nҩm Neurospora crassa, nҩm Physarum polycephalum dùng ÿӇ tәng hӧp ADN và nhӳng nghiên cӭu khác. 5. Phân loҥi nҩm mӕc Ĉҫu tiên, nҩm ÿѭӧc sҳp xӃp theo tiӃn hóa nhѭ mô hình dѭӟi ÿây: (Hình 1.15) Dayal (1975) liӋt kê 7 ÿһc tính ÿӇ phân loҥi nҩm mӕc nhѭ sau: 1) ÿһc ÿiӇm hình thái 2) ký chӫÿһc thù 3) ÿһc ÿiӇm sinh lý 4) ÿһc ÿiӇm tӃ bào hӑc và di truyӅn hӑc 5) ÿһc ÿiӇm kháng huyӃt thanh 6) ÿһc tính sinh hóa chung 7) phân loҥi sӕ hӑc 10
Giáo trình Ṋm h͕c: Biên so̩n PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá Hình 1.15 Cây di truyӅn phát sinh ngành cho thҩy nҩm mӕc có mӕi liên hӋ gҫn vӟi thӵc vұt (PLANTAE) và ÿӝng vұt (ANIMALIA) (theo Hawkswort và ctv., 1995) Theo Gwynne-Vaughan và Barnes (1937) chia nҩm thành 3 lӟp chính: Phycomycetes, Ascomycetes và Basidiomycetes dӵa trên khuҭn ty có vách ngăn ngang hay không và ÿһc ÿiӇm cӫa bào tӱ. Theo Stevenson (1970) ÿã phân loҥi nҩm trong ngành Mycota gӗm 6 lӟp: Chytridiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes, và Deuteromycetes. Gҫn ÿây, Kurashi (1985) nhҩn mҥnh ÿӃn tҫm quan trӑng cӫa hӋ thӕng ubiquinon trong phân loҥi nҩm mӕc cǊng nhѭӭng dөng kӻ thuұt sinh hӑc phân tӱÿӇ khҧo sát ÿa dҥng di truyӅn và qua mӕi liên hӋ di truyӅn phân loҥi lҥi cho chính xác hѫn. 11
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá và PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Chѭѫng 2: NҨM ROI - NҨM TRӬNG (ngành phө Chytridiomycotina) I. Lӟp Nҩm Roi 1.Ĉҥi cѭѫng Ngoài ngành Mycetozoa, nhóm nҩm roi là mӝt trong hai nhóm thuӝc ngành giҧ nҩm (Pseudofungi), nҩm roi có ÿӝng bào tӱ nguyên thӫy vӟi vách bҵng chitin. Có thuyӃt cho rҵng nҩm roi xuҩt phát tӯ rong (algal fungi) và ÿã mҩt lөc lҥp?, tҧn thoái hóa thành túi bào tӱ có rӉ giҧ (chytridium) giӕng nhѭӣ tә tiên ÿӝng vұt nguyên sinh? 1.1Lӟp Chytridiomycetes x Ĉ̿c ÿi͋m: Nҩm roi chӍ có mӝt lӟp, tҧn ÿѫn bào không màu vӟi vách chitin, ÿӝng bào tӱ mӝt roi phía sau. Nҩm roi ÿѭӧc xem nhѭ tách khӓi các nhóm nҩm khác và là nhóm nҩm cә xѭa (early paleozoic time). x Sinh thái và ÿa d̩ng sinh h͕c: Ĉa sӕ sӕng trong nѭӟc, có mӕi liên hӋ di truyӅn thӇ hình vӟi mӝt sӕ nhóm nҩm khác (Hình 2.1) (tә tiên nҩm roi) (2 roi) (1 roi sau) (1 roi t ӟ ) (hai roi (roi tr c ѭӟ dài bҵng ngҳn, roi nhau) sau dài) 12
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá và PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Hình 2.1. Con ÿѭӡng tiӃn hóa giҧÿӏnh trong các nhóm chính cӫa nҩm nѭӟc * Tҧn và tính ÿa dҥng: Lӟp nhӓ, thѭӡng ÿѫn bào, hoһc sӧi, tҧn cӝng bào (coenocytic thalli), tҧn cә có giá thӇ là hӋ thӕng rӇ giҧ phân nhánh hoһc tӃ bào ÿáy. ThӇ quҧ hoàn toàn (holocarpic), hoһc thӇ quҧ thұt (chӍ mӝt phҫn tҧn chuyӇn thành cҩu tҥo sinh sҧn). Chu kǤ sinh s̫n Giao tӱ và bào tӱ sinh sҧn vô tính chuyӇn ÿӝng bҵng mӝt chiên mao phía sau. Tùy theo cѫ chӃ mӣ cӫa túi bào tӱ có thӇ phân biӋt túi bào tӱ không nҳp (inoperculate sporangia) và túi bào tӱ có nҳp (operculate sporangia) (Hình 2.2.). - Sinh sҧn vô phái: ÿӝng bào tӱ, túi bào tӱ không nҳp. - Sinh sҧn hӳu phái: rҩt khác biӋt và ӣ nhiӅu loài chѭa biӅt rõ. Ĉӝng giao tӱ (planogamete) có roi phía sau, trong hҫu hӃt nhóm ÿӗng giao tӱ hoһc dӝng giao tӱ dӏ giao (anisogamous planogametes) tiӃp hӧp, ÿӝng giao tӱÿӵc hoà vӟi giao tӱ cái bҩt ÿӝng, bào tӱ vách dày ÿѭӧc hình thành. Hình 2.2. a.b. Rhizophydium sphaerotheca a. túi ÿӝng bào tӱ (z) vӟi bào tӱÿӝng b. túi bào tӱÿӝng rәng (h), túi bào tӱ (r), túi bào tӱÿӝng trѭӣng thành (z) ӣ hҥt phҩn thông. c. Pleotrachelus brassicae, túi bào tӱÿӝng vӟi 1-4 ӕng ra và túi bào tӱ (theo Sparrow, 1975). 13
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá và PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p 3. Phân loҥi 3.1 Bӝ Chytridiales: Hҫu hӃt có tҧn nhӓ, sӕng trong nѭӟc, có rӉ giҧ, giao tӱ di ÿӝng, ÿҷng giao, bào tӱÿӝng hình cҫu nhѭng khi lӝi thì dài ra. Có trên 500 loài ÿã ÿѭӧc biӃt xӃp lҥi trong Bӝ lӟn nhҩt này theo cҩu tҥo chi tiӃt cӫa bào tӱÿӝng. Ĉҥi diӋn Chytridium thuӝc hӑ Chitridiaceae có túi bào tӱÿӝng có nҳp, ӣ Rhizophydium túi bào tӱÿӝng không có nҳp (Hình 2.2b). Hҫu hӃt các hӑ có túi bào tӱÿӝng không nҳp là nҩm ký sinh thѭӡng gһp trong ÿҩt ngұp nѭӟc. Các chӫng thuӝc Bӝ này nuôi cҩy dӉ dàng trên môi trѭӡng aga có ít pepton, yeat extract và glucoz. 3.2. Bӝ Monoblepharidales: Ĉҥi diӋn Monoblepharis polymorpha, nҩm hoҥi sinh trên thӵc vұt và ÿӝng vұt, ÿһc biӋt ӣ trái cây, sӧi nҩm phát triӇn nhѭng không có vách ngăn ngang, túi ÿӝng bào tӱӣ chót hình bình hҽp. Sinh sҧn hǊu tính bҵng trӭng, thө tinh vӟi giao tӱÿӵc hình thành tӯ túi thành lұp bên cҥnh giao tӱ noҧn (Hình 2.3) Hình 2.3 Monoblepharis polymorpha, a-e. Các giai ÿoҥn sinh sҧn hӳu tính f. tҧn mang nhiӅu bào tӱ trӭng dҥng nang (cyst) (theo Sparrow, 1975) 3.3. Bӝ Blastocladiales: Allomyces, cҩp cao cӫa nҩm roi, hӧp tӱ hình dài thành lұp tӯ viӋc bҳt cһp giӳa hai giao tӱ ÿӝng ÿѭӧc phóng thích tӯ hai túi giao tӱÿӵc và cái riêng, Hӧp tӱ mӑc và sҧn sinh bào tӱ ÿӝng, bào tӱÿӝng mӑc sinh ra giao tӱÿӝng, cӭ thӃ tiӃp tөc (Hình 2.4) Hình 2.4 Chu trình sӕng cӫa Allomyces arbuscula, a. túi bào tӱ, b. phóng thích ÿӝng bào tӱ, c-e. thӇ giao tӱ tӯ khi bào tӱ mӑc ÿӃn mang giao tӱ, f. phóng thích giao tӱ, g-i. thành lұp hӧp tӱÿӝng, j-k. 14 thành lұp thӇ bào tӱ, z- rtúi ÿӝng bàotӱ,l
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá và PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p II. Lӟp Nҩm Trӭng hay Nҩm Noãn (Oomycetes) Aisworth (l973) ÿã ÿһt tҩt cҧ Ngành phө Mastigomycotina vào lóp Nҩm trӭng, chӭa nhӳng bào tӱÿӝng có hai chiên mao (roi), mӝt nҵm ӣÿҷng sau và mӝt ӣ phía trѭӟc. Lӟp Nҩm trӭng không có chitin trong vách tӃ bào cӫa chúng. Sinh sҧn hӳu tính là noãn giao. 1. Nhӳng ÿһc tính chung - Lӟp Nҩm trӭng hiӋn diӋn nhiӅu nѫi cѭ trú, phҫn lӟn chúng là nhӳng nҩm sӕng trong môi trѭӡng nѭӟc và sӕng ký sinh trên tҧo, nҩm mӕc ӣ nѭӟc, nhӳng côn trùng sӕng trong nѭӟc và nhӳng ÿӝng vұt khác cǊng nhѭ thӵc vұt. Mӝt sӕӣ dҥng cao hѫn sinh trѭӣng trong ÿҩt, ví dө mӝt sӕ trong bӝ Saprolegniales và Peronosporales - Hê sӧi khuҭn ty hay khuҭn ty [mycelium] phân nhánh, sӧi nhӓ, có chung tӃ bào và sinh trѭӣng nhiӅu trong chҩt nӅn. Tuy nhiên mӝt sӕ nҩm trong lӟp Nҩm trӭng là ÿѫn bào - Vách tӃ bào có cellulose, ÿiӅu này rҩt hiӃm thҩy ӣ hҫu hӃt các nҩm khác. Theo Bartnicki-Garcia (1970), thì vách tӃ bào cӫa Lӟp Nҩm trӭng chӫ yӃu gӗm cellulose E- glucan, không có chitin. Tuy nhiên, Lin và ctv (1976) ÿã báo cáo có chitin trong Apodochlya - Phҫn lӟn lӟp Nҩm trӭng có hình quҧ thұt (ecarpic), phát triӇn nhӳng thӇ sinh sҧn trong mӝt sӕ phҫn cӫa tҧn (thallus) và tҧn tiӃp tөc chӭc năng nhѭ mӝt thӇ bào chҩt (soma) - Hҫu hӃt lӟp Nҩm trӭng tҥo bào tӱÿӝng (zoospore); Bào tӱÿӝng là nhӳng thӇ hai roi. Mӝt roi mao ӣ dҥng buӝc theo hѭӟng lùi vӅ phía sau và roi khi ӟ dҥng kim tuyӃn theo hѭӟng vӅ phíҥ trѭӟc ; Roi ÿѭӧc gҳn ӣ phía trѭӟc hay phía sau. Bào tӱÿӝng là nhӳng thӇ hình quҧ lê hay thӇ hình thұn và không có vách tӃ bào. Theo Lange và Olson (1983 ) thì nhӳng bào tӱÿӝng hai chiên mao cӫa lӟp Nҩm trӭng lӟn hѫn nhӳng bào tӱÿӝng mӝt chiên mao cӫa lӟp Chytridiomycetes. - NhiӅu nҩm trong lӟp này tao nhӳng bào tӱ vô tính không di ÿӝng thông thѭӡng ӣÿҫu mút hay ӟ bên cӫa mӝt khuҭn ty phân nhánh hay không phân nhánh. Nhӳng bào tӱ không di ÿông nhѭ thӃÿѭӧc gӑi là bào tӱÿính hay còn gӑi là bào tӱ (conidia) và nhánh sinh bào 15
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá và PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p tӭ mang nhӳng bào tӱÿính này ÿѭӧc gӑi là cӑng mang bào tӱ hay túi bào tӱ (conidiophore). - Sinh sҧn giӟi tính là noãn giao, xҧy ra bҵng cách tiӃp xúc túi giao tӱ, và kӃt quҧ là thành lұp bào tӱ noãn (oospore). Trong Lagenidiales, sӵ dung hӧp xҧy ra giӳa hai tҧn thӇ quҧ hoàn chӍnh có kích cӥ khác nhau. nhѭng phҫn lӟn nhӳng thành viên cӫa bӝ Saprolegniales, Peronosporales và Leptomitales sӵ dung hӧp xҧy ra giӳa mӝt túi ÿӵc (hùng cѫ) và mӝt túi noãn (noãn phòng) dҥng cҫu có mӝt trӭng ; Nhӳng tӃ bào sinh dөc có lông roi không ÿѭӧc tҥo thành trong lӟp Nҩm trӭng. 2. Phân loҥi lӟp Nҩm trӭng Ainsworth (l966) chia lӟp này thành bӕn bӝ (order) nhѭ sau: Lagenidiales, Leptomitales, Peronosporales, Saprolegniales. Tuy nhiên, Sparrow (1976) chia lӟp này thành sáu bӝ nhѭ sau: Eurychasmales, Saprolegniales, Lagenidiales, Peronosporales, Thraustochytriales và Labyrinthulales Lӟp Oomycetes Bӝ Peronosporales Hӑ Pythiaceae 2.1. Giӕng [Chi] Pythium Ĉây là giӕng lӟn nhҩt cӫa hӑ Pythiaceae, ÿѭӧc ÿҥi diӋn bӣi 92 loài (Waterllouse, l968) nhѭng theo Waterhouse (1973) nhiӅu loài chӍ hiӋn diӋn trong môi trѭӡng nѭӟc nhѭ nhӳng thӵc vұt hoҥi sinh trong khi ÿó mӝt sӕ có thӇ sӕng ký sinh yӃu trên thӵc vұt hay ÿӝng vұt sӕng trong nѭӟc, phҫn lӟn loài sӕng trong ÿҩt, mӝt vài loài liên quan nҩm rӉ, Pythium là nhӳng loài hiӃm có vұt chӫÿһc hiӋu (Rangaswamy, 1962). 16
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá và PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Hình 2.5. A, nhӳng câӷ con bình thѭӡng; B, nhӳng cây con bӏ ngұp úng (Sharma, 1998) Mӝt sӕ bӋnh nghiêm trӑng ӣ nhӳng cây giӕng con, nhѭ bӏ ngұp úng, thӕi rӉ, thӕi cành hoa ӣ cây con ӣÿӗng bҵng sông Cӱu Long là do nhӳng loài cӫa Pythium gұy ra (hình 2.5). Theo Webster (l980), Pythium hiӋn diӋn thông thѭӡng trong ÿҩt canh tác hѫn là ӣÿҩt tӵ nhiên nhҩt là cây con trong vѭӡn ѭѫm mát hay vѭӡn rau. 2.1.1. Cҩu trúc dinh dѭӥng Hê sӧi khuҭn ty phát triӇn tӕt và gӗm khuҭn ty mӏn, phân nhánh tӕt, và không tҥo giác mút [giác bào] nào (haustorium); Vách khuҭn ty gӗm cellulose (Alexopoulos và Mims, 1979), vұt chҩt bên trong tӃ bào chҩt là dҥng hӝt và chӭa nhӳng giӑt dҫu nhӓ và glycogen, nhӳng phҫn cǊ hѫn cӫa hӋ sӧi chӭa tӃ bào chҩt có hӕc nhӓ, nhӳng khuҭn ty còn non là cӝng bào nhѭng nhӳng vách chéo phát triӇn trong khuҭn ty trѭӣng thành (Hawker; 1966; Webster, 1980). Ty thӇ, thӇ lѭӟi, mҥng lѭӟi nӝi chҩt và các ribô-thӇ cǊng ÿѭӧc thҩy ӣ dѭӟi kính hiӇn vi ÿiӋn tӭ. 2.1.2. Sinh sҧn vô tính Giai ÿoҥn vô tính ÿѭӧc thành lұp bӣi túi bào tӱ và chúng có thӇӣ chót hay xen giӳa và có hình dҥng biӃn ÿәi, chúng có thӇ là hình cҫu, có nhiӅu sӧi nhӓ hay phӗng lên. Túi bào tӱ chӭa nhӫ trong suӕt, ӟ tҥi thӡi ÿiӇm phát triӇn cӫa túi bào tӱ, phҫn xen giӳa hay ӣ chót cӫa khuҭn ty phình to ra, trӣ thành hình cҫu và khӣi ÿҫu chӭc năng nhѭ túi bào tӱÿҫu tiên (hình 2.6); Nhӳng bào tӱÿӝng mӟi ÿѭӧc thành lұp tiӃp tөc di chuyӇn rҩt nhanh bên trong túi, sӵ di chuyӇn này tiӃp tөc trong mӝt vài phút. Vách cӫa túi vӥ ra nhanh nhѭ bӑt khí xà phòng và các bào tӱÿӝng ÿѭӧc phóng thích theo mӑi hѭӟng. Nhӳng bào tӱÿӝng có hình quҧ thұn và là nhӳng thӇ hai tiên mao và hai tiên mao ÿѭӧc gҳn ӣ mһt bên cӫa chúng (hình 2.6). Sau mӝt sӕ lҫn, nhӳng bào tӱÿӝng bӏ mҩt chiên mao và ÿѭӧc bao vào nang và mӛi bào tӱÿӝng trong sӕ chúng nҭy chӗi bҵng mӝt ӕng phôi trong khuҭn ty dinh dѭӥng mӟi và khuҭn ty mӟi này nhiӉm vào hҥt giӕng. 17
