Giáo trình Phần sinh trưởng và phát triển

76 trang huongle 4180

Download

Bạn đang xem 20 trang mẫu của tài liệu "Giáo trình Phần sinh trưởng và phát triển", để tải tài liệu gốc về máy bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên

Tài liệu đính kèm:

giao_trinh_phan_sinh_truong_va_phat_trien.pdf

Nội dung text: Giáo trình Phần sinh trưởng và phát triển

PHẦN SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN 36
CHƯƠNG VI: PHÁT TRIỂN VÀ CÁC BIỂU HIỆN CỦA SỰ PHÁT TRIỂN I- Chu trình phát triển của thực vật cĩ hột Chu trình phát triển gồm nhiều giai đoạn kế tiếp nhau. Hột cây mầm cây con cây trưởng thành hoa, trái, hột hoặc cơ quan dự trữ lão suy. Chu trình phát triển ở cơ thể đơn bào (tế bào) bắt đầu từ sự phân bào của tế bào mẹ và kết thúc khi hai tế bào con được tạo ra. Lão suy (senescene): Bao gồm một chuổi sự kiện bình thường khơng thể đảo ngược sự phá hủy tổ chức tế bào sự chết của thực vật. Lão hĩa (aging, vieillissement) là sự thay đổi theo thời gian (khơng liên quan gì đến sự già cỗi và sự chết). Ranh giới giữa chúng khơng rõ ràng: Lão suy là trạng thái sinh lý sau cùng của sự lão hĩa. 37
II- PHÁT TRIỂN VÀ CÁC BIỂU HIỆN CỦA SỰ PHÁT TRIỂN 1)- Phát triển (Development) Là thuật ngữ được dùng để chỉ những thay đổi của cơ thể thực vật theo thời gian để hồn thành chu trình phát triển của nĩ. 2)- Các biểu hiện của sự phát triển: Phát triển = Phân chia (sinh sản) + gia tăng kích thước + phân hĩa a)- Sự sinh sản: Chủ yếu xảy ra ở các vùng sinh mơ (mơ phân sinh = meristem) * Tùy theo vị trí trong cơ thể sinh mơ được phân chia thành 3 loại: + Sinh mơ ngọn + Sinh mơ lĩng + Sinh mơ bên * Theo thời gian xuất hiện, các sinh mơ chia làm hai loại: + Sinh mơ sơ cấp + Sinh mơ thứ cấp Các tế bào trong vùng sinh mơ cĩ vách mỏng, nhân to, khơng bào nhỏ, kích thước đều (đẳng kính) luơn ở trạng thái phân chia. 38
b)- Sự gia tăng kích thước: Chúng liên quan đến cấu trúc vách tế bào (cấu tạo bởi pecto-cellulosid). Sự hình thành vách riêng qua hai giai đoạn: Vách sơ cấp: Các vi sợi cellulose tạo một mạng lưới được bao bởi một chất bột nhão gồm hemicellulose và pectic. Bột nhão này tương đối mềm nên vách sơ cấp co giãn được. Sự tăng trưởng là do sự tổng hợp thêm chất vách. Vách thứ cấp: các lớp mới sẽ chồng lên nhau kế tiếp trên các lớp cũ. Sự tăng trưởng vách thứ cấp là do sự dán thêm vào (apposition) tế bào khơng lớn thêm, kích thước cố định. Sự gia tăng kích thước tế bào cĩ hai kiểu: # Tăng trưởng đỉnh # Tăng trưởng khuếch tán xảy ra ở các mơ cĩ tế bào đồng nhất c)- Sự phân hĩa: Là quá trình tạo nên các đặc tính chuyên biệt về cấu trúc và chức năng, ở các mức độ khác nhau. 39
CHƯƠNG VII: ĐỘNG HỌC CỦA SỰ TĂNG TRƯỞNG (CƠ THỂ) I- Động học của sự tăng trưởng Người ta đo sự tăng trưởng bằng các cách: 1. Gia tăng bởi hình thái (dài, rộng, diện tích, thể tích) (khối tích) 2. Gia tăng trọng lượng khơ – tươi (khối lượng) 3. Là sự gia tăng nguyên sinh chất 4. Là sự phân chia số tế bào 5. Là sự gia tăng khối tích liên tục theo thời gian Thơng thường, sự gia tăng về trọng lượng hoặc gia tăng về chiều dài được dùng để nĩi về sự tăng trưởng. II- Đường cong tăng trưởng + Giai đoạn đầu của chu trình dài hay ngắn Sự tăng trưởng tùy thuộc vào đời sống của thực vật. + Giai đoạn lũy thừa. Sự tăng trưởng cũng tỉ lệ với số tế bào đang phân chia hay đang kéo dài. + Ở giai đoạn cuối cĩ một sự chậm tăng Thời gian 40 trưởng
III- Sự phát triển cơ quan sinh dưỡng: 1. Rễ: Rễ thường được phân chia thành bốn vùng: vùng chĩp rễ, vùng sinh mơ chĩt, vùng kéo dài, vùng lơng hút hay vùng trưởng thành. Sự sinh rễ (Rhizogenèse) khởi sự từ một sự khử phân hĩa các tế bào nội tại, tiếp theo là sự tái hoạt động giống như sinh mơ. 2. Nụ (chồi): Sinh mơ chồi cĩ hai vùng: + Tunica ở ngồi phân chia thẳng gĩc (anticlinal) bao phủ bề mặt sơ khởi lá và các mơ nằm ngồi mặt. + Corpus ở phía trong, phân chia theo mọi hướng giúp tăng trưởng thể tích tạo phần trụ (lõi) của thân hay nhánh. 3. Thân chánh và cành phụ: Thân chánh xuất phát từ nụ chĩt, cịn cành phụ (nhánh) bắt đầu từ nụ nách hay nụ bất định. Vùng kéo dài là vùng phía dưới nụ (áp chĩt 4. Lá: Ở lá cĩ một sự tăng trưởng bề mặt bởi một vùng khơng cĩ ranh giới rõ như ở nhánh. Cuống lá tăng trưởng giống như nhánh. 41
IV- SỰ PHÁT TRIỂN CƠ THỂ Ở mức tồn cơ thể, phát triển thường để chỉ thực vật đã vào giai đoạn trưởng thành biểu hiện bằng sự tạo hoa. 1. Sự tượng hoa và nhịp phát triển: Sự tượng hoa là một hiện tượng đặc biệt phức tạp chịu ảnh hưởng của các yếu tố bên ngồi và bên trong cơ thể. Cấu trúc của một nụ hoa xuất phát từ một vùng sinh mơ (sinh mơ chờ). 2. Nhịp điệu phát triển: Sự hiện hiện của hoa cĩ thể chia thực vật thành 3 nhĩm lớn: + Cây nhất niên (một năm, hằng niên): + Cây lưỡng niên (hai năm): + Cây đa niên: 42
CHƯƠNG VIII: CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG LÊN SỰ PHÁT TRIỂN I- Các yếu tố ảnh hưởng lên sự phát triển 1. Nhiệt độ  Mỗi lồi thực vật cĩ một nhiệt giai riêng để tăng trưởng và phát triển. Nhiệt độ ảnh hưởng lên cơ năng các quá trình quang hợp, hơ hấp, phản ứng biến dưỡng, dinh dưỡng nước, muối khống, thốt hơi nước, di chuyển nhựa ảnh hưởng lên tăng trưởng  Đường biểu diễn sự ảnh hưởng của nhiệt độ tương tự như ở các hoạt động sống khác. Nhiệt kỳ tính (thermoperiodism) (Went – 1964) Là tính nhạy cảm của thực vật đối với định kỳ của nhiệt độ trong ngày đêm hay trong năm và những phản ứng mà định kỳ này tạo ra. Went ghi nhận nhiệt độ đêm thấp hơn nhiệt độ ngày thì cĩ lợi cho sự tăng trưởng. 43
2. Ánh sáng Ảnh hưởng lên quá trình quang hợp và lên sự phát triển của thực vật. Quang kỳ tính là tính đáp ứng lại các định kỳ chiếu sáng thay đổi trong ngày (ngày và đêm) hay trong năm. Ở thực vật, quang kỳ tính được đánh dấu rõ bằng hiện tượng tạo hoa. Quang kỳ tính cịn ảnh hưởng trên sự dinh dưỡng. 3. Nước Ảnh hưởng của nước cịn tùy thuộc vào giai đoạn phát triển của thực vật. Nước ảnh hưởng trên sự tăng trưởng nhiều hơn trên sự phát triển. 4. Khí Các khí độc như HCN, H2S, CO2, khĩi thuốc lá . ảnh hưởng lên sự hơ hấp dẫn đến rối loạn biến dưỡng và làm chết thực vật. 5. Thực phẩm (đạm, hữu cơ, khống ) Cần thiết để tổng hợp mau lẹ các protein trong tế bào sinh mơ. 44
