Giáo trình Quang hợp

Nội dung text: Giáo trình Quang hợp

1. QUÁ TRÌNH QUANG HỢP • Quang hợp là gì? • Tại sao nĩi quang hợp là chuỗi phản ứng hĩa học quan trọng bậc nhất trên Trái đất? • Diệp lụctố (Chlorophyll) –Sắc tố này thường chứa trong các bào quan gọi là lục lạp. –Năng lượng của quá trình quang hợp chủ yếu được thu nhận từ lá. • Vi khuẩn quang dưỡng khơng sử dụng chlorophyll của thực vật (tảo và cyanobacteria) khơng sản sinh ơxy.
2. TIẾN HĨA SINH VẬT QUANG HỢP Sinh vật Tự dưỡng - Tự tổng hợp Sinh vật Hơ hấphiếukhí Aerobic respiration Sinh vật Sinh vật Hĩa tổng hợp Quang tổng hợp Chemosynthesis Photosynthesis Sinh vật Quang hợp
3. ¾Phasánglàmột trong hai pha của quá trình quang hợp. Những năm đầucủathế kỷ 18 ,ngườitađãbắt đầuphát hiện ra vai trị của ánh sáng và màu xanh củathựcvật đối với quá trình sống của nĩ (Ingenhousz,1779);cĩ những phát hiệnsơ khởivề vai trị củanướctrongphasáng(De Saussure,1804). ¾Đếnthế kỷ 20,xuất hiện nhiều cơng trình về cơ chế quang hợpnhư phản ứng quang phân ly H2O (Hill,1940);chứng minh rằng O2 đượcthảiratừ H2O chứ khơng phảitừ CO2 như những quan niệm ban đầu(Ruben,Kamen,1939,1941). ¾Đếnnăm 1954,Arnold -ngườicĩcơngrấtlớnchocho cơng trình nghiên cứuvề cấu trúc hồn chỉnh củabộ máy quang hợp,con đường chuyểnhốe trong pha sáng
4. • Phasángtrongquanghợpcĩsự tham gia của ánh sáng bao gồm quá trình hấpthụ ánhsángvàkíchthíchsắc tố cùng sự biến đổinăng lượng lượng tử thành các dạng năng lượng hố họcdướidạng các hợpchấtdự trữ năng lượng ATP và hợpchấtkhử NADPH2 . • Xét về bảnchất thì giai đoạn pha sáng cĩ hai giai đoạn chính: 1. Giai đoạn quang vậtlý-baogồm quá trình hấp thụ năng lượng và sự di trú năng lượng tạmthời trong cấutrúccủa phân tử clorophin. 2. Giai đoạn quang hĩa học- Giai đoạnnày clorophin sử dụng năng lượng photon hấpthụ vào các phản ứng quang hĩa hình thành các hợp chấtnăng lượng . Gồm các quá trình quang hĩa khởi nguyên ,quá trình quang phân ly nướcvà photphorinhĩavịngvàkhơngvịng.
5. 1. Giai đoạn quang vật lý 2. Quang hóa học
6. •Như ta đãbiết ,ánh sáng là mộtdạng vậtchấtvừa cĩ tính chấthạt (photon) vừacĩtínhchấtsĩng. •Chính vì vậy ,khi ánh sáng chiếuvàovậtthể ,nghĩa là photon tiếpxúcvớivậtthể thì các photon sẽđược vậtthể hấpthụđểchuyển thành dạng kích động , xuấthiệnhiệusuất quang tử . •Năng lượng mà điệntử hấpthụ phụ thuộcvàotần số dao động củabứcxạ và đượctínhtheocơngthức sau: ג/E = hv= hC
7. Khi hấp thụ quang tử ánh sáng, điện tử của phân tử từ quỹ đạo cơ sở nhảy lên quỹ đạo xa hơn . Thông thường khi e của phân tử bị kích thích có thể xảy ra hai trường hợp : Trường hợp 1: là trạng thái kích thích không bền (singlet), nếu như khi chuyển e lên mức năng lượng cao hơn không kèm đổi dấu của spin điện tử. Trường hợp 2: là trạng thái kích thích e bền ổn định hoặc bền thứ cấp (triplet) , nếu như khi chuyển e lên mức cao hơn có kèm sự đổi dấu của spin điện tử. Từ hai trường hợp trên ta có hai hiện tượng huỳnh quang và lân quang. Huỳnh quang là sự phát sáng ngắn hạn và tắt đi đồng thời với sự tắt nguồn sáng kích thích. Lân quang là sự phát sang dài hơn và còn tiếp tục phát sáng sau khi nguồn sáng kích thích đã tắt.
