Giáo trình Sinh học đại cương (Chuẩn kiến thức)

180 trang huongle 2450

Download

Bạn đang xem 20 trang mẫu của tài liệu "Giáo trình Sinh học đại cương (Chuẩn kiến thức)", để tải tài liệu gốc về máy bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên

Tài liệu đính kèm:

giao_trinh_sinh_hoc_dai_cuong_chuan_kien_thuc.pdf

Nội dung text: Giáo trình Sinh học đại cương (Chuẩn kiến thức)

SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG A1 PHẦN I : SINH HỌC TẾ BÀO PHẦN I SINH HỌC TẾ BÀO oOo CHƯƠNG 1 CẤU TRÚC CỦA TẾ BÀO oOo I. ĐẠI CƯƠNG: 1. Lược sử phát hiện tế bào 2. Thuyết tế bào 3. Hình dạng và kích thước tế bào 4. Phân loại tế bào II. CẤU TRÚC CỦA TẾ BÀO CHÂN HẠCH 1. Màng tế bào 2. Các bào quan 3. Nhân 4. Màng nhân 5. Vách tế bào và vỏ tế bào 6. Tiêm mao và chiên mao III. CẤU TRÚC CỦA TẾ BÀO SƠ HẠCH IV. CÁC ÐẠI PHÂN TỬ QUAN TRỌNG TRONG TẾ BÀO 1. Carbohydrat, lipid, protein 2. Enzim
=== CHƯƠNG 1 CẤU TRÚC CỦA TẾ BÀO Cơ thể sinh vật được cấu tạo bởi những đơn vị cơ bản được gọi là tế bào. Cơ thể con người được cấu tạo bởi hàng ngàn tỉ tế bào. Trẻ sơ sinh có khoảng 2.000 tỉ tế bào, người trưởng thành có khoảng 100.000 tỉ tế bào; có khoảng 30 tỉ tế bào trong não, 20 tỉ tế bào hồng cầu trong máu và có khoảng 200 loại tế bào chuyên hóa khác nhau. Trong khi đó vi khuẩn và các vi sinh vật, cơ thể chỉ là một tế bào. Hầu hết tế bào không thấy được bằng mắt trần nên những hiểu biết về tế bào tùy thuộc vào trình độ phát triển của kính hiển vi. Vào các năm 50, các nhà sinh vật học mới biết có 5 hay 6 bào quan hiện diện bên trong tế bào, nhưng hiện nay với kính hiển vi điện tử người ta đã quan sát được ở mức siêu cơ cấu của rất nhiều bào quan hiện diện trong tế bào. I. ÐẠI CƯƠNG VỀ TẾ BÀO 1. Lược sử phát hiện tế bào TOP Hầu hết các tế bào đều có kích thước rất nhỏ nên mắt trần không thể quan sát được, do đó lược sử phát hiện tế bào gần như là lịch sử phát minh ra kính hiển vi. Galileo (1564 - 1642) chế tạo ra viễn vọng kính để quan sát bầu trời, tình cờ khám phá ra những vật rất nhỏ khi quan sát bằng cách lật ngược đầu kính lại. Antoni Van Leeuwenhoek (1632 - 1723) người Hà Lan, do yêu cầu kiểm tra tơ lụa, ông mài các thấu kính để quan sát chất lượng của vải, nhờ đó quan sát được những vật li ti quanh môi trường sống và khám phá ra sự hiện diện của thế giới vi sinh vật. Robert Hooke (1635 - 1703) người Anh, lần đầu tiên mô tả các lỗ nhỏ có vách bao bọc của miếng bấc (nút bần) cắt ngang dưới kính hiển vi năm 1665 và Hooke dùng thuật ngữ tế bào (cellula có nghĩa là phòng, buồng nhỏ, vì ý nghĩa lịch sử từ này vẫn còn được dùng cho đến ngày nay) để chỉ các lỗ đó. 2. Thuyết tế bào TOP Mãi đến thế kỷ 19 khái niệm sinh vật có cấu tạo tế bào của Hooke mới được sống dậy từ nhiều công trình nghiên cứu, đặc biệt hai công trình của hai người Ðức: nhà thực vật học Matthias Jakob Schleiden (1838) và nhà động vật học Theodor Schwann (1839). Hai ông đã hệ thống hóa quan điểm thành thuyết tế bào Tất cả các sinh vật do một hay nhiều tế bào tạo thành, nói một cách khác, Tế bào là đơn vị cấu tạo sống cơ bản của tất cả sinh vật. Ðến năm 1858 thuyết tế bào được mở rộng thêm do một bác sĩ người Ðức (Rudolph Virchow): Tế bào do tế bào có trước sinh ra. Quan điểm (mở rộng tế bào) của Virchow sau đó được Louis Pasteur (1862) thuyết phục các nhà khoa học đồng thời bằng hàng loạt thí nghiệm chứng minh. Như vậy có thể tóm tắt thuyết tế bào như sau: Tế bào là đơn vị cấu tạo sống cơ bản của tất cả sinh vật, tế bào do tế bào có trước sinh ra. 3. Hình dạng và kích thước tế bào TOP
a. Hình dạng Hình dạng của tế bào rất biến thiên và tùy thuộc rất nhiều vào tế bào là một sinh vật đơn bào hay tế bào đã chuyên hóa để giữ một nhiệm vụ nào đó trong cơ thể sinh vật đa bào. Từ những dạng đơn giản như hình cầu, hình trứng, hình que có thể gặp ở các sinh vật đơn bào đến những hình dạng phức tạp như các tế bào hình sao ở mô thực vật, hay các tế bào thần kinh ở động vật cấp cao Ðặc biệt ở các sinh vật đơn bào hình dạng có ý nghĩa quan trọng đối với đời sống của chúng. Thí dụ, vi khuẩn hình cầu có thể chịu đựng được sự khô hạn giỏi vì diện tích tiếp xúc với môi trường bên ngoài ít do đó giữ được nước dù môi trường sống rất khô. Ngược lại vi khuẩn hình que dài có diện tích tiếp xúc cho mỗi đơn vị thể tích với môi trường bên ngoài lớn hơn nên có thể tồn tại dễ dàng trong môi trường có nồng độ thức ăn không cao. b. Kích thước Kích thước của tế bào cũng rất biến thiên theo loại tế bào. Nói chung, thường tế bào rất nhỏ và phải dùng kính hiển vi mới quan sát được. Vi khuẩn có lẻ là những sinh vật đơn bào có kích thước nhỏ nhất. Thí dụ, vi khuẩn Dialister pneumosintes có kích thước rất nhỏ 0,5 x 0,5 x 1,5 (m trong khi trứng của chim đà điểu là tế bào có đường kính đến 20 cm, hay tế bào thần kinh có đường kính nhỏ nhưng có thể dài đến 90 - 120 cm. Trung bình thì đường kính biến thiên trong khoảng từ 0,5 đến 40 (m). Thật ra độ lớn nhỏ của tế bào không quan trọng mà tỉ lệ giữa diện tích bề mặt và thể tích tế bào mới có ảnh hưởng lớn đến đời sống của một tế bào. Tế bào lấy thức ăn, oxy từ môi trường chung quanh và thải chất cặn bả ra bên ngoài tế bào. Các vật liệu này đều phải di chuyển xuyên qua bề mặt của tế bào. Khi tế bào gia tăng kích thước, thể tích tăng gấp nhiều lần so với sự gia tăng của diện tích (ở hình cầu, thể tích tăng theo lủy thừa bậc ba trong khi diện tích tăng theo lủy thừa bậc hai). Do đó, khi tế bào càng lớn lên thì sự trao đổi qua bề mặt tế bào càng khó khăn hơn 4. Phân loại tế bào TOP Dựa trên đặc điểm cấu trúc của tế bào có thể phân chia tế bào của sinh vật ra làm hai nhóm: tế bào sơ hạch và tế bào chân hạch. * Tế bào sơ hạch là loại tế bào không có màng nhân. ADN có kiến trúc xoắn vòng kín. Không có các bào quan có màng. Các tế bào này gặp ở các sinh vật thuộc giới sinh vật sơ hạch: Archaebacteria và Eubacteria. * Tế bào chân hạch là loại tế bào có nhân với màng nhân bao quanh, và nhiều loại bào quan có màng bao. Các tế bào này gặp ở các sinh vật thuộc các giới Protista, Nấm, Thực vật và Ðộng vật. II. CẤU TRÚC CỦA TẾ BÀO CHÂN HẠCH (Hình 1 và 2) 1. Màng tế bào TOP Tế bào được một màng bao bọc gọi là màng tế bào, bên trong màng là chất nguyên sinh (protoplasm), gồm tế bào chất (cytoplasm), nhân và các bào quan (organelle) khác (Cấu trúc của màng sẽ được đề cập trong chương 2). 2. Các bào quan TOP
a. Mạng nội chất (endoplasmic reticulum: ER) Mạng nội chất được phát hiện vào năm 1945 dưới kính hiển vi tương phản pha (phase-contrast microscope). Mạng nội chất hiện diện ở tất cả tế bào chân hạch. Kính hiển vi điện tử cho thấy mạng nội chất nối liền với màng ngoài của nhân ở một số vị trí. Mạng nội chất giống như một hệ thống ống và túi, tròn hay dẹp, thông thương với nhau và có màng bao quanh (cisternae). Khoảng giữa hai màng của túi, ống được gọi là khoang (lumen). Ở hầu hết tế bào, mặt ngoài của mạng nội chất có các ribô thể gắn vào, khi đó nó được gọi là mạng nội chất sần (RER), nơi không có các ribô thể được gọi là mạng nội chất láng (SER) (Hình 3a và 3b). Hình 3a. Mạng nội chất sần Hình 3b. Mạng nội chất láng Vùng ngoại vi của màng nhân liên tục với khoang của mạng nội chất. Do đó, những kênh trên mạng nội chất có thể là con đường để vận chuyển vật chất giữa nhân và những phần khác của tế bào chất, tạo ra một hệ thống thông tin giữa nhân là trung tâm điều khiển và phần còn lại của tế bào. Hầu hết protein liên kết với màng hay được vận chuyển bởi mạng nội chất được tổng hợp bởi ribô thể của mạng nội chất sần. Protein tổng hợp từ các ribô thể tự do trong tế bào chất sẽ thực hiện chức năng trong dịch tế bào chất. Nhiệm vụ của mạng nội chất không đơn thuần là đường vận chuyển bên trong tế bào. Màng của mạng nội chất là nơi chứa các protein và các protein này có cả hai chức năng, vừa là thành phần cấu trúc vừa là enzim xúc tác các phản ứng hóa học. Hiện nay, có nhiều bằng chứng cho thấy rằng ít nhất là một số protein cấu tạo mạng nội chất hoạt động như enzim; một số của những enzim này được gắn thêm một đường đa ngắn, đường này có nhiệm vụ như một cái nhản đưa thư (mailing label) để đưa protein đến đúng nơi nhận trong tế bào. Trong hình 4 một chuỗi gồm 14 phân tử đường gắn vào phân tử protein trên mạng nội chất sần có chức năng như một cái nhản, protein nào không có nhản thì sẽ ở lại mạng nội chất. Khi bốn phân tử đường cuối cùng được tách ra thì protein sẽ được chuyển đến hệ Golgi (G: glucoz, M: manoz, N: N- acetyl-glucosamin). Mạng nội chất còn có nhiệm vụ như một xưởng chế tạo, các enzim của chúng xúc tác sự tổng hợp các phospholipid và cholesterol được dùng để tạo ra màng mới hay các protein màng được tổng hợp bởi ribô thể trên mạng nội chất là thành phần của màng lipid mới. Vùng láng đặc biệt gia tăng ở các tế bào có nhiệm vụ tổng hợp lipid như hormon steroid. Ở tế bào gan của động vật có xương sống, protein màng của vùng láng có vai trò quyết định trong sự thải chất độc và dược phẩm như các thuốc giảm đau (barbiturate), các loại thuốc kích thích như camphetamin, morphin và codein. Hình 4. Protein được gắn nhản b. Hệ Golgi Hệ Golgi (do Camillo Golgi, người đầu tiên mô tả vào năm 1898) gồm một hệ thống túi dẹp có màng bao và xếp gần như song song nhau (Hình 5). Mặt phía gần nhân được gọi là mặt cis, phía đối diện là mặt
trans. Các túi chuyên chở (transport vesicle) chứa bên trong lipid và protein mới được tổng hợp, được tách ra từ màng của mạng nội chất hòa vào các túi dẹp của hệ Golgi ở mặt cis. Các chất này vào trong hệ Golgi được biến đổi, sắp xếp lại và sau đó các túi mới được tách ra từ mặt trans. Các túi này vận chuyển các phần tử đến các bào quan khác và màng sinh chất, đôi khi các túi được chuyển đến glycocalyx. Hệ Golgi đặc biệt to ở những tế bào tiết như tế bào tụy tạng tiết ra insulin hay tế bào ruột non tiết ra chất nhày (mucus). Hiện nay, người ta biết vai trò của hệ Golgi trong chức năng tiết là tồn trử, biến đổi (cô đặc lại) và bọc các sản phẩm tiết lại. Mặc dù sự tổng hợp protein không xảy ra ở hệ Golgi, nhưng những đường đa được tổng hợp tại đây từ các đường đơn sẽ được gắn vào lipid hay protein để tạo ra glycolipid hay glycoprotein. Các túi được tách ra từ hệ Golgi có vai trò quan trọng làm tăng bề mặt của màng tế bào. Khi túi được chuyển đến bề mặt của màng sinh chất, chúng sẽ được gắn vào màng này, sau đó vỡ ra và phóng thích nội dung ra bên ngoài tế bào trong quá trình ngoại xuất bào, một phần hay tất cả màng của túi được hòa vào màng sinh chất hay trở về hệ Golgi. Hình 5. Hệ Golgi Các kết quả nghiên cứu cho thấy có sự liên quan giữa những phần khác nhau của tổng thể hệ thống màng trong tế bào. Một phân tử cấu trúc màng có nguồn gốc từ vùng sần của mạng nội chất được chuyển đến vùng láng, sau đó đi đến hệ Golgi trong các túi chuyên chở và cuối cùng đến màng sinh chất, từ đây chúng có thể trở về hệ Golgi hay một số bào quan khác chỉ là một túi rổng. Như vậy màng phospholipid luôn được đổi mới. c. Tiêu thể (lysosome) Tiêu thể là một thể có màng bao bọc, là những túi dự trử các enzim có khả năng thủy phân các đại phân tử trong tế bào. Màng của tiêu thể là màng không thấm, bên trong chứa các enzim tiêu hóa. Nếu màng của tiêu thể bị vỡ ra, các enzim được phóng thích vào trong tế bào chất và lập tức các đại phân tử trong tế bào sẽ bị thủy giải. Tiêu thể hoạt động như một hệ thống tiêu hóa của tế bào, có khả năng tiêu hóa các vật liệu có kích thước lớn được mang vào tế bào do sự nội nhập bào.Trong hình 6 enzim tiêu hóa được tổng hợp ở vùng sần của mạng nội chất, được bọc lại ở vùng láng trong các túi chuyên chở và được chuyển đến hệ Golgi.