II- MƠI TRƯỜNG ĐẲNG HƯỚNG (ISOTROPE) Sự đáp ứng với các yếu tố mơi trường làm cho thực vật cĩ 1 nhịp điệu. 1. Nhịp điệu sinh học (nhịp ngoại sinh) Nhịp điệu sinh học là kết quả của các thay đổi trong cơ thể định kỳ tạo ra do mơi trường ảnh hưởng lên sự tăng trưởng nhịp ngoại sinh. Nhịp ngoại sinh thường thấy cĩ ảnh hưởng rõ bởi hai nhịp điệu: - Nhịp điệu ngày: với một định kỳ 24 giờ, luân phiên ngày và đêm. -Nhịp điệu năm: với một định kỳ 4 mùa (hoặc 2 mùa). 2. Nhịp nội sinh Là các thay đổi do các yếu tố bên trong gây ra. Gọi là sự điều hịa sinh học. Cơ thể thực vật cĩ sẵn một đồng hồ sinh học (cây cĩ trí nhớ). K1 K2 A B C 45
3. Nhịp điệu tăng trưởng  Nhịp điệu hàng năm: rõ ở các xứ cĩ 4 mùa. * Đối với cây nhất niên: tăng trưởng mạnh cho đến khi trổ hoa chậm ngừng tăng trưởng. * Đối với cây lưỡng niên: Cây tăng trưởng mạnh vào mùa xuân tạo bộ phận dinh dưỡng, giảm tăng trưởng vào mùa hè, tái lập tăng trưởng ở mùa thu tạo chất dự trữ ở thân, rễ, củ và ngừng tăng trưởng vào mùa đơng. * Đối với cây đa niên: Tương đối phức tạp.  Nhịp điệu trong thời gian ngắn (nhịp ngày) Khơng hiện rõ như nhịp điệu hằng năm cần phải đo và ghi nhận kỹ. Thơng thường trong ngày: Thực vật cĩ diệp lục tố: Cây quang hợp cĩ một nhịp ngoại sinh tối đa vào ban ngày, tối thiểu vào ban đêm. 46
4. Phát sinh hình thái Nhịp điệu tượng thể (Rhythmes morphogénétiques): Nhịp điệu điều khiển sự thành lập cơ quan mới. Nhịp điệu này được biết rất ít. 5. Tương quan tượng thể Trong một cơ thể, sự phát triển của một cơ quan khơng những tùy thuộc vào điều kiện ngoại cảnh hay những tiềm lực bên trong các mơ đĩ mà cịn tùy thuộc vào hoạt động của các cơ quan khác. Đĩ gọi là sự tương quan của hai cơ quan. Sự tương quan tượng thể do hai yếu tố chính ảnh hưởng: - Một nhĩm cơ bản chất dinh dưỡng: - Một nhĩm cơ bản chất hormon (chất điều hịa) 47
III MƠI TRƯỜNG KHƠNG ĐẲNG HƯỚNG (ANISOHOPE) Cĩ một sự tác động khơng đồng đều lên thực vật của một yếu tố nào đĩ. 1. Hướng động (tropism) Hướng động là phản ứng đổi hướng của cơ quan dưới ảnh hưởng của mơi trường khơng đẳng hướng. Cử động này khơng hồi phục. 2. Ứng động: Là những thay đổi hướng của cơ quan do sự thay đổi cấu trúc giải phẫu của cơ quan nuơi dưỡng nĩ chứ khơng phải do mơi trường bất đẳng hướng. Hiện tượng này cĩ hồi phục. 48
CHƯƠNG IX: CÁC HƯỚNG ĐỘNG VÀ CỬ ĐỘNG CỦA THỰC VẬT Thực vật cũng cĩ các cử động và các cử động này khĩ nhận biết hơn ở động vật. Trong tự nhiên, thực vật cĩ 2 loại cử động (Movement): Hướng động (tropism) là một cử động mà hướng kích thích của mơi trường xác định hướng của sự vận động. Đây là cử động khơng hồi phục Ứng động (nastic movement) thường được khơi mào bởi một kích thích ngoại sinh. Hướng của sự kích thích khơng xác định hướng của sự vận động. Cử động này hồi phục lại khi mất tác nhân cảm ứng. Một cử động của thực vật tuân theo cơ chế đáp ứng ba bước: .Nhận tin (perception): .Truyền tin (transduction): .Đáp tin (response): 49
I- Hướng động Khi cĩ sự chiếu sáng khơng đồng đều + Ở lá cĩ quang hướng động nghiêng (plagiotropism). + Ở rễ cĩ hiện tượng quang hướng động nghịch Đặc tính: Sự cong do quang hướng là một qúa trình tăng trưởng khơng đều ở hai bên mặt cơ thể, ở vùng kéo dài dưới chĩt. 2. Địa hướng động: Là sự cong của cơ quan dưới tác dụng của trọng lực. Rễ cĩ địa hướng động dương Ở thân, lá cĩ hiện tượng địa hướng động âm 3. Các hướng động khác Hĩa hướng động 1. Quang hướng động (phototropism) Xúc hướng động Kết luận: Các hướng động giúp thực vật đối phĩ với mơi trường rất hữu hiệu mặc dù chúng khơng di chuyển được như động vật. Ngồi ra, các hướng động giúp cho thực vật cĩ cấu trúc riêng. 50
II- CỬ ĐỘNG NỘI BÀO Cử động nội bào do sự di chuyển của protein cấu trúc (là những vi sơi hay vi ống) gọi là tubulin. Các protein này co giãn do sự polymer và khử polymer Đây là sự cử động cần năng lượng. III- ỨNG ĐỘNG( NASTIC MOVEMENT) Lá và lá thứ cấp ( lá kép) thường cĩ cử động ứng động. 1.Cử động thức ngủ ( cử động ban đêm - nyctinasty): Đây là sự cử động theo một nhịp điệu được kiểm sốt bởi yếu tố mơi trường và đồng hồ sinh học. Lá kép là cơ quan dễ học hiện tượng này. Cơ chế: liên quan đến nồng độ K+ bên trong và nồng độ H+ trên màng các tế bào co và duỗi. 2. Ứng động khí ẩm (thủy ứng động-hydronasty) Thủy ứng động cĩ liên hệ đến sự cuốn lại hay khép lại của lá do độ ẩm thấp, lá cuộn lại để giảm thốt hơi nước. Do sự mất đi áp suất trương của tế bào vách mỏng (tế bào hình bọt – bulliform cell) thường gặp ở Đơn tử diệp. 51
3. Xúc ứng động (ứng động tiếp xúc – thigmonasty) Đặc biệt gặp ở vài thành viên trong họ phụ mắc cở (Leguminosae) của họ đậu. Cơ chế: Do sự mất nước của tế bào thể gối (cĩ liên hệ đến sự vận chuyển K+). Sự truyền tín hiệu làm khép lá xảy ra do hai cơ chế: cơ chế điện (electrical mechanism) và cơ chế hĩa học (chemical mechanism). * Cây bắt ruồi ( The Venus fly trap) Cơ chế: cơ chế acid (bơm H+ ở màng tế bào). 4. Cử động cuộn ngồi (revolutif) Chĩt ngọn của dây leo cĩ một cử động cuộn ngồi tạo một vịng xoắn trong khơng gian để tìm vật chủ. Cơ chế của cử động cuộn ngồi: Do nhịp nội sinh qua trung gian của địa hướng động Cĩ sự thốt nước do bơm proton đặt dài theo vách. Cĩ giả thuyết là auxin kích thích tăng trưởng ở chồi ngọn để kéo dài. 52
5. Những cử động khác: Cử động của diệp lạp: Cĩ sự sắp xếp tùy theo sự chiếu sáng Các biến đổi trương nước Do cử động của nước từ khơng bào làm đĩng mở khẩu, hạ xuống hoặc giương lên của một vài cơ quan (nhị đực, lá ) • Biến đổi do lượng nước chứa trong vách Biến đổi này theo độ ẩm của mơi trường. Tạo các biến hình cơ học của tế bào chất như làm mở nang bào tử, mở túi phấn hoặc sự nứt của các quả. • Di chuyển cơ thể, cảm xúc ứng động Xảy ra ở các cơ thể đơn bào. 53