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá và PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Hình 2.6. Sinh sҧn vô tính ӣ nҩm Pythium (Sharma, 1998) 18
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá và PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Zoospore = bào tӱÿӝng Hình 2.7. Thành lұp và phóng thích ÿӝng bào tӱӣ nҩm Pythium (Sharma, 1998) Tuӷ nhiên, ӟ P. aphanidernatium, mӝt ӕng dài phát triӇn tӯ túi bào tӱ (hình 2.7) và tӃ bào chҩt cӫa túi bào tӭ di chuyӇn vào trong túi, ÿӇ tӃ bào chҩt trѭӟc vào trong tình trҥng trӕng; Sӵ phân cҳt tӃ bào chҩt trong nhӳng phҫn ÿѫn nhân bҳt ÿҫu trong túi bào tӱ nhѭng hoàn tҩt trong túi. Chiên mao (roi) bҳt ÿҫu phát triӇn trong túi; túi bӏ vӥ dүn ÿӃn phóng thích nhǊng bào tӱÿӝng; Nhӳng bào tӭÿӝng lҫn lҫn rөng roi và hình thành nang hay bào tӱ nang (encysted zoospore). Mӛi bào tӱÿӝng nҧy chӗi bҵng mӝt ӕng phôi nhѭӣP. debaryanum, trong mӝt sӕ loài Pythium, khuҭn ty xen giӳa có nhӳng bào tӱ hình cҫu, vách dày ÿѭӧc gӑi là bào tӱ vách dày (chlamydospore), chúng nҭy chӗi bҵng cách tҥo khuҭn ty hình ӕng dài. 2.1.3. Sӵ tiӃn hóa cӫa bào tӱ (conidia) Pythium có nhӳng loài tҥo túi bào tӱ và tҥo bào tӱ và cho thҩv chúng có sӵ chuyӇn tiӃp rӓ ràng ÿӇ hình thành túi bào tӱ và chӭa bào tӱ bên trong và dӍ nhiên sӁ không tҥo bào tӱÿӝng. 2.1.4. Sinh sҧn hǊu tính Sinh sҧn hӳu tính là sӵ noãn giao, và xҧy ra khi ÿӝ ҭm không ÿӫ cho sinh trѭӣng thông thѭӡng, hai cѫ quan sinh dөc ÿѭӧc gӑi Ià túi giao tӱÿӵc hay hùng cѫ và túi noãn hay noãn phòng và thông thѭӡng phát triӇn rҩt gҫn trên cùng khuҭn ty; Phҫn lӟn các loài là ÿӗng tҧn, thѭӡng thì hùng cѫ phát triӇn dѭӟi noãn phòng (hình 2.8). Tuy nhiên, mӝt sӕ loài là dӏ tҧn nhѭ P. heterothallicum và P. sylvaticum, ÿôi khi trong nuôi cҩy nhӳng dҥng dӏ tҧn, nhӳng dҥng ÿӗng tҧn cǊng phát triӇn (Pratt và Green, 1973). 19
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá và PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Hình 2. 8. Sinh sҧn hǊu tính ӣ nҩm Pythium debarvanum (Sharma, 1998) Noãn phòng ӣ P. debaryanum thông thѭӡng phát triӇn ӣ tҥi chóp cӫa nhánh khuҭn ty, nhѭng ÿôi khi nó cǊng xen giӳa, noãn phòng có dҥng hình cҫu, vách trѫn láng (hình 2.8) nhѭng ӣ P. mamilatum, vách noãn phòng vүn gҩp khúc trong nhӳng nѫi nhô ra dài (Drechsler, l960). 2.1.5. Thө tinh Giӕng Pythium là mӝt ví dөÿiӇn hình cӫa sӵ tiӃp xúc giao tӱ, hùng cѫÿѭӧc gҳn vào vách cӫa noãn phòng và trӣ nên bҵng phҷng, tӯ mӛi hùng cѫ phát triӇn mӝt ӕng thө tinh mӏn, ӕng này thâm nhұp vào vách túi noãn và chu chҩt và tiӃp xúc vӟi trӭng (hình 2.8). Sӵ giҧm phân xҧy ra trong hùng cѫ cǊng nhѭ trong noãn phòng trong thӡi gian trung bình, và tҩt cҧ các nhân ÿѫn bӝi. Thông qua ӕng thө tinh, nhân ÿӵc chӭc năng ÿi vào trong noãn cҫu, tiӃp xúc vӟi nhân cái chӭc năng và tiӃp hӧp vӟi nhau và tҥo thành nhân hӧp tӱ nhӏ bӝi, noãn cҫu ÿѫn bӝi thay ÿәi thành bào tӱ noãn nhӏ bӝi có cҩu trúc vách dày, trѫn, ÿѫn nhân Trong quá trình này, toàn bô vұt liӋu cӫa hùng cѫÿi vào noãn phòng, và do ÿó hùng cѫ trӣ nên trӕng rӛng sau quá trình thө tinh. 20
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá và PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p 2.1.6. Sӵ mӑc mҫm cӫa bào tӱ noãn Ӣ P. debaryanum và nhiӅu loài khác, các bào tӱ noãn cҫn thӡi gian tiӅm sinh nhiӅu tuҫn trѭӟc khi mӑc mҫm, nhiêt ÿӝ tѭѫng ÿӕi cao khoҧng 28oC, bào tӫ noãn nҧy chӗi bҵng cách tҥo ra mӝt ӕng phôi phát triӇn nhanh thành mӝt hӋ sӧi sinh dѭӥng (hình 2.9) nhѭng ӣ nhiӋt ÿӝ thҩp hѫn (10 - 17oC) mӝt ӕng phôi ngҳn (5 - 20 Pm) ÿѭӧc ÿѭa ra ngòi ӣ chóp cӫa bào tӱ noãn và phát triӇn thành mӝt cái túi. Theo Drechsler (1952, 1960) vұt liӋu cӫa bào tӱ noãn ӣ P. ultimum ÿi vào túi này thông qua ӕng nhӓ và ÿѭӧc khu biӋt thành nhiӅu bào tӱÿӝng (hình 2.9); Webster (l980) ÿã ÿӅ cұp loҥi thӭ ba, trong ÿó bào tӱ noãn trong mӝt sӕ loài phát triӇn mӝt ӕng phôi ngҳn chӭa túi bào tӱӣ tҥi chóp cӫa nó. Nhѭÿã ÿӅ cұp ӣ trên, chu trình sӕng chӍ ra rҵng hӋ sӧi sinh dѭӥng ӣ P. debaryanum là nhӏ bӝi và sӵ phân chia giҧm ÿi, xҧy ra trong hai loҥi giao tӱ (Sansome, l96l, l963). Hình 2.9. Bào tӱ noãn cӫa Pythium mӑc mҫm zoospore = bào tӱÿӝng vesicle = túi oospore = bào tӱ 2.1.7. Nhӳng bӋnh khác do giӕng Pythium a. Th͙i trái do b̯u, bí: Cùng vӟi Fusarium và Phytopthora, nҩm Pythium gây ra bӋnh trên cӫa bҫu, dѭa chuӝt, dѭa hҩu . làm do rӉ bӏ mӅm ÿi do nѭӟc ngҩm vô quá nhiӅu b. Th͙i trái hay th͙i cu͙ng ÿu ÿͯ: Nҩm Pythium sӁ làm cuӕng trái ÿu ÿӫ thӕi rӱa; triӋu chӭng chính cӫa nó là xuҩt hiӋn nhӳng phҫn xӕp, ngҩm nѭӟc trên cuӕng trӵc tiӃp tҥi lӟp ÿҩt. Phҫn ÿáy cúa cuӕng bӏ bóc ra do thӕi rӱa và xâm nhlӉm và có thӇ dүn ÿӃn cây ngã toàn bӝ; Thӕi cuӕng có thӇÿѭӧc kiӇm soát bҵng cách cho cҩy sinh trѭӣng trong ÿҩt ÿã rút hӃt nѭӟc, nhӳng cây bӏ nhiӉm phҧi ÿѭӧc loҥi bӓ và ÿӕt; Phun hӛn hӧp Bordeaux có hiӋu quҧ nhҩt ÿӏnh. 21
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá và PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p c. Th͙i thân r͍ ӟ cͯ gùng: Thӕi thân rӉӣ cӫ gӯng là do Pythium myriotylum, P. aphanidermatum. Phҫn ÿáy cӫa cây trӣ nên bӏ sǊng nѭӟc và mӅm và lá có màu vàng lӧt, cuӕi cùng thân rӉ bҳt ÿҫu thúi và thay ÿәi khӕi thӏt bên trong; Nó có thӇÿѭӧc kiӇm soát bҵng cách xӱ lý, thân rӉ và ÿҩt bҵng thuӕc hoá hӑc có gӕc ÿӗng diӋt nҩm nên chӑn nhӳng hҥt giӕng khoҿ mҥnh là mӝt trong nhӳng biӋn pháp có hiӋu quá. 2.2. Giӕng [Chi] Phytophthora Giӕng Phytophthora ÿѭӧc ÿҥi diӋn bӣi 40 loài (Waterllotlse, l973), nhѭrng chӍ khoҧng 40 loài ÿѭӧc biӃt, theo Webster (l980), Singh (l982) thì Phytophthora chӭa gҫn 70 loài ÿã ÿѭӧc mô tҧ trong ÿó nhӳng loài thông thѭӡng nhҩt là P. infestans, là nguyên nhân gây cháy lá (late blight) ӣ khoai tây trong ÿó mӝt sӕ loài là ký sinh có hҥi, trong khi ÿó sӕ khác sӕng hoҥi sinh. Phytophthora arecae, P. cactorum tҩn công vào cây ngұp nѭӟc và làm trái cây hѭ. Gҫn ÿây, Drenth và Guest (ACIAR, 2004) xác ÿӏnh Phytophthora chӍ có 60 loài. 2.2.1. Cҩu trúc dinh dѭӥng HӋ sӧi khuҭn ty hình ӕng, gӗ ghӅ, trong suӕt, phân nhánh và cùng tán (hình 2.10), tuy nhiên vách ngăn có thӇ phát triӇn ӣ giӕng già (Webster, 1980), khuҭn ty nói chung là gian bào nhѭng giác mút ÿѭӧc thành lұp và thâm nhұp vào tӃ bào chӫ. Nhánh khuҭn ty thông thuӡng cho thҩy thҳc eo tҥi ÿiӇm gӕc cӫa nó, khuҩn tӷ có bӅ rӝng là 3 - 8 Pm. Vách khuҭn ty chӫ yӃu cҩu tҥo bӣi glucan và cellulose có ít hoһc không có, tӃ bào chҩt cӫa khuҭn ty chӭa ty thӇ, mҥng lѭӟi nӝi chҩt, ribô thӇ, nhiӅu hҥt dҫu, không bào lӟn và nhân; Mӝt phҫn khuҭn ty có gian bào phình ra trong vách tӃ bào chӫ trong dҥng mҧnh, chӗi bӋn phát triӇn trong mӝt giác mút (hình 2.11), chӛ phình ra trѭӟc tiên mӣ to ra trong ÿҫu có hình gұy chӭa vùng eo hҽp, gӑi là cuӕng; Nѫi phình ra cӫa khuҭn ty hoһc giác mút non cho vào ӕng bao màng tӃ bào chҩt cӫa vұt chӫ; Giác mút vүn ÿѭӧc bao quanh bӣi bao do mӝt màng bên ngoài cӫa giác mút và tӃ bào chҩt cӫa tӃ bào vұt chӫ. Ӣ P. infestans (Webster, 1980) giác mút có nhӳng nѫi phӗng lên giӕng ngón tay. 2.2.2. Sinh sҧn vô tính HӋ khuҭn ty bên trong thông thѭӡng ÿi ra ngoài qua khí khәng ӣ dҥng chùm (hình 2.10); Cӑng mang túi bào tӱ (sporangiophore) cǊng có thӇÿi ra ngoài bҵng cách chӑc thӫng lӟp biӇu bì lá, cӫ, thân hay chә có thѭѫng tích và cӑng bào tӱ trong suӕt, phân nhánh tӵ do và không giӟi hҥn, sӵ sinh sҧn tùy thuӝc vào ÿӝ ҭm cao hay thҩp, túi bào tӱ (sporangium) phát triӇn ӣÿҫu chóp cӫa mӛi nhánh thӇ mang bӑc bào tӱ, bӑc bào tӱ có vách dày, trong suӕt, ÿa nhân có hình hҥt ÿұu hay quҧ lê và chӭa nhӫ (papilla) ӣ giai ÿoҥn cuӕi, nhӫ là lӟp tӃ bào nӕi liӅn túi bào tӱ vӟi cӑng bào tӱ và khi mѭa hay gió lӟn thì lӟp nhӫ này phân tán ÿӇ cho túi bào tӱ phát tán theo gió vào không khí nӃu không gһp ký chӫ thì chúng sӁ chӃt sau vài giӡ tӗn tҥi trong không khí. Sӵ nҭy chӗi cӫa túi bào tӱ hay bӑc bào tӱ bӏҧnh hѭӣng bӣi nhiӋt ÿӝ và ÿô ҭm; túi bào tӱ cho thҩy sӵ mӑc mҫm gián tiӃp ӣ nhiӋt ÿӝ thҩp và ÿiӅu kiӋn ҭm ѭӟt do nhӳng bào tӱÿӝng tҥo ra ÿҫu tiên, chúng ÿѭӧc phóng thích nhanh và nhiӉm vào vұt chú. Nhѭng ӣ nhiӋt ÿô cao và ÿiӅu kiӋn khô ráo, bӑc bào tӱ cho thҩy sӵ mӑc mҫm trӵc tiӃp ӟÿiӅu kiӋn 22
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá và PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p này, bӑc bào tӱ bҳt ÿҫu hoҥt ÿӝng nhѭ bào tӱ riêng lҿ và nҭy chӗi nhanh bҵng cách tҥo ra ӕng phôi thâm nhұp vào vұt chӫ. Hình 2. 10. Khuҭn ty dinh dѭӥng và sinh sҧn vô tính ӣ nҩm Phytophthora (Sharma, 1998) 23
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá và PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Hình 2.11. Cҩu trúc cӫa mӝt giác mút ăn sâu vào tӃ bào thӵc vұt cӫa Phytophthora infestans (Sharma, 1998) a. Sӵ nҭy chӗi gián tiӃp cӫa bӑc bào tӱ: Khi ÿiӅu kiӋn ӣ nhiӋt ÿӝ thҩp (< 15oC) và ÿӝ ҭm cao, bӑc bào tӱ trӣ thành mӝt túi bào tӱÿӝng và viӋc phân cҳt nhân bên trong thành nhӳng bào tӱÿӝng ÿѫn nhân ÿҫu tiên sau ÿó phát triӇn thêm hai tiên mao, bào tӱÿӝng và trong nhӫ (papilla) và nhú ÿѭӧc phóng thích. b. Nҭy chӗi trӵc tiӃp cӫa bӑc bào tӱ: Ӣ nhiӋt ÿӝ cao và ÿiӅu kiӋn khô ráo, bӑc bào tӱ bҳt ÿҫu hoҥt ÿӝng nhѭ bào tӱ riêng lҿ và nҭy chӗi trӵc tiӃp bҵng cách tҥo ӕng phôi ÿa nhân và nhӳng bào tӱÿӝng không ÿѭӧc thành lұp. Ӣ P. infestans, mӛi bӑc bào tӱ cho thҩy sӵ mӑc mҫm trӵc tiӃp trong ӕng phôi ÿa nhân (hình 2.12) trên 20oC tuy nhiên nhiӋt ÿӝ tӕi ѭu ÿӇ nҭy mҫm trӵc tiӃp là 24oC (Alexopoulos và Mims, 1979); Sӵ tái hút thҩm bӅ mһt cӫa tiên mao xҧy ra trѭӟc sӵ mӑc mҫm trӵc tiӃp,vách trong mӟi (vách nҧy chӗi) phát triӇn giӳa màng tӃ bào chҩt và vách bӑc bào tӱ. Theo Hemmes và Hohj (1969), vách mҫm hiӋn diӋn nhѭ mӝt lӟp liên tөc cùng vӟi vách ӕng phôi, ӕng phôi ÿi ra ngoài bҵng khí khәng hoһc chӛ phình lên và phát triӇn thành nhánh khuҭn ty tӕt, gҫn ÿây, Alizadeh. và Thao (1985) báo cáo rҵng sӵ thành lұp bào tӱ vách dày trong mӝt loài cӫa cӫa nҩm Phytophthora palmivora. Hình 2.12. Sӵ mӑc mҫm trӵc tiӃp cӫa Phytophthora infestans Germ tube = ӕng mҫm 3. Sinh sҧn hǊu tính Sinh sҧn hӳu tính ӣ nҩm Phytophthora ÿӅu có cҧ hai trѭӡng hӧp ÿӗng tán và dӏ tán. Sӵ sinh sҧn hӳu tính là sӵ noãn giao, Hai cѫ quan sinh dөc (sinh dөc ÿӵc và sinh dөc cái) phát triӇn nhѭ nhӳng chӛ phình lên ÿѭӧc tách ra bӣi vách ngăn, tӯ phҫn còn lҥi cӫa khuҭn ty tѭѫng ӭng cӫa nhӳng dòng khác nhau. 24