Hình 6. Chu trình của enzim tiêu hóa Khi có một nơi nào đó cần enzim thì từ màng của hệ Golgi tách ra một túi có chứa enzim. Những protein gắn bên ngoài của tiêu thể như là một bộ phận để nhận diện ra rằng enzim đã đến đúng vị trí cần nó, thí dụ nơi có các túi nội nhập bào từ màng tế bào đưa vào, tại đây tiêu thể và túi này sẽ hòa vào nhau. Khi nội dung được tiêu hóa hoàn toàn, những sản phẩm hữu ích được đưa trở vào tế bào chất, những cặn bả được đưa ra ngoài bởi sự ngoại xuất bào, màng của túi được hòa nhập vào màng tế bào. Sự hoạt động không bình thường của tiêu thể là nguyên nhân của nhiều bệnh. Một trường hợp đã được biết là bệnh Tay - Sachs, vì tiêu thể tiêu hóa lipid thiếu một enzim. Khi những tiêu thể thiếu enzim này hòa vào những túi chứa lipid, chúng không tiêu hóa hoàn toàn được nội dung này. Kết quả là những túi này tích tụ và làm nghẻn sự dẫn truyền các xung động của các tế bào thần kinh. d. Peroxisom Peroxisom có hình dạng tương tự tiêu thể, nhưng peroxisom không được tách ra từ hệ Golgi, mà nó được sinh ra từ peroxisom có trước. Tế bào phải được thừa hưởng ít nhất một peroxisom từ tế bào chất của tế bào mẹ, nếu không sẽ không tránh khỏi cái chết. Tương tự như tiêu thể, peroxisom chứa enzim nhưng là enzim oxy hóa, chúng xúc tác các phản ứng trong đó nguyên tử hydro được chuyển từ hợp chất hữu cơ (như formaldehyd và rượu ethyl) đến oxy, để tạo ra hydro peroxyd (H2O2), đây là một chất cực độc đối với tế bào. Tuy nhiên, peroxisom còn có một enzim khác nữa là catalaz, sẽ chuyển chất H2O2 độc này thành nước và oxy. Tế bào gan và thận người có rất nhiều peroxisom, do đó rượu ethyl do người uống được oxy hóa nhờ các peroxisom trong những tế bào này. e. Không bào (vacuole) Không bào có một màng bao quanh, bên trong chứa một dịch lỏng , được tìm thấy cả ở tế bào thực vật và động vật, đặc biệt rất phát triển ở tế bào thực vật. Có nhiều loại không bào với chức năng khác nhau. Ở một số động vật nguyên sinh, đặc biệt sống ở nước ngọt có không bào đặc biệt gọi là không bào co bóp
(contractile vacuole) giử vai trò quan trọng trong sự thải nước ra khỏi tế bào. Không bào tiêu hóa để tiêu hóa thức ăn. Ngoài ra, ở vi khuẩn và vi khuẩn lam có không bào khí chứa khí giúp tế bào nổi lên mặt nước. Ðiểm đặc biệt là màng bao của không bào khí được cấu tạo bằng protein. Ở hầu hết tế bào thực vật, có một không bào rất to chiếm từ 30 - 90% thể tích tế bào. Các tế bào chưa trưởng thành có nhiều không bào nhỏ xuất xứ từ mạng nội chất và hệ Golgi. Các túi này tích chứa nước, to ra và có thể hòa vào nhau để tạo ra một không bào to ở tế bào trưởng thành. Dần dần, không bào sẽ đẩy tế bào chất ra ngoại biên của tế bào và chỉ còn là một lớp mỏng (Hình 7). Hình 7. Sự phát triển của không bào ở tế bào thực vật Không bào ở tế bào thực vật chứa một dịch lỏng gồm nước và một số chất hòa tan trong đó. Màng không bào có tính thấm đặc biệt và có thể điều khiển sự di chuyển vật chất qua màng này. Không bào tích nước bằng sự thẩm thấu, trương lên và đẩy tế bào chất ra sát vách tế bào, áp lực này tạo cho tế bào một sức trương nhất định. Vách tế bào đủ cứng rắn để giử cho tế bào không bị vỡ ra. Sức trương của tế bào rất quan trọng, nó giúp cho các cơ quan của cây như lá, thân non đứng vững được. Khi sức trương này không còn nữa, cây sẽ héo. Nhiều chất quan trọng cho đời sống của thực vật được chứa trong không bào: các hợp chất hữu cơ như đường, các acid hữu cơ, acid amin, một vài protein, sắc tố antocianin cho màu tím, xanh và đỏ đậm thường thấy trong cánh hoa, trái và lá vào mùa thu. Aïp suất thẩm thấu cao của không bào giúp cho cây có thể hấp thu được nước ở đất rất khô bằng sự thẩm thấu. Ngoài ra, không bào còn là nơi tích chứa những chất thảií do các quá trình biến dưỡng. Một số chất thải có thể được xử dụng lại dưới tác dụng của enzim. Chức năng này rất quan trọng vì cây không có thận hay các cơ quan khác để thải chất bả như động vật, thực vật thải chất bả khi cây rụng lá. f. Ty thể bộ (mitochondria)
Ty thể bộ là toàn thể các ty thể hiện diện trong tế bào. Ty thể là nơi tổng hợp năng lượng chủ yếu của tế bào chân hạch, là nơi diễn ra quá trình hô hấp, lấy năng lượng từ thức ăn để tổng hợp ATP là nguồn năng lượng cần thiết cho các hoạt động của tế bào. Năng lượng cần thiết để co cơ hay cung cấp cho các bơm hoạt động trong sự vận chuyển tích cực qua màng tế bào. Số lượng ty thể tùy thuộc vào mức độ hoạt động của tế bào. Thí dụ, tế bào cơ tim có 72 lần co thắt trong một phút có chứa hàng ngàn ty thể. Giống như nhân, mỗi ty thể được bao bọc bởi hai màng, màng ngoài trơn láng, màng trong với các túi gấp nếp (crista) sâu vào bên trong chất căn bản (matrix) làm gia tăng diện tích của màng trong lên rất nhiều (Hình 8). Ty thể có chứa ADN, ribô thể riêng nên có thể nhân lên độc lập với sự phân chia của nhân. Hình 8. Cơ cấu của ty thể g. Lạp bộ (plastid) Lạp bộ gồm tất cả các lạp hiện diện trong tế bào, được tìm thấy trong hầu hết tế bào thực vật, trừ tế bào nấm, mốc và tế bào động vật. Lạp có thể quan sát được dưới kính hiển vi thường. Có hai loại lạp chính: sắc lạp (chromoplast) và vô sắc lạp (leucoplast). * Lục lạp (chloroplast) Lục lạp là sắc lạp có chứa diệp lục tố (chlorophyll), và các sắc tố vàng hay cam gọi là carotenoid. Phân tử diệp lục tố hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời để tổng hợp ra các phân tử hữu cơ phức tạp (đặc biệt là đường) từ các nguyên liệu vô cơ như nước và khí carbonic. Phản ứng tổng hợp này sản sinh ra oxy, là loại khí mà hầu hết các loài sinh vật khác lệ thuộc vào nó. Dưới kính hiển vi điện tử, một lục lạp được bao bọc bởi hai màng và vô số các túi dẹp có màng bao được gọi là thylakoid nằm trong chất cơ bản gần như đồng nhất được gọi là stroma. Thylakoid hoặc phân bố khắp trong stroma, hoặc xếp chồng chất lên nhau được gọi là grana (Hình 9). Diệp lục tố và carotenoid gắn trên màng thylakoid. Lục lạp cũng có chứa ADN và ribô thể riêng như ty thể.
Hình 9. Cơ cấu của lục lạp (dưới kính hiển vi điện tử) * Sắc lạp không có diệp lục tố Thường có màu vàng hay cam (đôi khi có màu đỏ) vì chúng chứa carotenoid. Sắc lạp này làm cho hoa, trái chín, lá vàng có màu vàng hay cam đặc trưng. Một số sắc lạp không bao giờ chứa diệp lục tố, một số khác thì do mất diệp lục tố, đây là trường hợp của trái chín và lá mùa thu. * Vô sắc lạp Vô sắc lạp có chứa các vật liệu như tinh bột, dầu và protein dự trử. Lạp có chứa tinh bột được gọi là bột lạp (amyloplast), thường gặp ở hột như lúa và bắp, hay dự trử trong rễ và thân như carot và khoai tây, ngoài ra có thể hiện diện trong tế bào ở các phần khác của cây. Tinh bột là hợp chất dự trử năng lượng dưới dạng từng hạt. Cây có hột giàu tinh bột là nguồn lương thực giàu năng lượng. h. Ribô thể Hình 10. Ribô thể Tế bào chất chứa vài triệu ribô thể, ribô thể là những hạt nhỏ không có màng bao có đường kính từ 25 - 30 nm. Ribô thể gồm hai bán đơn vị được tạo ra trong hạch nhân từ những phân tử ARN và protein (Hình 10). Ở tế bào chân hạch các bán đơn vị này đi qua lỗ của màng nhân ra ngoài tế bào chất, nơi đây chúng sẽ kết hợp với phân tử mARN để tổng hợp protein. Ribô thể trược dọc theo sợi mARN tạo ra một chuổi ribô thể được gọi là polyribosom hay polysom, các ribô thể sau khi tổng hợp protein vẫn tiếp tục tự do trong tế bào chất hay chúng có thể gắn vào bề mặt của mạng nội chất. Các ribô thể có thể gắn trên vùng sần của mạng nội chất hay trôi nổi trong tế bào chất. Protein được tổng hợp từ các ribô thể tự do trong tế bào chất thì không được đưa ra khỏi tế bào hay tham gia vào cấu trúc màng tế bào mà là những enzim trong dịch tế bào chất. i. Trung thể (centrosome) Ở hầu hết tế bào động vật, bên ngoài nhân có một vùng được gọi là trung thể bao gồm hai bào quan được gọi là trung tử (centriole). Trung tử hiện diện từng đôi và xếp thẳng góc nhau. Khi có trung tư,í chúng là nơi xuất phát của thoi vi ống trong lúc tế bào phân cắt. Ở tiết diện ngang, trung tử có cấu trúc đồng đều với chín nhóm ba vi ống xếp thành đường tròn (Hình 11). Thể gốc (basal bodies) có cấu tạo giống hệt trung tử, được tìm thấy ở gốc của các tiêm mao và chiên mao. Trung tử và thể gốc có mối liên quan với nhau. Thí dụ, thể gốc ở chiên mao của nhiều loại tinh trùng trở thành một trung tử của tế bào trứng sau khi thụ tinh; trung tử của tế bào ở thành của ống dẫn trứng phân cắt thành thể gốc tiêm mao hoạt động nhịp nhàng để đưa trứng đến nơi thụ tinh.
Hình 11. Tiết diện ngang trung tử 3. Nhân (nucleus) TOP Nhân là bào quan lớn nhất có màng bao và quan sát được rõ ràng nhất trong các tế bào chân hạch. Nhân đóng vai trò quan trọng trong sự sinh sản của tế bào. Nhân không những là trung tâm của mọi hoạt động của tế bào mà nó còn có vai trò quan trọng trong việc xác định các đặc điểm của thế hệ con cháu của chúng. Nhân chứa hai cấu trúc phân biệt được là nhiễm sắc thể (chromosome) và hạch nhân (nucleolus). Dưới kính hiển vi điện tử, có thể thấy được hai cấu trúc này nằm trong một khối chất vô định hình có dạng hạt, được gọi là chất nhân (nucleoplasm). Nhân được bao bọc bởi màng nhân (nuclear envelope) gồm hai màng phân biệt được. a. Nhiễm sắc thể Hình 12. Sơ đồ thể nhân Hình 13. Màng nhân Nhiễm sắc thể hình sợi dài chỉ quan sát được rõ ràng trong lúc tế bào đang phân chia mà thôi, gồm ADN và protein. ADN là vật liệu chứa các đơn vị cơ bản của sự di truyền được gọi là gen (gene), protein làm thành những phần lõi giống như những cuộn chỉ, sợi ADN quấn lên đó, để thành lập cấu trúc thể nhân (nucleosome) (Hình 12). Gen được sao chép khi tế bào phân cắt để mỗi tế bào con đều có một bản sao. Tất cả gen trong tế bào được gọi là bộ gen (genom). Thông tin di truyền mang bởi các gen là trình tự các nucleotid, của phân tử ADN. Trình tự này xác định trình tự của acid amin trong phân tử protein được tổng hợp trong tế bào chất. Do vậy, gen được xem là trung tâm của sự sống, chúng mã hóa các thông tin cần thiết cho sự tổng hợp các enzim, để điều hòa vô số các phản ứng hóa học tiêu biểu của tế bào và của sinh vật.