CHƯƠNG X: KIỂM SỐT SỰ TĂNG TRƯỞNG BỞI CÁC HORMONE THỰC VẬT I- HORMONE THỰC VẬT (CHẤT ĐIỀU HỊA SINH TRƯỞNG THỰC VẬT) VÀ LỊCH SỬ PHÁT HIỆN Duhamel du Monceau (giữa TK 18) Sachs (1880) : các thơng tin hĩa học (chemical mesengers) các Hormon thực vật hay chất điều hịa sinh trưởng thực vật. Nội yếu tố là các chất do thực vật tự tổng hợp nên chúng cĩ vai trị điều hịa sự phát triển. Các nội yếu tố cĩ thể kể như: + Các sắc tố + Các chất phụ trợ cho sự tăng trưởng: sorbitol, inositol, manitol + Các vitamin + Các chất điều hịa sinh trưởng (hormone) 54
LỊCH SỬ CỦA CHẤT ĐIỀU HỊA SINH TRƯỞNG Tiếp theo ghi nhận của Sachs: - 1880, Darwin nghiên cứu quang hướng động của Phalaris canariensis. - Boysen – Jensen (Thụy Điển) năm 1913: chêm một miếng gelatin giữa ngọn và phần dưới diệp tiêu, khi chiếu sáng, diệp tiêu cong. - Paal, 1919: sự cong là do chất hĩa học di chuyển khơng đều từ ngọn - Went 1926: đã ly trích được chất này. Ơng gọi chất này là auxin (tiếng Hy Lạp auxin cĩ nghĩa là sự tăng trưởng). - Năm 1948, Thimann phát biểu “ Thực vật cũng cĩ kích thích tố như động vật. Kích thích tố thực vật là một chất hữu cơ tổng hợp ở một nơi trong cơ thể sống, cĩ ảnh hưởng đến một nơi khác cách xa nơi nĩ được tạo ra”. Các hormone khác lần lượt được phát hiện sau đĩ: Gibberellin (Kurosawa 1926), Cytokinin (Skoog et al. 1950). Đĩ là các chất kích thích tăng trưởng . Bên cạnh đĩ, trong thực vật cũng gặp nhiều chất ức chế tăng trưởng. Các chất nầy thường thuộc nhĩm phenol (Événari năm1949), Acid Abscisic (Addicott và csv. 1961), Ethylene (Cousins 1910). 55
- Định nghĩa Kích thích tố thực vật là những chất hữu cơ do thực vật tổng hợp ở một nơi rồi di chuyển đến nơi khác, chúng hoạt động với lượng rất nhỏ. Chúng được chia làm hai nhĩm: + Kích thích tố tăng trưởng (điều kiện sinh trưởng) + Kích thích tố trổ hoa (điều kiện trổ hoa) Sau này gọi tên là Chất điều hịa sinh trưởng thực vật đĩ là những chất hữu cơ, cĩ thể kìm hãm hoặc làm thay đổi một trong các bước của chu trình phát triển, tác dụng với một lượng rất nhỏ, cĩ thể là chất điều hịa sinh trưởng hoặc điều hịa trổ hoa. Năm 1984 hội nghị tại Pratislava – Tiệp Khắc bổ sung định nghĩa. “Chất điều hịa sinh trưởng thực vật là một chất hữu cơ cần thiết cho quá trình phát triển thực vật. Chúng hoạt động với một lượng rất nhỏ. Chúng ảnh hưởng trên các bước của quá trình phát triển, chúng là chất cần thiết nhưng khơng phải là chất dinh dưỡng” Hiện nay: chia làm năm nhĩm: Auxin, Giberelin, Cytokinin, Acid Abcisic, Ethylen 56
II- CÁC NHĨM CHẤT ĐIỀU HỊA SINH TRƯỞNG THỰC VẬT 1. Auxin Lịch sử CH2 - COOH Do Went tìm ra Auxin cĩ tác dụng kéo dài tế bào ngọn thực vật. N Đĩ là acid indol acetic (AIA, IAA). Hiện diện H Auxin hiện diện ở hầu hết thực vật bậc cao, hiện diện nhiều ở cơ quan đang tăng trưởng. Auxin hiện diện ở hai dạng: + Tự do hay dạng hoạt động +Dạng buộc, dính, kết hợp Ly trích, đo auxin Thường ly trích auxin trong dung mơi hữu cơ Auxin khuyếch tán qua lớp agar. Nhược điểm: làm hư nơi cắt và chất kháng auxin cũng cĩ thể khuyếch tán qua. 57
- Xác định hoạt tính của auxin: Sinh trắc nghiệm: + Đo độ cong diệp tiêu: + Đo sự tăng trưởng trực tiếp: Phương pháp hĩa học Salkowski: Do FeCl3 tạo màu hồng với nhân Indol, xác định mật độ quang bằng quang phổ kế. Ngồi ra cịn cĩ thể dùng phương pháp sắc ký lỏng cao áp khối phổ (HPLC- MS) hay phương pháp miễn dịch học Sinh tổng hợp Từ trypophan acid indol-3-pyruvic indol-3-acetaldehyde AIA + Sự chuyển amin hĩa thực hiện bởi transaminase + Khử CO2 của Indol pyruvic thành Indol acetaldehyde + Oxy hĩa bởi NAD+ Điều kiện: ánh sáng yếu và cĩ ion Zn2+ . 58
Di chuyển Di chuyển từ nơi tổng hợp (sinh mơ ngọn) đến nơi nhận. Auxin di chuyển theo hai lối:(1) hoạt động (cần năng lượng) và (2) thụ động (khơng cần năng lượng). Thối hĩa Auxin rất dễ bị oxyt hĩa. Trong cơ thể cĩ AIA-oxydase (enzym peroxydase) là enzym chủ yếu phân hủy auxin. Tác dụng của auxin: * Ở mức cơ thể: Auxin tác dụng trên sự kéo dài tế bào ở các mơ cịn non. * Ở mức cơ quan -Ở thân và chồi: auxin ảnh hưởng trên vùng áp chĩt (vùng kéo dài). -Ở lá: phiến lá song tử diệp bị ức chế cịn thân, cuống lá được kích thích. - Tăng trưởng tầng phát sinh. 59
- Tăng trưởng quả bì - Trên các hướng động: - Trên sự rụng (lá, hoa , trái): Auxin làm ngăn cản sự rụng. Một khi vùng rụng đã thành lập, auxin kích thích sự rụng xảy ra nhanh hơn. - Kích thích tạo rễ bên và rễ bất định: * Ở mức tế bào -Làm tăng tính dãn của vách tế bào - Trên sự tăng dài và tăng rộng tế bào 60
Cách sử dụng: Thường sử dụng auxin ở dạng dung dịch, dạng muối. pH cĩ ảnh hưởng trên độ hịa tan và trên hoạt tính của auxin, thường dùng dung dịch đệm cĩ pH 4,5 - 6,5. Auxin tác động với một lượng rất thấp tính bằng phần triệu (ppm) thường thêm chất phụ gia vào để phân phối đều. Thường xử lý auxin bằng cách phun, ngâm, chích hay bơi. Phải sử dụng auxin đúng liều lượng, đúng thời gian, đúng giai đọan. Auxin được sử dụng trong nhân giống thực vật (nuơi cấy mơ, giâm cành, trong sự ra hoa ở khĩm, kích thích mũ cao su, sự tăng trưởng trái, chống rụng hoa và lá Đặc biệt được sử dụng nhiều nhất để diệt cỏ dại trong nơng nghiệp. 61
GIBERELINS ( Gb) Lịch sử: - Năm 1926, Kurosawa li trích Gibberellin từ nấm. - Năm 1930, ghi nhận chất trích từ nấm khơng những chỉ kích thích tăng dài lúa mà cịn trên những thực vật khác. - Năm 1936 Yabuta li trích được tinh thể gọi là Giberelin A. - Năm 1954 Brian Cross (Anh) và Stodola (Mỹ) tìm ra cơng thức nĩ là một acid: Acid Gibberellic (GA) (slide). - 1954, Takahashi và Tamura phân lập được 3 giberelin từ Giberelin A. Chúng được đặt tên là Giberelin A1(GA1), GA2, GA3. GA3 là acid giberelic. - Những năm gần đây đã tìm thấy được 126 chất giống giberelin Trong cơ thể thực vật cùng lúc hiện diện nhiều Gb, nhưng khơng phải Gb nào cũng cĩ hoạt tính. Gb kích thích kéo dài tế bào. Về cấu trúc cĩ hai nhĩm Gb: nhĩm cĩ 20 C và cĩ 19 C. Các Gb khác nhau chủ yếu do sự thay đổi nhĩm OH ở C2, C3 hoặc C5 và vị trí gắn của chúng ở dạng hay . 62