8. Chuyển hĩa mứcnăng lượng điệntử
9. Ở trạng thái triplet (bền thứ cấp) ,đây là trạng thái mà phân tử clorophin với sự gắn liền đổi dấu spin e và thời gian sống dài hơn đồng nghĩa với năng lượng tích lũy có khả năng tham gia vao các phản ứng quang hóa với khả năng phản ứng cao. Quá trình biến đổi trang thái của các diệp lục tố của quá trình quang vật lý có thể ổng hợp như sau: Chl + hv ↔ Chl* ↔ Chl Trạng thái bình thường E ánh sáng Trạng thái kích thích Trang thái bền thứ cấp
10. Sau khi hoàn thành giai đoạn quang vật lý ,clorophin tham gia vào giai đoạn quang hóa học . Đây là giai đoạn clorophin sử dụng năng lượng photon hấp thụ được vào các phản ứng quang hóa để tạo các hợp chất dự trữ năng lượng và các hợp chất khử.Giai đoạn này gồm có quá trình quang hóa khởi nguyên, quá trình quang phân ly nước và quá trình photphorin hóa vòng và không vòng.
11. Quang hóa khởi nguyên Quá trình quang hóa khởi nguyên là quá trình hình thành thuận nghịch clorophin khử bởi các phản ứng sáng 1 và phản ứng sáng 2 . Từ đó tạo nên một quá trình chuyền e và hidro qua một hệ thống hết sức phức tạp. Chuỗi chuyền e này nằm trong hai hệ thống quang hóa là PS1 và PS2. Trong đó ,PS1(700 nm) là trung tâm của phản ứng sáng 1. Còn PS2(680 nm) là trung tâm phản ứng sáng 2.
12. • Diệplụctố và các sắctố phụ cầnthiết cho quá trình quang hợptổ chức thành hai hệ thống quang I và II, cả hai đều ở trên màng thylakoid. • Mỗihệ thống quang chứakhoảng 300 phân tử sắctố –Gồmtừ 5 đến 10 LHC (Light-harvesting complex), mỗi LHC II gồmba bán đơnvị, mỗibánđơnvị gồmmộtprotein, 7 phântử chlorophyll a, 5 chlorophyll b và 2 carotenoid. • Mỗihệ thống quang cĩ một trung tâm phản ứng (Reaction center) –Gồmcĩ4 phântử sắctố, 4 phân tử enzim tấtcả đượcgắnvớinhau nhờ mộtphântử protein, những phân tử sắctố khác hoạt động như những anten. • Hai hệ thống này hấpthunăng lượng của ánh sáng cĩ độ dài sĩng khác nhau và truyềnnăng lượng về trung tâm phản ứng. –Hệ thống quang I chứaphứchợptrungtâmphản ứng P700, vì nĩ khơng thể hấp thu ánh sáng cĩ độ dài sĩng cao hơn 700 nm –Hệ thống quang II chứaphứchợp trung tâm phản ứng P680, vì nĩ khơng thể hấp thu ánh sáng cĩ độ dài sĩng cao hơn 680 nm
13. Hệ thống quang I và II trên màng thylakoid
14. Khi mộtquangtử (Photon) đượcmộtphân tử sắctố hấp thu: – Năng lượng đượcchuyềnvàomột điệntử củamộtphân tử sắctố, hoạthĩađiệntử này lên mộtmứcnăng lượng cao hơn. – Trạng thái hoạthĩanàycĩthểđitừ phân tử sắctố này sang phân tử sắctố khác đến trung tâm phản ứng. – Khi điệntửđượcthunhận, phân tửởtrung tâm phản ứng trở thành mộtchấtcĩxuhướng cho điệntử, và đưa điện tử này đếnmộtphântử tiếpnhận điệntử chuyên biệt (Acceptor molecule). – Sau đĩ, điệntử này đượcvậnchuyểnqua mộtchuỗidẫn truyền điệntử (Electron-transport chain). (Xem hình minh họa)
15. Ðường đicủa quang tử
16. Trong hệ thống quang I: –Phântử tiếpnhận điệntửđầutiênlàmột protein cĩ chứa FeS. – P700 bị oxy hĩa và chuyển điệntử cho protein FeS nên protein này bị khử. –Sauđĩ điệntử từ FeS đượcmộtchấtnhận điệntử kế tiếp tiếpnhận. – Trong mỗichuỗidẫntruyền điệntử chấtnhận điệntử trở thành chấtkhử và chấtchođiệntử thành chất oxy hĩa. –Chấtnhận điệntử thứ hai là Fd. –Chấtnhận điệntử thứ ba trong chuỗidẫntruyền điệntử là phứchợpFAD, sauđĩ nĩ chuyển điệntử cho
17. Sự dẫntruyền điệntử trong hệ thống quang I NADP+(Nicotinamid Adenin Dinucleotid Phosphat) ở trong stroma. Mỗiphântử NADP+ cĩ thể nhậnhai điệntử từ FAD và mộtion H+ từ stroma củalụclạp và bị khử thành NADPH. NADPH ở trong stroma sẽ là chất cho điệntử trong sự khử CO2 thành carbohydrat.