b. Hạch nhân Hạch nhân thường được thấy rõ nhất lúc tế bào không phân chia. Nhân chứa một đến nhiều hạch nhân. Là một phần của nhiễm sắc thể nên hạch nhân cũng gồm ADN và protein. ADN của hạch nhân gồm nhiều bản sao của gen làm khuôn tổng hợp rARN cho ribô thể. Sau khi được tổng hợp, rARN kết hợp với protein rồi rời khỏi hạch nhân và đi ra tế bào chất, nơi đây chúng trở thành một thành phần của ribô thể. Do vậy, khi tế bào ít tổng hợp protein hạch nhân rất nhỏ hay gần như vắng mặt. c. Màng nhân Màng nhân ngăn cách môi trường bên trong nhân và tế bào chất bao quanh. Màng nhân còn là nơi cho hai đầu nhiểm sắc thể bám vào. Không giống như màng sinh chất, màng nhân gồm hai màng, màng ngoài và màng trong, khoảng ngăn cách giữa hai màng là vùng ngoại vi. Dưới kính hiển vi điện tử hai màng của màng nhân được ngắt quảng bởi các lỗ, mỗi lỗ nhân được viền bởi một phức hợp gồm tám protein (Hình 13). Màng nhân có tinh thấm chọn lọc cao. Sự trao đổi chất xuyên qua các lỗ được kiểm soát nghiêm ngặt và có tính chọn lọc rất cao. Nhiều nghiên cứu cho thấy một số phân tử có thể đi xuyên qua màng sinh chất vào tế bào chất, nhưng lại không thể xuyên qua màng nhân để vào nhân, ngay cả những phân tử có kích thước nhỏ hơn lỗ nhân; trong khi đó có những phân tử lớn hơn lỗ nhân lại có thể đi qua được. 4. Tế bào chất TOP Tế bào chất là thành phần của chất nguyên sinh gồm phần dịch lỏng là dịch tế bào chất (cytosol) và bộ khung protein được gọi là khung xương tế bào (cytoskeleton). a. Dịch tế bào chất Là phần dịch lỏng của tế bào chất, không màu, hơi trong suốt, đàn hồi, không tan trong nước. Thành phần chính của dịch tế bào chất là nước, ngoài ra còn có các đại phân tử protid, lipid và glucid. Các đại phân tử này làm thành các micel, các micel mang cùng điện tích đẩy nhau gây nên chuyển động Brown (Robert Brown) của tế bào chất. Do sự hiện diện của các micel nên dịch tế bào chất ở trạng thái keo, vừa có thể ở trạng thái lỏng (sol) vừa ở trạng thái đặc (gel). Trong tế bào sống thường xuyên có sự thay đổi giữa hai trạng thái trên. Dịch tế bào chất là nơi xảy ra các phản ứng của các quá trình biến dưỡng trong tế bào, các quá trình này sẽ được đề cập trong các chương sau. b. Khung xương tế bào Các bào quan trôi nổi tự do trong dịch tế bào chất của tế bào chân hạch hoặc chúng có thể gắn vào hệ thống sợi protein phức tạp bên trong, được gọi là khung xương tế bào. Cái sườn protein này tạo hình dạng của tế bào, tham gia vào các cử động của tế bào và đặc biệt quan trọng trong lúc tế bào phân chia. Ba thành phần quan trọng nhất của khung xương tế bào là vi sợi (microfilament), sợi trung gian (intermediate filament), và vi ống (microtubule). Ba thành phần này được cấu tạo bởi những bán đơn vị (subunit) protein có thể tập họp thành sợi đơn hay đôi và có thể làm thay đổi hình dạng của tế bào hay gây ra các cử động.* Vi sợi Hình 14. Một sợi actin
Vi sợi dài, cực mảnh, làm thành sợi đôi, quấn xoắn do các protein actin trùng hợp tạo thành (Hình 14). Vi sợi actin giử vai trò cấu trúc, chúng đan chéo nhau giữ hình dạng tê úbào. Sợi actin khi kết hợp với myosin tham gia vào sự cử động của tế bào. Sợi myosin dài, mãnh, rất giống sợi actin, nhưng có một đầu to. Ðiểm đặc trưng của sự kết hợp actin-myosin là khi được cung cấp năng lượng ATP thì phần đầu của sợi myosin móc vào sợi actin và uốn ngược lại (Hình 15). Sự cử động này làm cho màng cử động kéo theo sự cử động của các sợi actin khác. Ðiều này giải thích được các chuyển động như sự co cơ, sự vận chuyển của các túi chuyên chở bên trong tế bào, vùng giữa của tế bào mẹ thắt lại tách hai tế bào con, cử động ở amip. Hình 15. Tương tác của actin và sợi myosin Hinh 16. Cơ cấu của sợi trung gian * Sợi trung gian Các vi sợi trung gian được tìm thấy nhiều ở tế bào chịu nhiều kích thích cơ học như tế bào thần kinh nên có lẻ chúng làm thành cái khung chống đỡ cho tế bào và nhân của chúng. Bán đơn vị căn bản cấu tạo nên sợi trung gian gồm hai phân tử protein quấn xoắn nhau. Bán đơn vị căn bản này xếp thành từng đôi (một tứ phân), các đôi này gắn nối tiếp nhau từ đầu đến đuôi tạo thành sợi giống như dây thừng. Tám sợi đôi này tạo thành một ống rỗng (Hình 16). * Vi ống Hình 17. Vi ống Vi ống giử vai trò quan trọng trong hệ thống mạng của khung xương tế bào. Vi ống có cấu trúc hình trụ dài, rổng cấu tạo bởi các phân tử protein hình cầu tubulin. Mỗi tubulin gồm hai protein (( và (), trùng phân thành một chồng xoắn ốc gồm 13 bán đơn vị (Hình 17). Vi ống tăng trưởng nhờ sự gắn thêm vào của những phân tử tubulin vào một đầu của sợi; vi ống giử vai trò quan trọng trong cấu trúc và trong sự phân cắt của tế bào. Trong lúc tế bào phân chia vi ống được thành lập và tỏa ra từ mỗi cực của tế bào để tạo ra thoi vi ống để các nhiễm sắc thể trượt trên đó về hai cực của tế bào hình thành nhân mới.
Giống như vi sợi, chúng cũng tham gia vào sự chuyển vận bên trong tế bào và giúp tạo hình dạng và nâng đỡ cho tế bào cũng như các bào quan của nó. Vi ống còn có vai trò chính trong cấu trúc và cử động của tiêm mao và chiên mao. 5. Vách tế bào và vỏ tế bào TOP a. Vách tế bào thực vật Vách tế bào là đặc điểm của tế bào thực vật để phân biệt với tế bào động vật, vách bảo vệ tế bào, giữ hình dạng, tránh sự mất nước cũng như chống sự xâm nhập của các vi sinh vật. Vách ở phía ngoài của màng có thể dày từ 0,1 đến vài (m. Thành phần hóa học của vách thay đổi từ loài này sang loài khác và từ tế bào này sang tế bào khác trong cùng một cây, nhưng cấu trúc cơ bản không thay đổi. Thành phần cấu tạo chính là các phân tử celluloz có dạng sợi được kết dính với nhau bằng chất nền gồm các đường đa khác và protein. Các phân tử celuloz cấu trúc thành các sợi celluloz xếp song song nhau tạo ra các tấm, các sợi trong các tấm khác nhau thường tạo ra các góc từ 60 - 90o. Ðặc điểm sắp xếp này làm vách tế bào rắn chắc. Các sợi celluloz rộng khoảng 20 nm, giữa các sợi có những khoảng trống có thể cho nước, khí và các ion di chuyển tự do qua mạng lưới này, tính thấm chọn lọc của tế bào là do màng sinh chất quy định (Hình 18). Ở những cây còn non tế bào có vách mỏng gọi là vách sơ cấp (primary wall), vách này có tính đàn hồi và cho phép tế bào gia tăng kích thước. Giữa hai vách sơ cấp của các tế bào liên kề nhau là phiến giữa hay lớp chung (middle lamella), là một lớp mỏng giàu chất polysaccharid gọi là pectin, thường hiện diện dưới dạng là pectat calci. Khi chất pectin bị hóa nhày, các tế bào không còn gắn chặt vào nhau nữa như khi chín trái trở nên mềm đi. Hình 18. Các sợi celluloz trong vách tế bào (kính hiển vi điện tử) Hình 19. Vách của ba tế bào liên kề Khi tế bào trưởng thành và ngừng tăng trưởng, một số tế bào tạo thêm lớp cứng hơn gọi là vách thứ cấp (secondary wall) nằm giữa vách sơ cấp và màng tế bào. Vách thứ cấp thường dày có nhiều lớp được cấu tạo bằng các sợi celluloz xếp theo nhiều hướng khác nhau, nên vách tế bào trở nên rắn chắt hơn. Ngoài celluloz vách thứ cấp còn có thể tẩm thêm nhiều chất khác như lignin. Khi vách thứ cấp được thành lập hoàn toàn, tế bào có thể chết đi, khi đó chỉ còn làm nhiệm vụ nâng đỡ hay dẫn truyền (Hình 19).
Trên vách của tế bào thực vật có những lỗ nhỏ giúp các chất thông thương giữa các tế bào với nhau, các lỗ này được gọi là cầu liên bào (plasmodesmata), ở vị trí này tế bào chất của hai tế bào liên kề liên tục nhau (symplast). b. Vỏ của tế bào động vật (coat) Ở thực vật, nấm và vi khuẩn, vách tế bào riêng biệt với màng tế bào, ngược lại ở tế bào động vật, vỏ không độc lập với màng. Các carbohydrate cấu tạo nên vỏ tế bào thành lập các cầu nối hóa trị với các phân tử lipid hay protein trên màng tế bào (Hình 20). Kết quả tạo ra các glycolipid hay glycoprotein, do đó vỏ tế bào còn được gọi là glycocalyx. Lớp này nằm bên ngoài Hình 20. Màng tế bào với glycocalyx của màng đôi lipid. Theo các nghiên cứu mới đây, trong glycocalyx có những điểm nhận diện (recognition site) trên bề mặt tế bào, đặc điểm này giúp các tế bào phân biệt chủng loại. Thí dụ, trong môi trường cấy các tế bào gan và thận riêng rẻ được trộn đều, sau một thời gian các tế bào gan nhận ra các tế bào cùng loại và tổ hợp lại với nhau; tương tự điều này cũng xảy ra ở những tế bào thận. Trong môi trường nuôi cấy tế bào, khi các tế bào va chạm nhau, tế bào ngừng chuyển động và sự tăng trưởng chậm và dừng lại, hiện tượng này gọi là sự ức chế do tiếp xúc (contact inhibition). Các sinh vật ký sinh cũng nhờ các carbohydrat trên glycocalyx để nhận ra tế bào chủ để xâm nhập vào. Cơ chế nhận dạng ở mức phân tử này cũng thường gặp như trường hợp các phản ứng dị ứng với các chất lạ cũng như trong sự dẫn truyền các xung thần kinh từ tế bào này sang tế bào khác. 6. Tiêm mao và chiên mao (cilia và flagella) TOP Ở một số tế bào động vật và tế bào thực vật có một hay nhiều sợi tơ giống như tóc cử động được ở bề mặt ngoài của tế bào. Nếu chỉ có một vài sợi và có chiều dài tương đối dài hơn so với chiều dài của tế bào thì được gọi là chiên mao, nếu có rất nhiều và ngắn thì được gọi là tiêm mao. Ở tế bào chân hạch, cấu trúc cơ bản của chúng giống nhau, và hai từ này dùng lẫn lộn qua lại. Cả hai cơ cấu này đều giúp cho tế bào chuyển động hoặc làm chuyển động chất lỏng quanh tế bào. Thường gặp hai cơ cấu này ở những sinh vật đơn bào và những sinh vật đa bào có kích thước nhỏ và ở giao tử đực của hầu hết thực vật và động vật. Chúng cũng hiện diện ở những tế bào lót ở mặt trong của các ống, tuyến ở động vật, các tiêm mao này giúp đẩy các chất di chuyển trong lòng ống. Ở khí quản người, có thể có đến một tỉ tiêm mao trên 1cm2. Tiêm mao và chiên mao của tế bào chân hạch là phần kéo dài ra của màng tế bào, với mười một nhóm vi ống nằm trong chất căn bản là tế bào chất; trong đó có chín nhóm với từng đôi vi ống xếp ở chu vi và hai vi ống đơn ở trung tâm (Hình 21). Mỗi chiên mao hay tiêm mao có một thể gốc ở đáy. Tiêm mao và chiên mao cử động khi vi ống này trượt qua một vi ống khác. Các vi ống ở ngoại biên được nối với nhau bằng các tay protein, các protein này hoạt động như các cầu bắt ngang giữa các đôi vi ống. Khi các tay protein uốn cong lại sẽ đẩy đôi vi ống này qua một vị trí khác, sau đó các tay rời ra và bắt đầu bám vào vị trí mới trên đôi vi ống, và quá trình này được tiếp tục gây ra sự cử động của tiêm mao và chiên mao. Sự cử động này cần năng lượng do ATP cung cấp.