Hiện diện Gb được tìm thấy cả ở thực vật bậc thấp lẫn thực vật bậc cao, gần đây cũng ghi nhận ở vi khuẩn. Trong cơ thể, tùy theo cơ quan và giai đoạn phát triển mà Gb phân bố với nhiều loại ở liều lượng khác nhau. Gb cũng cĩ thể ở hai dạng tự do và dính (liên kết). Đến năm 1992 (Salisbury &Ross) ghi nhận đã cĩ 84 GA được phát hiện Li trích đo Ly trích bằng các dung mơi hữu cơ . Điều kiện ly trích ít nghiêm nhặt hơn auxin. Sinh trắc nghiệm Dùng các thực vật lùn do đột biến làm mất gen sinh tổng hợp Gb như bắp lùn, đậu lùn, lúa lùn , hay trên hoạt tính amylase trong sự nẩy mầm hột mễ cốc, hay trên sự tăng dài cây mầm dưa chuột, cây mầm cải salad để sinh trắc nghiệm hoạt tính Gb. 63
Sinh tổng hợp Gb là những terpenoid cĩ 20 carbon là polymer của 4 đơn vị isopren (5C). Xuất phát từ Acetyl CoA acid mevalonic (6C) phosphoryl hĩa và khử carboxyl isopentenyl pyrophosphat (5C) trùng hợp tạo geranyl pyrophosphat (10C) hay geranyl-geranyl pyrophosphat (20C). Geranyl-geranyl pyrophosphat đĩng vịng tạo ent- kauren nhĩm methyl ở C19 được oxy-hĩa thành carboxylic, vịng B co rút lại cịn 5C GA12 aldehid các Gb khác nhau. Tất cả các hĩa chất làm lùn hay làm chậm tăng trưởng đều cĩ tác dụng ngăn chận sinh tổng hợp Gb. Tất cả Gb đều cĩ sườn ent-giberelan. Ở thực vật con đường biến đổi giữa các Gb được đề nghi như sau GA12- aldehid (20C) oxy hố ở C7 GA12 OH hĩa ở C3 hay C13 hoặc cả hai. Ở tế bào, sự tổng hợp sườn kauren từ acid mevalonic cĩ thể xảy ra trong các lạp, đặc biệt là hồng lạp (etioplaste). 64
Di chuyển Gb di chuyển khắp mọi nơi trong cơ thể qua mạch mộc, libe và tế bào. Thường di chuyển thụ động theo chất đồng hĩa, hay theo dịng nhựa nguyên. Gb cĩ thể thốt ra ngồi qua hiện tượng ứ nước giọt. Thối hĩa Chưa được nghiên cứu kỹ, cĩ thể kết hợp với chất khác để trở thành trạng thái khơng hoạt động. 65
Tác dụng sinh lý * Ở mức cơ quan + Kích thích lĩng kéo dài. + Gb kích thích tăng trưởng lá. + Gb cũng kích thích tăng trưởng trái + Gb gợi trổ hoa cho những thực vật cần thọ hàn hay những thực vật ngày dài cần tạo hoa trong điều kiện ngày ngắn. + Gb cũng biến đổi hoa lưỡng tính thành hoa đực, kích thích tạo hoa đực + Gb giúp nẩy mầm, phá vỡ miên trạng. + Gb kích thích tăng trưởng rễ * Ở mức tế bào + Gb làm tăng lượng auxin của các mơ bằng cách tác động trên sự tổng hợp protease phân giải protein cĩ chứa tryptophan là tiền chất của auxin. Mặt khác, Gb giúp tổng hợp acid polyhydroxy cinnamic, chất nầy cản hoạt động của enzym AIA -oxydaz phân hủy auxin. + Gb điều hịa biểu hiện gen 66
CYTOKININ Lịch sử - Haberlant (1913) ghi nhận cĩ một chất di chuyển trong mơ libe, cảm ứng sự phân chia tế bào trong nhu mơ khoai tây. - 1939, Chiball ghi nhận trong quá trình tổng hợp protein cĩ một chất xuất phát từ rễ làm cho lá khơng già (ở nhánh cĩ rễ mọc, lá được giữ lâu) - Skoog (1949) với phương pháp nuơi cấy mơ thân cây thuốc lá đã ghi nhận + tủy thân khơng tăng trưởng được khi khơng cĩ AIA + Khi cĩ AIA, tế bào tăng rộng nhưng khơng phân chia + Tế bào chỉ phân chia sau khi mơ mạch được thành lập và tiếp xúc với nhu mơ tủy. Như vậy, mơ mạch phải cĩ chất gì đĩ cảm ứng phân chia tế bào. - Năm 1954, Miller đã ly trích từ tinh trùng cá mịi một chất kích thích phân chia tế bào và xác định cấu trúc của nĩ. Sau đĩ, khi ly trích trong nhiều thực vật vì chất này cĩ tính chất phân chia tế bào (cytokinesis) nên gọi đĩ là cytokinin. 67
.Hiện diện Trong tất cả các thực vật và ở nơi đang cĩ sự phân bào mạnh Cytokinin ở hai dạng: dạng tự do và dạng dính với ARNt. .Ly trích và đo Dung mơi hữu cơ (alcool, aceton, butanol) với pH thích hợp .Sinh tổng hợp Nơi tổng hợp : chĩt rễ (vùng sinh mơ). .Di chuyển Theo hai chiều cả mạch mộc và libe nhưng nhiều nhất là qua mơ mộc. Cĩ sự di chuyển thụ động và hoạt động (cần O2) .Thối hĩa Được biết rất ít. 68
.Tác dụng * Ở mức cơ quan + Gỡ miên trạng chồi, hột + Tạo nụ mới, cản sự lão hĩa, cản sự rụng lá + Làm tăng dầy lá (kích thích phân chia tế bào) + Kích thích sự thành lập củ, giúp tích trữ tinh bột ở củ. * Ở mức tế bào Cytokinin kích thích sự phân chia tế bào và phân hĩa tế bào. * Ở mức phân tử Chưa được biết rõ. Cĩ vai trị trong sự nhận biết codon thích hợp, điều hịa sự sinh tổng hợp protein. .Tổng hợp Do cơng thức tương đối ít phức tạp nên đã tổng hợp được nhiều loại .Ứng dụng Trong nuơi cấy mơ, trong giâm cành, kích thích tạo hoa cái. Trong tăng trưởng trái, làm trái lâu chín, chống rụng 69
ACID ABCISIC (ABA) Chất gây rụng lá non (Abscission) .Lịch sử - Addicott (1961) chứng minh cĩ một chất làm rụng lá và ơng đặt tên là Abscisine. - Dukuma (1965) đã ly trích chất đĩ, đo và tìm được cơng thức. - Nhĩm của Wareing (1964) cũng ly trích được với hoạt tính cao nhất một chất cĩ ở chồi miên trạng của cây Acer và đặt tên là Dormin (từ “dormancy”). - Sau đĩ, nhiều tác giả cũng ghi nhận là đã gặp ở nhiều thực vật khác. ABA (acid 3 – methyl trans pentadienoic) CH3 CH CH3 3 CH C COOH CH OH CH O CH 3 70
.Hiện diện Gặp ở mọi loại thực vật , ABA hiện diện nhiều ở mơ lão và trưởng thành hoặc ở hoa trái non, hột. Lượng trung bình 0,01 –1ppm Thường ở hai dạng tự do và dính với glucoid. .Ly trích đo Như chất auxin: dùng sắc ký khí, trắc nghiệm miễn dịch, sinh trắc nghiệm (ở diệp tiêu, cây mầm) .Sinh tổng hợp Nơi tổng hợp: lá trưởng thành Tiền chất: acid mevalonic qua trung gian carotenoid. .Di chuyển Di chuyển theo hai hướng mạch mộc và mạch libe. .Thối hĩa Chưa rõ, cĩ thể ở dạng dính. 71
.Tác dụng: * Mức cơ thể: - Gây sự lão, làm hoa, trái, nụ bị rụng - Làm mất màu xanh (biến đổi diệp lục tố làm 4 nhân pyrol khơng đĩng vịng được) - Gây miên trạng ở chồi, hột -Làm chậm sự di chuyển qua mạch libe. -Làm đĩng khẩu, giúp thực vật chống chịu hạn, cản sự thốt hơi nước. * Ở mức tế bào Là một anti Giberelin cĩ tác dụng cản phân chia tế bào. * Ở mức phân tử Chưa rõ. Cĩ lẽ ABA ức chế tổng hợp ADN, ARN. .Tương quan - Ức chế tổng hợp ethylen - Cản phân bào, cản kéo dài tế bào, cản sự vận chuyển các chất dự trữ . Ap dụng: (chưa nhiều) 72