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá và PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Ӣ P. infestans (hình 2.13) túi noãn hay noãn phòng ÿâm thӫng túi giao tӱÿӵc hay hùng cѫ và ÿi xuyên qua sau ÿó ra ngoài trong dҥng cҩu trúc hình cҫu trên hùng cѫ. Xung quanh chân ÿӃ cӫa noãn phòng chín, hùng cѫ hiӋn diӋn ӣ dҥng cә hình phӉu; Sӵ sҳp xӃp hùng cѫ nhѭ thӃÿѭӧc gӑi là có nhөy kép (amphigynous). P. erythroseptica và P. capsici cǊng cho thҩy ÿiӅu kiӋn có nhөy kép nhѭ P. infestans ӣÿây khuҭn ty cӫa noãn phòng cǊng thâm nhұp vào hùng cѫ sinh trѭӣng thông qua nó và ÿi ra ngoài ӣ dҥng noãn phòng hình cҫu. Ӣ P. cactorum (hình 2.13) hùng cѫ không bӏÿâm thӫng hay bӏ xâm nhұp bӣi noãn phòng, ӣÿây hùng cѫ vүn ÿѭӧc gҳn kӃt ӣ bên vӟi noãn phòng. Sӵ sҳp xӃp hùng cѫÿѭӧc gӑi là cҥnh túi noãn (paragynous), ӣÿây nhӳng giao tӱÿӵc và cái ÿҫu tiên (hình 2.13) ÿѭӧc phình lên và giao tӱÿӵc ÿѭӧc gҳn ӣ bên vӟi túi noãn. Theo Blackwell (1943) hùng cѫ có khoҧng 9 nhân và noãn phòng có khoҧng 24 nhân. Vách ngăn phát triӇn ӣ tҥi ÿӃ cúa mӛi cѫ quan sinh dөc, mӝt sӕ nhân cӫa cҧ hai cѫ quan sinh dөc bӏ thoái biӃn và chӍÿӇ lҥi 4 - 5 trong hùng cѫ và 8 - 9 trong noãn phòng, nhӳng nhân không bӏ thoái hóa cǊng cho thҩy mӝt sӕ phân cҳt trong ÿó nhӳng không bào lӟn phát triӇn trong nguyên sinh chҩt. 25
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá và PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Hình 2.13. Sinh sҧn hӳu tính ӣ nҩm Phytophthora (Sharma, 1998) 4. Sӵ thө tinh Alexopoulos và Mims (1979) ÿã dӅ cұp rҵng sӵ thө tinh không ÿѭӧc quan sát ӣ P. infestans trong khi Hemmes và Bartnicki-Garcia (l975) ÿã quan sát ӕng thө tinh ÿi vào trong noãn phòng ӣ P. capsici nhѭng không quan sát ÿѭӧc sӵ kiӋn thө tinh trên thӵc tӃ tuy nhiên nó không cho rҵng sӵ thө tinh không xҧy ra; Trӭng thө tinh gӑi là bào tӱ noãn hay bào tӱ tiӅm sinh. 5. Sӵ nҭy chӗi chӭa bào tӱ noãn Bào tӱ noãn cҫn thӡi gian trѭӣng thành (nhiӅu tuҫn hay nhiӅu tháng), mӛi bào tӱ noãn mӑc mҫm bҵng cách tҥo ӕng phôi và tӯӕng phôi phát triӇn thành mӝt túi bào tӱ; Túi bào tӱÿa nhân tҥo ra nhiӅu bào tӱÿӝng có 2 roi ÿѫn nhân giӕng nhѭ sinh sҧn vô tính, nhӳng bào tӱÿӝng này ÿѭӧc cho vào nang và mӑc mҫm sӁ cho khuҭn ty sinh dѭӥng mӟi. 6. Nhӳng ÿiӇm khác biӋt giӳa giӕng Pythium và giӕng Phytophthora Ĉ̿c tính giӕng Pythium giӕng Phytophthora ChiӅu rӝng khuҭn ty 5 ÿӃn 10 Pm6ÿӃn 14 Pm Cҩu tҥo vách khuҭn Có nhiӅu protein có ít protein ty Giác mút Không có Luôn luôn có Cӑng bào tӱ rҩt khó phân biӋt vӟi khuҭn ty Túi bào tӱ phát triӇn trên cӑng bào tӱ Túi bào tӱ Hình cҫu (ít khi có hình trӭng) Hình trӭng Vӏ trí túi bào tӱ Phân cuӕi hoһc xen giӳa Luôn luôn ӣ phҫn cuӕi Vӏ trí cӫa ÿӝng bào tӱ Không ӣ trong túi bào tӱ Luôn ӣ túi bào tӱ Vách túi noãn Trong suӕt, trѫn láng, có nhiӅu Màu nâu, gӗ ghӅ, có bѭӟu gai 26
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá và PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Ghi chú: Tҩt cҧ hình trong chѭѫng này ÿӅu ÿѭӧc trích tӯ Textbook of Fungi do Sharma (1998) biên soҥn 27
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Chѭѫng 3: Ngành phө Nҩm tiӃp hӧp (Zygomycotina = lӟp Zygomycetes) Các loài nҩm thuӝc ngành phө này không có bào tӱÿӝng, bào tӱ có vách dҫy, chҳc chҳn nên gӑi là bào tӱ tiӃp hӧp (zygospores). 1. Ĉһc tính chung cӫa ngành phө Nҩm tiӃp hӧp - Ĉây là nhóm nҩm ký sinh trên ÿӝng vұt, thӵc vұt và cҧ trên nҩm khác -Hҫu hӃt nҩm cho khuҭn ty phát triӇn và phân nhánh; có màu nâu, xám, trҳng -TӃ bào nҩm chӭa ÿҫy ÿӫ các thành phҫn nhѭ ti thӇ, nhân, ribӝ thӇ, hҥt lipid, mҥng nӝi mҥc - Màng tӃ bào chӫ yӃu là chitosan – chitin. Chitosan có nhiӅu ӣ bӝ Mucorales và Entomophthorales nhѭng không có bӝ Zoophagales -Nҩm không có trung thӇ (centrioles) - Sinh sҧn vô tính vӟi bào tӱ trong túi hay bӑc (sporangiospore) còn gӑi là bào tӱ bҩt ÿӝng (aplanospores), chӭa rҩt nhiӅu bӑc hay túi bào tӱ (sporangia). Sӕ ít loài nҩm sinh sҧn vӟi bào tӱ vách dҫy (chlamydospore), bào tӱÿính (conidia) - Sinh sҧn hӳu tính vӟi sӵ phân chia giao tӱ (2 giao tӱ phát triӇn tӯ khuҭn ty khác nhau). Hai giao tӱ hӧp nhau thành bào tӱ có vách dày gӑi là bào tӱ tiӃp hӧp (zygospore) nên gӑi là lӟp nҩm tiӃp hӧp (lӟp Zygomycetes). Bào tӱ tiӃp hӧp chӕng chӏu sӵ khô hҥn và nhӳng yӃu tӕ bҩt lӧi cӫa môi trѭӡng; vӓ bào tӱ có màu ÿһc trѭng ӣ nhiӅu loài nҩm nhҩt ÿӏnh. 2. Phân loҥi Webster (1980) phân loҥi ngành phө hay lӟp nҩm tiӃp hӧp chӍ có 2 bӝ Mucorales và Entomophthorales Bӝ Mucorales Bӝ Mucorales bao gӗm nhӳng loài phә biӃn trong tӵ nhiên nhѭÿҩt, không khí, xác bã thӵc vұt trong ÿó có nhiӅu loài cǊng có ích cho con nguӡi. Khuҭn ty phân nhánh và có vách ngăn ngang, trong tӃ bào chҩt vӟi thành phҫn ÿã nêu ӣÿһc tính chung cӫa lӟp này, tӃ bào chҩt có thêm túi chӭa dӏch (cisternae) có nhiӋm vө giӕng nhѭ bӝ Golgi; Sinh sҧn hӳu tính vӟi tiӃp hӧp tӱ (zygotes)(giao tӱÿa nhân hay nhiӅu nhân nhӏ bӝi [diploid]). Theo Martin (1961) phân chia bӝ này gӗm có 9 hӑ nhѭng Hesseltine và Ellis (1973) chia bӝ này thành 14 hӑ khác nhau trong ÿó hӑ Mucoraceae quan trӑng nhҩt. Hӑ Mucoraceae 26
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Nhӳng loài nҩm thuӝc hӑ này có nhӳng ÿһc tính chung là vӓ tӃ bào chӭa chitin, chitosan; nҩm có túi bào tӱ lӟn (sporangia) chӭa cuӕng hay lӓi (columella) và bào tӱ tiӃp hӧp hiӋn diӋn hҫu hӃt các loài trong hӑ; Hesseltine và Ellis (1973) chia hӑ Mucoraceae thành 20 giӕng trong ÿó chi Rhizopus và chi Mucor là quan trӑng nhҩt. 2.1. Giӕng [Chi] Rhizopus Giӕng này có ít nhҩt 120 loài và thӭÿѭӧc mô tҧ trong ÿó Rhizopus stolonifer (R. nigricans) là loài phә biӃn trong thiên nhiên và ÿѭӧc mô tҧ tѭѫng ÿӕi kӹ; Rhizopus stolonifer thѭӡng hiӋn diӋn ӣ bánh mì cӫ nên thѭӡng ÿѭӧc gӑi là mӕc bánh mì, nó còn hiӋn diӋn trong ÿҩt, trong trái cây hѭ, cӫ nó còn ký sinh trong rӉ khoai tây, táo, dâu, cà chua nhiӅu khi chúng còn gây ra bӋnh trên ÿӝng vұt nuôi. Hҫu hӃt nhӳng loài Rhizopus là nhӳng loài thӵc vұt hoҥi sinh (saprophytes), chúng phát triӇn khuҭn ty bao phӫ phҫn bên ngoài cӫa cѫ chҩt (ví dө nhѭ bánh mì), khuҭn ty cӫa Rhizopus stolonifer có màu trҳng, phân nhánh, ÿa nhân và không có vách ngăn ngang . Hҫu hӃt các sӧi khuҭn ty có dҥng nhѭ sӧi bông vҧi khi còn non (hình 3.1), sau ÿó phát triӇn sâu vào cѫ chҩt thì phân chia thành 3 dҥng khuҭn ty Bánh mì Dƭa petri Không bào vӓ khuҭn ty nhân 27
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Hình 3.1. Nҩm Rhizopus phát triӇn bánh mì cӫ (a), sӧi khuҭn ty nҩm vӟi nhiӅu nhân cùng ÿӍnh tăng trѭӣng (b) (Sharma, 1998) : khuҭn căn (rhizoids), khuҭn ngang (stolon) và cӑng mang túi (bӑc) bào tӱ (sporangiophores)(hình 3.2). - khuҭn căn là khuҭn ty ăn sâu vào cѫ chҩt tѭѫng tӵ nhѭ rӉ cây ăn sâu vào ÿҩt nhѭng chúng phát triӇn cҥn hѫn. - khuҭn ngang là khuҭn ty nhѭng phát triӇn chiӅu ngang, bên trên mһt cѫ chҩt, chúng nӕi tӯng nhóm nҩm vӟi nhau. -Cӑng mang túi bào tӱ là khuҭn ty mӑc thҷng lên không, chúng phát triӇn tӯ trung tâm ÿiӇm xuҩt phát cӫa khuҭn ngang và khuҭn căn, mӛi cӑng mang túi bào tӱ phát triӇn tұn cùng là túi bào tӱ (sporangium), ÿây là giai ÿoҥn sinh sҧn vô tính. 2.1.1 Cҩu trúc bên trong cӫa khuҭn ty Khuҭn ty có cҩu trúc hình ӕng (hình 3.1b) vӟi vách khuҭn ty cҩu tҥo bҵng chitin, siêu cҩu trúc cӫa vách khuҭn ty cho thҩy chúng cҩu tҥo bҵng vi sӧi (microfibrillar), chҥy song song bên bӅ mһt nӕi vӟi nhau bҵng màng plasma mӓng; Hҥt nguyên sinh (protoplast) là nhӳng hҥt bao gӗm nhân, hҥt dӵ trӳ, ti thӇ, ribô thӇ, mҥng nӝi mҥc và nhӳng không bào (vacuole) và nhӳng hҥt này tұp trung nhiӅu ӣÿӏnh tăng trѭӣng hay ÿҫu khuҭn ty. 28
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Túi bào tӱ cӑng bào tӱ cuӕng,lӓi khuҭn ngang khuҭn căn Hình 3.2. Ba loҥi khuҭn ty cӫa nҩm Rhizopus là khuҭn căn (rhizoid), khuҭn ngang (stolon) và cӑng bào tӱ (sporangium)(Sharma, 1998) 2.1.2. Dinh dѭӥng Khuҭn căn tәng hӧp và phóng thích nhiӅu enzym trong ÿó có nhӳng enzym phân hӫy tinh bӝt thành ÿѭӡng ÿѫn; môi trѭӡng vӟi nhiӅu nitѫ hӳu cѫ và vô cѫ sӁ giúp Rhizopus tәng hӧp nhiӅu protein hѫn. 2.1.3 Sinh sҧn vô tính (Asexual reproduction) Ĉһc tính cӫa giӕng này là hình thành nhӳng cӑng mang bӑc bào tӱ (sporangiophores) và túi (bӑc) bào tӱ (sporangium). Bào tӱ không có roi, gҫn nhѭ tròn, ÿӗng nhҩt, ÿa nhân nҵm trong túi màu ÿen gӑi là túi bào tӱ, mӝt túi bào tӱ phát triӇn ÿѫn ÿӝc và tұn cùng cӫa cӑng mang bӑc bào tӱ (hình 3.2) và bӑc bào tӱ có màu ÿen nên còn gӑi là mӕc ÿen. 29
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p 2.1.4 Sinh sҧn hӳu tính (Sexual reproduction) Bҳt ÿҫu giai ÿoҥn sinh sҧn hӳu tính bҵng sӵ tiӃp hӧp (conjugation) và kӃt quҧ tҥo nên bào tӱ tiӃp hӧp (zygospore), quá trình sinh sҧn hӳu tính chia ra 2 trѭӡng hӧp nhѭ sau: - Dӏ tán (heterothallic) trong ÿó 2 nòi khác nhau tӯ 2 sӧi nҩm khác (tҥm gӑi là + và - ) kӃt hӧp vӟi nhau - Ĉӗng tán (Homothallic) trong ÿó 2 nòi kӃt hӧp tӯ mӝt sӧi nҩm nhѭ trѭӡng hӧp Rhizopus sexualis. Trong nhӳng loài dӏ tán, hai khuҭn ty khác nhau cho ra 2 bào tӱ khác nhau + và - sӁ kӃt hӧp lҥi vӟi nhau thành thӇ nhӏ bӝi (diploid) và phát triӇn thành túi giao tӱ non (progametangia) gӑi là thӇ tiӃp hӧp (zygophores)(hình 3.3). thӇ tiӃp hӧp Túi giao tӱ non gametangia = túi giao tӱ Hình 3.3. Sinh sҧn hӳu tính vӟi trѭӡng hӧp dӏ tán trong ÿó 2 bào tӱ + và - kӃt hӧp vӟi nhau tӯ 2 khuҭn ty nҩm khác nhau tҥo nên bào tӱ tiӃp hӧp (Sharma, 1998) bӑcbào tӱ Bào tӱÿѫn bӝi Bào tӱ mӑc mҫm 30
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Columella = lӓi, promycelium = tiӅn khuҭn ty Hình 3.4. Bào tӱ nҭy mҫm cho ra các tiӅn khuҭn ty và tҥo ra các bào tӱ có nhân ÿѫn bӝi (Sharma, 1998) Bào tӱ tiӃp hӧp (zygospore) mӑc mҫm bҵng cách phá vӥ vӓ bào tӱ (hình 3.4) phát triӇn thành mӝt khuҭn ty hình ӕng mӑc thҵng lên không gӑi là tiӅn khuҭn ty (promycelium); TiӅn khuҭn ty bҳt ÿҫu giҧm phân ÿӇ cho các nhân ÿѫn bӝi (n nhiӉm sҳc thӇ [NST]) và hình thành túi bào tӱӣ tұn ngӑn và tuí bào tӱ này chӭa bào tӱ cҧ hai loҥi + và - . Trong trѭӡng hӧp ÿӗng tán (nhѭ Rhizopus sexualis) thӇ thө tinh xuҩt phát tӯ mӝt khuҭn ty (hình 4.5) và tҥo nên bào tӱ tiӃp hӧp riêng biӋt kӃt hӧp vӟi nhau. Sӵ phát triӇn tiӅn khuҭn ty nҩm R. sexualis tѭѫng tӵ nhѭ nҩm R. stolonifer. Túi giao tӱ Bào tӱ tiӃp hӧp Hình 3.5. Sinh sҧn hӳu tính vӟi trѭӡng hӧp ÿӗng tán ӣ nҩm Rhizopus sexualis (Sharma, 1998) 2.2 Chi Mucor Mucor là nhóm nҩm hoҥi sinh trên xác bã hӳu cѫÿһc biӋt trong dҥ dày cӫa ngӵa và trâu bò (Mucor mucedo), nhiӅu loài phát tán trong ÿҩt nhѭ Mucor racemosus và Mucor spinosus, nҩm này cǊng có mһt trên bánh mì cӫ, thӏt, phó mát, nѭӟc trái cây nhiӅu loài gây ra bӋnh mycormycosis trên ngѭӡi và gia súc; Tuy nhiên nhiӅu loài nҩm cǊng có ích nhѭ Mucor rouxii phân hӫy tinh bӝt thành ÿѭӡng; Ĉһc tính phát triӇn cӫa Mucor giӕng nhѭ Rhizopus, ví dө nhѭ chúng phát triӇn khuҭn ty trên bánh mì cӫ trong 24 giӡ. 31