Hình 21. Cấu tạo của tiêm mao và sự cử động của chúng III. CẤU TRÚC CỦA TẾ BÀO SƠ HẠCH Hầu hết những bào quan hiện diện trong tế bào chân hạch thì lại không có trong tế bào sơ hạch. Tế bào không có màng nhân và cũng không có các cấu trúc có màng khác như mạng nội chất, hệ Golgi, tiêu thể, peroxisom và ty thể (các chức năng của ty thể được thực hiện ở mặt trong màng của tế bào vi khuẩn). Ở các vi khuẩn quang tổng hợp, có những phiến hay túi có chứa diệp lục tố mà không phải là các lạp có màng bao riêng biệt. Từ lâu người ta nghĩ rằng tế bào sơ hạch không có nhiễm sắc thể. Hiện nay, với kính hiển vi điện tử người ta biết rằng mỗi tế bào sơ hạch có một phân tử ADN to, mặc dù nó không liên kết chặt chẻ với protein như ADN ở tế bào chân hạch, nó vẫn được xem là nhiễm sắc thể. Tế bào vi khuẩn thường có các ADN nhỏ, độc lập được gọi là plasmid. Nhiễm sắc thể của tế bào sơ hạch và plasmid có kiến trúc vòng kín. Như nhiễm sắc thể của tế bào chân hạch, nhiễm sắc thể của tế bào sơ hạch có mang các gen kiểm soát các đặc điểm di truyền của tế bào và các hoạt động thông thường của nó. Sự tổng hợp protein được thực hiện trên ribô thể, một bào quan quan trọng trong tế bào chất ở cả tế bào sơ hạch và chân hạch. Tuy nhiên, ribô thể của tế bào sơ hạch hơi nhỏ hơn của tế bào chân hạch. Một số tế bào vi khuẩn có tơ mà quen gọi là chiên mao. Những chiên mao này không có vi ống và cấu trúc cũng như sự cử động hoàn toàn khác chiên mao của tế bào chân hạch. Chiên mao của vi khuẩn chỉ được cấu tạo bởi một loại protein flagellin xếp theo đường xoắn. Sự cử động của vi khuẩn là do sự quay tròn của các sợi protein này và đẩy tế bào đi tới; sự đổi hướng di chuyển là nhờ sự đảo ngược chiều quay một cách tạm thời của các sợi protein của chiên mao. Vách tế bào của hầu hết vi khuẩn được cấu tạo bởi murein gồm một đường đa liên kết với các nhánh acid amin, chỉ được tìm thấy ở tế bào vi khuẩn. * Thuyết nội cộng sinh Hiện nay, các nhà sinh vật học cho rằng ty thể và lục lạp là hai bào quan chỉ có trong tế bào chân hạch có nguồn gốc từ những sinh vật sơ hạch sống nội sinh trong tế bào sinh vật chủ. Lynn Margulis ở Ðại học Boston đưa ra các bằng chứng về thuyết nội cộng sinh (endosymbiotic hypothesis) như sau:
- Ty thể và lục lạp đều có chứa ribô thể và nhiễm sắc thể riêng. Ty thể và lục lạp cũng có thể tạo màng riêng cho nó. - Nhiễm sắc thể của những bào quan này giống của tế bào sơ hạch, cả hai đều có dạng vòng, không liên kết với thể nhân protein, và không có màng bao. - Các tổ chức bên trong của gen của các bào quan giống như ở tế bào sơ hạch và rất khác với tế bào chân hạch. - Ribô thể của ty thể và lục lạp giống ribô thể của tế bào sơ hạch hơn là tế bào chân hạch. - Nhiều vi khuẩn quang tổng hợp ngày nay sống bên trong tế bào chân hạch, cung cấp chất dinh dưỡng cho tế bào, ngược lại tế bào cung cấp nơi ở cho chúng. Tương tự, một số vi khuẩn không quang tổng hợp sống bên trong tế bào chân hạch, lấy chất dinh dưỡng và chia xẻ năng lượng từ thức ăn mà tế bào chủ không thể biến dưỡng được, do đó hình thức cộng sinh này là bắt buộc. - Sự phân chia tế bào chân hạch có sự tham gia của thoi vi ống trong khi vi khuẩn, ty thể và lục lạp phân chia bằng cách phân đôi. Theo thuyết này, người ta giả sử rằng cách đây 1,5 tỉ năm một tế bào đã bắt được một vi khuẩn bằng cách nội nhập bào. Vi khuẩn chống lại sự tiêu hóa, sống cộng sinh bên trong tế bào chủ và phân chia độc lập với tế bào chủ. Sau đó, một số gen của vi khuẩn xâm nhập vào trong nhân của tế bào chủ và cùng khống chế tế bào chủ. Theo kiểu giải thích này thì tất cả những sinh vật hiện nay có chứa ty thể, kể cả thực vật, động vật, nấm và nguyên sinh động vật. Cũng theo thuyết này, các vi khuẩn quang tổng hợp khác cũng có cùng nguồn gốc, kết quả là lục lạp xuất hiện ở thực vật và tảo. IV. CÁC ÐẠI PHÂN TỬ QUAN TRỌNG TRONG TẾ BÀO 1. Carbohydrat, lipid, protein TOP a. Carbohydrat Carbohydrat là những hợp chất hữu cơ dồi dào nhất trong tự nhiên. Chúng là nguồn năng lượng hoá học cho cơ thể sống, công thức chung là (CH2O)n; đơn vị căn bản là những đường đơn. Những carbohydrat đơn giản hiện diện với tỉ lệ hai nguyên tử H, một nguyên tử O (giống như nước) nối với một C. Một vài carbohydrat như tinh bột và celluloz là những đại phân tử và rất phức tạp, gồm nhiều đơn vị liên kết nhau. * Ðường đơn (monosaccharide): những phân tử carbohydrat căn bản là những đường đơn. Các đường đơn chứa ít nhất 3C, nhưng chúng có thể chứa 5, 6 hay nhiều hơn. Các đường 3, 5C có vai trò đặc biệt trong tế bào sẽ được đề cập trong các chương sau, còn đường 6C nguồn cung cấp năng lượng cho tế bào là những phân tử đường đơn để tạo ra các đường phức tạp khác. Có rất nhiều loại đường 6C, trong đó glucoz và fructoz là hai loại đường quan trọng nhất. Glucoz là sản phẩm đầu tiên của quá trình quang hợp và trở thành nguồn nguyên tử C ở mô thực vật và động vật. Ðường đơn có thể được xếp loại theo số nguyên tử carbon. Trioz (glyceraldehyd) 3 C, pentoz (riboz) 5C và hexoz (như glucoz, fructoz và galactoz) 6C. Fructoz và galactoz là đồng phân của glucoz. Trong một phân tử đường đơn, một C nối với một O bằng nối đôi, trong khi những C khác trong chuỗi nối với một nguyên tử H và gốc hydroxyl. Gốc hydroxyl tạo cho phân tử tính phân cực và dễ dàng tan trong nước. Hai đường đơn có thể có cùng công thức hóa học nhưng khác nhau vị trí của nhóm C = O. Khi nối này không nằm ở C tận cùng chúng tạo ra gốc keton (- C = O). Ðường ketoz như dihydroxyaceton,
ribuloz và fructoz. Khi C = O nằm ở cuối chuỗi nó tạo ra gốc aldehyd (CHO). Ðường aldoz như glyceraldehyd, riboz, galactoz và glucoz (Hình 22). Hình 22. Các loại đường đơn Ðường đơn có thể ở dạng dây thẳng, nhưng trong nước chúng luôn luôn ở dạng vòng theo một trong hai cách. Dạng alpha, vị trí của gốc hydroxyl gắn với C thứ 1 ở phía dưới của mặt phẳng của vòng. Dạng beta, nhóm hydroxyl nằm trong mặt phẳng của vòng (Hình 23). Sự khác biệt giữa hai dạng tuy ít nhưng rất
có ý nghĩa trong sinh học khi chúng trùng hợp để tạo ra các đại phân tử. Thí dụ: trùng hợp của (-glucoz tạo ra tinh bột và trùng hợp của (-glucoz tạo ra celluloz. α-glucoz β-glucoz Hình 23. Các dạng của glucoz * Ðường đôi (disaccharide): gồm hai phân tử đường đơn nối với nhau bằng nối glycosidic, C thứ nhất của một phân tử đường đơn phản ứng với một gốc hydroxyl của một phân tử đường khác và mất một phân tử nước (Hình 24). Các đường đôi thông thường như sucroz, maltoz và lactoz. Sucroz (Hình 24) gồm hai phân tử glucoz và fructoz, và là dạng glucoz vận chuyển trong cây từ nơi quang tổng hợp ở lá đến những nơi khác trong cây. Maltoz gồm hai phân tử glucoz có nhiều ở lúa mì, lúa mạch được dùng làm rượu bia. Lactoz là đường đôi gồm glucoz và galactoz và là dạng đường của động vật hữu nhũ tạo sữa cho con. Ngoài ra ở côn trùng đường được vận chuyển trong haemolymph (máu) là trehaloz, một đường đôi gồm hai phân tử glucoz. * Ðường đa (polysaccharide): gồm nhiều đường đơn nối với nhau thành dạng thẳng hay phân nhánh, chúng có thể được tạo thành từ một loại đường, hai loại đường hay nhiều hơn nữa. Chúng thường không có vị ngọt, là những hợp chất không tan với trọng lượng phân tử cao, và được giữ ở dạng dự trử hay có chức năng cấu trúc. Tinh bột là một loại đường đa dự trử chính của thực vật bậc cao được hợp thành do amyloz và amylopectin (Hình 25A và B), amyloz gồm hàng trăm phân tử glucoz nối nhau thành chuỗi dài không phân nhánh. Mỗi nối glycosidic được thành lập giữa C thứ nhất của phân tử glucoz này với C thứ tư của phân tử khác, nối (-1,4 (Hình 25A). Phân tử amyloz có xu hướng cuộn tròn lại trong nước do đó không tan (Hình 25C). Amylopectin là những đường đa phân nhánh, dây ngắn khoảng 20 - 30 phân tử glucoz được nối nhau bằng nối (-1,4, ở vị trí nhánh gắn vào dây chính bằng nối (-1,6 (Hình 25B). Các dây nhánh giúp chúng không tan và không đứt đoạn. Tinh bột khoai tây gồm 20% amyloz và 80% amylopectin. Inulin, chất dự trử
ở các củ của cây họ Cúc (Asteraceae), gồm những đơn vị fructofuranoz được nối với nhau bằng những nối glycosidic. Hình 25A. Amyloz Hình 25B. Amylopectin Hình 25C. Dạng xoắn trong nước của amyloz Hình 25. Các thành phần của tinh bột Glycogen là những đường đa dự trử chính của động vật, chúng có cấu trúc tương tự amylopectin, nhưng phân nhánh nhiều hơn, với khoảng 16 - 24 đơn vị (-glucoz của nhánh bên cách nhau khoảng 8 - 10 phân tử glucoz của dây chính. Ðường đa phong phú nhất là celluloz được tìm thấy ở thực vật. Gỗ của thực vật gồm 50% là celluloz còn ở sợi bông vải hầu như 100% là celluloz. Celluloz là những đường đa dây thẳng gồm các đơn vị glucoz nối nhau bằng nối (-1,4 (Hình 26), không giống tinh bột và glycogen có các nối (-1,4. Celluloz chỉ được thủy phân khi có enzim cellulaz xúc tác, enzim này chỉ có ở một số vi khuẩn, nguyên sinh động vật và nấm, không
có ở động vật. Một số động vật có thể tiêu hóa được celluloz nhờ các sinh vật cộng sinh trong ruột của chúng như Kangaroo có vi khuẩn và mối có những nguyên sinh động vật sống trong ống tiêu hóa của chúng. Hình 26. Celluloz Thực vật còn có chứa những đường đa có cấu trúc khác như pectin (gồm arabinoz, galactoz và acid galacturonic) và hemicelluloz. Chitin là thành phần cấu tạo của bộ xương ngoài của côn trùng, giáp xác và vách tế bào nấm. Chitin là một dạng biến đổi của celluloz, trong đó một gốc có chứa nitơ được thêm vào mỗi đơn vị glucoz (N-acetyl-D glucosamin ) (Hình 27). Hình 27. Chitin b. Lipid Lipid có nhiều chức năng sinh học quan trọng, chúng là thành phần cấu trúc màng, mỡ và dầu có vai trò dự trử và có thể tự cô lập. Chúng làm thành cái áo bao bọc và bảo vệ cho sinh vật không thấm nước ở bề mặt ngoài và đôi khi hoạt động như một yếu tố liên lạc về mặt hóa học cả bên trong tế bào và giữa các tế bào. Lipid không tan trong nước do được cấu tạo bằng những nối C - H không phân cực, chúng ngăn cản các phân tử nước xâm nhập vào và kết quả là những phân tử lipid kết tụ lại với nhau tạo ra những giọt không tan. Tuy nhiên, chúng dễ dàng tan trong các dung môi hữu cơ như chloroform. Lipid cũng gồm C, H, O nhưng O rất ít, ngoài ra, chúng còn có chứa những nguyên tố khác đặc biệt là P và N. Các loại lipid khác nhau là: mỡ, dầu, sáp, phospholipid, glycolipid và steroid. * Lipid dự trử: dầu và mỡ Cùng một đơn vị trọng lượng, dầu và mỡ chứa nhiều năng lượng hơn carbohydrat do chứa nhiều các nối C - H, trung bình 1 gr mỡ chứa năng lượng gấp 2 - 3 lần nhiều hơn carbohydrat hay protein. Tất cả mỡ đều có sườn chính là glycerol, chứa 3 nguyên tử C, mỗi phân tử nối với một chuỗi acid béo tạo ra một triglycerid (Hình 28). Acid béo là một chuỗi những hydrocarbon với chiều dài thay đổi và tận cùng là nhóm carboxyl (-COOH), các acid béo được nối với phân tử glycerol ở nhóm carboxyl; các acid béo
trong dầu và mỡ ăn được chứa từ 4 - 24 nguyên tử C. Ba loại acid béo chính là acid stearic (18 C), acid palmitic (16 C) và acid oleic (18 C). Acid béo có số lượng H tối đa được gắn vào C (như acid stearic) được gọi là bảo hòa vì không có nối đôi giữa hai nguyên tử C như bơ, mỡ heo và mỡ các động vật khác. Acid béo với các nối đôi được gọi là chưa bảo hòa như dầu olive, dầu bắp, thường ở dạng lỏng ở nhiệt độ thường. Dầu có hơn một nối đôi được gọi là nhiều lần chưa bảo hòa (polyunsaturated). Margarin chưa bảo hòa chứa 70% của dầu nhiều lần chưa bảo hòa có xu hướng được thay thế bơ trong bửa ăn hàng ngày của những người ăn kiêng vì các mỡ bảo hòa gây các bệnh về mạch máu.
Hình 28. Cấu tạo của lipid * Lipid bảo vệ: sáp (waxe) Sáp tương tự như mỡ chỉ khác là acid béo được nối với một chuỗi alcol dài hơn glycerol, sáp không hòa tan trong nước, không có nối đôi trong chuỗi carbon và trơ (inert) đối với các phản ứng hóa học, chúng làm thành lớp bảo vệ bề mặt ngoài của nhiều động vật bao gồm cả bộ xương ngoài của côn trùng, lông vũ của chim và lông mao của thú và cả lớp biểu bì của lá và trái của thực vật. * Lipid màng: phospholipid và glycolipid + Phospholipid: tương tự dầu và mỡ chỉ khác là chúng có hai phân tử acid béo gắn vào mỗi phân tử glycerol và một nhóm phosphat gắn vào C thứ ba (Hình 29). Vì gốc phosphat mang điện tích âm nên đầu phosphat của phospholipid ưa nước (hydrophilic) và tan trong nước, đuôi acid béo kỵ nước (hydrophobic), không tan trong nước. Sự khác biệt về tính chất đối với nước của hai đầu của phân tử (nên có tên là lưỡng ái: amphipatic) giữ cho Hình 29. Phospholipid phospholipid dễ dàng tạo thành màng đôi trong cấu trúc tế bào. Khi phospholipid được đưa vào nước, đầu kỵ nước bị đẩy ra khỏi nước và tụ tập lại với nhau tạo ra các micel hay màng hai lớp lipid. + Glycolipid: là lipid có đường cũng là thành phần quan trọng trong màng tế bào, giống phospholipid có hai acid béo gắn vào phân tử glycerol, nhưng có một dây carbon ngắn từ 1- 15 đường đơn nối vào C thứ ba. Glycolipid cũng lưỡng ái và tạo thành micel khi gặp nước tương tự phospholipid. * Steroid: cấu trúc phân tử của steroid hoàn toàn khác các lipid khác. Steroid có cấu trúc gồm 4 vòng carbon, dẫn xuất từ cholesterol có thể thêm vào một số đuôi hydrocarbon khác nhau (Hình 30).
Cholesterol Hình 30. Steroid Testosterol Steroid là những phân tử quan trọng trong động vật có xương sống, chúng được tìm thấy ở tim, mạch máu và gan. Một số hormon và vitamin cũng là steroid. Một trong steroid nhiều nhất là cholesterol, là thành phần cấu tạo màng của tất cả tế bào động vật và là điểm khởi đầu để tổng hợp ra các hormon. Cholesterol, không tan trong nước, có thể kết tủa bởi mật trong túi mật, tạo ra sỏi mật. Chúng tích tụ trong các động mạch làm tăng huyết áp và nguy cơ suy tim và nhồi máu cơ tim ở người và những động vật khác. Mức độ cholesterol trong máu không nhất thiết là do chế độ ăn uống của con người mà tùy thuộc nhiều hơn vào tỉ lệ tổng hợp cholesterol của cơ thể. c. Protein Protein có cấu trúc phân tử rất thay đổi và có rất nhiều chức năng: là enzim cho các quá trình biến dưỡng, protein cấu trúc, cử động, tồn trử, dinh dưỡng và vận chuyển, kháng thể và toxin để bảo vệ và tấn công, và hormon để điều hòa các chức năng của cơ thể. Protein chứa C, H, O, N và thường có S. Ðơn vị cấu tạo protein là acid amin. Chỉ có 20 loại acid amin khác nhau được tìm thấy trong protein. Tuy nhiên, số tổ hợp của acid amin sẽ tạo ra rất nhiều loại protein. * Acid amin: tất cả acid amin có cấu trúc tương tự nhau, mỗi acid amin có chứa một gốc amin ( - NH2, trừ prolin có chứa một gốc imino - NH -), và một gốc carboxyl (COOH), một nguyên tử H và một chuỗi bên là gốc R gắn vào C trung tâm.