ETHYLEN (C2H4) .Lịch sử Đã được biết từ lâu. - Giardin (1864) nhận thấy cây bị rụng lá do đốt - Werner ghi nhận trên cây mầm đậu khơng theo quang hướng động thuận khi nẩy mầm. - Năm 1901, ethylen được coi như là một yếu tố của hơi độc. - Nelsubov (1913) ghi nhận chính cây mầm đậu khơng mọc thẳng đứng là do khí hơi ở trong phịng thí nghiệm (khi mùa đơng dùng lị sưởi). Nếu khí này được khử độc bởi oxyt đồng sẽ khơng cĩ mầm đậu cong. Ong đã chứng minh acetylen, ethylen với nồng độ 0,06 ppm làm cho mầm đậu mọc ngang. - Sau đĩ, trong quá trình vận chuyển trái (cam, chanh), người ta phát hiện cĩ những lơ chín nhanh. Quan sát kỹ thì hiện tượng này do nấm mốc tạo ethylen thúc hối sự chín (ghi nhận ở California). - Game (1934) đã giữ được ethylen và xác định được lượng Ethylen tạo ra ở trái táo. 73
.Hiện diện Ethylen hiện diện ở mọi thực vật, ở mọi nơi trong cơ thể và cĩ nồng độ tương đối thấp (50l/kg). Thường gặp khi cĩ vết thương, hoa rụng, trái chín, cơ quan lão .Ly trích và đo Ly trích dùng sắc ký khí. Là một chất hơi nên khĩ đo, dùng phép sắc ký khí khối phổ .Sinh tổng hợp Nơi tổng hợp: ty thể già, cơ quan lão. .Di chuyển Là một chất hơi, sự di chuyển khơng đặt ra. Ethylen thốt ra bị ức chế bởi nhiệt độ thấp và nồng độ oxy thấp. .Thối hĩa Tạo thành CO2 74
.Tác dụng * Ở mức cơ thể - Thúc đẩy sự chín trái, sự lão làm rụng trái, lá, hoa. - Làm mất tính hướng động - Gỡ miên trạng ở chồi, hột - Làm trái mềm, đổi màu -Trong tối, Ethylen cản sự kéo dài nhưng kích thích phù to ra. - Kích thích tạo hoa, ở một vài cây kích thích tạo hoa cái. * Ở mức tế bào Ethylen ảnh hưởng trên tính thấm của màng, các cấu tử dễ bị phân hủy. * Ở mức phân tử Chưa rõ vì đây là một chất hơi, đơn giản. Ethylen giúp sinh tổng hợp cellulase, polygalacturonase, mARN. 75
.Tổng hợp Thường dùng acetylen (C2H2), propylen cĩ hoạt tính kéo dài hơn Ethrel (acid 2-chloro- ethan phosphoric) nhả ethylen từ từ. .Tương quan (auxin – giberelin – cytokinin – ABA) Ethylen cĩ liên quan đến auxin và cytokinin (trong sự tổng hợp). Ethylen khi tạo ra làm hại sự chuyên chở auxin. Kích thích tổng hợp ABA. Ảnh hưởng trên sự phân bào, khơng cịn tính bán thấm màng. . Ứng dụng: Kích thích tạo mủ cao su Ra bơng đồng loạt một số lồi TV Chín trái. Cản ethylen bằng cách giảm nồng độ oxy, bảo quản ở nhiệt độ thấp. 76
CÁC NỘI YẾU TỐ KHÁC: Vitamin là một hợp chất hữu cơ được thực vật tổng hợp để thực hiện các phản ứng sinh hĩa trong cơ thể thực vật. Ví dụ: vitamin B1, B6, B5 cần cho rễ Acid amin là một nhu cầu khơng thể thiếu đối với động vật. Ở thực vật cĩ thể tự tổng hợp acid amin. 77
CHƯƠNG XI: KIỂM SỐT SỰ RA HOA BỞI CÁC HORMONE THỰC VẬT Sự chuyển hướng từ sinh dưỡng sang phát triển là sự tạo hoa. Sự tạo hoa bao gồm sự tượng và nở hoa. I- Hiện tượng hình thái Khi cĩ sự cảm ứng: các tế bào vùng chĩt ngọn hoạt động, chồi dinh dưỡng trở thành chồi hoa; sinh mơ chờ hoạt động. Lớp tunicar biến đổi tạo: + tiền sinh mơ bào tử nhụy và bầu nỗn. + tiền sau cánh hoa phiến hoa, cánh hoa. Sinh mơ sườn hoạt động mạnh tạo sự kéo dài trục hoa (cuống hoa). 78
II- Những yếu tố của sự tượng hoa 1. Ngoại yếu tố: Yếu tố dinh dưỡng + Việc bĩn phân phải nghiên cứu theo đối tượng. + Tỉ lệ C/N cĩ liên quan đến chất tạo sự tượng hoa. + Yếu tố nào làm ngăn cản sự tăng trưởng nhánh ở cuối giai đoạn ấu niên thì chất đĩ sẽ thúc hối sự tạo hoa. NƯỚC Cần thiết cho dinh dưỡng và phát triển của thực vật. NHIỆT ĐỘ + Ở nhiệt độ thấp, cĩ sự thọ hàn trổ hoa. + Cĩ một chất xuất phát từ chồi di chuyển qua vùng tháp kích thích gây cảm ứng trổ hoa. Chất này được ly trích và gọi là vernalin. Điều kiện để thọ hàn * Nhiệt độ xử lý: 0-10C cho lúa mì, 9-17C cho đa số thực vật khác Thời gian xử lý: thay đổi tùy theo lồi từ 4 ngày đến 8 tuần. * Cần Oxy (đủ để hoạt động hơ hấp) * Khơng được để nhiệt độ cao quá sau thọ hàn. 79
ÁNH SÁNG Quang kỳ: là thời gian chiếu sáng trong một ngày. Lịch sử: Năm 1920, Garner và Allard đề xướng ra nguyên tắc quang kỳ. chia thực vật làm ba loại cây: cây ngày dài, cây ngày ngắn và cây phiếm định. Yêu cầu của quang kỳ Tuổi của thực vật: Thực vật phải trải qua một giai đoạn ấu niên mới cảm ứng được. Số quang kỳ cảm ứng Quang kỳ cảm ứng là quang kỳ kích thích trổ hoa, khi cây trổ hoa rồi thì khơng cần duy trì nữa. Cây phải được giữ trong các điều kiện quang kỳ cố định trong một hoặc nhiều chu lỳ liên tiếp mới trổ hoa được. Quang kỳ tùy thuộc thực vật Điều kiện: Dạ kỳ phải liên tục (nghiêm nhặt). 80
Chất nhận ánh sáng - Hendricks và Bordrick (1932) ghi nhận tia đỏ 660nm và 730nm cĩ tác động tối đa. - Năm 1932, Flink và Alister cũng ghi nhận hột salad muốn lên mầm phải chiếu tia 660nm cịn tia 730 nm cản lên mầm. - Năm 1946, Hendricks ghi nhận trên Xanthium cũng cĩ hiện tượng tương tự: ở 730 nm kích thích trổ hoa, ở 660 nm cản trổ hoa. - Năm 1966, người ta ly trích được chất nhận tia sáng, đĩ là phytochrom (P). Phytocrom ở hai dạng: + Pr thu nhận tia R (660 nm) và đổi ngay thành Pfr + Pfr thu nhận tia FR (730 nm) và đổi thành Pr với vận tốc chậm hơn. Pr : dạng thầm lặng (bất hoạt) Pfr: dạng hoạt động (cản trổ hoa) Phản ứng 1 (Pr Pfr) là phản ứng quang hĩa nghiêm nhặt (khơng bị ảnh hưởng bởi nhiệt độ) Phản ứng 2 (Pfr Pr) xảy ra chậm, cĩ lẽ là nhờ enzyme. 81
Nội yếu tố (chất điều hịa sinh trưởng thực vật) Qua các thí nghiệm, nhận thấy chất tạo hoa là một chất cĩ thể di chuyển được, đi qua cơ quan – cơ quan (lá lên thân) và qua cơ thể (cây qua cây). Bản chất của chất đĩ và tầm quan trọng của nĩ chưa được biết rõ. Bản chất của chất điều hịa Chailakhyan nêu giả thuyết rằng bản chất của chất điều hịa sinh trưởng cảm ứng tạo hoa cĩ hai thành phần là Giberelin và Anthesin. Chất này được gọi chung là Florigen. Theo thuyết hormone ra hoa: Florigen gồm hai thành phần: + Giberelin tổng hợp trong điều kiện ngày dài + Anthesin tổng hợp trong điều kiện ngày ngắn Ngược lại, ngày ngắn cản trở sự tổng hợp Giberelin cịn ngày dài cản trở tổng hợp Anthesin. Vai trị của Giberelin là kéo dài trục hoa mà khơng cĩ ảnh hưởng trên sự thành lập hoa ở những cây ngày ngắn; trong khi ở điều kiện ngày dài lại trổ hoa. Vai trị của Anthesin kích thích sự phân hĩa nụ hoa. 82