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p 2.2.1Sinh sҧn vô tính (Asexual reproduction) Nҩm Mucor sinh sҧn vô tính nhѭ nҩm Rhizopus bҵng cách thành lұp cӑng mang bӑc bào tӱ và bào tӱ vách dày (chlamydospore). - Cӑng mang bӑc bào tӱ vӟi nhӳng bào tӱ bҩt ÿӝng hình thành trong cái bao hay bӑc bào tӱ (sporangia); mӛi bӑc bào tӱ phát triӇn tұn ngӑn, không phân nhánh và cӑng mang bӑc bào tӱ phát triӇn riêng biӋt, không cùng nhóm (hình 3.6) nhiӅu khi có nhiӅu loài cá biӋt có thӇ mang bӑc bào tӱ phân nhánh nhѭ Mucor racemosus (hình 3.7) và Mucor plumbeus. bӑc bào tӱ Hình 3.6. Cӑng mang bӑc bào tӱ vӟi 1 bӑc bào tӱ (Sharma, 1998) Trong tӃ bào chҩt chӭa nhiӅu nhân nhѭng ӣ bào tӱ chӍ có 1 nhân, tuí bào tӱÿәi sang màu nâu khi bào tӱ trѭӣng thành và dӇ dàng vӣ ra ÿӇ phóng thích bào tӱ theo gió, nhiӅu khi bào tӱ dính vào chân côn trùng ÿӇ phát tán tӟi nhӳng nguӗn thӭc ăn khác và khi có ÿiӅu kiӋn thuұn tiӋn, bào tӱ nҭy mҫm cho ra mӝt khuҭn ty mӟi. Không giӕng nhѭ nhӳng loài khác trong giӕng Mucor, Mucor rouxii có bào tӱ nҭy mҫm nhѭ nҩm men trong ÿiӅu kiӋn kӷ khí, ÿһc biӋt khi có sӵ hiӋn diӋn cӫa khí CO2; tuy nhiên , khi có ÿӫ oxi thì bào tӱ nҭy mҫm cho ra mӝt khuҭn ty bình thuӡng. 32
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Hình 3.7. ThӇ mang bӑc bào tӱ vӟi nhiӅu bӑc bào tӱ sporangial wall = vӓ túi bào tӱ sporangiospores = bào tӱ branched sporangiophore = cӑng mang bӑc bào tӱ phân nhánh chlamydospore = bào tӱ vách dҫy sporangium = bӑc bào tӱ - Bào tӱ nang chӍ thành lұp khi khuҭn ty tҥo ra nhӳng tӃ bào có thành dҫy nhѭ trѭӡng hӧp Mucor racemosus (hình 3.7). Hình 3.8. Sѫÿӗ sinh sҧn hӳu tính (ÿӗng tán) ӣ Mucor Progametangium = tiӅn giao tӱ Gametangium = giao tӱ Zygospore = bào tӱ tiӃp hӧp 2.2.2. Sinh sҧn hӳu tính (Sexual reproduction) Trong sinh sҧn hӳu tính, Mucor có nhӳng ÿһc ÿiӇm chung vӟi Rhizopus, M. genevensis và nhiӅu loài khác là nhӳng loài ÿӗng tán (tҩt cҧ sinh ra tӯ mӝt khuҭn ty và 33
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p thành lұp bào tӱ tiӃp hӧp)(Hình 3.8), tuy nhiên, M. mucedo và nhӳng loài khác lҥi là dӏ tán (hình 3.9) Hình 3.9. Sѫÿӗ sinhsҧn hӳu tính (dӏ tán) nҩm Mucor (Sharma, 1998) Hai giӕng Rhizopus và Mucor trong hӑ Mucoraceae có nhӳng ÿiӇm khác biӋt cѫ bҧn sau: 34
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p giӕng Rhizopus giӕng Mucor Có khuҭn căn Không có khuҭn căn Có khuҭn ngang Không có khuҭn ngang Thӭc ăn ÿѭӧc hҩp thu tӯ khuҭn cănThӭc ăn ÿѭӧc hҩp thu tӯ bӅ mһt khuҭn ty Cӑng bào tӱ phát triӇn riêng biӋt vӟi Cӑng bào tӱ phát triӇn riêng biӋt và không khuҭn căn cùng tұp hӧp thành nhóm Bào tӱ dính trên cuӕng bào tӱ và khó Bào tӱ dӇ phát tán theo gió phân tán Tҫm quan trӑng cӫa bӝ Mucorales 1. Các giӕng trong bӝ này gây ra mӝt sӕ bӋnh trên khoai tây, dâu, táo, và nhiӅu loҥi trái cây khác 2. Hӝt giӕng luôn nhiӉm các bào tӱ cӫa các giӕng trong bӝ này 3. Rhizopus là tác nhân nhiӉm mӕc trên bánh mì 4. Các giӕng nҩm còn gây ra mӝt sӕ bӋnh trên nguӡi và gia súc 5. NhiӅu loài trong giӕng Rhizopus tәng hӧp acit lactic và acit fumaric nhѭ Rhizopus oryzae và R. stolonifer 6. NhiӅu loài trong giӕng Rhizopus và Mucor dùng ÿӇ sҧn xuҩt rѭӧu 7. NhiӅu loài trong giӕng Actinomucor và Mucor dùng ÿӇ sҧn xuҩt Tempeh và Sufu 8. NhiӅu loài cӫa giӕng Blakeslea tәng hӧp nhiӅu ȕ-carotene 9. NhiӅu loài trong bӝ này có khҧ năng ký sinh trên nhiӅu loài nҩm khác 10.Rhizopus stolonifer ÿѭӧc dùng sҧn xuҩt corticoid 35
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Chѭѫng 4: Ngành phө Nҩm Nang (Ascomycotina = lӟp Ascomycetes) Ngành phө Nҩm Nang chӍ gӗm có nhӳng nhóm nҩm có bào tӱ là bào tӱ nang (ascospore), nhóm nҩm này là nhóm bұc cao hay nhóm nҩm tiӃn hoá hѫn; Webster (1980) cho rҵng ngành phө này là nhóm nҩm lӟn nhҩt vӟi hѫn 15.000 loài. Bào tӱ nang là bào tӱ nҵm trong mӝt cái túi hay còn gӑi là nang (ascus) hoһc là nҩm túi. 1. Ĉһc tính tәng quát 1. Nhóm nҩm xuҩt hiӋn ӣ hҫu hӃt các vùng có khí hұu khác nhau và phát triӇn phә biӃn trong ÿҩt, trong vùng nuӟc mһn hay nѭӟc ngӑt, hoҥi sinh trên xác bã ÿӝng thӵc vұt và ký sinh trên thӵc vұt và ÿӝng vұt. 2. Khuҭn ty phát triӇn và phân nhánh, có vách ngăn ngang; mӛi ÿoҥn nҩm chӭa nhiӅu nhân. Tuy nhiên, nҩm men là sinh vұt ÿѫn bào. 3. Trong mӛi vách ngăn có mӝt lә nhӓÿӇ ty thӇ, nhân và nhӳng phҫn tӱ khác có thӇ di chuyӇn tӯ tӃ bào này sang tӃ bào khác. 4. Mӛi tӃ bào chӭa chitin trong các vi sӧi, ngoài ra còn có mannose, glucose, amino ÿѭӡng và protein cùng vӟi mӝt enzim trong thành phҫn vӓ tӃ bào. 5. Ĉһc tính quan trӑng ÿӇ phân biӋt vӟi các nhóm nҩm khác là nang (ascus) chӭa các bào tӱ sinh sҧn. 6. Bào tӱ nang ÿѭӧc tҥo ra sau giai ÿoҥn hӧp nhân (caryogamy) và giҧm phân, trong mӛi nang thѭӡng chӭa 8 bào tӱ. Tuy nhiên, có mӝt sӕ loài có sӕ lѭӧng thay ÿәi tӯ 1 ÿӃn hѫn 1000 bào tӱ trong nang. 7. Bào tӱ nang ÿѭӧc xem là bào tӱ hoàn chӍnh 8. Nang hӧp thành nhóm gӑi là bào nang (ascocarp), thӇ quҧ bào tӱ hay thӇ quҧ túi. 9. ThӇ quҧ bào tӱ có dҥng ly (cup) hay dҥng bình (flask) 10.Bào tӱ không có roi trong tҩt cҧ các chu kǤ sinh truӣng. 11.Sinh sҧn vô tính vӟi bào tӱÿính (conidia), bào tӱÿính ӣ trong mӝt cái bӑc gӑi là cuӕng bào tӱÿính (conidiophore). Trong mӝt sӕ loài, sinh sҧn vô tính vӟi bào tӱ phҩn (pycniospore), bào tӱ vách mӓng (oidia) hay bào tӱ vách dày (chlamydospore) 2. Tҫm quan trӑng vӅ kinh tӃ NhiӅu nhóm nҩm trong ngành phө này có nhӳng tác hҥi nhѭ sau: 1. NhiӅu loài Aspergillus và Penicillium gây ra sӵ hѭ hҥi thӵc phҭm cǊng nhѭ vұt dөng khác nhѭ da, nhiӅu loài thӵc vұt chӭa cellulose bӏ nҩm Chaetonium hӫy hoҥi 35
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p 2. NhiӅu loài nҩm còn tҩn công cây trӗng gây ra bӋnh ÿóm phҩn, thúi trái, hѭ rӉ 3. Chúng còn gây bӋnh trên gia súc, ngѭӡi nhѭ trѭӡng hӧp bӋnh Aspergillosis do nҩm Aspergillus fumigatus gây ra, Aspergillus flavus và A. luteus tҥo aflatoxin và Aspergillus niger gây ra triӋu chӭng giӕng nhѭ bӋnh lao. 4. Ĉһc biӋt Claviceps purpurea chӭa nhiӅu alkaloid có thӇ gây chӃt ӣÿӝng vұt và cҧ con ngѭӡi nhѭng nó cǊng ÿѭӧc sӱ dөng làm thuӕc. Tuy nhiên, ngành nҩm này cǊng có lӧi ích quan trӑng khác nhѭ sau: 1. NhiӅu loài nҩm men ÿѭӧc biӃt có khҧ năng lên men bia và sҧn xuҩt men bánh nәi 2. Penicillium notatum tәng hӧp ra kháng sinh penicillin 3. NhiӅu loài nҩm sҧn xuҩt ra acid hӳu cѫ nhѭ acid citric, acid oxalic, acid gluconic, vitamin và glycerol 4. Aspergillus wentii ÿѭӧc dùng ÿӇ lên men ÿұu nành ӣ Nhұt bҧn 3. Hӧp nhân Ĉây là mӝt trѭӡng hӧp ÿһc biӋt ӣ nhóm Nҩm Nang gӗm có nhӳng trѭӡng hӧp ÿһc thù sau: 3.1Hӧp giao tӱ (gametangial copulation) Hai giao tӱ tѭѫng ÿӗng hӧp nhau tӯ 2 ÿҫu hay 2 tӃ bào ÿӇ trӣ thành tӃ bào nhӏ bӝi và hình thành mӝt nang (hình 4.1: A – F) 36
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Hình 4.1. Qúa trình hӧp giao tӱ (A – F) ; Toàn giao (Hologamy)(G – J); TiӃp xúc giӳa 2 giao tӱ (K– L); Tӵ giao (autogamy)(M – N)(Sharma, 1998) 3.2. Tính toàn giao (Hologamy) Ӣ nҩm Schizosaccharomyces octosporus, hai tӃ bào dinh dѭӥng trѭӣng thành sӁ trӣ thành hai giao tӱ và quá trình hӧp nhân trҧi qua giai ÿoҥn hӧp nhân và hӧp tӃ bào chҩt (hình 4.1: G – L). 3.3. TiӃp xúc giӳa hai giao tӱ (Gametangial contact hay gametancy) VӅ mһt hình thái, các giao tӱ cӫa ngành nҩm rҩt khác nhau có thӇ do ÿѫn nhân (uninucleate) nhѭ giӕng Sphaerotheca hay ÿa nhân (multinecleate) nhѭ giӕng Pyronema. Giao tӱÿӵc ÿѭӧc gӑi là hùng khí (antheridium) và giao tӱ cái hay trӭng (noãn) thông qua lә tiӃp xúc giӳa 2 giao tӱ, nhân cӫa hùng khí di chuyӇn vào trӭng, 37
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p ÿһc biӋt mӝt vài loҥi nҩm chӭa mӝt ӕng chuyên biӋt gӑi là ӕng noãn bào (trichogyne) ÿӇ tiӃp nhұn nhân cӫa hùng khí (hình 4.1: K – L). 3.4. Tӵ giao (Autogamy) Ӣ nҩm Penicillium vermicullatum, mӝt ÿҫu cӫa hùng khí tiӃp xúc vӟi noãn bào rӗi tӵÿӝng hai nhân bҳt cһp gӑi là nhân kép (dikaryon)(hình 4.1 : M – N); Nhѭ vұy, hùng khí chӍ thөÿӝng chӡ sӵ kӃt hӧp cӫa hai nhân gӑi là tӵ giao, tuy nhiên không phҧi loài nào trong nҩm Ascomycetes thành lұp hùng khí. 3.5. HiӋn tѭӧng hӧp giao tӱ (Spermatization) Ӣ nҩm Neurospora sitophylla, Mycosphaerella tulipiferae và mӝt sӕ loài nҩm khác không tҥo thành hùng cѫ, tӃ bào giao tӱÿӵc có hình bҫu dөc, ÿѫn nhân gӑi là tinh tӱ (spermatia); trong mӝt sӕ loài, tinh tӱ phát triӇn thành cuӕng sinh tinh tӱ (spermatiophares) nhѭng trong các loài nҩm phát triӇn hoàn chӍnh, tinh tӱ di chuyӇn tӯ khuҭn ty cha mҽ tӟi ӕng noãn bào, hay nhiӅu khi tinh tӱ di chuyӇn nhӡ gió, nѭӟc hay côn trùng; Sӵ hӧp giao giӳa tinh tӱ và cѫ quan noãn bào gӑi là hiӋn tѭӧng hӧp giao. NhiӅu khi bào tӱÿính (conidia) và bào tӱ vách mӓng (oidia) cǊng trӣ thành tinh tӱ và chúng tiӃn vào cѫ quan noãn bào ÿӇ tiӃn hành sӵ hӧp giao. 3.6. Sӵ giao phӕi giҧ hay sӵ tiӃp hӧp sinh trѭӣng (somatogamy) Trong mӝt nҩm tiӃn hoá hѫn, sӵ hӧp nhân xҧy ra giӳa hai khuҭn ty dinh dѭӥng, nhân cӫa khuҭn ty này tiӃn vào khuҭn ty kia và hӧp nhân. 4. Sӵ tѭѫng hӧp (compatibility) Ĉây là trѭӡng hӧp kӃt hӧp hai khuҭn ty có tính dөc khác nhau, ngành phө này chia làm hai nhóm: 1. Loài ÿӗng tҧn (homothallic) là nhӳng loài nҩm có thӇ tӵ thành lұp nang (asci) mà không cҫn có sӵ kӃt hӧp cӫa tính dөc cӫa mӝt loài khác, chúng tӵ kӃt hӧp vӟi nhau ÿӇ thành thӇ nhӏ bӝi. 2. Loài dӏ tҧn (heterothallic) là nhӳng loài nҩm kӃt hӧp hai tính dөc tӯ hai khuҭn ty khác nhau ÿӇ thành nag và dӍ nhiên mӛi khuҭn ty chӭa n NST (ÿѫn bӝi). 5. Thành lұp NANG Sau khi thө tinh, nang sӁ thành lұp và phát triӇn bҵng cách trӵc tiӃp hay gián tiӃp 5.1 Sӵ phát triӇn gián tiӃp 38
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Hai giao tӱ tiӃp xúc vӟi nhau, nhân ÿӵc : tӯ hùng khí thông qua ӕng dҭn tӟi túi noãn (ascogium) và kӃt hӧp vӟi nhân cái (ӣÿây nhѭng không có sӵ hoà lҭn nhân :và nhân (, sӵ bҳt cһp hai nhân gӑi là nhân kép (dikaryons)(hình 4.2A). Hình 4.2. Sӵ phát triӇn gián tiӃp vӟi A: hình thành nhân kép (dikaryon) và noãn phòng (ascogium), B: phát triӇn cӫa khuҭn nang (ascogenous hyphae), C: bao nang (ascocarp) trong bӑc, D - J: các giai ÿoҥn phát triӇn cӫa cӫa mӝt nang (ascus)(Sharma, 1998) 39
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Ĉӗng thӡi có nhiӅu nhân kép trong mӝt túi noãn và vách cӫa túi noãn ngày càng phát triӇn chiӅu dài và chiӅu ÿӭng gӑi là khuҭn nang (ascogenous hyphae)(hình 4.2B) và nhӳng kép di chuyӇn vào các khuҭn nang này, các khuҭn nang phát triӇn dҫn dҫn (hình 4.2C) trong ÿó nhӳng tӃ bào mang 2n NST (mӝt tӯ hùng khí và mӝt tӯ noãn bào), phát triӇn thành cuӕng, tӯÿây các nang bҳt ÿҫu tҥo thành ӣÿҫu cuӕng vӟi các tӃ bào mang n NST hình thành tӯ sӵ tách ÿôi cӫa nhân kép (hình 4.2D – J) ÿӇ tҥo ra các bào tӱ nang (ascospore) chӭa trong các nang (ascus). 5.2. Sӵ phát triӇn trӵc tiӃp Trong nhӳng nҩm hҥÿҷng, sӵ kӃt hӧp tӃ bào chҩt (plastogamy) xҧy ra ngay sau sӵ kӃt hӧp nhân (karyogamy) và nhӳng tӃ bào nhӏ bӝi sӁ phát triӇn trӵc tiӃp thành các nang, sau ÿó nhân sӁ giҧm phân cho ra 4 hay 8 nhân ÿѫn bӝi và tҥo thành bào tӱ nang, trѭӡng hӧp này thѭӡng gһp ӣ Schizosaccharomyces, Saccharomyces, Dipodascus, Eramascus 6. Bao nang (Ascocarp) Ngoҥi trӯ nҩm men và mӝt sӕ loài nҩm thuӝc Endomycetales, bao nang hình thành ÿӇ chӭa các túi noãn, nang, bào tӱ nang, hùng khí liên kӃt vӟi nhau thành mӝt thӇ quҧ hay bao nang. Có bӕn loҥi bao nang thѭӡng gһp trong ngành phө này là: 6.1 ThӇ quҧ kín Cleistithecium) Bao nang hình cҫu hoҥc gҫn tròn và mӣ ra bên ngoài nhѭ trѭӡng hӧp trong bӝ Erysiphales, Eurotiales (hình 4.3A và hình 4.3B) 6.2 ThӇ quҧ mӣ (Apothecium) Bao nang có dҥng hình tách, ly thѭӡng gһp ӣ bӝ Helotiales và Periales (hình 4.3C) 6.3 ThӇ quҧ dҥng chai (Perithecium) Bao nang có dҥng nhѭ hình tam giác, mӣ ra ӣ miӋng hay lә thѭӡng gһp ӣ lӟp Pyrenomycetes (hình 4.3D) 6.4 ThӇ quҧ giҧ (Pseudothecium) Bao nang giӕng nhѭ thӇ quҧ dҥng chai nhѭng có bҫu chӭa nhӓ và miӋng lӟn (hình 4.3E) 7 Phân loҥi Ainsworth (1973) phân chia ngành phө Ascomycotina thành 6 lӟp: Hemiascomycetes, Loculoascomycetes, Plectomycetes, Laboulbeniomycetes, Pyrenomycetes và Discomycetes 40