Hình 31. Cấu tạo của 20 loại acid amin
Các acid amin chỉ khác nhau ở gốc R, có thể chỉ là một nguyên tử H như ở glycin, hay phức tạp như cấu trúc có hai vòng như ở tryptophan (Hình 31). Ðặc điểm của mỗi acid amin ảnh hưởng lên hình dạng của phân tử protein là do gốc R mà ra. Có ba acid amin có chức năng đặc biệt là: methionin là acid amin đặc biệt được tổng hợp đầu tiên trong quá trình tổng hợp protein, prolin làm cho chuỗi acid amin xoắn lại và cystein nối các chuỗi acid amin lại với nhau. Một số gốc R phân cực (ưa nước), một số khác thì không. Sự không phân cực của chuỗi bên làm cho protein không tan trong nước. Ðầu tiên các acid amin được viết tắt bằng ba chữ cái, bây giờ thì chỉ một chữ cái (alanin, ala, A) ( Hình 31). * Polypeptid: một chuỗi acid amin được gọi là polypeptid. Acid amin trong chuỗi polypeptid được nối với nhau bằng liên kết peptid, được tạo ra khi gốc - COOH của một acid amin này gắn với gốc - NH2 của acid amin khác và giải phóng một phân tử nước. (Hình 32). Khi các acid amin liên kết nhau để tạo ra polypeptid luôn luôn có một gốc amin tự do ở một đầu N và một gốc carboxyl ở C tận cùng của đầu kia, một protein có thể gồm một hay nhiều sợi polypeptid với hàng trăm acid amin theo một trình tự đặc biệt. Các sợi polypeptid có thể liên kết chéo với cầu nối cộng hóa trị là các cầu nối disulfid, được tạo ra giữa hai nguyên tử S của hai acid amin cystein. Cầu nối disulfide có thể nối các cystein trong cùng một chuỗi polypeptid hay giữa các chuỗi polypeptid khác nhau, kết quả là tạo ra cấu trúc không gian ba chiều của protein. Hình 32. Sự thành lập nối peptid giữa hai acid amin * Cấu trúc của protein Protein được chia làm hai loại chính: đơn giản và phức hợp. Protein đơn giản chỉ chứa acid amin. Protein phức hợp (conjugated protein) gồm acid amin và các thành phần hữu cơ hay vô cơ khác, thí dụ: nucleo-, lipo- , phospho- và glycoprotein. Những thành phần không phải là acid amin của protein phức hợp được gọi là gốc prosthetic. Cấu trúc cấp một (sơ cấp) của một protein là do trình tự thẳng của các acid amin trong chuỗi polypeptid (Hình 33A). Mỗi loại protein có cấu trúc cấp một khác nhau.
Cấu trúc cấp hai của protein là do các cầu nối hydro giữa các acid amin nằm kế nhau trong cấu trúc cấp một (Hình 33B). Thí dụ một cấu trúc cấp hai xoắn phải (giống như một cầu thang xoắn. Cấu trúc cấp ba là do các polypeptid có cấu trúc cấp hai xếp chồng lên nhau, tạo ra một khối hình cầu (Hình 33C). Sự cuộn lại thường do sự tương tác giữa các acid amin tương đối xa nhau trong. Hình dạng cuối cùng cũng do ảnh hưởng của môi trường, đặc biệt là pH, do những vùng có điện tích trên phân tử cũng ảnh hưởng lên hình dạng của phân tử. A B C D Hình 33. Bốn kiểu cấu trúc của protein
Hình dạng của phân tử quan trọng đặc biệt ở những protein như hormon, là những thông tin hóa học chỉ nhận protein đúng hình dạng tương thích với nó như kiểu chìa khóa và ổ khóa. Một số protein có kích thước lớn như hemoglobin, chứa hơn một chuỗi polypeptid, có cấu trúc khác hơn, cấu trúc cấp bốn (Hình 33D). Hầu hết những protein có kích thước lớn đặc biệt là enzim có chứa hai sợi polypeptid hay hơn nữa. Hình dạng không gian ba chiều của protein được gọi là dạng hay cấu hình của protein. Tùy theo dạng protein được chia ra làm hai loại chính: protein hình sợi và protein hình cầu. Trong protein hình sợi, các sợi polypeptid xếp song song nhau theo một trục đơn tạo ra các sợi hay bản (collagen, keratin, elastin). Protein hình sợi (Hình 34) không tan trong nước và thường rắn chắc và là thành phần cấu tạo chính của tóc, móng, sừng và vuốt. Ở protein hình cầu, các sợi polypeptid cuộn chặt thành hình tròn hay hình cầu. Protein hình cầu tan trong nước và gồm hầu hết các protein chức năng như enzim và các hormon (Hình 33D). Hình 34. Protein hình sợi 2. Enzim TOP Các phản ứng hóa học xảy ra trong tế bào sống được tăng tốc nhờ những chất xúc tác sinh học, được gọi là enzim, và thường là các protein. Một tế bào động vật, có thể chứa đến 4.000 loại enzim khác nhau; mỗi loại xúc tác cho một phản ứng hóa học khác nhau. Một số enzim chung cho nhiều loại tế bào, trong khi một số khác chỉ chuyên biệt cho một loại tế bào để thực hiện một chức năng đặc biệt. Trong một phản ứng có enzim, chất phản ứng được gọi là cơ chất (substrate). Hầu hết enzim có tính chuyên biệt và chỉ phản ứng một cách chọn lọc trên một loại cơ chất nào đó mà thôi. Là chất xúc tác, enzim giảm năng lượng kích động cần thiết cho một phản ứng xảy ra trong điều kiện nhiệt độ và sinh lý bình thường (thí dụ 370C ở hầu hết hữu nhũ). Enzim có thể mang hai chất lại với nhau nhờ tạo ra sự phối hợp tạm thời giữa các cơ chất hay tập trung vào một cầu nối hoa học đặc biệt trên cơ chất (Hình 35). Tất cả enzim được dùng đi dùng lại. Enzim có khả năng xúc tác siêu tốc. Thí dụ, phản ứng giữa CO2 + H2O tạo ra H2 CO3 phản ứng xảy ra rất chậm, có thể chỉ tạo ra 200 phân tử acid carbonic/1 giờ khi không có enzim. Trong tế bào sống, phản ứng được xúc tác với enzim carbonic anhydraz ước chừng có 600.000 phân tử acid carbonic/1 giây. Phản ứng nhanh gấp 10 triệu lần. Trong cấu trúc không gian ba chiều, sợi polypeptid của enzim cuộn lại tạo ra một hay nhiều rảnh trên bề mặt, là những vùng đặc biệt mà cơ chất có thể gắn vào. Vùng này được gọi là hoạt điểm (active site) (Hình 35). Hoạt điểm của mỗi enzim có hình dạng đặc biệt và chỉ có một loại phân tử cơ chất có thể gắn vào. Hoạt điểm không những là nơi cơ chất gắn vào mà hướng cơ chất theo một hướng nhất định. Hoạt điểm có thể phân cực hay không, ưa nước hay kỵ nước nên nó gắn một cách chính xác vào phần nào của cơ chất. Thí dụ nếu ở phần phân tử cơ chất có điện tích dương thì hoạt điểm của enzim sẽ có điện tích âm. Hoạt điểm của enzim chỉ gồm vài acid amin của toàn thể enzim, những acid amin này kề cận nhau trong một chuỗi polypeptid hay ở những phần khác nhau của các chuỗi polypeptid nhưng kề cận nhau do sự cuộn lại tạo ra cấu trúc không gian ba chiều cấp ba và cấp bốn của enzim. Gốc R của acid amin được đưa ra ngoài tạo ra hoạt điểm và cách sắp xếp của chúng quyết định sự gắn cơ chất với enzim.
Hình 35. Mô hình cơ chế xúc tác của enzim * Mô hình hoạt động của enzim + Mô hình ổ và chìa khóa (Hình 36) Theo thuyết này, một cơ chất gắn vào hoạt đểm như một chìa khóa gắn khít vào ổ, cơ chất và enzim gắn vào nhau tạo ra một phức hợp enzim-cơ chất. Cơ chất bị biến đổi một cách chuyên biệt và kết quả là sản phẩm được phóng thích. Hình 36. Mô hình ổ và chìa khóa Hình 37. Mô hình cảm ứng + Mô hình cảm ứng (the induced-fit model) (Hình 37) Các nghiên cứu cấu trúc của enzim cho rằng hoạt điểm linh động hơn lỗ của ổ khóa. Trong một số trường hợp, trong lúc cơ chất gắn vào, cấu hình thay đổi do hình dạng hoạt điểm của enzim bị cảm ứng làm cho chúng khớp với nhau hơn. Sự cảm ứng này làm thay đổi lực giữa các nối đặc biệt của phân tử phản ứng do đó phản ứng có xúc tác được dễ dàng xảy ra. * Các yếu tố ảnh hưởng lên hoạt động của enzim
+ pH có thể làm thay đổi cấu hình của enzim, đặc biệt là sự tương tác giữa những acid amin có điện tích âm (acidic) và điện tích dương (basic). Khi pH thay đổi, hình dạng của hoạt điểm có thể thay đổi, do đó cơ chất không thể gắn vào được. Hầu hết enzim hoạt động tốt nhất trong khoảng pH 6 - 8. Tuy nhiên, pepsin giúp tiêu hóa protein trong bao tử hoạt động trong khoảng pH rất thấp (2). Pepsin có một trình tự acid amin duy trì cầu nối hydro và ion hóa ngay cả khi có sự hiện diện của acid mạnh. pH cũng ảnh hưởng trên phản ứng trong đó ion H+ là một thành phần của sự thay đổi hóa học đượcû xúc tác. + Nhiệt độ thay đổi dễ làm đứt các cầu nối hydro, các cầu nối này và sự tương tác giữa các cực kỵ nước giúp giữ cấu trúc cấp ba, cấp bốn của protein kể cả enzim. Sinh vật thường có những enzim hoạt động tối ưu ở nhiệt độ mà chúng sống. Ở hữu nhũ, nhiệt độ tối ưu từ 35 - 400C. Dưới nhiệt độ này, các nối để giữ hình dạng của protein không đủ linh động để thay đổi hình dạng cần thiết tham gia phản ứng. Do đó, enzim hoạt động không hữu hiệu ở nhiệt độ dưới 350C. Trên 400C, các cầu nối hydro và các cầu nối yếu khác không thể giữ protein ở hình dạng chính xác của nó. Một enzim bị biến tính một phần bởi nhiệt có cấu trúc bị quéo lại một chút và chuỗi polypeptid thay đổi cấu hình (conformation) có thể trở lại hình dạng cũ nếu được làm nguội, nhưng nếu biến tính hoàn toàn như albumin của trứng luộc chín thì không thể trở lại dạng ban đầu được nữa. * Cofactor và coenzim Nhiều enzim cần phải có thêm các thành phần hóa học khác để thực hiện chức năng, phần thêm đó được gọi là cofactor. Cofactor có thể la ìmột phân tử hữu cơ hay các ion kim loại (sắt, mangan, kẻm ). Khi cofactor là một phân tử hữu cơ không phải là protein,û như một vitamin, thì được gọi là coenzim. Tương tự enzim, coenzim cũng được sử dụng lại sau khi xúc tác phản ứng. Dù cần với một lượng rất nhỏ nhưng nếu thiếu coenzim thì rất tai hại đối với đời sống sinh vật, cho nên trong khẩu phần cần phải có vitamin. Coenzim và cofactor được tìm thấy ở các enzim trong các chuỗi dẫn truyền điện tử của các quá trình quang hợp và hô hấp của tế bào. CHƯƠNG 2 MÀNG TẾ BÀO oOo I. THÀNH PHẦN HÓA HỌC CỦA MÀNG 1. Lipid 2. Protein trong màng tế bào 3. Carbohydrat II. MÔ HÌNH CẤU TRÚC DÒNG KHẢM III. KÊNH TRÊN MÀNG TẾ BÀO 1. Các kiểu kênh 2. Sự đồng vận chuyển và đối vận chuyển IV. BƠM 1. BåmNa-K 2. Khuynh độ hóa điện qua màng ===
CHƯƠNG 2 MÀNG TẾ BÀO Màng tế bào là ranh giới ngăn cách tế bào sống với môi trường chung quanh nó. Màng tế bào kiểm soát sự vào ra của vật chất xuyên qua màng. Giống như các màng sinh học khác chúng là màng thấm chọn lọc (selective permeability) cho phép một số chất đi qua dễ dàng hơn những chất khác. Muốn giải thích được tính thấm chọn lọc của màng tế bào cần hiểu rõ cấu trúc của màng. I. THÀNH PHẦN HÓA HỌC CỦA MÀNG Thành phần cấu tạo chính là lipid và protein. Carbohydrat hiện diện với một tỉ lệ rất ít. 1. Lipid TOP a. Phospholipid Màng tế bào được cấu tạo bởi phần lớn là phospholipid. Phosphatidylcholin, là một loại phospholipid hầu như chỉ tìm thấy ở nửa lớp ngoài của màng, gồm có một đầu phân cực (cholin mang điện tích dương, phosphat mang điện tích âm và một glycerol không phân cực) được nối với hai sợi acid béo kỵ nước, nếp gấp trong đuôi bên phải tạo ra do nối đôi (Hình 2.1); như vậy đuôi chưa bảo hòa, phospholipid như vậy sẽ ít gắn chặt với nhau và nhờ thế màng sẽ linh động hơn. Hình 1. Phosphatidylcholin b. Cholesterol