Tại sao cây ấu niên khơng ra hoa? Giả thiết 1: do cây khơng đủ Florigen trong thành phần. Giả thiết 2: tuy cĩ đủ Florigen nhưng sinh mơ chờ chưa cảm ứng. Giải đáp: * Đối với giả thiết 1: Ở cây ấn niên khơng cĩ sự tạo thành Florigen. Khi ly trích Florigen cho vào, khơng nhận được cảm ứng. Khi cây gần giai đoạn trưởng thành, khả năng hấp thu cao, cây mới trổ hoa được. * Đối với giả thiết 2: Nuơi cây trên mơi trường dinh dưỡng, người ta ghi nhận: Cây trưởng thành: Nồng độ saccharose 0,7% cây tạo 100% nụ dinh dưỡng Nồng độ saccharose 3,5% cây tạo 17% nụ dinh dưỡng, 83% nụ hoa Cây con: Ở bất kỳ nồng độ dinh dưỡng nào, cây cũng tạo 100% nụ dinh dưỡng. Như vậy, cây cần giai đoạn ấu niên để đủ chất cần thiết cho sự biến đổi tạo hoa. 83
.Chất cản ra hoa Ở nhiều lồi thực vật, ngồi việc cảm ứng quang kỳ, nếu bỏ lá cũng sẽ tạo hoa nhanh; cịn nếu để lá sẽ khơng tạo hoa. Ví dụ: mai Như vậy, ở điều kiện quang kỳ khơng thích hợp, cây sẽ tạo ra một chất cản trở sự tạo hoa. Chất này theo dịng chất hữu cơ đến nụ và cản trở tạo hoa. Khi cĩ quang kỳ thích hợp, chất kích thích sẽ được tạo ra di chuyển từ lá đến nụ. Ở đây cĩ một sự cân bằng nghiêng về chất kích thích, cây sẽ tạo hoa. Kết luận: Sự phát triển của thực vật do gen kiểm sốt. Điều kiện mơi trường thích hợp sẽ cảm ứng ADN tạo ARN và giải mã ra Protein tạo thành enzyme xúc tác các phản ứng. Quá trình này được kiểm sốt bởi các chất điều hịa sinh trưởng thực vật. Các chất này luơn tác động lẫn nhau để đạt đến một tỉ lệ cân bằng giúp thực vật phát triển theo hướng đã định sẵn. 84
CHƯƠNG XI: SỰ TẠO TRÁI VÀ HỘI -Khi hoa tăng trưởng đến một lúc nào đĩ hoa sẽ nở: Cánh hoa mở ra đưa ra hai cơ quan sinh dục đực (bộ nhị) và cái (nhụy). Đây là hai bộ phận quan trọng nhất của hoa. Đảm nhiệm chức năng sinh sản qua quá trình giảm phân: -Nhị: sẽ cho các giao tử đực (n) = hạt phấn -Nhụy: sẽ cho các giao tử cái (n) = nõan (trứng) -Hạt phấn rớt trên nướm nhụy sẽ kích thích bầu nhụy phát triển = TRÁI -Hạt phấn nảy mầm tạo ống phấn đi đến bầu nõan, sau đĩ đi vào túi phơi cho hiện tượng thụ tinh kép (một tinh tử phối hợp với nõan, một tinh tử phối hợp với nhân cực = nhân phụ) rồi phát triển tạo HỘT. 85
NGUỒN GỐC TRÁI Các khái niệm trái Trái phát triển từ bộ nhụy, nhưng nhiều cơ quan khác cũng tham gia vào sự thành lập trái: Cánh hoa (dâu tằm), đế (dâu tây), lá bắc (thơm), được hình thành bởi các cơ quan hoa kết hợp với đế (Pyrus malus), hay bao quanh trục phác hoa (sung). Những cơ quan khác bộ nhụy tham gia vào sự hình thành trái thì gọi là trái giả (giả quả). Thường trái phát triển sau sự thụ tinh, nhưng các trái chuối (Musa), cam quýt (Citrus), nho (Vitis) phát triển mà khơng cĩ sự hình thành hột. Hiện tượng này được gọi là trái khơng hột. Ở một số thực vật như đậu phọng (Arachis hypogaea), trái chỉ phát triển sau khi cuống nhụy xuyên vào trong đất mang theo lá nỗn với bầu nỗn đã thụ tinh (Zamski and Ziv, 1976). Cấu tạo trái: Vỏ quả ngịai (ngọai quả bì): cĩ màu xanh do vách bầu nhụy phát triển Vỏ quả giữa (trung quả bì): do nhu mơ sinh ra. Vỏ quả trong: do biểu bì trong tạo ra, cĩ vách dày. Tế bào cĩ thể dài thành sợi hoặc cĩ lơng như trái cam. Ơ trái cam vỏ trong là thành phần tách rời khỏi trái dễ dàng khi trưởng thành. 87
CẤU TẠO TRÁI 88
Phân loại trái (quả) Trái (quả) được phân thành ba nhĩm Quả đơn: khi quả được thành lập từ một bầu nỗn do một tâm bì hoặc do nhiều tâm bì dính nhau (đậu cĩ 1 tâm bì, chùm ruột cĩ 3 tâm bì). Cĩ 2 loại quả đơn: quả mập và quả khơ. * Quả mập: khi quả bì dày và mềm nhờ tích trữ nhiều dưỡng liệu. Tuỳ theo cấu tạo của nội quả bì ta cĩ hai nhĩm quả mập: phì quả và quả nhân cứng. + Phì quả: khi nội quả bì lẫn với trung quả bì và dính sát vào hột (ổi, cà chua, đu đủ, bầu bí) + Quả nhân cứng: khi nội quả bì hố mộc tố trở nên cứng bao bọc lấy hạt ở bên trong (xồi, chùm ruột, cĩc). *Quả khơ: khi quả bì chín bị tẩm mộc tố trở nên cứng. Cĩ hai nhĩm: quả khơ tự khai và bất khai. 89
+ Quả khơ tự khai: khi chín quả khơ tự mở ra để phĩng thích hột. Tuỳ theo cách mở, ta cĩ các loại quả sau: - Manh nang: quả khơ do bầu nỗn cĩ một tâm bì lúc chín khai theo 1 đường dọc thai tồ (lốp bốp, trơm). - Giáp quả: quả khơ do bầu nỗn cĩ một tâm bì nhưng khai theo hai đường dọc: 1 đường theo thai tồ, 1 đường theo sĩng lưng (đậu xanh). - Giác quả: quả khơ nứt theo 4 đường dọc dọc theo hai bên thai tồ (màng màng). - Quả hộp: quả khơ nứt theo một đường vịng ngang cho ra nắp bên trên và bình chứa bên dưới (mồng gà, rau sam, mười giờ). - Nang: quả khơ do bầu nỗn cĩ từ hai tâm bì trở lên tạo thành. + Quả khơ bất khai: quả khơ khi chín khơng nứt để phĩng thích hột ra ngồi, ta cĩ các loại quả sau: - Bế quả: quả khơ bất khai cĩ hột khơng dính quả bì (sen, ấu) 90
Dính quả: quả khơ bất khai cĩ hột dính sát quả bì (lúa). Dực quả (quả cĩ cánh): là loại bế quả cĩ quả bì mọc dài ra thành cánh để bay theo giĩ (sao, dầu) Quả kép: khi quả do nhiều tâm bì rời tạo nên. Mỗi tâm bì cho một quả. Các quả này phối hợp với nhau thành một quả duy nhất (mảng cầu). Ngịai ra cịn cĩ: Giả quả: quả khơng do tâm bì tạo nên mà do các bộ phận khác của hoa tạo nên. *Quả do đế hoa tạo nên (quả dâu tây) *Quả do cuống hoa tạo nên (đào lộn hột) *Quả do phát hoa tạo nên (quả sung): đây là một phác hoa cĩ hình cái bầu mang các hoa rất nhỏ ở trong. Đế của phát hoa phù to. *Quả do bao hoa tạo nên (cây hoa (bơng) phấn): sau khi thụ phấn bao hoa rụng đi chỉ cịn để lại phần đáy phát triển bao lấy trái bên trong. Khi chín trái cĩ một lớp vỏ do bao hoa tạo nên ở bên ngồi. *Quả mít: do phát hoa (một gié rất to) mang rất nhiều hoa cĩ lá đài nhưng khơng cĩ cánh hoa phát triển. Mỗi trái là một múi mít. 91
HỘT I- Cấu trúc hột Hột gồm: Phơi chứa: rễ mầm – thân mầm – chồi mầm – tử diệp Phơi nhũ cịn hay được tiêu hĩa Vỏ của hột II- Nguồn gốc Nỗn sau khi thụ tinh hột. Hợp tử phụ 3n (1n từ tinh tử và 1 nhân phụ-2n) phơi nhũ . Hợp tử chính (1 tinh tử và 1 nỗn cầu) tạo trứng (2n) phơi. Phơi trãi qua bốn giai đoạn: + giai đoạn hình cầu + giai đoạn hình trái tim (tử diệp bắt đầu hình thành) + giai đoạn hình cá đuối (tử diệp hồn thành – hệ thống mạch xuất hiện) + giai đoạn tử diệp hồn chỉnh (hệ thống mạch đã hình thành) Khi phơi trưởng thành (tích trữ chất dự trữ, giảm hấp thu nước) và đi vào miên trạng tạo nên hột trưởng thành. 92 Vỏ nỗn biến thành vỏ hột.