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p 7.1. Lӟp Hemiascomycetes Lӟp ngành gӗm nhӳng loài nҩm có dҥng ÿѫn giҧn (ÿѫn bào), tiêu biӇu là nhóm NҨM MEN Tӯ “YEAST” là tӯÿӇ chӍ dҥng dѫn bào, phҫn này nҭy chӗi hay phân ÿôi (fission), cho nên Kreger van Riz (1973) nhiӅu nҩm men thuӝc ngành phө Ascomycotina, có khi thuӝc Basidiomycotina hay nҩm bҩt toàn nhѭ: - Ascomycetous yeasts - Basidiomycetous yeasts - Deuteromycetous yeasts 41
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Hình 4.3. Các dҥng bao nang: ThӇ quҧ kín [Cleistothecium](A và B), thӇ quҧ mӣ [Apothecium](C), thӇ quҧ dҥng chai [Perithecium](D), thӇ quҧ giҧ [Pseodothecium](E) (Sharma, 1998) Trong phҫn này, chӍ thҧo luұn vӅ phҫn Ascomycetous Yeast. Bӝ Endomycetales H͕ Saccharomycetaceae Saccharomyces cerevisiae Giӕng [Chi] Saccharomyces có khoҧng 40 loài (van der Walt, 1970) và các loài trong giӕng này ÿѭӧc biӃt nhiӅu do chúng ÿѭӧc ӭng dөng trong làm nәi bánh, bia, rѭӧu , chúng hiӋn diӋn nhiӅu trong sҧn phҭm có ÿѭӡng, ÿҩt, trái cây chín, phҩn hoa Nҩm men có hình bҫu dөc, gҫn tròn, kích thѭӟc khoҧng 6 - 8 μm x 5 - 6 μm, vӓ tӃ bào cҩu tҥo bӣi carbohydrat, lipid, protein dҫy khoҧng 0,5 μm, màng tӃ bào chҩt, tӃ bào chҩt và nhân ÿã ÿѭӧc trình bày chung ӣ phҫn “TӃ bào vi sinh vұt chân hҥch”. Nhân nҩm men (hình 4.4) có phҫn trên là trung thӇ (centrosome) và centrochrometin và phҫn ÿáy cӫa nhân có thêm không bào (vacuole), bên trong chӭa 6 cһp nhiӉm sҳc thӇ (NST) và bên ngoài màng nhân có nhiӅu ti thӇ bám quanh. 42
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Hình 4.4. Nhân cӫa nҩm men vӟi nhӳng thành phҫn ÿһc biӋt (Sharma, 1998) Nҩm men là nhóm dӏ dѭӥng, nguӗn thӭc ăn chính là ÿѭӡng (sucroz, glucoz, fructoz ) và các nguyên tӕ khác, nhiӅu loài ÿһc biӋt có thӇ sӱ dөng ÿѭӧc tinh bӝt. Nói chung nҩm men tәng hӧp mӝt sӕ enzim cҫn thiӃt ÿӇ có thӇ sӱ dөng các nguӗn carbon trên và cuӕi cùng là sҧn phҭm rѭӧu và khí carbonic nҩm men C6H12O6 2 C2H5OH + CO2 + 2 H2O + năng lѭӧng Sinh sҧn vô tính ӣ nҩm men thѭӡng gһp nhҩt là nҭy chӗi (hình 4.5), theo Hartwell (1974) khi mӝt chӗi hoàn chӍnh sӁ phát triӇn ngay nѫi ӣÿó chӗi sӁ nӕi liӅn vӟi tӃ bào mҽ (bud scar) và khi chӗi rӡi ra tӃ bào mҽ gӑi là ÿiӇm sinh sҧn (birth scar)(hình 4.6). Hình 4.5. Nҭy chӗi ӣ nҩm men (Sharma, 1998) 43
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Hình 4.6. Các giai ÿoҥn phát triӇn chӗi và chӗi tách ra khӓi tӃ bào mҽ (Sharma, 1998) Sӵ phân ÿôi (fission) không nhұn thҩy ӣ Saccharomyces cerevisiae nhѭng thѭӡng gһp ӣ Schizosaccharomyces. * Sinh sҧn hӳu tính Nҩm men không sinh ra các cѫ quan sinh dөc mà chúng sinh ra hai tӃ bào dinh dѭӥng mà nhiӋm vө giӕng nhѭ các giao tӱ; Quá trình hӧp tӃ bào chҩt (plasmogamy) và hӧp nhân (karyogamy) xҧy ra và thành lұp tӃ bào nhӏ bӝi, nang và cuӕi cùng là bào tӱ nang thành lұp trong nang (hình 4.7). 44
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Hình 4.7. Giai ÿoҥn sinh sҧn hӳu tính ӣ nҩm men Saccharomyces cerevisiae (Sharma, 1998) Sӕ bào tӱ nang tùy thuӝc vào sӕ lҫn phân chia nhân nhѭng thѭӡng là 8, bào tӱ nang ÿѭӧc giҧi phóng, nҭy mҫm ÿӇ hình thành tӃ bào dinh dѭӥng mӟi tӯÿây chúng sinh sҧn vô tính bҵng sӵ nҭy chӗi hay phân ÿôi. Tuy nhiên, sinh sҧn hӳu tính không phҧi ÿѫn giҧn nhѭ mô tҧӣ phҫn trên; theo Guilliermond (1949), nҩm men có 3 loҥi chu kǤ sinh trѭӣng hay vòng ÿӡi khác nhau ÿѭӧc mô tҧӣ 3 loҥi nҩm men: Saccharomyces cerevisiae, Saccharomyces ludwigii và Schizosaccharomyces octosporus. 7.1.1. Saccharomyces cerevisiae Ĉây là loài dӏ tҧn vӟi 4 bào tӱ nang hình thành trong 1 nang vӟi 2 bào tӱ nang mang gen D và 2 bào tӱ nang mang gen a, cҧ hai loҥi gen phát triӇn ÿӝc lұp. Khi tiӃn hành tiӃp hӧp , mӛi loài D hay a sӁ tҥo ra mӝt chӗi mang tính giao tӱ rӗi hai giao tӱ tӃ bào D và a sӁ tiӃp hӧp thành tiӃp hӧp tӱ (zygote), sau ÿó tӃ bào tiӃp hӧp nҭy chӗi cho ra mӝt tӃ bào giӕng hӋt nhѭ tӃ bào tiӃp hӧp nhѭng mang 2n NST, tӃ bào tiӃp hӧp phát triӇn thành nang (tӃ bào tiӃp hӧp to hѫn tӃ bào dinh dѭӥng và có hình bҫu dөc) và trong ÿiӅu kiӋn môi trѭӡng bҩt lӧi, tӃ bào tiӃp hӧp giҧm phân ÿӇ hình thành tӃ bào 4 tӃ bào ÿѫn bӝi vӟi 2 tӃ bào ÿѫn bӝi mang gen D và 2 tӃ bào ÿѫn bӝi mang gen a. 7.1.2. Saccharomyces ludwigii Nҩm men này bҳt ÿҫu vӟi 4 bào tӱ nang A1, A2, A1, và A2 trong mӝt nang mӓng vӓ; 4 bào tӱ nang này sӁ hoҥt ÿӝng nhѭ các giao tӱ . Sӵ tiӃp hӧp vӟi A1 và A2 và cuӕi cùng thành lұp 2 tӃ bào tiӃp hӧp nhӏ bӝi (hình 5.8) trong 1 nang, mӛi tӃ bào tiӃp hӧp nҭy mҫm vӟi mӝt ӕng mҫm (germ tube) thò ra ngoài, ӕng mҫm là mӝt loҥi tӃ bào ÿa nhân và hoҥt ÿӝng nhѭ mӝt sӧi khuҭn ty nhӏ bӝi và cuӕi cùng phát triӇn thành 1 tӃ bào nhӏ bӝi và ÿѭӧc xem nhѭ mӝt nang. Nhân cӫa tӃ bào nhӏ bӝi vӟi hai là A1 và hai là A2; Nhѭ vұy, Saccharomyces ludwigii có vòng ÿӡi hoàn toàn là nhӏ bӝi và tӃ bào ÿѫn bӝi chӍӣ giai ÿoҥn bào tӱ nang ÿӇ hình thành mӝt nang và tiӃp hӧp ÿӇ tҥo tӃ bào tiӃp hӧp. 7.1.3. Schizosaccharomyces octosporus Ĉây là loài nҩm ÿӗng tán, tӃ bào dinh dѭӥng là ÿѫn bӝi và phân ÿôi thành 2 tӃ bào con (hình 4.8), mӛi tӃ bào ÿѫn bӝi là tӃ bào giao tӱ và sinh sҧn hӳu tính xҧy ra vӟi hai tӃ bào tiӃn gҫn lҥi nhau và mӑc ra mӝt chӕi (producrance) và tiӃp xúc vӟi nhau tҥo thành mӝt ÿѭӡng hay mӝt ӕng thông vӟi nhau gӑi là ӕng tiӃp hӧp (conjugation tube) hay kênh tiӃp hӧp (conjugation canal), nhân cӫa hai tӃ bào giao tӱ di chuyӇn vào trong ӕng này và tiӃn hành tiӃp hӧp tҥi ÿây rӗi hình thành nhân nhӏ bӝi, tӃ bào chҩt cӫa hai giao tӱ này hӧp nhau thành tӃ bào tiӃp hӧp sau ÿó tҥo thành mӝt nang. Nhân tӃ bào 45
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p hӧp tӱ phân chia lҫn ÿҫu là giҧm phân ÿӇ thành 4 nhân ÿѫn bӝi rӗi tiӃp ÿӃn là phân chia thành 8 nhân và 8 nhân này thành 8 bào tӱ nang và chu kǤ sinh trѭӣng hoàn tҩt. Nhѭ vây, nҩm men Schizosaccharomyces octosporus có chu kǤ sinh trѭӣng ÿӕi xӭng vӟi Saccharomyces ludwigii chӫ yӃu là giai ÿoҥn ÿѫn bӝi. Tҫm quan trӑng kinh tӃ cӫa nҩm men Nҩm men giӱ vai trò quan trӑng trong ÿӡi sӕng con ngѭӡi và ÿһc biӋt trong nhӳng lãnh vӵc sau: 46
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Hình 4.8. Chu kǤ sinh trѭӣng cӫa Saccharomyces ludwigii (A - E), chu kǤ sinh trѭӣng cӫa Schizosaacharomyces octosporus (F - O) (Sharma, 1998) 47
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p 1. Nҩm men có khҧ năng lên men rѭӧu trong ÿiӅu kiӋn kӷ khí ÿӇ tҥo thành rѭӧu và khí carbonic nhӡ có mӝt hӋ thӕng các enzim. Ngoài ra, chúng còn làm men bánh nәi, rѭӧu nho, bia. 2. Chúng còn tҥo ra nhӳng sҧn phҭm phө nhѭ glycerol, acit béo, acit hӳu cѫ 3. Nҩm men trӝn vӟi tinh bӝt ÿӇ tҥo thành bánh men và ÿѭӧc sӱ dөng rӝng rãi trên thӃ giӟi 4. Nҩm men có thành phҫn vitamin cao và protein tѭѫng ÿѭѫng vӟi thӏt 5. Mӝt sӕ loài nҩm men ÿѭӧc dùng ÿӇ sҧn xuҩt xirô và nhӳng sҧn phҭm tѭѫng tӵ. 6. Mӝt sӕ loài nҩm men nhѭ Ashbya, Nematospora, Spermophthora, Eramothecium ký sinh trên da ngѭӡi, gia súc và nhӳng hoa màu khác. 7.2 Lӟp Plectomycetes 7.2.1 Ĉһc tính tәng quát 1. Nҩm trong lӟp này có khuҭn ty phát triӇn, phân nhánh và có vách ngăn ngang 2. Khuҭn ty phát triӇn cӑng bào tӱ (conidiophore) và tҥo ÿính bào tӱ (conidia) 3. NhiӅu loài trong lӟp này có cѫ quan sinh dөc phát triӇn nhҩt là cѫ quan sinh dөc * 4. Khuҭn ty tҥo nên quҧ thӇ hay bào nang 5. Nang phát triӇn tӯ khuҭn ty vӟi 8 bào tӱ nang 6. Bào tӱ nang tҥo thành túi hay bӑng 7. Bào nang chӫ yӃu là Tӱ nang cҫu (thӇ quҧ dҥng cҫu) 7.2.2 Phân loҥi Alexopoulos và Mim (1979) chia lӟp này thành 4 lӟp phө trong ÿó lӟp phө Plectomycetidae có 5 bӝ trong ÿó 2 bӝ Eurotiales và bӝ Erysiphales Bӝ Eurotiales 1. Chӫ yӃu gӗm các hӑ sӕng hoҥi sinh, nhiӅu khi ký sinh trên ÿӝng vұt, thӵc vұt và gây ra bӋnh trên da, lông, tóc, cây trӗng 2. NhiӅu loài chӏu ÿѭӧc nhiӋt ÿӝ cao hay kháng nhiӋt 3. Sinh sҧn chӫ yӃu là ÿӗng tán, chӍ có mӝt ít là dӏ tán 4. Nang không có lә (pore) hay cӱa miӋng 5. Bào tӱ nang thѭӡng là dҥng ÿѫn bào Hӑ Eurotiaceae ĈiӇm chính trong hӑ này là Tӱ nang cҫu cӫa bào nang và bào tӱÿính là mӝt tӃ bào ÿһc biӋt gӑi là thӇ bình (phialide) * Gi͙ng [Chi] Aspergillus Chi này có khoҧng 200 loài và phát tán khҳp mӑi nѫi trong tӵ nhiên; giӕng này có nhiӅu tҥo ra ÿӝc tӕ aflatoxin (Aspergillus flavus), gây bӋnh trên da, lông, cây trӗng nhѭng cǊng nhiӅu loài tәng hӧp acit citric, acit gluconic, enzim, kháng sinh Khuҭn ty phân nhánh, có vách ngăn ngang hoàn chӍnh (hình 4.9), nhiӅu khuҭn ty phát triӇn trên bӅ mһt cѫ chҩt ÿӇ hҩp thu chҩt dinh dѭӥng; ÿһc biӋt ӣ vách ngăn 48
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p ngang có mӝt lә nhӓÿӇ cho tӃ bào chҩt thông thѭѫng qua lҥi giӳa hai tӃ bào; Khuҭn ty ÿӭt thành khúc và mӛi khúc hay ÿoҥn có thӇ phát triӇn cho ra mӝt khuҭn ty mӟi. Hình 4.9. Nҩm Aspergillus vӟi khuҭn ty, cӑng bào tӱ, túi và thӇ bình (Sharma, 1998) Sinh sҧn vô tính Khuҭn ty hình thành mӝt cӑng mang túi bào tӱ (conidiophore) và bào tӱÿính (conidia)(hình 4.10) vӟi cӑng mang túi bào tӱ không vách ngăn và không xuҩt phát tӯ tӃ bào chân (foot cell). Túi hay bӑng (vesicle) là tӃ bào ÿa nhân và phát triӇn bӅ mһt gҳn liӅn vӟi thӇ bình (phialide hay sterigmata). ThӇ bình vӟi bұc 1 hay bұc 2, mӛi thӇ bình là cҩu trúc ÿa nhân và trên ÿҫu thӇ bình tҥo thành mӝt chuәi bào tӱÿính, nhӳng bào tӱ non ӣ trong và càng xa càng già; bào tӱ trѭӣng thành sӁ phóng thích vào không khí và nҭy mҫm. Sinh sҧn hӳu tính Sinh sҧn hӳu tính chӍÿѭӧc phát hiӋn ӣ mӝt vài loài, chúng thành lұp nhӳng bӝ phұn sinh dөc là túi ÿӵc (hùng khí)(antheridia) và túi noãn (ascogonia). a. Noãn phòng: Phát triӇn tӯ khuҭn ty (hình 4.11) ӣ thӇ có vách ngăn ÿӗng thӡi tách ra mӝt bӝ phұn ( gӑi là cuӕng túi noãn (archicarp), ӕng noãn bào (trichogyne) kéo dài và tҥo thành noãn phòng ÿӇ kӃt hӧp vӟi giao tӱ , tҩt cҧ tӃ bào cӫa cuӕng túi noãn là ÿa nhân và cuӕng lҥi giӕng nhѭÿӗng tiӅn hay vòng xoҳn. b. Hùng cѫ: 49
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Hùng cѫ phát triӇn trong nhánh chung vӟi túi noãn, sau ÿó nhánh này phát triӇn thành giao tӱ * (pollinodium), nhánh này tiӃn tӟi ӕng noãn bào và cҳt phҫn ra gӑi là hùng cѫ, phҫn còn lҥi gӑi là cuӕng hay thân (stalk), hùng cѫ cǊng là nhӳng tӃ bào ÿa nhân. 50