18. Sự dẫntruyền điệntử trong hệ thống quang II
19. Quá trình quang phân ly nước là quá trình bù lại điện tử cho P680 , gắn liền với hoạt động của PS2 và phản ứng sáng 2 như đã nêu. Clorophin hấp thụ 4 photon ánh sáng để trở thành dạng kích thích . 4Chl + 4hv 4Chl* Sau đó clorophin ở trạng thái kích thích tham gia vào quá trình phân ly nước như sau: - 4Chl* + 4H2O 4ChH + 4OH - 4OH 2H2O + 02
20. Và ta có thể tóm tắt như sau : hv + 2H2O 4H + O2 Chl Dù quá trình quang phân ly nước hiện nay còn nhiều vấn đề chưa rõ. Nhưng một điều chắc chắn đây là một quá trình không thể thiếu trong giai đoạn quang hóa học và cả quá trình quang hợp bởi nhờ nó mà phản ứng sáng 2 có H+ cho việc khử NADP thành NADPH2 .
21. MộtATP mớicĩthểđượcthànhlậptừ ADP và P vơ cơ nếu đủ năng lượng để thành lậpcầunối phosphat vào ADP. Sự thêm gốc phosphat này đượcgọilàsự phosphoryl hĩa (phosphorylation)
22. • Các phản ứng trong pha sáng củasự quang hợpthường đượcgọi là quang phosphoryl hĩa (photophosphorylation), cĩ nghĩalàsự sử dụng năng lượng ánh sáng để gắnmộtP vơ cơ vào mộtphântử, thường là ADP, dù ngườitabiếtrằng sự hấpthunăng lượng ánh sáng và sự phosphoryl hĩa là những phản ứng riêng biệt. • Trong lụclạp, ATP đượctổng hợpnhư thế nào? Cĩ nhiềugiả thuyết, trong đĩphổ biếnnhất là thuyếthĩathẩmthấu (chemiosmotic hypothesis) do Peter Mitchele (Glynn Research Laboratories ở Anh) đưaranăm 1961. Giả thuyết này dựatrêncơ sở là kếtquả sự dẫntruyền điệntử làm bơm ion H+ xuyên qua màng sinh ra một khuynh độ hĩa điện, khuynh độ này cung cấpnăng lượng để tổng hợpATP. • Trên màng thylakoid cĩ rấtnhiều enzim ATP synthetaz. Phứchợpnàycĩhaichứcnăng: vừalàkênhion H+ vừalà enzim xúc tác tổng hợp ATP. Khi ion H+ điqua kênhtheo chiều khuynh độ nồng độ củanĩ(từ vùng cĩ nồng độ cao bên trong thylakoid qua vùng cĩ nồng độ thấptrong stroma); ATP đượctổng hợptừ ADP và P và đượcgiảiphĩng vào stroma (Hình 9).
23. • Tóm lại quá trình biến đổi năng lượng trong quang hợp ở cây xanh được tiến hành chủ yếu nhờ vào hai phản ứng photphorin hóa vòng và không vòng. Hai phản ứng này có thể phân biệt như sau: • +Con đường đi của điện tử: vòng và không vòng • +Sản phẩm của quá trình: Photphorin hoa vòng chỉ tạo ra ATP; còn photphorin hóa không vòng thì tạo ra ATP, NADPH2 và O2. • +Hệ sắc tố tham gia: Photphorin hóa vòng là hệ sắc tố sóng dài( λ = 680-700 nm); còn photphorin hóa không vòng thì cả ngắn lẫn dài (λ < 680 nm )
24. ™ Pha sáng diễn ra trên màng thylakoid của cọc grana. Phản ứng quang lý do 2 hệ quang hợp (photossystem I & II) trên màng bẫy photon của ánh sáng để quang kích thích electron của clorophyl (diệp lục) lấy năng lượng phosphoryl hoá tạo liên kết cao năng lượng ATP. Phản + ứng quang hóa phân ly H20 lấy electron & H tạo liên kết cao năng NADPH ™ Phân tích : 1/ Ở PS II, trung tâm phản ứng nhận năng lượng từ phân tử sắc tố đưa tới , trở thành chất có xu hướng cho e- 2/ Chất nhận e- đầu tiên là Q 3/ Chuyển e- vào 1 chuỗi dẫn truyền electron