Cholesterol có tác dụng ngăn cách hai phân tử phospholipid, nếu không các đuôi phospholipid sẽ dính vào nhau gây tình trạng bất động, hậu quả là sẽ làm cho màng ít linh động và trở nên cứng rắn (Hình 2). Hàm lượng cholesterol thay đổi rất lớn theo loại tế bào, màng của nhiều loại tế bào chứa số phân tử cholesterol gần như bằng số phân tử phospholipid, trong khi một số loại màng khác gần như hoàn toàn Hình 2. Cholesterol trong màng phospholipid không có cholesterol. 2. Protein trong màng tế bào TOP Trung bình protein chiếm 50% trọng lượng các phân tử cấu tạo màng. Do phân tử lipid nhỏ hơn phân tử protein nên nếu protein chiếm 50% trọng lượng thì số phân tử lipid nhiều gấp 50 lần số phân tử protein. Tuy nhiên, protein ở màng myelin của tế bào thần kinh chỉ chiếm khoảng 25% hay có thể lên đến 75% ở màng trong của ty thể và lục lạp. Trong màng tế bào có chứa hai loại protein, được phân biệt tùy theo cách sắp xếp của chúng trong màng: * Protein ngoại vi (peripheral protein) Protein gắn vào đầu phân cực của phân tử phospholipid, do đó có thể thay đổi vị trí và có thể bị lấy mất đi do một tác nhân nào đó (như các chất có chứa nhiều muối). Chiều dày của màng tùy thuộc sự hiện diện vào các protein này, màng sinh chất dày nhất 9 nm, màng của mạng nội chất mỏng nhất 6 nm. Ngoài ra, sự hiện diện của các protein ngoại vi này làm cho cấu trúc màng có tính bất xứng (asymmetry). * Protein hội nhập (Integral protein) Protein hội nhập có thể có vài kiểu sắp xếp: protein có thể chỉ tương tác với vùng kỵ nước của các phospholipid, một số protein hội nhập có thể xuyên qua màng được gọi là protein xuyên màng (transmembrane protein). Trong cách sắp xếp, protein với các acid amin ưa nước được đưa ra ngoài, nơi có thể tiếp xúc với Hình 3. Protein trong màng nước (đầu phân cực hay acid amin có gốc R có điện tích dương), ngược lại những acid amin kỵ nước (không phân cực) được chôn trong màng đôi lipid (Hình 3). Vị trí của những acid amin ưa nước và kỵ nước của protein sẽ giúp cho protein hội nhập một phần vào màng hay xuyên màng. Protein hội nhập chỉ được tách ra khi làm vỡ màng và sau đó xử lý bằng các chất tẩy. 3. Carbohydrat TOP Các carbohydrat thường gắn vào các protein ngoại vi tạo ra glycoprotein hay gắn vào các phân tử phospholipid màng tạo ra glycolipid và thường chỉ chiếm 2 - 10% thành phần cấu tạo. Carbohydrat không
có trên màng ở phía tế bào chất, các phân tử carbohydrat này tạo ra glycocalyx, lớp vỏ bao ngoài tế bào (cell coat). Carbohydrat hiện diện ở bên trong của các bào quan trong tế bào (ở trong lumen). Sự hiện diện của các carbohydrat trên màng sinh chất cũng tạo ra tính bất xứng trong cấu trúc của màng. II. MÔ HÌNH CẤU TRÚC DÒNG KHẢM (The fluid-mosaic model) Các nhà nghiên cứu từ nhiều thập kỷ trước đã cố gắng tìm hiểu và đưa ra mô hình về cấu trúc màng tế bào. Vì sự hiểu biết về cấu trúc màng là chìa khóa để hiểu được chức năng của màng tế bào. Khoảng 1930 J. F. Danielli (đại học Princeton) và H. Davson (đại học ở London), đưa ra mô hình cấu trúc màng gồm màng với hai lớp phospholipid với đầu ưa nước (phân cực) đưa ra hai bề mặt của màng và các đuôi kỵ nước, (không phân cực) chôn bên trong tránh nước. Cấu trúc dựa trên sự tương tác giữa tính kỵ nước và ưa nước làm cho màng rất bền vững và đàn hồi. Cấu trúc này tương tự như khi trộn các phân tử phospholipid với nước, các phân tử phospholipid sẽ sắp xếp lại tạo ra các khối rổng giống như thể lipo (liposome) gồm hai lớp phospholipid (Hình 4). Hình 4. Thể lipo Mặc dù mô hình trên giải thích được tính bênö vững, linh động của màng và đặc biệt là cho các chất lipid đi qua lại màng một cách dễ dàng nhưng mô hình trên không giải thích được tính thấm chọn lọc của màng đối với một số ion và một số hợp chất hữu cơ. Sau đó hai ông đề nghị thêm là cả hai mặt của màng được bao bọc bởi protein, mang điện tích, các phân tử protein viền quanh các lỗ, giúp cho những phân tử nhỏ và một số ion xuyên qua được. Nhiều bằng chứng cho thấy mô hình này hiện nay không còn đúng nữa. Hình 5. Mô hình cấu trúc dòng khảm của màng tế bào 1972 S. J. Singer ở đại học California (San Diego) và G. L. Nicolson (Salk Institude) đưa ra mô hình dòng khảm, một giả thuyết hiện nay được mọi nơi chấp nhận. Mô hình này là sự hợp nhất của mô hình màng của Danielli-Davson. Tuy nhiên, trong mô hình dòng khảm sự sắp xếp của protein rất khác biệt. Thay vì protein phủ hai bên màng, có những phân tử protein chuyên biệt gắn vào màng (trong mục 2.1.2), đảm nhận các chức năng đặc biệt. Trong hình 5 hai lớp lipid trong đó phần lớn là phospholipid tạo ra phần chính liên tục của màng, ở màng của sinh vật bậc cao có thêm cholesterol. Protein với nhiều kiểu sắp xếp khác nhau: một số được gọi là protein ngoại vi nằm trên bề mặt của màng, nối với các lipid bằng cầu nối cộng hóa trị;
một số khác được gọi là protein hội nhập, gắn một phần hay toàn phần vào màng lipid, một số khác xuyên màng. Tính linh động của màng là do các phân tử lipid có thể di chuyển qua lại, tính khảm để chỉ sự sắp xếp của các phân tử protein trên màng hay xuyên màng. Trong hình 6 mô tả thí nghiệm trộn lẫn tế bào của người và chuột, dùng các kháng thể đánh dấu với flourescein cho protein màng của chuột và rhodamin cho protein màng của người. Khi dung hợp tế bào, hai loại protein ở hai phía khác nhau, nhưng sau khi ủ 40 phút ở 37oC hai màng thống nhất lại thành một màng liên tục và hai loại protein thì xếp xen kẻ nhau. Các protein được nhận ra với kính hiển vi huỳnh quang. Các phân tử lipid màng ở tế bào vi khuẩn có thể được kéo dài ra đến 2,5 (m từ 1-đến 2 giây. Một số protein có thể di chuyển qua lại từ phía này sang phía khác của màng, một số bất động do gắn chặt tạo thành sợi hay tạo thành ống. Các phân tử lipid và protein cũng có thể xoay tròn hay lật ngược, dẹp xuống (flip-flop) tương đối dễ dàng. Hình 6. Thí nghiệm chứng minh tính dòng khảm của lipid và protein
III. KÊNH TRÊN MÀNG TẾ BÀO Như đã biết, màng tế bào do chính phospholipid của tế bào tạo ra. Màng tuy linh động nhưng là màng chắn hiệu quả giữa bên trong và bên ngoài tế bào. Thành phần lipid trong màng rất cao, điều đó giải thích được tại sao những phân tử hòa tan trong lipid có thể khuếch tán vào ra dễ dàng, nhưng đối với một số chất không hòa tan trong lipid phải tùy thuộc vào các protein trên màng đôi lipid. Nhờ vào các protein trên màng một số chất có thể đi qua màng một cách dễ dàng ngược lại với khuynh độ (gradient) nồng độ của nó. Màng có tính chọn lọc rất cao. Tính chọn lọc này trên từng phần của tế bào là do các tác nhân tải (hay chất vận chuyển) là những protein hoạt động như enzim. Bây giờ người ta biết được những yếu tố vận chuyển, kiểm soát sự qua lại của các phân tử qua màng là những kênh và những bơm chuyên biệt. Mỗi loại kinh hay bơm tùy thuộc vào protein màng cho một số hóa chất đặc biệt xuyên qua nên được gọi chung là permeaz. 1. Các kiểu kênh TOP a. Kênh khuếch tán (Hình 7) Là kiểu kênh đơn giản nhất trong sự vận chuyển thụ động nhờ tính thấm đặc biệt cao của màng tế bào: chúng cho một số chất đặc biệt đi qua từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp hơn. Thí dụ kênh protein này cho ion K+, được tích lũy trong hầu hết tế bào và có điện tích nên không thể hòa tan trong màng phospholipid, nhưng kênh đặc biệt dành cho ion K+ cho phép chúng đi qua một cách từ từ với nồng độ kiểm soát được. Nếu không có sự đi ra Hình 7. Kênh khuếch tán này nồng độ ion K+ bên trong tế bào sẽ trở nên rất cao làm ảnh hưởng đến các chức năng của tế bào. Sự chuyên biệt của kênh ion K+ là kết quả của hình dạng bên trong và điện tích, nhưng còn nhiều chi tiết về nó chưa được biết rõ. b. Kênh ion phối hợp (kênh đồng vận chuyển) (Hình 8)
Hình 8. Kênh ion phối hợp Là kiểu kênh phức tạp hơn cho hai chất qua cùng chiều. Thí dụ, ion Na+ bên ngoài tế bào cao hơn 11 lần. Tuy vậy Na+ phải có glucoz đi kèm mới xuyên qua kênh thích hợp trên màng để vào được bên trong tế bào. Cả hai phải gắn vào phía ngoài kênh trước khi kênh được mở ra. Khi ion Na+ gắn vào kênh, có thể gây ra một cảm ứng gì đó làm cho glucoz cũng gắn được vào kênh. Sự gắn glucoz có thể gây ra một hậu quả khác, có thể làm đóng kênh ở phía ngoài màng và mở kênh ra ở phía trong màng. Sự thay đổi này, có thể làm cho kênh mất ái lực đối với glucoz và giải phóng glucoz cũng như ion Na+ vào bên trong tế bào. Mất ion Na+ và glucoz làm kênh mở lại ở phía ngoài màng. c. Kênh có cổng (Hình 9) Hình 9. Kênh có cổng Một kiểu kiểm soát sự di chuyển vật chất qua màng là nhờ một cổng ngang qua kênh. Khi một phân tử tín hiệu, một hormon hay một chất truyền tải mang thông tin từ một tế bào thần kinh này sang một tế bào thần kinh khác, gắn vào một thụ thể (receptor) là một protein xuyên màng, lúc đó có sự thay đổi cấu trúc. Sự thay đổi này làm cho cổng mở ra, và tín hiệu thứ hai, thường là một ion như ion Na+ hay Ca++, có thể đi qua mang thông tin vào trong tế bào. Kiểu kênh đóng mở này vận chuyển nhiều thông tin hóa học (chemical messages) cả ở thực vật và động vật, các xung thần kinh nhờ đó động vật cảm nhận thế giới bên ngoài, các cử động và có lẻ ngay cả suy nghĩ. d. Kênh tải cơ động (Hình 10)
Hình 10. Kênh tải cơ động Một kiểu permeaz khác hoạt động như một chất tải cơ động (mobile carrier), tải từng phân tử một. Chưa có một thí dụ chắc chắn nào về kiểu permeaz này. Nhưng valinomycin hoạt động y như một chất tải cơ động. Valinomycin là một đa phân dạng vòng với đầu kỵ nước ở ngoài và đầu phân cực ở trong, với 6 nguyên tử oxy xếp thành hàng có thể giữ một ion K+. Phức hợp hoạt động như một quả lắc qua lại mang ion K+ ở cảí hai hướng. Sự vận chuyển ion K+ dựa trên khuynh độ hóa điện: Valinomycin thường lấy ion K + trong tế bào và phóng thích ra ngoài một các đơn giản, vì ion này trong tế bào nhiều hơn ở ngoài. Valinomycin không phải là một protein, vì một đơn vị trong chuỗi peptid của nó không phải là acid amin. Ðây là một chất kháng sinh (antibiotic) do một số vi khuẩn tiết ra để gây độc cho những vi sinh vật xung quanh bằng cách làm thay đổi tính thấm chọn lọc của màng tế bào của các vi khuẩn này. Có một vài bằng chứng chứng tỏ có chất tải cơ động trên một màng bình thường, nhưng hiện nay vấn đề vẫn còn nhiều nghi vấn. thay đổi tính thấm chọn lọc của màng tế bào của các vi khuẩn này. Có một vài bằng chứng chứng tỏ có chất tải cơ động trên một màng bình thường, nhưng hiện nay vấn đề vẫn còn nhiều nghi vấn. 2. Sự đồng vận chuyển và đối vận chuyển ( symport và antiport) TOP a. Sự đồng vận chuyển Là hiện tượng hai chất cùng được tải qua kênh đi về một hướng. Ðây là kiểu vận chuyển quan trọng xuyên qua màng của glucoz, nguồn năng lượng quan trọng cho hầu hết tế bào. Ion Na+ ở bên ngoài có khuynh độ nồng độ cao gấp nhiều lần so với bên trong, nên có xu hướng di chuyển vào bên trong tế bào. Nó phải được đồng vận chuyển với glucoz để đi qua một kênh thích hợp. Kênh này không vận chuyển riêng rẻ, hai chất phải được gắn vào phía bên ngoài của kênh trước khi kênh được mở ra. Vì vậy năng lượng tự do của ion Na+ do khuynh độ nồng độ cao có thể được lợi dụng để tải glucoz ở một nồng độ nhỏ hơn. Về mặt nhiệt động học, hai phản ứng khuếch tán được liên kết với nhau. Ion Na+ xuống dốc (downhill) giải phóng năng lượng tự do nhiều hơn, năng lượng này được sử dụng để vận chuyển glucoz lên dốc (uphill), kết quả là quá trình đồng khuếch tán diễn ra. b. Sự đối vận chuyển Là hiện tượng phức tạp hơn, xảy ra ở những kênh trao đổi ion, vận chuyển hai ion mang điện tích giống nhau: trong khi một ion di chuyển vào bên trong tế bào, một ion khác đi ra, cho nên duy trì được sự cân bằng điện tích. Nhiều protein hội nhập trên màng có thể trao đổi Cl- với HCO3- (CO2 hòa tan), đây là vai trò của hồng cầu mang CO2 thải ra từ tế bào đến phổi.