CẤU TRÚC HỘT (2 LÁ MẦM) 93
CẤU TRÚC HỘT (MỘT LÁ MẦM) 94
III- Thành phần hĩa học a. Nước: Nước chiếm một lượng tối thiểu khỏang từ 6 đến 15% trọng lượng khơ (TLK) tùy lọai hột. . b. Chất khống chiếm 1- 3% TLK tùy lọai hột c. Chất hữu cơ : carbohydrat (tinh bột) lúa, mít ; dầu (lipid): dừa, đậu phọng, mè và protid (đạm): đậu: xanh, nành d. Vitamin: nhiều lọai vitamin rất cần thiết cho con người: A (gấc); B1 (lúa), e.Chất điều hịa sinh trưởng thực vật Trong hột cĩ chứa lượng auxin ít; cytokinin và giberelin nhiều. Đặc biệt cĩ ABA, polyphenol khi hột trưởng thành. Các hợp chất vừa kể trên đều được tổng hợp ở các phần khác trong cơ thể thực vật (hay ngay tại hột) và di chuyển đến tích trữ ở hột. 95
IV- Đời sống của hột Đời sống của hột là khoảng thời gian từ khi phơi được thành lập đầy đủ đến khi hột nảy mầm thành cây con. Đây là giai đoạn sống chậm. Đời sống ngắn: cao su, thầu dầu cĩ đời sống của hột nhỏ hơn một tháng; đậu phọng, mè hột cĩ đời sống từ 6 tháng đến 1 năm. Đời sống trung bình: cĩ thời gian sống từ 3-10 năm. Ví dụ: dưa chuột, cỏ chác, đa số hột của cây ăn trái Đời sống dài: > 10 năm: gõ, sen. Đối với các loại hột cĩ đời sống ngắn, trong hột cĩ chứa dầu. Ngược lại đối với các hột cĩ đời sống dài, hột thường chứa tinh bộ, vỏ hột dày, xếp khít nhau làm giảm sự trao đổi với mơi trường. 96
V- Sự lên mầm của hột Lên mầm là sự tái lập tăng trưởng của phơi để đưa rễ mầm ra ngồi vỏ. Rễ mầm chui ra nỗn khẩu và đâm thẳng vào đất. Cĩ hai kiểu lên mầm: Lên mầm thượng địa: trụ hạ diệp tăng trưởng đưa tử diệp (hột) lên trên mặt đất. Tử diệp vừa cĩ nhiệm vụ dự trữ (dự trữ là chủ yếu) vừa cĩ nhiệm vụ đồng hĩa vì cĩ diệp lục nhận ánh sáng. Lên mầm hạ địa: trụ thượng diệp tăng trưởng nên hột (phơi nhũ) nằm lại trong đất. Tử diệp chỉ là cơ quan dự trữ. Đa số hột cĩ phơi nhũ đều cĩ kiểu lên mầm hạ địa. 97
VI- Hiện tượng sinh lý Quan sát hiện tượng này bằng cách tách riêng Phơi và phơi nhũ nuơi riêng Phơi và phơi nhũ nuơi chung Chỉ nuơi Phơi với mơi trường dinh dưỡng a. Sự hấp thu nước Phơi hấp thu nước bằng cách thẩm thấu và cơ chế chủ động đến bão hịa. b. Hơ hấp Tăng quá trình hơ hấp và thải nhiệt. Ban đầu ở phơi cĩ sự hơ hấp kị khí c. Thay đổi chất dự trữ Chất dự trữ chứa trong phơi cĩ chiều hướng giảm. 98
d. Sự biến đổi các enzyme Enzyme cĩ rất ít ở hột khơ nhưng được tổng hợp mạnh ở hột ngấm nước. Ở hột nảy mầm, cĩ một lượng lớn enzyme tạo thành. Sự tổng hợp các enzyme chịu ảnh hưởng của nhiệt độ, lượng nước trong các cơ quan. Phơi thường tổng hợp enzyme nhiều nhất rồi đến tử diệp và phơi nhũ. e. Acid nucleic Tăng rất mạnh, nhất là các ARNm, ARNt, ARNr f. Sinh tố (vitamin) Sinh tố cĩ ảnh hưởng đến sự phát triển của cây mầm. Nếu trong thành phần của hột thiếu sinh tố thì nĩ sẽ tự tổng hợp thêm chất này khi nảy mầm. g. Chất điều hịa sinh trưởng thực vật Hột tăng tổng hợp các chất kích thích (cytokinin, auxin, giberelin) và loại bỏ chất cản (acid abcisic, polyphenol, .). 99
VII- Điều kiện cho sự lên mầm a. Ngoại yếu tố Nước Là yếu tố quan trọng nhất. Nước được hột hấp thu cho đến khi bão hịa. Oxy Là chất cần cho quá trình hơ hấp. Nồng độ oxy cần thiết phụ thuộc vào từng loại hột. Nhiệt độ Nhiệt độ mùa hoặc nhiệt độ ngày cĩ ảnh hưởng lên sự nảy mầm của hột. Để kích thích sự lên mầm của hột, người ta thường sử dụng nước kết hợp với nhiệt độ thấp. Ánh sáng Đây là điều kiện khơng nghiêm nhặt, tùy theo lồi. Chất thu nhận ánh sáng của hột là phytochrome, gồm cĩ hai loại: Pr thu nhận tia đỏ Pfr thu nhận tia đỏ xa Pr khi thu nhận tia đỏ sẽ chuyển thành Pfr kích thích sự lên mầm. Ngược lại, từ Pfr chuyển thành Pr sẽ cản nảy mầm. 100
Sự cộng sinh Đối với vài lồi thực vật, cộng sinh cĩ tác dụng tích cực lên sự nảy mầm của hột. Ví dụ: đối với hột lan, khi cộng sinh với vi khuẩn Rhizotonia kích thích hột nảy mầm. Nguyên nhân: vi khuẩn cộng sinh đã cung cấp chất dinh dưỡng để phơi nhũ phát triển đầy đủ. Khi đĩ, hột mới lên mầm. b. Nội yếu tố: Hột phải trưởng thành: Cĩ sự phát triển đầy đủ các cơ quan của phơi Chứa các chất dự trữ cần thiết để giúp cây mầm phát triển Hột khơng cịn ở trạng thái miên trạng: Vỏ của hột thấm đủ nước và oxy Các chất cản (nếu cĩ) đã được lọai bỏ Tổng hợp đầy đủ các chất thuộc nhĩm kích thích 101
ĐỜI SỐNG CHẬM Trong quá trình phát triển (chu kỳ sống), cĩ lúc các hoạt động giảm đến mức tối thiểu. Đĩ gọi là trạng thái sống tiềm sinh. Ví dụ: hột, bào tử Đặc tính - Hoạt động biến dưỡng giảm đến mức tối thiểu - Cơ thể sẽ trở lại đời sống bình thường nếu điều kiện thích hợp. - Sự sống chậm cĩ tính hồn nghịch. Y nghĩa của đời sống chậm: Chống chọi lại với ngoại cảnh. 102
A. Miên trạng của hột I- Cấu trúc hột Hột gồm phơi- rễ mầm – thân mầm – chồi mầm – tử diệp Phơi nhũ Vỏ của hột. II- Nguồn gốc Nỗn sau khi thụ tinh hột. Hợp tử phụ 3n (1n từ tinh tử và 1 nhân phụ-2n) phơi nhũ . Hợp tử chính (1 tinh tử và 1 nỗn cầu) tạo trứng (2n) phơi. Phơi trải qua bốn giai đoạn: + giai đoạn hình cầu + giai đoạn hình trái tim + giai đoạn hình cá đuối) + giai đoạn tử diệp hồn chỉnh Khi phơi trưởng thành (tích trữ chất dự trữ, giảm hấp thu nước) và đi vào miên trạng tạo nên hột trưởng thành. Vỏ nỗn biến thành vỏ hột. 103