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Hình 4.10. Nҩm Aspergillus vӟi tӃ bào chân tҥo cӑng bào tӱ, túi và bào tӱÿính (Sharma, 1998) Hình 4.11. Chu kǤ sinh sҧn hӳu tính ӣ nҩm Aspergillus (Sharma, 1998) 51
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p c. Phӕi hӧp tӃ bào chҩt (plasmogamy) Ĉҫu cӫa hùng cѫ tiӃp xúc vӟi ӕng noãn bào và vách tӃ bào cӫa hai ÿҫu này tan ra ÿӇ hai tӃ bào chҩt này trӝn vӟi nhau d. Phát triӇn bao nang : Khi bҳt ÿҫu hӧp nhân, nhân ÿѫn bào trong túi noãn sӁ nhân ÿôi, mӛi tӃ bào nhӏ bӝi tҥo ra sӧi noãn (ascogenous hyphae), hai nhân cӫa mӛi sӧi noãn tiӃp tөc phân chia và tҥo thành sӧi noãn ÿa nhân, có vách ngăn ngang, cuӕi cùng tӃ bào cuӕng lҥi thành tӃ bào ÿѫn nhân, nhѭ vұy trong mӛi tӃ bào có vách ngăn cӫa sӧi noãn có hai nhân và sӁ phát triӇn thành tӃ bào nang sau này (gӗm mӝt * và mӝt (). Hai nhân trong nang sӁ tҥo thành nhân tiӃp hӧp nhӏ bӝi; Nhân nhӏ bӝi trong nang giҧm phân thành 4 nhân ÿѫn bӝi và mӛi nhân ÿѫn bӝi sӁÿҷng phân ÿӇ cho 8 nhân ÿѫn bӝi, mӛi nhân sӁ hình thành màng bao và phát triӇn thành mӝt nang bào tӱ. Nhѭ vұy nang và bào tӱ nang phát triӇn tӯ sӧi noãn và nhiӅu sӧi noãn phát triӇn tҥo ra mӝt bao nang vách dҫy chӭa nhiӅu nang bên trong và nhiӅu bao nang nҵm trong mӝt túi lӟn có vách gӗm nhiӅu lӟp tӃ bào gӑi là túi bào tӱ (peridium) trông giӕng nhѭ mӝt trái banh tiêu quҧ cho thӇ quҧ cӫa bao nang gӑi là Tӱ nang thӇ (Cleistothecium). Nang chӭa 8 bào tӱ nang và khi bào tӱ nang trѭӣng thành thì vӓ nang vӣ ra và bào tӱ nang nҵm trong Tӱ nang thӇ và khi nào Tӱ nang thӇ vӣ ra thì bào tӱ phóng thích ra bên ngoài. e. Bào tӱ nang: Mӛi bào tӱ có ÿѭӡng kính khoҧng 5 Pm, vӓ bào tӱ có mӝt ÿai mӓng bên ngoài và mӛi bào tӱ nang nҭy mҫm cho mӝt khuҭn ty mӟi. Giӕng [Chi] Penicillium Có hѫn 100 loài ÿѭӧc mô tҧ trong giӕng này, Penicillium có nhӳng ÿһc ÿiӇm chung vӟi Aspergillus nhѭng chúng có nhӳng ÿһc thù ÿã khiӃn cho nhiӅu nhà phân loҥi xӃp chúng riêng hay ÿһt tên khác nhѭ Talaromyces, Carpenteles. Penicillium ÿһc trѭng cho giӕng mӕc xanh, chúng thѭӡng ӣ trên vӓ cây có múi, phô mai và nhiӅu loҥi trái cây khác, da và nhiӅu loҥi thӭc ăn khác. Penicillium notatum là loài tәng hӧp penicillin giúp ích cho con nguӡi, Penicillium griseofulvum tәng hӧp griseofulvin là mӝt loҥi thuӕc trӏ nҩm; nhiӅu loҥi phô-mai lên men tӯ Penicillium camenberi và Penicillium requeforti nhѭng cǊng có nhӳng loài làm hѭ hӓng trái cây nhѭ Penicillium digitatum, P. italicum và P. expansum. Trái cây có múi và phô-mai là 2 sҧn phҭm rҩt thu hút bào tӱ Penicillium trong không khí. Khuҭn ty cӫa Penicillium phân nhánh, nhiӅu khuҭn ty có vách ngăn ngang và ngay chính khuҭn ty này có khҧ năng hҩp thu chҩt dinh dѭӥng ÿӇ tҥo ra cӑng bào tӱ và ÿính bào tӱ; Mӛi tӃ bào thѭӡng có mӝt nhân nhѭng nhiӅu khi có nhӳng tӃ bào có nhiӅu nhân, mӛi ÿoҥn khuҭn ty có thӇ phát triӇn thành sӧi khuҭn ty mӟi (hình 4.12). Sinh sҧn vô tính Penicillium sinh sҧn vô tính vӟi cӑng bào tӱ và ÿính bào tӱ, cӑng bào tӱ có thӇ không phân nhánh, phân nhánh bұc 1, 2 hay 3 và tұn cùng cӫa cӑng bào tӱ là các thӇ bình, nӃu cӑng bào tӱ không phân nhánh thì tұn cùng là các thӇ bình và các chuәi ÿính bào tӱ giӕng nhѭ cây cӑ vӁ cӫa các hoҥ sƭ nên còn gӑi là thӇ bình vӁ (metulae), cán (ramus) và cӑ vӁ (penicillus). Ĉính bào tӱ có dҥng tròn có vách láng hay xҫn xùi 52
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p nhѭng chӍ có ÿѫn nhân nhѭng cǊng có khi chúng có ÿa nhân. Penicillium có ÿính bào tӱ mang màu xanh ÿһc trѭng và phát tán dӇ dàng bӣi gió và không khí. Hình 4. 12. Nҩm Penicillium vӟi cӑng bào tӱ, ÿính bào tӱ, cán, thӇ bình vӁ, thӇ bình (Sharma, 1998) Sinh sҧn hӳu tính 53
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p ChӍ có mӝt vài loài trong giӕng này có sinh sҧn hӳu tính nhѭ Penicillium vermiculatum, Penicillium stipitatum Khuҭn ty chӭa nhӳng tӃ bào ÿѫn nhân phát triӇn thành túi noãn ÿѫn nhân, túi noãn kéo dài và phân chia nhiӅu lҫn ÿӇ cho ra khoҧng 64 nhân, ÿӗng thӡi, mӝt túi ÿӵc cǊng phát triӇn và quҩn lҩy túi noãn ÿa nhân ÿó (hình 4.13). Hình 4.13. Sinh sҧn hӳu tính ӣ nҩm Penicillium vermiculatus (Sharma, 1998) Ĉҫu cӫa hùng cѫÿâm xuyên vào noãn phòng, cùng lúc noãn phòng thành lұp vách ngăn ÿӇ chia ra tӯng tӃ bào chӭa hai nhân, nhân cӫa noãn phòng sinh sҧn nhiӅu trong hùng cѫ (ÿiӅu này cho thҩy hùng cѫ phát triӇn nhiӅu nhѭng vҭn không có tác dөng); Tӯ nhӳng tӃ bào nhӏ bӝi cӫa noãn phòng phát triӇn thành sӧi noãn, nhân trong sӧi noãn phân cҳt và hình thành nhiӅu nang bên trong. NhiӅu tác giҧ không quan sát quá trình thӵc sӵ hӧp nhân và giҧm phân nhѭng hai nhân cӫa mӛi noãn phòng phҧi hӧp lҥi thành tӃ bào nhӏ bӝi trong các nang và nhân tiӃp hӧp này phҧi trҧi qua giai ÿoҥn giҧm phân 54
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p ÿӇ tҥo thành 8 nang bào tӱ trong mӛi nang; Nang có hình gҫn tròn và vách nang sӁ vӣ ÿӇ phóng bào tӱ nang nҵm trong Tӱ nang cҫu, mӛi bào tӱ nang nҭy mҫm cho ra mӝt khuҭn ty mӟi. Bҧng 4.1. SӵÿiӇm khác biӋt chính giӳa nҩm Aspergillus và Penicillium TT Giӕng Aspergillus Giӕng Penicillium 1Cӑng bào tӱ không phân chia và Cӑng bào tӱ phân chia và có vách ngăn không có vách ngăn ngang ngang 2Cӑng bào tӱ phát triӇn tӯ mӝt tӃ bào Cӑng bào tӱ phát triӇn tӯ mӝt vài tӃ bào gӑi là tӃ bào chân cӫa khuҭn ty, không có tӃ bào chân 3Mӛi cӑng bào tӱ mӣ rӝng trong mӝt Túi không hình thành ӣÿҫu cӑng bào tӱ túi tұn ÿҫu và phát triӇn thành cӑ vӁ 4 Cán không hiӋn diӋn bên dѭӟi thӇ Cán hiӋn diӋn bên dѭӟi thӇ bình bình 5 Ĉính bào tӱ trѭӣng thành có màu Ĉính bào tӱ có màu xanh lөc vàng, nâu, ÿen 6 Vách cӫa Tӱ nang cҫu dҫy Vách cӫa tӱ nang cҫu mӓng hѫn 7.3. Lӟp Pyrenomycetes Lӟp này có 4 bӝ Erysiphales, Meliocales, Coronophorales và Sphaeriales, trong ÿó 2 bӝ Erysiphales và Sphaeriales quan trӑng sӁÿѭӧc mô tҧ dѭӟi ÿây: Bӝ Erysiphales Hӑ Erysiphaceae * Giӕng [chi] Erysiphe Giӕng này gây ra bӋnh ÿӕm phҫn (powdery mildews) trên nhiӅu loҥi cây trӗng ÿһc biӋt là lúa mì (Erysiphe graminis), ÿұu pea (Erysiphe polygoni) và dѭa (Erysiphe cichoracearum); giӕng này có khuҭn ty phát triӇn trên tӃ bào biӇu bì cӫa cây chӫ, khuҭn ty gӗm nhӳng ÿoҥn ngҳn, ÿѫn nhân (hình 4.14), tӯÿây chúng ăn sâu, phân nhánh vào trong nhu mô ÿӇ lҩy chҩt dinh dѭӥng. Tӯÿây, nhiӅu cӑng bào tӱ phát triӇn trong 2 - 3 ngày ÿӇ hình thành các ÿính bào tӱ nên trông giӕng mӝt lӟp bөi phҩn dӇ phát tán theo gió. Ĉính bào tӱ là sӵ phân ÿoҥn khuҭn ty và ÿѫn nhân, có hình dҥng gҫn tròn và chӭa ÿӃn > 70% lѭӧng nѭӟc nhѭng khi gһp ký chӫ thích hӧp thì chúng nҭy mҫm dӇ dàng ngay trong ÿiӅu kiӋn ҭm ÿӝ rҩt thҩp (hình 4.15). @. Sinh sҧn hӳu tính 55
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Hình thӭc sinh sҧn hӳu tính cӫa nҩm này thѭӡng xҧy ra vào cuӕi mùa lӫ; hҫu hӃt các loài là ÿӗng tҧn, chӍ có vài loài là dӏ tҧn. Khuҭn ty phát triӇn thành nhánh ÿһc biӋt và cѫ quan sinh dөc (hình 4.16); Cѫ quan sinh dөc * và ( gҫn nhѭ phát triӇn song song hay trѭӟc sau mӝt chút nhѭng luôn luôn ÿi ÿôi vӟi nhau; hai phҫn ÿҫu cӫa cѫ quan sinh dөc * và ( tiӃp xúc vӟi nhau thông qua mӝt lә, nhân và mӝt sӕ tӃ bào chҩt cӫa túi ÿӵc chuyӇn sang túi noãn và sӵ tiӃp hӧp 2 bӝ phұn này xҧy ra. Hình 4. 14. Sӵ phát triӇn cӫa nҩm Erysiphe trên tӃ bào biӇu bì lá (Sharma, 1998) 56
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Hình 4.15. Sӵ sinh sҧn vô tính cӫa nҩm Erysiphe tҥo ra ÿính bào tӱ nhѭ bөi phҩn (Sharma, 1998) Ascogonium = noãn phòng, peridium = vӓ túi bào tӱ, letstothecium = tӱ nang thӇ Hình 4.16. Sinh sҧn hӳu tính ӣ nҩm Erysiphe aggregata (A - F); Tӱ nang cҫu cӫa Erysiphe polygoni (Sharma, 1998) 57
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Sau ÿó các nang gia tăng kích thuӟc và sӵ hoà hӧp nhân ÿӇ hình thành nhân hӧp tӱ (2n NST)(synkaryon), nhân hӧp tӱ giҧm phân rӗi ÿҷng phân ÿӇ cuӕi cùng cho ra 8 nang bào tӱ chӭa n NST. Sӕ lѭӧng bào tӱ thay ÿәi tӯ 2 ÿӃn 8 tùy mӛi loài; Các thӇ sinh dөc phát triӇn lӟn dҫn thành mӝt túi, bӑng dҫy gӑi là Tӱ nang cҫu vӟi 6 ÿӃn 10 lӟp tӃ bào có màu nâu xұm ÿһc thú nhѭ Erysiphe graminis, nhӡÿó lӟp vӓ dҫy Tӱ nang cҫu có thӇ chӏu ÿөng qua suӕt mùa ÿông và khi gһp ký chӫ thích hӧp thì mӛi bào tӱ nang phóng thích tӯ nang cҫu sӁ tҥo ra mӝt ӕng mҫm và nhanh chóng phát triӇn thành mӝt khuҭn ty non, theo Moseman và Powers (1957) bào tӱ nang cӫa Erysiphe graminis có thӇ sӕng sót ÿӃn 13 năm. Bӝ Sphaeriales Ĉһc ÿiӇm cӫa bӝ là thành lұp nang bào có lә nhӓ (ostiolate) Hӑ Sordariaceae Bào nang dҥng chai có màu nâu sұm, lә nhӓӣ bào nang ÿѭӧc nӕi liӅn bӣi mӝt sӧi (periphyse), bào tӱ nang có màu nâu xұm khi chín, có chҩt nhày, trong hӑ này có giӕng Neurospora là ÿiӇn hình cho hӑ. * Giӕng [Chi] Neurospora Giӕng này không lҥ gì vӟi các nhà Nҩm hӑc, di truyӅn hӑc và sinh hoá hӑc, và nó ÿѭӧc dùng ÿӇ nghiên cӭu vӅ các qui luұt di truyӅn rҩt phә biӃn nay còn gӑi là “Drosophila” cӫa Thӵc vұt, nhӡ có nó mà các di truyӅn hӑc tìm ra mӝt nhánh gӑi là KHOA HӐC ĈѪN BӜI (Haploid Science); Tӯ Neurospora mà ngѭӡi ta ÿӅ ra thuyӃt “One gene - one enzyme”. 58
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Hình 4.17. Sinh sҧn vô tính và sinh sҧn hӳu tính ӣ nҩm Neurospora crassa (Sharma, 1998) Neurospora là loài nҩm hoҥi sinh, chúng có mһt khҳp mӑi nѫi (rӉ, lá, da , lông, ÿҩt), ÿһc biӋt là trên bánh mì nhѭ Neurospora crassa tҥo ra loҥi mӕc xám, ÿӓ (N. sitophila), khuҭn ty phân nhánh, ÿa bào (hình 4.17), chúng tҥo ra cӑng bào tӱ phân nhánh vӟi mӝt sӕ lӟn ÿính bào tӱ có màu xám, hình bҫu dөc, ÿa nhân có kích thuӟc lӟn nên gӑi là ÿҥi bào tӱÿính (macroconidia); Loҥi ÿính bào tӱ tiӇu (microconidia) còn gӑi là giao tӱ * (spermatia), cҧ hai ÿҥi và tiӇu ÿính bào tӱ nҭy mҫm dӇ dàng trên cѫ chҩt ÿӇ cho ra mӝt sӕ khuҭn ty mӟi. @. Sinh sҧn vô tính Nҩm này sinh sҧn vô tính vӟi nhӳng ÿoҥn khuҭn ty và ÿính bào tӱ (hình 4.17) #. Sinh sҧn hӳu tính Sinh sҧn hӳu tính vӟi giao tӱ * còn có cѫ quan sinh dөc ( tiêu biӇu vӟi tiӅn bào nang (protoperithecium) hay hành (bulbil); Trong tiӅn bào nang, các khuҭn ty liên kӃt vӟi mӝt túi noãn ÿa nhân (multinucleate ascogium) tҥo ra mӝt cӑng dài gӑi là ӕng noãn bào (trichogyne), các giao tӱ * bám dính vào ӕng noãn bào và chӍ mӝt giao tӱ * vào ӕng noãn bào ngay lұp tӭc vách tӃ bào giӳa giao tӱ * và ӕng noãn bào tan ra và nhân cӫa giao tӱ * di chuyӇn vào ӕng noãn bào, sau ÿó thành lұp noãn bào nhӏ bӝi và tӯÿây phát triӇn thành nang. Trong trѭӡng hӧp cӫa Neurospora crassa không hình thành thӇ dӏ nhân (heterokaryon) bӣi vì hiӋn tѭӧng hӧp nhân giӳa mӝt ӕng noãn bào cӫa mӝt dòng này vӟi mӝt thӇ vô sinh (dính bào tӱ không mang gen) cӫa dòng thӭ 2, nên gӑi là hiӋn tѭӧng dӏ nhân giӟi hҥn (restricted heterokaryosis), ngѭӧc lҥi ӣ Neurospora tetrasperma, thӇ dӏ nhân hình thành giӳa hai ÿính bào tӱ và ӕng noãn bào cӫa hai dòng mang gen ÿӕi xӭng gӑi là hiӋn tѭӧng dӏ nhân vô hҥn (unrestricted heterokaryosis). Túi noãn chӭa nhӳng noãn bào và hình thành mӝt nang dҥng chai non, to dҫn, ÿәi sang màu xұm vӟi mӝt bào nang nhѭ dҥng chai có mӝt lә nhӓӣ trên, bên trong chӭa nhӳng nang và mӛi nang chӭa 8 bào tӱ nang vӟi 4 bào tӱ nang tiêu biӇu cho 1 gen cӫa 1 dòng và nhӳng nang bào tӱ dӇ dàng bung ra khӓi nang nhѭng chúng còn tұp trung bên trong bào nang và khi nào lә miӋng chai mӣ ra sӁ phóng thích nang bào tӱ này ra ngoài không khí, rӗi nҭy mҫm nhanh chóng trong cѫ chҩt. Tҩt cҧ hình ҧnh trong chѭѫng này ÿӅu ÿѭӧc trích tӯ cuӕn sách “Textbook of Fungi” do O. P. Sharma, 1989 biên soҥn 59