IV. BƠM Một kiểu permeaz khác được gọi là bơm, không tùy thuộc vào khuynh độ năng lượng tự do. Bơm sử dụng năng lượng dự trử của tế bào để đưa các chất đi ngược khunh độ gradient nồng độ của chúng. Quá trình này được gọi là sự vận chuyển tích cực (active transport), điều này quan trọng giúp tống các chất tích tụ không hòa tan trong màng và những phân tử lớn thoát ra khỏi màng. 1. Bơm Na - K TOP Trong kiểu vận chuyển này, bơm sử dụng năng lượng từ trong tế bào và giúp vận chuyển các chất ngược chiều khuynh độ của nó. Trong trường hợp này, ba ion Na+ được đổi với hai ion K+, cả hai loại ion này đều có nồng độ cao nơi chúng sẽ được chuyển đến. Trong mô hình (Hình 11): Hai ion K+ được giải phóng trong chu kỳ trước đó tiếp theo là sự gắn vào của ba ion Na+ và nguồn năng lượng ATP từ trong tế bào. Hậu quả cấu trúc protein kênh thay đổi, mở phía ngoài, giảm ái lực đối với ion Na+và giải phóng ion Na+; đồng thời gia tăng ái lực đối với K+. Sự gắn của ion K+ làm kênh mở ra ở phía trong, gia tăng ái lực đối với ion Na+ và giảm ái lực đối với ion K+ và chu trình bắt đầu trở lại. Kết quả của việc bơm ion này đưa điện tích dương ra phía ngoài màng và bên trong màng trở nên âm với bên ngoài. Ðiện thế và thẩm thấu sinh ra bởi bơm Na- K sau cùng có thể phối hợp để vận chuyển glucoz (Hình 8). Hình 11. Bơm Na - K 2. Khuynh độ hóa điện qua màng TOP
Gradient nồng độ giải thích được sự di chuyển kết hợp của ion Na+ và glucoz qua cùng một kênh, nhưng mức độ của sự di chuyển quá lớn không thể giải thích đơn thuần bằng sự khác biệt nồng độ xuyên qua màng. Thật vậy, có một khuynh độ quan trọng thứ hai hổ trợ khuếch tán các ion ngược điện tích hấp dẫn nhau bằng lực tỉnh điện; trong khi những ion có cùng dấu đẩy nhau. Do vậy, nếu trong tế bào có nhiều ion mang điện tích âm hơn những ion mang điện tích Hình 12. Khuynh độ hóa điện dương, những ion dương sẽ bị hấp dẫn bởi môi trường lỏng bao chung quanh nó (hầu hết tế bào có một tổng điện tích âm chừng 70 milivolt so với chất lỏng bao quanh chúng). Sự khác biệt về điện tích xuyên qua màng sinh ra một khuynh độ tỉnh điện (electrostatic gradient) và khi kênh thích hợp được mở ra, ion dương có xu hướng chui vào trong tế bào, trong khi những ion âm có xu hướng đi ra. Thí dụ ion Na+, có nồng độ rất cao ở bên ngoài tế bào, áp suất thẩm thấu và lực tỉnh điện kết hợp lại sinh ra một khuynh độ hóa điện cao (electrochemical gradient) (Hình 12). Ðây là năng lượng tự do của sự kết hợp rất có hiệu quả của ion Na+ để vận chuyển glucoz vào trong tế bào. Cơ chế do khuynh độ hóa điện cũng hiện diện trong bơm Na - K. CHƯƠNG 3 SỰ TRAO ÐỔI VẬT CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO oOo I. KHÁI NIỆM VỀ SỰ KHUẾCH TÁN VÀ THẨM THẤU 1. Sự KHUYếCH TÁN 2. Sự THẩM THấU II. SỰ THẨM THẤU VÀ MÀNG TẾ BÀO 1. Tiềm năng thẩm thấu và áp suất thẩm thấu 2. Dung dịch đẳng trương, nhược trương và ưu trương III. SỰ VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO 1. Sự vận chuyển thụ động 2. Sự vận chuyển tích cực IV. NGOẠI XUẤT BÀO V. NỘI NHẬP BÀO 1. Ẫm bào
2. Nội nhập bào qua trung gian của thụ thể 3. Thực bào === CHƯƠNG 3 SỰ TRAO ÐỔI VẬT CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO Có một lúc màng tế bào chỉ được xem như một cái túi chứa các vật chất hữu cơ tạo sự sống. Thật ra màng tế bào rất khác một màng bao thụ động, màng có vai trò quyết định về sự chuyển động của tế bào, và tế bào trao đổi với môi trường chung quanh. Hơn nữa, nó đóng vai trò căn bản điều hòa sự di chuyển của vật chất qua màng theo yêu cầu của tế bào, và môi trường ngoài không thuận lợi và thường xuyên bị phá vở. Tất cả các chất muốn vào ra tế bào đều phải đi qua các kênh hay bơm theo một tỉ lệ và một hướng nhất định. Màng tế bào kiểm soát sự vào ra của các chất bằng hai cách: bằng quá trình khuếch tán tự nhiên và bằng những cách chuyên chở đặc biệt. I. KHÁI NIỆM VỀ SỰ KHUẾCH TÁN VÀ THẨM THẤU 1. Sự khuếch tán (diffusion) TOP Nhiệt độ ảnh hưởng lên tốc độ của những phản ứng hóa học do làm gia tăng động năng của các phân tử tham gia. Tưởng tượng có một cái hộp có chứa các viên bi được gom vào một góc (Hình 1A). Khi ta lắc cái hộp, các viên bi sẽ bị phân tán về khắp nơi của đáy hộp (Hình 1B). Có thể hình dung các viên bi là những phân tử, lắc là thêm vào động hay nhiệt năng. Sự lắc làm phân tán các hòn bi tương tự sự di chuyển của các hạt vật chất nào đó đi từ vùng có nồng độ cao đến vùng có nồng độ thấp hơn của vật chất đó, kết quả là những hạt vật chất có xu hướng phân phối cách đều nhau trong một khoảng không gian nhất định. Khi mật độ gần như đồng đều, hệ thống được cân bằng nhưng các hạt vẫn tiếp tục chuyển động, nhưng có sự thay đổi nhỏ trong hệ thống. A B Hình 1. Mô hình cơ học của sự khuếch tán Sự chuyển động của các hạt với kích thước phân tử từ nơi này đến nơi khác theo cách trên được gọi là sự khuếch tán. Chất khí khuếch tán nhanh nhất, rồi đến chất lỏng và cuối cùng là chất rắn. Trong một cơ thể sống, các phân tử thường ở trong dung dịch lỏng, ấm và khoảng cách của phân tử được đo bằng những phân
số của milimet nên sự khuếch tán là một quá trình rất quan trọng; một acid amin hay một nucleotid trong môi trường lỏng sẽ khuếch tán chừng bằng đường kính của một tế bào (10 - 50 (m) ít hơn 0,5 giây. Trên đây là sự khuếch tán theo khuynh độ nồng độ. Tuy nhiên, trong cơ thể sinh vật, sự khuếch tán không đơn thuần là do nồng độ mà còn tùy thuộc vào các điều kiện ít khi ổn định nơi mà các quá trình sống diễn ra. Ðiều này cần thiết để hiểu được sự khuếch tán theo nghĩa năng lượng tự do của các phân tử tham gia. Năng lượng tự do (free energy) là năng lượng trong một hệ thống có thể dùng để thực hiện một hoạt động nào đó dưới một điều kiện nhiệt độ và áp suất nhất định. Năng lượng tự do được chứa trong các cầu nối cộng hóa trị của đường như glucoz, hay một điện tử được hoạt hóa bởi năng lượng ánh sáng mặt trời lên một qũy đạo cao hơn, hay trong vành đai bao quanh nhân của nguyên tử trong phản ứng hạt nhân. Sự khuếch tán xảy ra một cách tự phát vì những phân tử sắp xếp có trật tự và có nồng độ cao có năng lượng tự do cao hơn những phân tử phân tán. Một hổn hợp (hay sản phẩm) có năng lượng tự do thấp hơn các chất riêng rẻ ban đầu (hay chất phản ứng). Tốc độ khuếch tán của hai chất nhanh nhất vào lúc bắt đầu phản ứng và chậm dần khi hổn hợp tới mức cân bằng hoàn toàn. Nếu có thể quan sát sự khuếch tán ở mức độ phân tử thì khi cho các viên đường vào cà phê, lúc đầu các phân tử đường sẽ khuếch tán trong cà phê, sau đó khi các chất được trộn đều hơn, phản ứng ngược lại sẽ bắt đầu tăng cho đến khi cân bằng; nhưng do năng lượng tự do của phản ứng sau thấp hơn nên phản ứng được biểu diễn như sau: Thật vậy, sự khuếch tán là một phản ứng hóa học với năng lượng tự do riêng của nó và nó tùy thuộc vào tính chất của vật chất khuếch tán. Năng lượng tự do là cơ sở có thể ứng dụng rộng rải hơn khuynh dộ nồng độ để hiểu sự khuếch tán. Khuynh độ nồng độ một hướng và khuynh độ nhiệt độ theo chiều ngược lại. Hiệu quả trái ngược của hai khuynh độ tạo ra chuyển động thực của phân tử hoàn toàn tùy thuộc vào năng lượng tự do của hai khuynh độ từ nơi có nhiệt độ cao sang nơi có nồng độ cao. Trong hình 3.2, có hai bình cầu thông nhau, bên Y với Hình 2. Ða khuynh độ và năng lượng tự do nồng độ cao hơn bên Z, nhưng nhiệt độ bên Z cao hơn nhiều so với bên Y. Nếu chỉ có nồng độ là quan trọng, sự khuếch tán sẽ từ Y sang Z. Nhưng nhiệt độ cao làm gia tăng động nhiệt của các phần tử trong hệ thống, và động nhiệt càng tăng, năng lượng tự do càng tăng. Do sự khác biệt về năng lượng tự do kết hợp với khuynh độ nhiệt độ từ Z sang Y lớn hơn sự khác biệt về năng lượng tự do với khuynh độ nồng độ từ Y sang Z nên sự khuếch tán sẽ từ Z sang Y. 2. Sự thẩm thấu (osmosis) TOP
Trong hình 3 dùng một ống hình chữ U, đáy được ngăn cách bằng một màng thấm chọn lọc (differentially/selectively permeable), màng này chỉ cho các phân tử nước đi qua. Giả sử bên A chỉ chứa nước và bên B chứa dung dịch đường, cả hai ở cùng một điều kiện nhiệt độ và áp suất. Nếu màng chỉ cho nước đi qua mà không cho các phân tử đường đi qua thì các phân tử nước sẽ qua lại được cả hai chiều. Ðầu tiên lượng chất lỏng ở hai bên tương đương nhau (hình bên trái), hình giữa số lượng các phân tử nước va chạm vào màng phía bên A nhiều hơn phía bên B, hình bên phải vì số phân tử dịch chuyển từ A sang B nhiều hơn từ B sang A nên mực chất lỏng bên A tụt xuống trong khi bên B tăng lên. Hình 3. Thi nghiệm mô tả sự thẩm thấu Sự di chuyển của một dung môi (thường là nước) xuyên qua một màng thấm chọn lọc được gọi là sự thẩm thấu. Màng sinh học cũng là một màng thấm chọn lọc nên sự di chuyển qua lại của nước cũng theo kiểu thẩm thấu. Một số chất hòa tan, như các phân tử nhỏ tan trong lipid cũng đi xuyên qua màng sinh học. Ðầu tiên theo sự khuếch tán nước sẽ đi từ bên A qua bên B, vì nước tinh khiết có năng lượng tự do cao hơn nước trong dung dịch đường. Năng lượng tự do của các phân tử nước bị giảm đi khi có sự hiện diện của những chất thẩm thấu tích cực (osmotically active substance) như các hạt hòa tan hay các hạt keo lơ lững. Trong ống hình chữ U sự giảm năng lượng tự do của phân tử nước tỉ lệ với nồng độ thẩm thấu (osmotic concentration). Nguyên nhân của sự giảm này là do các hạt thẩm thấu tích cực làm mất trật tự sắp xếp của các phân tử nước. Do đó nước sẽ đi từ nơi có nồng độ cao sang nơi có nồng độ thấp hơn. Nồng độ thẩm thấu của một dung dịch là số lượng của những hạt thẩm thấu tích cực trên một đơn vị thể tích dung dịch. Sau một thời gian mực chất lỏng bên B sẽ cao hơn trong A. Trong điều kiện bình thường mực nước này sẽ dâng lên đến một mức nào đó thì dừng lại, lúc này cột chất lỏng có xu hướng bị kéo xuống do trọng lực, do áp suất thủy tỉnh (hydrostatic pressure). Khi áp suất này tăng, năng lượng tự do của nước trong dung dịch đường cũng gia tăng vì áp suất cũng là một dạng của năng lượng tự do, kết quả là nước sẽ di chuyển từ B qua A nhanh hơn từ A qua B. Khi nước đi qua màng theo hai hướng ngược nhau với cùng một tốc độ, hệ thống ở trạng thái cân bằng động với bên A có năng lượng tự do là tiềm năng thẩm thấu của nước tinh khiết và bên B có tiềm năng thẩm thấu và áp suất thủy tỉnh.
II. SỰ THẨM THẤU VÀ MÀNG TẾ BÀO Màng tế bào cũng là một màng thấm chọn lọc, các quá trình khuếch tán và thẩm thấu là nền tảng cho sự sống của tế bào. Tính thấm của màng thay đổi rất lớn tùy theo loại tế bào. Thí dụ màng của tế bào hồng cầu có tính thấm đối với nước cao hơn trăm lần so với màng của Amoeba, một sinh vật đơn bào. 1. Tiềm năng thẩm thấu và áp suất thẩm thấu TOP Mỗi dung dịch đều có một năng lượng tự do nhất định, dưới một điều kiện nhiệt độ và áp suất nhất định, năng lượng này có thể đo được và được gọi là tiềm năng thẩm thấu (osmotic potential). Nước tinh khiết có tiềm năng thẩm thấu bằng không. Vì tiềm năng thẩm thấu giảm khi nồng độ thẩm thấu tăng nên các dung dịch có tiềm năng nhỏ hơn không. Nước sẽ di chuyển từ vùng có tiềm năng thẩm thấu cao sang vùng có tiềm năng thẩm thấu thấp hơn. Tuy nhiên, để dễ hình dung, khái niệm áp suất thẩm thấu (osmotic pressure) thường được sử dụng nhiều hơn. Aïp suất thẩm thấu của một dung dịch là giá trị để chỉ lượng nước có xu hướng đi vào trong dung dịch bởi sự thẩm thấu. Do đó dưới một điều kiện nhiệt độ và áp suất nhất định, nước sẽ di chuyển từ dung dịch có áp suất thẩm thấu thấp sang dung dịch có áp suất thẩm thấu cao khi hai dung dịch được ngăn cách bởi một màng thấm chọn lọc. 2. Dung dịch ưu trương, nhược trương và đẳng trương TOP Trong dung dịch đẳng trương Dung dịch ưu trương Dung dịch nhược trương Hình 4. Tế bào hồng cầu trong các dung dịch khác nhau Tính thấm chọn lọc của màng tế bào giúp cho tế bào giữ được các đại phân tử tổng hợp được. Mặt khác, nước có thể thẩm thấu qua màng tế bào, do đó khi đặt tế bào vào một dung dịch ưu trương (hypertonic), là dung dịch có nồng độ của các hạt thẩm thấu tích cực cao; tế bào sẽ bị co lại (Hình 4). Nếu để quá lâu tế bào sẽ chết. Ngược lại, nếu đặt tế bào trong dung dịch nhược trương (hypotonic), là môi trường chứa nhiều nước và có ít các hạt thẩm thấu tích cực, nước sẽ thấm thấu vào làm tế bào phồng lên và có thể vỡ ra trừ khi tế bào có một cơ chế nào đó có thể trục xuất nước ra khỏi tế bào hay có một cấu trúc đặc biệt ngăn cản sự trương phồng (như ở hầu hết tế bào thực vật).