III- Thành phần hĩa học Nước (tối thiểu), chất khống, chất hữu cơ, vitamin, chất điều hịa sinh trưởng thực vật. IV- Đời sống của hột Đời sống của hột là khoảng thời gian từ khi phơi được thành lập đầy đủ đến khi hột nảy mầm thành cây con. Chia làm 3 loại: Đời sống ngắn: từ 6 tháng đến 1 năm. Thường chứa dầu. Đời sống trung bình: từ 3-10 năm. Đời sống dài: hột cĩ chứa tinh bộ, vỏ hột dày, xếp khít nhau V- Sự lên mầm của hột Lên mầm là sự tái lập tăng trưởng của phơi để đưa rễ mầm ra ngồi vỏ. Rễ mầm chui ra nỗn khẩu và đâm thẳng vào đất. Cĩ hai kiểu lên mầm: + Lên mầm thượng địa: + Lên mầm hạ địa: 104
VI- Hiện tượng sinh lý a. Sự hấp thu nước Phơi hấp thu nước bằng cách thẩm thấu và cơ chế chủ động đến bão hịa. b. Hơ hấp Tăng quá trình hơ hấp và thải nhiệt. Ban đầu ở phơi cĩ sự hơ hấp kị khí c. Thay đổi chất dự trữ Chất dự trữ chứa trong phơi cĩ chiều hướng giảm. d. Sự biến đổi các enzyme Enzyme cĩ rất ít ở hột khơ nhưng được tổng hợp mạnh ở hột ngấm nước. e. Acid nucleic Tăng rất mạnh, nhất là các ARNm, ARNt, ARNr f. Sinh tố (vitamin) Sinh tố cĩ ảnh hưởng đến sự phát triển của cây mầm. Nếu trong thành phần của hột thiếu sinh tố thì nĩ sẽ tự tổng hợp thêm chất nay khi nảy mầm. g. Chất điều hịa sinh trưởng thực vật Hột tăng tổng hợp các chất kích thích (cytokinin, auxin, giberelin) và loại bỏ chất cản (acid abcisic). 105
VII- Điều kiện cho sự lên mầm a. Ngoại yếu tố Nước Là yếu tố quan trọng nhất. Nước được hột hấp thu cho đến khi bão hịa. Oxy Là chất cần cho quá trình hơ hấp. Phụ thuộc vào từng loại hột. Nhiệt độ Nhiệt độ mùa hoặc nhiệt độ ngày cĩ ảnh hưởng lên sự nảy mầm của hột. Ánh sáng Đây là điều kiện khơng nghiêm nhặt, tùy theo lồi. Chất thu nhận ánh sáng của hột là phytochrome: Pr và Pfr. Sự cộng sinh Đối với vài lồi thực vật, cộng sinh cĩ tác dụng tích cực lên sự nảy mầm của hột. b. Nội yếu tố 106
B- Sự miên trạng hột Dù đủ các điều kiện nảy mầm (ngoại yếu tố) nhưng hột vẫn khơng lên mầm miên trạng là do các yếu tố bên trong (nội yếu tố). Miên trạng thay đổi tùy theo loại hột. I- Định nghĩa Hột miên trạng là hột chưa cĩ khả năng lên mầm dù hột vẫn sống. Đĩ là vì hột cần phải cĩ thời gian để tổng hợp đủ các chất điều hịa sinh trưởng thực vật, biến đổi các chất cản trong hột để hột nảy mầm. II- Nguyên nhân a. Do hột chưa trưởng thành sinh lý b. Trọng lượng hột Hột nặng cân, phát triển đều đặn sẽ dễ lên mầm hơn. c. Vỏ của hột d. Miên trạng do cơ quan Do chồi, rễ mầm khơng tăng trưởng bình thường do sự phân phối nước trong hột kém. Do vi khuẩn tiêu hủy auxin làm cho lá mầm quăn queo. 107
e. Sự thiếu chất dinh dưỡng Thiếu acid amin như cystein, thiourée; thiếu chất điều hịa sinh trưởng: cytokinin, giberelin ; dư chất cản như acid abcisic f. Các chất cản Chất cản sự lên mầm gồm: •Acid hữu cơ: ở trái mập. •Acid vơ cơ: HCN. Ví dụ: ở họ hoa hồng (rosaceae) •Tinh dầu: kháng các hột cây khác lên mầm, chỉ cho hột của những cây cĩ tinh dầu phát triển. Ví dụ: sả, khuynh diệp, tràm •Lacton: coumarin •Alkaloid: cafein, nicotin •Ethylen từ trái chín Đa số chất kháng cản sự hấp thu O2, nước ảnh hưởng lên sự hơ hấp. Thường thì chất cản sẽ giảm dần trong quá trình bảo quản, ngâm hoặc phơi hột do các chất này bị oxy hĩa, quang oxy hĩa hoặc nhiệt phân hủy. 108
C- Hưu miên chồi I- Điều kiện mơi trường Trong nhiều loại cây gỗ, đặc biệt là thực vật cĩ hột ở vùng ơn đới, miên trạng chồi rất phổ biến. Sự tạo chồi nghỉ (miên trạng) được kiểm sốt bởi quang kỳ. Sự miên trạng chồi cịn kéo theo sự rụng lá, sự giảm hoạt động của tượng tầng và sự gia tăng chống chịu lạnh. II- Nơi nhận cảm ứng Lá là nơi nhận biết sự thay đổi của mơi trường. III- Cơ chế Quang kỳ ảnh hưởng trên miên trạng chồi. Phytochrome trên lá là nơi nhận ánh sáng (theo Vince-Prue, 1985). Sự miên trạng chồi cĩ hai kiểu: - Kiểm sốt bởi đêm dài: được kiểm sốt nghiêm nhặt - Đêm dài khơng bắt buộc. 109
IV- Chất cảm ứng gây miên trạng a. ABA (acid abcisic) Cĩ một sự liên hệ giữa nhĩm chất cản tăng trưởng và sự miên trạng. Điều này được chứng minh bằng sinh trắc nghiệm. Tuy nhiên, khơng phải ABA là chất duy nhất gây miên trạng. b. Giberelin Cĩ liên quan đến miên trạng rõ rệt nhất. Ơ cây trong điều kiện ngày ngắn, lượng giberelin giảm xuống rất thấp. Khi các chồi miên trạng hoặc tăng trưởng chậm, lượng giberelin cũng giảm theo. c. Cytokinin Khơng ảnh hưởng trực tiếp lên miên trạng chồi. Nhưng ở cây vào miên trạng, lượng cytokinin giảm đến tối thiểu và chúng sẽ gia tăng trở lại khi phá vỡ miên trạng. V- Phá vỡ miên trạng chồi - Thực vật phải trải qua một thời kỳ lạnh. - Xử lý các chất kích thích tăng trưởng như giberelin - Kéo dài độ dài ngày cũng cản miên trạng. 110
Kết luận • Thực vật qua các cách trao đổi nước và chất khống với mơi trường sẽ là nguồn nguyên liệu để tổng hợp chất hữu cơ. • Qua cơ chế quang hợp và hơ hấp, thực vật đã tạo thành các hợp chất biến dưỡng và năng lượng cần thiết để tăng trưởng và phát triển. • Trong quá trình sống thực vật phải chịu tác động bởi các yếu tố mơi trường. Các yếu tố đĩ đã tác động lên cơ thể thực vật từ đĩ thực vật sẽ tổ chức lại cơ thể (cấu trúc và họat động biến dưỡng) để phản ứng với mơi trường một cách tốt nhất để tồn tại và phát triển. • Các họat động đĩ được xem xét ở các mức độ khác nhau: cơ thể, cơ quan, mơ, tế bào và dưới tế bào. 111