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Chѭѫng 5: Ngành phө NҨM ĈÃM (Basidiomycotina = Lӟp Basidiomycetes) Ĉһc trѭng cӫa ngành phө này là thành lұp bào tӱÿãm (basiospore) là bào tӱ giҧm phân và thành lұp bên ngoài cѫ quan tҥo bào tӱ gӑi là ĈÃM (basidium) 1. Ĉһc tính tәng quát 1. Các loài nҩm thuӝc ngành phө này sӕng trong ÿҩt, hoҥi sinh hay ký sinh. Nhóm hoҥi sinh gây ra triӋu chӭng làm mөc cây , nhóm ký sinh gây bӏnh rƭ, cháy lá, mөc nhà cӱa 2. Nhóm này chӍ sӕng trên ký chӫ thӵc vұt trong tӵ nhiên 3. Khuҭn ty phân nhánh, phát triӇn và có vách ngăn ngang, cҳm sâu vào trong ký chӫÿӇ hút chҩt dinh dѭӥng, chúng có màu cam, vàng khuҭn ty có sѫ cҩp, thӭ cҩp 4. Vách tӃ bào cҩu tҥo bӣi các sӧi chitin và glucans vӟi mӕi liên kӃt 1,3 và 1,6 E-D- glucosyl 5. Các sӧi khuҭn ty quҩn chһt vào nhau tҥo nhѭ mӝt hình dáng cӫa rӉ cây (rhizomorph) 6. Sinh sҧn vô tính vӟi ÿính bào tӱ, bào tӱ chia ÿӕt (arthrospore), bào tӱ vách mӓng (oidia), ÿoҥn khuҭn ty và mӑc mҫm 7. Không có cѫ quan sinh dөc ÿһc biӋt, hӧp nhân chӍ là sӵ tiӃp hӧp dinh dѭӥng (somatogamy) hay sӵ tiӃp tinh (spermatization) 8. Ĉһc tính bào tӱ là nhӳng ÿãm bào tӱ, chúng phát triӇn mӝt ĈÃM, ÿãm có thӇ không có vách ngăn ngang (holobasidia) hay có vách ngăn ngang (phragmobasidia), luôn luôn có 4 bào tӱÿãm trong mӝt ÿãm, mӛi ÿãm bào tӱ có mӝt nhân và nҭy mҫm ngay trong khuҭn ty ÿҫu tiên. 9. VӅ mһt kinh tӃ, ngành phө NҨM ĈÃM vӯa gây hҥi vӯa hӳu ích vӟi hàng triӋu tҩn hoa màu bӏ hҥi bӏ bӏnh rƭ và ÿӕm lá, chúng tҩn công cҧ cây lѭѫng thӵc lҭn cây rӯng nhѭng có nhóm có ích nhѭ các loҥi nҩm ăn nhѭ nҩm trҳng Agaricus bisporus, Volvariella volvaria vӟi trên 300.000 tҩn cung cҩp cho con nguӡi nhѭng cǊng có loҥi nҩm có ÿӝc tӕ. 2. Khuҭn ty và hӧp nhân (nhân kép) Có 3 loҥi khuҭn ty bұc 1, bұc 2 và bұc 3 2.1. Khuҭn ty bұc 1 Chúng phát triӇn tӯ sӵ nҭy mҫm cӫa mӝt ÿãm bào tӱ, gӗm nhӳng tӃ bào ÿѫn nhân còn gӑi là ÿӗng nhân (homokaryon), tuy nhiên trong giai ÿoҥn khuҭn ty ÿa nhân sau ÿó phân chia các vách ngăn ngang ÿӇ thành tӃ bào ÿѫn nhân; Ĉãm không bao giӡ phát triӇn trên khuҭn ty bұc 1. 58
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p 2.2. Khuҭn ty bұc 2 và nhân kép Khuҭn ty bұc 2 gӗm nhӳng tӃ bào nhân kép và phát triӇn bӣi sӵ hӧp nhân cӫa 2 tӃ bào ÿѫn nhân. Trong nhӳng loài dӏ tán, tӃ bào hӧp nhân khi nhӳng khuҭn ty bұc 1 cӫa nhӳng loài khác nhau nhѭng ӣ trѭӡng hӧp ÿӗng tҧn (homothallic) thì sӵ hӧp nhân xҧy ra giӳa hai khuҭn ty cӫa hai khuҭn ty bұc 1. Quá trình phӕi hӧp cӫa khuҭn ty bұc 1 ÿӇ thành khuҭn ty bұc 2 hay nhân kép gӑi là nhân kép hoá (dikaryotization) hay nhӏ bӝi hoá (diploidization). 59
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Hình 5.1. Quá trình nhân kép ӣ nҩm Ĉãm (A - F), khuҭn ty thӭ cҩp tҥo ra ĈÃM và BÀO TӰĈÃM (Sharma, 1998) Nhân kép hoá trong ngành phө Basidiomycotina có thӇ xҧy ra tӯ sӵ hӧp nhân cӫa: 1. tӃ bào dinh dѭӥng cӫa hai khuҭn ty xuҩt phát tӯ khuҭn ty bұc 1 cӫa hai dòng khác nhau (hình 5.1) 2. Hai ÿãm bào tӱ cӫa hai dòng khác nhau 3. Mӝt bào tӱ vách mӓng cӫa dòng A và mӝt tӃ bào cӫa khuҭn ty bұc 1 cӫa dòng B 4. Mӝt bào tӱÿãm nҭy mҫm và mӝt tӃ bào ÿѫn bӝi cӫa mӝt ÿãm 5. Hai tӃ bào ÿѫn bӝi cӫa mӝt ÿãm 6. Hai ÿãm hình thành tӯ sӵ nҭy mҫm cӫa bào tӱ than (smut spore) cӫa dòng A và dòng B TӃ bào nhân kép cӫa khuҭn ty bұc hai phân chia ÿӇ tҥo ra nhӳng tӃ bào nhân kép tӯ sӵ phân cҳt ÿӗng thӡi cӫa hai nhân; Ĉãm phát triӇn tӯ nhӳng tӃ bào nhân kép cӫa khuҭn ty nhân kép. 2.3. Khuҭn ty bұc 3 Khuҭn ty bұc 2 cӫa mӝt sӕ nҩm Ĉãm tiӃn hoá sӁ tҥo ra ÿãm nang (basidiocarps) gӑi là khuҭn ty bұc 3. 3. Tҥo mҩu (Clamp connection) Mҩu ÿѭӧc hình thành trong hҫu hӃt các loài cӫa ngành này, nó hình thành trong suӕt sӵ phân chia tӃ bào khuҭn cӫa khuҭn ty bұc hai, thông thѭӡng mӝt tӃ bào phân chia trong khuҭn ty bӏ giӟi hҥn ÿӇ thành tӃ bào hoàn chӍnh. Sӵ hình thành mҩu trҧi qua các bѭӟc sau (hình 5.2): 1. Cùng lúc vӟi phân chia tӃ bào nhân kép sӁ xuҩt hiӋn mӝt ÿoҥn dài giӳa hai nhân X và Y, ÿoҥn hình thành nhѭ mӝt cái MҨU 2. Nhân Y di chuyӇn ra ngoài và tҥo thành mӝt MҨU 3. Nhân X và Y ÿӗng thӡi phân chia 4. Nhân Y vӯa phân chia trong mҩu và nhân X’ vӯa ÿѭӧc phân chia tiӃn vӅ phiá nhân Y’, nhân Y trong mҩu tiӃp hӧp vӟi nhân X. 5. Sӵ hình thành vách tӃ bào ÿӉ ngăn chia giӳa hai nhân X và Y vӟi nhân X’ và Y’, phân chia tӃ bào mҽ và tӃ bào con. 6. TӃ bào con vӟi hai nhân X’ và Y’ tiӃn ra phiá trѭӟc. 4. ĈÃM (Basidia) 60
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p 4.1. Cҩu trúc Ĉãm là mӝt bӝ phұn, cѫ quan hay mӝt tӃ bào nҩm; mang mӝt sӕ bào tӱÿãm trên bӅ mһt cӫa nó. Sӕ bào tӱÿãm này ÿѭӧc hình thành các buӟc sau: hӧp tӃ bào chҩt và hӧp nhân (karyogamy) rӗi giҧm phân và sӕ bào tӱÿãm là 4. Tuy nhiên, chi Dacrymyces và Calocera có mӛi ÿãm chӍ chӭa 2 bào tӱÿãm. Theo Talbort (1954), mӛi ÿãm có thӇ chia làm 3 phҫn: -TIӄN ĈÃM (Probasidium), nѫi nhân sӁ phân chia -TÂMĈÃM (Metabasidium), nѫi nhân sӁ giҧm phân -CUӔNG (Sterigma), phҫn trung gian giӳa hai trên Thông thѭӡng ĈÃM có dҥng bҫu dөng hay hình thұn (hình 5.3) Hình 5.2. Quá trình thành lұp mӝt MҨU trong mӝt khuҭn ty (Sharma, 1998) 61
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Hình 5.3. Các loҥi ĈÃM (Sharma, 1998) 4.2. Các loҥi Ĉãm Có hai loҥi ÿãm ÿѭӧc các nhà khoa hӑc công nhұn, ÿó là: - TOÀN ĈÃM (Holobasidium) : ÿãm không có vách, chӍ là mӝt tӃ bào ÿѫn ÿӝc - VÁCH ĈÃM (Phrabmabasidium) là mӝt ÿãm có nhiӅu tӃ bào kéo dài, không cá vách ngăn Mӛi vách ÿãm chӭa mӝt 1 vӏ trí ÿҫu tiên phân chia gӑi là SINH ĈÃM (Hypobasidium) và sau này là NGOҤI ĈÃM (Epibasidium) 4.3. Phát triӇn cӫa mӝt TOÀN ĈÃM 62
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Ĉãm hình thành và phát triӇn trong thӇ có mӝt lӟp bao bên ngoài gӑi là BÀO TҪNG (Hymenium) (hình 5.4) Hình 5.4. Các giai ÿoҥn phát triӇn cӫa mӝt TOÀN ĈÃM (Sharma, 1998) Mӝt sӕ tӃ bào cӫa bào tҫng phát triӇn thành mӝt ĈÃM, thông thѭӡng tӃ bào sӁ tҥo nên mӝt mҩu rӗi kéo dài ra sau ÿó nhân tiӃp hӧp sӁ tiӃn hành giҧm phân cho ra 4 nhân ÿѫn bӝi và phát triӇn thành 4 ÿãm bào tӱ. 4.4. Sӵ phát triӇn cӫa VÁCH ĈÃM RӍ và muӝi than (smut) chӭa nhӳng vách ÿãm, mӝt vách ÿãm trong than phát triӇn vӟi sӵ nҭy mҫm cӫa mӝt bào tӱ nhӏ bӝi có vách dҫy, chung quanh có mӝt lӟp tӃ bào nhӏ bӝi cӫa mӝt khuҭn ty (nhӏ bӝi); Hai nhân trong mӝt bào tӱ phӕi hӧp thành mӝt nhân hӧp tӱ nhӏ bӝi. Bào tӱ nҭy mҫm vӟi mӝt ӕng mҫm hay mӝt ngoҥi ÿãm (epibasidium). Trong giai ÿoҥn này, vӏ trí hình thành ÿҫu tiên cӫa bào tӱÿѭӧc gӑi là NӜI ĈÃM (Hypobasidium); nhân nhӏ bӝi tiӃn hành giҧm phân thành 4 nhân ÿѫn bӝi rӗi di chuyӇn vào trong mӝt ngoҥi ÿãm, sau ÿó phân ÿoҥn thành 4 tӃ bào ÿѫn bӝi, tӯ mӛi tӃ bào cӫa ngӑai ÿãm phát triӇn mӝt cuӕng (sterigma) và tҥi ÿҫu mӛi cuӕng sӁ phát triӇn mӝt ÿãm bào tӱ. 5. BÀO TӰĈÃM (Basiospore) 63
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p 5.1. Hình thái Bào tӱÿãm có cҩu trúc ÿѫn bӝi nhѭng có mӝt sӕ giӕng lҥi chӭa ÿӃn 2 nhân và trӑng hӑ Dacrymytaceae, bào tӱÿãm không có vách ngăn (Reil, 1974). Bào tӱÿãm có hình cҫu, bҫu dөc, chai vӟi nhiӅu màu sҳc khác nhau nhѭ vàng, xanh, tím, nâu, hay không màu và vách trѫn láng. Sӕ lѭӧng bào tӱÿãm ÿѭӧc tҥo ra tӯ mӝt quҧ thӇ rҩt lӟn ví dө nhѭӣ nҩm Agaricus campertris có ÿӃn 1,8 tӍ bào tӱÿãm trong 2 ngày hay trung bình 40 triӋu bào tӱ/giӡ. Hình 5.5. Mô hình tiêu biӇu cӫa mӝt BÀO TӰĈÃM cҳt ngang (Sharma, 1998) Phҫn góc ÿáy cӫa mӝt bào tӱÿãm gӑi là Tӆ (hilum)(hình 5.5), kӃ bên trên là PHӨ Tӆ (hilar appendix). Theo Pegler và Young (1975) vách bào tӱÿãm gӗm có 5 lӟp: NGOҤI BÌ BÀO TӰ (ectosporium), NGOҤI Kӂ BÌ BÀO TӰ (perisporium), TRUNG BÌ BÀO TӰ (exosporium), NӜI Kӂ BÌ BÀO TӰ (episporium), và NӜI BÌ BÀO TӰ (endosporium). 64
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Lóp ngoài thì sҫn sùi, lӟp giӳa không màu và bào tӱÿãm non chӍ có 2 lӟp: NGOҤI BÌ và NӜI BÌ ÿӃn khi trѭӣng thành thì phát triӇn 5 lӟp. 5.2. Cѫ chӃ phóng thích cӫa bào tӱÿãm NhiӅu cѫ chӃÿѭӧc ÿӅ nghӏ nhѭng nhiӅu nhà khoa hӑc ÿӗng ý cѫ chӃ BONG BÓNG hay BӐT bҳt nguӗn tӯ phө rӕn. Theo Buller (1909, 1922), bong bóng ban ÿҫu là dung dӏch (hình 5.5) và tăng kích thuӕc lҫn lҫn cho ÿӃn khi ÿãm bào tӱÿӝt ngӝt rӡi khӓi cӑng nên còn gӑi là BONG BÓNG BULLER. Nhӳng nghiên cӭu cӫa Wells (1965) dѭӟi kính hiӇn vi ÿiӋn tӱ cho thҩy bao bên ngoài giӑt dung dӏch ÿó là mӝt lӟp màng cӫa cuӕng và chính nhӳng áp lӵc cӫa cuӕng bao này sӁ làm bào tӱÿãm phóng thích thӃ nhѭng theo Olive (1964) và Ingold và Dunn (1968) cho rҵng nhӳng giӑt này thay vì là dung dӏch lҥi là khí CO2 và nhӡÿó bung ra dӇ dàng mang theo các bào tӱÿãm, cѫ chӃ này có tên PHÓNG THÍCH NӘ (explisive discharge). Theo van Niel và ctv (1972), giӑt bong bóng này có thӇ là khí có thӇ là dung dӏch và cҧ hai ÿӅu rҩt dӇ dàng giúp cho bào tӱ phóng thích ra ngoài. 6. Phân loҥi Ainsworth (1973) chia ngành phө này thành 3 lӟp sau: 1. Lӟp Teliomecetes : không có bào ÿãm và thay thӃ bҵng bào tӱ vách dҫy (chlamydospore) tiêu bӇu là giӕng Puccinia và Ustilago 2. Lӟp Hymenomycetes : có bào ÿãm và tiêu biӅu là giӕng Agaricus và Volvariella 3. Lӟp Gasteromycetes : có bào ÿãm Lӟp Teliomycetes Tiêu biӇu cho lӟp này là nҩm RӍ sҳt (rust) và muӝi than (smuts) ký sinh trên thӵc vұt Bӝ Uredinales Hӑ Puccinaceae (bào tӱÿông [teliospore]) 6.1 Giӕng [Chi] Puccinia * Puccinia graminis Nҩm này thuӝc nҩm ký sinh bҳt buӝc trên cây lѭѫng thӵc vӟi hѫn 700 loài. Nҩm Puccinia graminis có chu kǤ sinh trѭӣng trên 2 ký chӫ khác nhau (lúa mì và dâu [Berberis vulgaris]), chúng sӁ tҥo ra vӃt gӍ sҳt trên lá (hình 5.6) nhѭng giai ÿoҥn nhӏ bӝi cӫa vòng ÿӡi nҩm này trên lúa mì (hình 5.7). Bào tӱ rӍ (urediniospore) là là mӝt cҩu trúc cuӕng phát triӇn thành thӇ hình bҫu dөc, cҫu tròn, mӛi bào tӱ chӭa 2 nhân và bao bҵng mӝt lӟo vӓ dҫy, tӯ 50.000 ÿӃn 60.000 bào tӱ trong ÿãm bào tӱ rӍ (uredinium). Các ÿãm bào tӱ rӍÿѭӧc tìm thҩy trên thân, lá lúa mì có màu rӍÿӓ, ÿen. Tӯ mӝt bào tӱ rӍ nҭy mҫm và cho ta mӝt bào tӱÿãm, mӛi bào tӱÿãm có cҩu trúc nhӓ, ÿѫn nhân ÿѫn bӝi và chúng dӇ dàng bay vào trong không khí. 65
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Hình 5.6. Các ÿӕm rӍ sҳt trên lá và thân lúa mì (A và B) trên lá dâu (C và D)(Sharma, 1998) Chu kǤ sinh trѭӣng cӫa nҩm Puccinia gramini Puccinia graminis gây ra rӍ sҳt trên là và thân lúa mì chӍ là ký chӫ 1 và cây dâu tҵm (Berberis vulgaris) là ký chӫ 2. Chu kǤ sinh trѭӣng có 5 giai ÿoҥn trong ÿó 3 giai ÿoҥn ӣ trên lúa mì và 2 giai ÿoҥn sau ӣ cây dâu tҵm. Ӣ trên lúa mì chӍ gӗm khuҭn ty nhӏ bӝi, khuҭn ty phát triӇn trên lá và thân lúa mì sӁ tҥo ra các bào tӱÿông (teliospore), có vách dày và láng thuӡng có dҥng gҫn tròn và phát tán trong không khí cǊng nhѭ sӕng sót khá lâu. Khi bào tӱÿӝng nҭy mҫm cho ra các ÿãm bào tӱ xuҩt phát tӱÿoҥn sinh ÿãm (hypobasidia) rӗi tҥo ra hình ӕng dài gӑi là NGOҤI ĈÃM (epibasidia), nhân nhӏ bӝi di chuyӇn vào ngoҥi ÿãm rӗi phân chia thành 4 nhân ÿѫn bӝi trong ÿãm bào tӱ và phát tán trong không khí nhѭng nó không thӇ nҭy mҫm trên lúa mì và chӍ nҭy mҫm trên cây dâu tҵm vì trên lá cӫa cây dâu có chҩt dinh dѭӥng cҫn thiӃt cho bào tӱÿãm nҭy mҫm và phát triӇn. Ӣ trên cây dâu tҵm, bào tӱÿãm tҥo thành cái túi bào tӱ phҩn (spermaforium). Bӝ Ustilaginales 66
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Hӑ Ustilaginaceae 6.2 Giӕng [Chi] Ustilago Giӕng này có hѫn 400 loài ký sinh trên thӵc vұt và hҫu hӃt thuӝc hӑ Graminae và Cyperaceae trong ÿó có nhiӅu cây lѭӧng thӵc quan trӑng; TriӋu chӭng thӇ hiӋn rҩt rӓ là chúng gây ra bӋnh MUӜI THAN trên hӝt vӟi nhӳng bào tӱ than trong mӝt cái bӑc có vӓ mӓng và khi gió thәi mҥnh thì bӑc vӣ ra phóng thích bào tӱ vào trong không khí (hình 5.8). Hình 5.7. Lá và thân lúa mì nhiӉm nҩm Puccinia graminis vӟi các ÿãm bào tӱÿông (A-C), mӝt vài ÿãm bào tӱ ÿông (urediniospore) nҭy mҫm vӟi mӝt ӕng mҫm xuyên vào nhu mô lá luá mì (D - F)(Sharma, 1998) 67
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Hình 5.8. TriӋu chӭng nhiӇm bӋnh muӝi than do Ustilago gây ra trên lúa mì (A - B), trên bҳp (C), trên lúa kiӅu mҥch [oat](D), trên lúa mҥch (E), trên cӓ chӍ [Cynodon dactylon](F), trên mía ÿѭӡng (F)(Sharma, 1998) Khuҭn ty phân nhánh, có vách ngăn ngang, có 2 loҥi khuҭn ty: khuҭn ty sѫ cҩp là nhӳng khuҭn ty hình thành tӯ sӵ nҭy mҫm cӫa ÿãm bào tӱ vӟi nhӳng tӃ bào chӍ chӭa mӝt nhân ÿѫn bӝi vì vұy khuҭn ty này còn gӑi là khuҭn ty ÿѫn bӝi (monokaryotic mycelium), chúng chuyӇn sng khuҭn ty thӭ cҩp hay là chӃt, khuҭn ty thӭ cҩp chӭa nhân nhӏ bӝi và thѭӡng gһp ӣ ký chӫ, khuҭn ty này còn gӑi là khuҭn ty nhӏ bӝi (dikaryotic mycelium). Quá trình chuyӇn tӯ khuҭn ty ÿѫn bӝi sang khuҭn ty nhӏ bӝi còn gӑi là hiӋn tѭѫng nhӏ bӝi hoá (diploidization = dikaryotization) trong ÿó 2 nhân cӫa 2 dòng khác nhau trong tӃ bào ÿѫn bӝi bҳt cһp ÿӇ thành tӃ bào nhӏ bӝi, quá trình này xҧy ra dѭӟi nhiӅu hình thӭc sau: 1. Phӕi hӧp giӳa 2 khuҭn ty sѫ cҩp cӫa 2 dòng khác nhau (hình 5.9) nhѭ trѭӡng hӧp Ustilago maydis 2. Phӕi hӧp giӳa 2 ӕng tӯ 2 ÿãm bào tӱ nҭy mҫm nhѭ trѭӡng hӧp U. anthearum 3. Phӕi hӧp giӳa 2 tӃ bào ÿѫn bӝi 4. Phӕi hӧp cӫa mӝt ÿãm bào tӱ cӫa 1 dòng và 1 ӕng mҫm tӯ 1 dòng khác nhѭ trѭӡng hӧp U. hordei 5. Phӕi hӧp 2 ÿãm bào tӱ tӯ túi ÿãm bào tӱ phҩn nhѭ trѭӡng hӧp U. nuda 6. Phӕi hӧp giӳa 1 ÿãm bào tӱ và 1 tӃ bào ÿãm bào tӱ tӯ dòng khác nhѭ trѭӡng hӧp U. violacea 68
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Hình 5.9. Nhӳng trѭӡng hӧp nhӏ bӝi hoá cӫa Ustilago nhѭӣU. maydis [A], ӣ U. anthearum [B], ӣ U. hordei [C-D], ӣ U. nuda [E], ӣ U. violacea [F](Sharma, 1998) Sinh sҧn ӣ Ustilago maydis (gây bӋnh than bҳp) Khuҭn ty nhӏ nhӏ bӝi ӣ trên bҳp tiӃp tөc nҭy chӗi trên trái bҳp tҥo thành các khӕi u (hình 5.10), khi các khuҭn ty thӭ cҩp phát triӇn các ÿãm bào tӱ ÿông hình thành vӟi các dҥng cҫu, tròn vách dҫy, hai nhân ÿѫn bӝi hӧp thành mӝt nhân nhӏ bӝi sau ÿó các bào tӱ này nҭy mҫm cho ra mӝt ӕng dài gӑi là TIӄN KHUҬN TY (promycelium), nhân nhӏ bӝi di chuyӇn vào trong tiӅn khuҭn ty và phân chia thành 4 nhân ÿѫn bӝi, nhân cӫa mәi tӃ bào tiӅn khuҭn ty phân chia thành 2 nhân con, mӝt ÿi vào chӗi bên cҥnh và mӝt vҭn còn ӣ lҥi tӃ bào chӫ, chӗi sӁ phát triӇn thành ÿãm bào tӱ, còn nhân trong tӃ bào chӫ tiӃp tөc phân chia cho chӗi thӭ hai, thӭ ba Ĉãm bào tӱ tròn, bҫu dөc, vӓ mӓng chӭa mӝt nhân ÿѫn bӝi và khi nҭy mҫm cho mӝt khuҭn ty ÿѫn bӝi. Các than bào tӱ dӇ bӏ nѭӟc nóng làm hѭ, chӍ cҫn nѭӟc ҩm 26oC ÿӃn 30oC trong 4 - 5 giӡ hay 54oC trong 10 phút sӁ làm các bào tӱ mҩt ÿӝ nҭy mҫm (chӃt) vì vұy cҫn ngâm hӝt giӕng trong nѭӟc ҩm, sҥch ÿӇ phòng ngӯa các loҥi nҩm này. Ngoài ra còn thӇ dùng biӋn pháp kӷ khí ÿӇ các bào tӱ không thӇ hô háp và mҩt khҧ năng nҭy mҫm. Lӟp Hyphomycetes Ĉây là lӟp lӟn nhҩt trong ngành này, bào ÿãm phát triӇn tӕt nhҩt. Ĉa sӕ các loài trong lӟp này là hoҥi sinh, mӝt sӕ rҩt ít là ký sinh. Bào tӱÿãm chính là bào tӱ banh (ballstopore) Lӟp này chia làm 2 lӟp phө sau: 1. Lӟp phө Holobasidiomycetidae 2. Lӟp phө Phegmabasidiomycetidae 69
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Hình 5.10. Chu kǤ sinh trѭӣng cӫa nҩm Ustilago maydis (Sharma, 1998) Lӟp phө Holobasidiomycetidae có 6 bӝ trong ÿó bӝ Agaricales là quan trӑng nhҩt. Bӝ Agaricales Bӝ này có nhӳng ÿһc ÿiӇm nhѭ có vòi dài (pileus) khác nhau (hình 5.11); trong ÿó sinh sҧn vô tính vӟi nhӳng ÿãm và bào tӱÿãm hiӋn diӋn trong mӝt quҧ thӇ gӑi là bào ÿãm (basidiocarp), tuy nhiên sӵ phân nhánh vӟi nhӳng rãnh (gill) và cӑng có nhӳng vòng (ring) và nӕi vӟi phҫn cuӕi cӫa cӑng có mӝt bao (volva). 70
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Hình 5.11. Cҩu trúc cӫa bào ÿãm cӫa mӝt sӕ loài thuӝc bӝ này nhѭ Coprinus atramentarius (A), Agaricus compestris (B), mô hình tiêu biӇu cӫa mӝt bào ÿãm vӟi bao ÿѭӧc mӣ (Sharma, 1998) Nҩm có 2 loҥi ăn ÿѭӧc và không ăn ÿѭӧc; loҥi nҩm ăn ÿѭӧc có nhiӅu chҩt dinh dѭӥng vӟi nhiӅu protein và vitamin cӝng thêm nhӳng hѭѫng vӏÿһc trѭng. Hӑ Agaricaceae 6.3 Giӕng [Chi] Agaricus campestus Khuҭn ty sѫ cҩp là khuҭn ty ngҳn, không vách ngăn, bào tӱÿãm ÿѫn bӝi nҭy mҫm cho ra nhӳng khuҭn ty nhiӅu nhân. Sӵ phӕi hӧp 2 khuҭn ty sѫ cҩp cӫa 2 dòng khác nhau ÿӇ tҥo ra khuҭn ty thӭ cҩp (hình 5.12), chúng phát triӇn thành NӨ (knots) vӟi nhӳng khuҭn ty dҥng rӉ (rhizomorph) bên dѭӟi và tӯÿây chúng phát triӇn thành quҧ thӇ . Khuҭn ty thӭ cҩp bұc 1 có thӇ thành khuҭn ty thӭ cҩp bұc 2 và tiӅm sinh trong ÿҩt rҩt lâu. * Sinh sҧn vô tính: rҩt hiӃm Sinh sҧn hӳu tính Trong nhóm này không có cѫ quan sinh dөc, ÿiӇm chính cӫa giӕng này là Dӎ TÁN, sӵ tiӃp hӧp cӫa 2 khuҭn ty cӫa 2 dòng khác nhau ÿӇ hình thành khuҭn ty thӭ cҩp; tӯÿây phát triӇn thành nө vӟi nhӳng khuҭn ty rӉ bên dѭӟi và phát triӇn thành nhӳng quҧ thӇ vӟi nhӳng rãnh bên dѭӟi (gill) và khi quҧ thӇ bung dù khi các rãnh dҧn ra và có mӝt vòng bên dѭӟi cӑng. Khi quҧ thӇ bung dù lúc ÿó bào ÿãm ÿã chín, nӃu cҳt quҧ thӇ ra, chúng ta sӁ thҩy sӵ tұp hӧp và bó chһt cӫa nhӳng khuҭn ty và các rãnh có 3 vòng khác nhau. 71
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Hình 5. 12. Vòng ÿӡi cӫa nҩm Agaricus campestus (Sharma, 1998) - Vùng trө (trama) gӗm nhӳng khuҭn ty bó chһt theo mӝt chiӅu nhҩt ÿӏnh và tұn cùng là phân dù (pileus) - Vùng giӳa (subhymesium) cӫa rãnh, ӣÿây khuҭn ty có nhiӅu nhân nhӏ bӝi - Vùng ngoài (hymenium) cӫa rãnh, chӭa mӝt hay nhiӅu lӟp tӃ bào có nhân nhӏ bӝi và tұn cùng gӗm nhӳng tӃ bào sinh sҧn gӑi là ĈÃM (hình 5.13) 72
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Hình 5.13. Cҩu tҥo bên trong cӫa bào ÿãm cӫa Agaricus campestus (Sharma, 1998) ĈÃM là nhӳng tӃ bào ÿѫn nhân nhӏ bӝi do sӵ kӃt hӧp tӯ nhân ÿѫn bӝi sau ÿó giҧm phân thành 4 nhân ÿѫn bӝi và sӵ phân chia 2 giӟi khác nhau ӣ giai ÿoҥn này vӟi 2 bào tӱÿãm là dòng + và 2 là dòng - , tұn cùng cӫa ÿãm là sӵ phát triӇn thành 4 cӑng (sterigmata) và nhân ÿѫn bӝi di chuyӇn vào 4 cӑng này và cuӕi cùng cӑng sӁ phát triӇn thành 4 bào tӱÿãm theo nguyên tҳc PHÓNG THÍCH NӘ và bào tӱÿãm nҭy mҫm cho ra 1 khuҭn ty sѫ cҩp cӫa dòng + hay dòng - . 73
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p 74
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p Chѭѫng 6: Ngành phө Nҩm Bҩt Toàn (Deuteromycotina = lӟp Deuteromycetes) 1. Gíӟi thiӋu chung Ngành phө Deuteromycotina gӗm mӝt hӋ thӕng các nhóm nҩm bӏ thiӃu hoһc không phát hiӋn ÿѭӧc nhӳng ÿһc ÿiӇm cӫa nҩm hoàn chӍnh (tiӃp hӧp, nang hoһc ÿҧm); nhӳng nҩm này không mang bào tӱ tiӃp hӧp (zygospore), bào tӱ nang (ascospore), hoһc bào tӱÿҧm (bào tӱÿính thӭ sinh - basidiospore). Nҩm này thiӃu giai ÿoҥn sinh sҧn hӳu tính trong vòng ÿӡi nên ngѭӡi ta gӑi chung là nҩm không hoàn chӍnh hay “Nҩm bҩt toàn” (Imperfect fungi). Các cá thӇ chӍ sinh sҧn bҵng hình thӭc vô tính, chӫ yӃu là bҵng bào tӱÿính (conidia) phát triӇn trên cuӕng bào tӱÿính (conidiophores). Sutton (1973) ÿӅ nghӏ Deuteromycotina nhѭ "là mӝt tұp hӧp các kiӇu nҩm sinh sҧn bҵng bào tӱ vӟi dҥng không hӧp nhân bӣi sӵ giҧm nhiӉm" 1.1. Ĉһc ÿiӇm chung - Deuteromycotina ÿѭӧc mô tҧ bӣi trên 15.000 loài (Ainsworth, 1973) phҫn lӟn sӕng trên cҥn; Mӝt sӕ lӟn nҩm bҩt toàn thuӹ sinh (Alatospora, Tricladium, Pyricularia) tìm thҩy trong cҧ môi trѭӡng biӇn và nѭӟc ngӑt, ÿa sӕ các cá thӇ hoҥi sinh hoһc ký sinh, là nguyên nhân gây mӝt sӕ bӋnh trên thӵc vұt và ÿӝng vұt. - Ngoҥi trӯ dҥng ÿѫn bào giӕng nhѭ nҩm men cӫa Blastomycetes, hҫu hӃt tҩt cҧ Deuteromycotina còn lҥi ÿӅu có hӋ khuҭn ty (mycelium) thұt, gӗm có sӵ phát triӇn sӧi, phân nhánh và vách ngăn sӧi nҩm (hypha) - HӋ sӧi nҩm thѭӡng có gian bào hoһc nӝi bào và mӛi tӃ bào chӭa nhiӅu nhân. - Vách ngăn trên tҩt cҧ các loài ÿѭӧc khҧo sát hҫu nhѭ giӕng vӟi Ascomycotina,có mӝt lӛ thông giӳa mӛi vách. - Hoàn toàn không có sinh sҧn hӳu tính, sinh sҧn chӫ yӃu bҵng dҥng bào tӱÿһc biӋt là bào tӱÿính (conidia); Bào tӱ là bào tӱÿính bҩt ÿӝng, phát triӇn bên ngoài cuӕng bào tӱÿính, vӅ phҫn này thì Deuteromycotina giӕng nhѭ Ascomycotina. Bào tӱÿính có hình dҥng, kích thѭӟc, màu sҳc thay ÿәi nó có thӇ trong suӕt hoһc có màu sҳc thay ÿәi, ÿѫn nhân hoһc ÿa nhân, có vách ngăn ngang, dӑc hoһc không; Nó có thӇ có hình trӭng (oval), thuôn dài, hình cҫu, dҥng sao, dҥng hѫi cong, dҥng sӧi, hình ÿƭa, dҥng cuӝn xoҳn hay nhӳng dҥng khác. - Bào tӱÿính ÿѭӧc sinh trӵc tiӃp tӯ cuӕng bào tӱ hoһc tӯ mӝt vài kiӇu thӇ quҧ nhѭ; bó sӧi bào tӱ (synnema) (hình 6.1), cөm cuӕng bào tӱ (arcevulus) (hình 6.2), gӕc cөm bào tӱÿính (sporodochium) hoһc túi bào tӱ phҩn (pycnidium). Nhӳng thӇ quҧ này là các mô mӅm giҧ trong phҥm vi nѫi bào tӱÿѭӧc sinh ra. Sutton (1973) phát hiӋn chӍ có 3 kiӇu thӇ quҧ là túi bào tӱ phҩn, cөm cuӕng bào tӱ và lӟp chҩt ÿӋm (stroma) - Giӟi tính ÿӕi ӭng (Parasexuality) (dӏ tính) ÿѭӧc mô tҧ trên mӝt sӕ Deuteromycotina; dѭӟi hiӋn tѭӧng này, có sӵ hình thành các u tích hӧp chҩt nguyên sinh, tiӃp hӧp nhân và ÿѫn bӝi hoá tҥi mӝt thӡi ÿiӇm ÿһc biӋt hoһc mӝt vӏ trí ÿһc biӋt trong vòng ÿӡi cӫa nҩm. HiӋn tѭӧng này ÿѭӧc ÿӅ cұp mӝt cách gián tiӃp bӣi Pontecorvo và Roper (1952) và nhӳng nghiên cӭu bә sung cӫa Pontecorvo 73