Tế bào ở trong môi trường đẳng trương (isotonic), là môi trường có sự cân bằng về thẩm thấu với tế bào, vì chúng có chứa cùng một nồng độ các hạt thẩm thấu tích cực, khi đó không có sự khác biệt về lượng nước đi vào và đi ra khỏi tế bào. Thật vậy, sự liên hệ về thẩm thấu giữa tế bào và môi trường chung quanh là một yếu tố quyết định đến đời sống của tế bào. Các tế bào sống trong môi trường đẳng trương thì sự thẩm thấu không là vấn đề nghiêm trọng như các tế bào hồng cầu sống trong môi trường huyết tương (blood plasma). Nhưng ở một số thực vật và động vật sống trong các đại dương cũng có nồng độ thẩm thấu gần như bằng với nước biển. Các sinh vật sống trong môi trường nước ngọt thì thường tích tụ nhiều nước trong tế bào do đó phải có cách để thải bỏ hoặc có các cấu trúc giúp cho nó không bị trương phồng lên. Thật ra sự di chuyển của nước chỉ là một vấn đề. Màng tế bào còn phải kiểm soát sự trao đổi qua màng rất nhiều vật chất khác nhau, do đó phải cần rất nhiều cơ chế để vận chuyển khác nhau. III. SỰ VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO 1. Sự vận chuyển thụ động TOP a. Khuếch tán đơn giản Một chất khuếch tán sẽ khuếch tán từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp hơn. Cách khuếch tán này chỉ tùy thuộc vào khuynh độ nồng độ, cũng như không cần có sự tham gia của một tác nhân nào khác. Khuếch tán là một quá trình tự phát vì nó làm giảm năng lượng tự do và sự khuếch tán của một chất chỉ tùy thuộc vào khuynh độ nồng độ của chính nó và không bị ảnh hưởng bởi khuynh độ nồng độ của những chất khác (Hình 5). Hình 5. Mô hình của sự khuếch tán đơn giản Một trong những thí dụ quan trọng là sự hấp thu oxy của những tế bào đang thực hiện chức năng hô hấp. Oxy hòa tan khuếch tán vào trong tế bào qua màng tế bào, vì sự hô hấp tiêu thụ oxy do đó sự khuếch tán oxy vào tế bào sẽ liên tục vì khuynh độ nồng độ cho phép sự di chuyển theo hướng đi vào trong tế bào. Sự khuếch tán của một chất qua màng tế bào được gọi là sự vận chuyển thụ động bởi vì tế bào không tiêu tốn năng lượng cho quá trình này. Trong quá trình di chuyển các phân tử hòa tan không bị biến đổi hóa học cũng không kết hợp với một loại phân tử nào khác. Tuy nhiên, do màng tế bào là màng thấm chọn lọc nên tốc độ khuếch tán biến thiên theo các loại phân tử khác nhau. Vận tốc tùy thuộc vào sự chênh lệch của khuynh độ nồng độ và tùy thuộc vào vận tốc khuếch tán qua vùng kỵ nước của lớp lipid kép. Nước là phân tử khuếch tán một cách tự do xuyên qua màng, đây là một yếu tố rất thuận lợi đối với đời sống của tế bào, ngoài ra có một số chất cũng được khuếch tán qua màng theo như cách trên như những phần tử không phân cực như O2, N2 và những chất hòa tan trong lipid, còn những chất phân cực nhưng có kích thước nhỏ như glycerol có thể đi qua màng phospholipid giữa các phân tử này.
b. Khuếch tán có trợ lực (facilitated diffusion) Nhiều phân tử phân cực và các ion không thể khuếch tán qua màng phospholipid, khi đó phải có sự trợ lực của những protein vận chuyển trên màng, hiện tượng này được gọi là sự khuếch tán có trợ lực. Một protein vận chuyển có nhiều đặc điểm của một enzim. Vì có đặc điểm của một enzim nên chuyên biệt đối với cơ chất của nó, một protein màng thì chuyên biệt đối với một chất mà nó vận chuyển và có những điểm gắn đặc biệt tương tự như hoạt điểm của một enzim. Giống enzim, protein vận chuyển có thể bị bảo hòa khi vận tốc vận chuyển đạt tới Hình 6. Mô hình sự khuếch tán có trợ lực mức tối đa mà nó có thể thực hiện. Protein vận chuyển cũng có thể bị ức chế bởi những phân tử giống như cơ chất cạnh tranh và gắn vào protein vận chuyển. Tuy nhiên, không giống enzim, protein vận chuyển không xúc tác các phản ứng hóa học. Chức năng của nó là xúc tác cho một quá trình vật lý giúp sự vận chuyển được nhanh chóng. Trong nhiều trường hợp protein kênh có thể thay đổi hình dạng đôi chút, chuyển vị điểm gắn các chất từ phía này sang phía khác của màng (Hình 3.6). Sự thay đổi hình dạng có tác dụng như một lực đẩy để phóng thích chất được vận chuyển. Một kiểu protein vận chuyển khác chỉ là một cái kênh đơn giản, cho phép đúng chất nào đó đi qua mà thôi. Một số protein hoạt động như một kênh đóng mở. Các kích thích hóa học hay điện sẽ làm mở các cổng này. Thí dụ, sự kích thích của tế bào thần kinh, làm mở cổng của kênh để trợ lực cho sự khuếch tán của ion Na+ vào trong tế bào. Ở một số bệnh di truyền, các hệ thống vận chuyển đặc biệt có thể thiếu hay không có. Thí dụ, như bệnh cystinuria, một bệnh của người là do sự vắng mặt của protein vận chuyển cystein và những acid amin khác xuyên qua màng tế bào thận. Tế bào thận thường tái hấp thu những acid amin này từ urin và đưa trở vào máu, những người mắc bệnh trên bị đau đớn vì những hòn sỏi do từ những acid amin tích tụ và kết tinh trong thận. Tuy có sự trợ lực của các protein vận chuyển, sự khuếch tán có trợ lực vẫn là sự vận chuyển thụ động vì các chất vẫn đi theo chiều của khuynh độ nồng độ. Tốc độ khuếch tán tùy thuộc vào cơ chế vận chuyển của các protein kênh nhưng không làm thay đổi chiều di chuyển của các chất được vận chuyển. 2. Sự vận chuyển tích cực (active transport) TOP
Hình 7. Mô hình sự vận chuyển tích cực hai chất vào và ra khỏi màng Một số protein có thể chuyển các chất đi ngược lại khuynh độ nồng độ của chất đó, xuyên qua màng tế bào một chất từ nơi có nồng độ thấp đi đến nơi có nồng độ cao. Sự vận chuyển này tương tự như sự lên dốc. Ðể bơm các chất đi ngược lại chiều của xu hướng khuếch tán theo khuynh độ nồng độ nên tế bào phải sử dụng năng lượng, vì thế sự vận chuyển theo cách này được gọi là sự vận chuyển tích cực (Hình 7). Sự vận chuyển tích cực là một khả năng quan trọng của tế bào để giữ lại trong tế bào một chất nào đó ở một nồng độ rất khác với nồng độ của chúng trong môi trường chung quanh. Thí dụ, nếu so sánh với môi trường chung quanh, một tế bào động vật có thể chứa một nồng độ rất cao của ion K+ và rất thấp ion Na+. Mức khuynh độ này vẫn giữ được là nhờ các bơm trên màng và ATP cung cấp năng lượng. ATP có thể tham gia vào sự vận chuyển bằng cách chuyển một gốc phosphat cuối cùng vào protein vận chuyển. Sự gắn gốc phosphat này gây ra một cảm ứng làm cho protein vận chuyển thay đổi hình dạng theo kiểu chuyển vị nơi gắn vào của các chất. Bơm ion Na+- ion K+ là một thí dụ về sự trao đổi ion Na+ và ion K+ xuyên qua màng tế bào động vật (Hình 11). Một bơm sinh ra được một hiệu điện thế xuyên màng được gọi là bơm sinh điện (electrogenic pump). Bơm Na - K là bơm sinh điện chính của tế bào động vật. Ở thực vật, vi khuẩn và nấm bơm sinh điện là bơm proton, chuyển ion H+ ra khỏi tế bào. Bơm proton vận chuyển điện tích dương từ tế bào chất ra môi trường ngoài tế bào (Hình 8).
Hình 8. Bơm sinh điện Hình 9. Mô hình sự đồng vận chuyển Một loại protein vận chuyển không phải là bơm có thể kết hợp sự khuếch tán của một chất để vận chuyển một chất đi ngược với khuynh độ nồng độ của nó. Thí dụ, tế bào thực vật dùng khuynh độ của ion H+ được sinh ra bởi bơm proton của nó để vận chuyển tích cực acid amin, đường và vài chất dinh dưỡng khác vào trong tế bào (Hình9). Những protein này có thể chuyển sucroz vào trong tế bào ngược với khuynh độ nồng độ, nếu nó kết hợp được với ion H+ , ion H+ vận chuyển theo kiểu khuếch tán theo khuynh độ nồng độ đã được bơm ra nhờ bơm proton. Thực vật dùng cách này để tải sucroz được tạo ra bởi sự quang tổng hợp đi vào trong những tế bào của gân lá, sau đó đường có thể được đem đến mô libe để vận chuyển đến các mô không quang hợp được như rễ. IV. NGOẠI XUẤT BÀO (exocytosis) Ðối với các đại phân tử như protein và polysaccharid, sự di chuyển qua màng theo một cơ chế khác. Sự thải ra các đại phân tử qua màng tế bào được gọi là sự ngoại xuất bào. Các túi chuyên chở được tách ra từ hệ Golgi được mang đến màng tế bào nhờ cytoskeleton. Khi màng của các túi chuyên chở và màng tế bào tiếp
xúc nhau, các phân tử lipid của màng đôi lipid sắp xếp lại. Sau đó hai màng phối hợp lại và trở nên liên tục và nội dung được chuyên chở trong túi được thải ra ngoài (Hình 10). Nhiều tế bào tiết dùng cách ngoại xuất bào này để thải các sản phẩm của chúng. Thí dụ, một số tế bào trong tụy tạng tiết ra hormone insulin và đưa chúng vào máu bằng sự ngoại xuất bào này. Các tế bào thần kinh dùng cách ngoại xuất bào để kích thích tế bào thần kinh khác hay tế bào cơ (Hình 11). Khi tế bào thực vật tạo vách, các carbohydrate từ các túi chuyên chở từ Golgi được đưa ra ngoài màng tế bào cũng bằng cách này. Hình 10. Ngoại xuất bào Hình 11. Sự tiếp nhận tín hiệu ở synaps V. NỘI NHẬP BÀO (endocytosis) Nội nhập bào là cách tế bào bắt lấy các đại phân tử hay các vật liệu bằng cách tạo ra các túi từ màng tế bào. Có ba cách nội nhập bào: ẩm bào (pinocytosis), nội nhập bào qua trung gian của thụ thể và thực bào (phagocytosis). 1. Ẫm bào TOP Trong sự ẩm bào, tế bào hớp từng ngụm nhỏ dịch lỏng bên ngoài tế bào trong từng túi nhỏ (Hình 12). Vì các chất phần lớn được hòa tan trong các giọt được đưa vào trong tế bào nên sự ẩm bào là một kiểu vận chuyển không chuyên biệt. Hình 12. Ẫm bào 2. Nội nhập bào qua trung gian của thụ thể TOP
Sự nội nhập bào có sự tham gia của các thụ thể rất chuyên biệt (Hình 13). Gắn trên màng là những thụ thể với vị trí tiếp nhận chuyên biệt lộ ra phía ngoài của màng. Chất bên ngoài tế bào gắn vào thụ thể được gọi là ligand (một từ chung để chỉ phân tử đặc biệt gắn vào điểm tiếp nhận của một phân tử khác, từ tiếng Latin ligare có nghĩa là to bind: gắn). Protein tiếp nhận thường tập họp trên một vùng của màng, tạo ra một cái lỏm (pit) có một lớp áo protein bao bọc (coat protein). Thí dụ, tế bào ở người dùng cách vận chuyển này để nhận cholesterol để tổng hợp màng hay dùng để tổng hợp ra các steroid khác. Cholesterol ở trong máu dưới dạng những hạt nhỏ được gọi là low-density lipoprotein (LDL), một phức hợp của lipid và protein, như vậy ligand ở đây là LDL. Phức hợp LDL gồm khoảng 2.000 phân tử cholesterol kết hợp với một protein, protein này được gọi là apoprotein. Những hạt nhỏ này gắn vào thụ thể trên màng và sau đó đi vào bên trong tế bào bằng sự nội nhập bào. Ở người có một bệnh tên là familial hypercholesterolemia là một bệnh di truyền, với đặc điểm là có nồng độ cholesterol trong máu cao, là do không có thụ thể để tiếp nhận LDL nên cholesterol không vào tế bào được. Cholesterol tích tụ trong máu, tạo ra hiện tượng mỡ trong máu (và khi tích tụ nhiều làm xơ cứng thành động mạch). 3. Thực bào TOP Trong sự thực bào, tế bào tạo ra giả túc (pseudopodia) để bao lấy vật liệu là những mảnh vật chất to hay những vi sinh vật hình thành một cái túi (Hình 14). Sự thực bào chỉ xảy ra khi protein thụ thể trên màng gắn với vật liệu phù hợp giống như việc gắn cơ chất với enzim. Ở động vật có xương sống sự thực bào thường gặp ở những tế bào bạch cầu (leucocyte) để tiêu hóa các mảnh vụn lớn hay những vi sinh vật. Hình 13. Nội nhập bào qua trung gian của thụ thể Hình 14. Thực bào CHƯƠNG 4 SỰ QUANG HỢP oOo I. ÐẠI CƯƠNG 1. Thí nghiệm chứng minh có sự quang hợp ở thực vật 2. Sự quang hợp là một chuỗi các phản ứng oxy hóa khử
3. Lá xanh là cơ quan chính của sự quang hợp 4. Lục lạp là bào quan chính của sự quang hợp II. PHA SÁNG CỦA QUÁ TRÌNH QUANG HỢP 1. Hệ thống quang I và II 2. Chuỗi dẫn truyền điện tử 3. ATP - nguồn năng lượng của tế bào III. PHA TỐI - CHU TRÌNH CALVIN_ BENSON 1. Cố định CO2 2. Chuyển hoá CO2 3. Tái tạo chất nhân IV. SỰ QUANG HỢP Ở NHÓM THỰC VẬT C3,C4 VÀ CAM 1. Sự quang hợp ở nhóm C3 2. Sự quang hợp ở nhóm C4 3. Sự quang hợp ở nhóm CAM === CHƯƠNG 4 SỰ QUANG HỢP Trái đất được thành lập cách nay khoảng 4, 5 tỉ năm. Các sinh vật đầu tiên xuất hiện cách nay khoảng 3,5 - 4 tỉ năm. Có lẻ các sinh vật sơ khai này tổng hợp thức ăn cho chúng từ những vật chất vô cơ bằng sự hóa tổng hợp (chemosynthesis), tức là lấy năng lượng từ các phản ứng hóa học từ các chất vô cơ như H2, NH4, H2S, hiện nay nhóm sinh vật này vẫn còn tồn tại trong những môi trường rất đặc biệt như trong các hố xí, suối nước nóng có sulfur và các miệng núi lửa trên các sàn đại dương. Sau đó xuất hiện nhóm sinh vật có khả năng hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời để tổng hợp ra các hợp chất hữu cơ phức tạp, sự quang tổng hợp (photosynthesis), thường được gọi tắt là sự quang hợp, đây là một quá trình sinh học, chuyển năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học. Các sinh vật quang hợp đầu tiên này không tạo ra oxy. Về sau một số tế bào có khả năng sử dụng nước cho sự quang hợp, tạo ra O2, dần dần tích tụ trong khí quyển, một số sinh vật tiến hóa khác có khả năng sử dụng O2 xúc tác trong các phản ứng để giải phóng năng lượng trong các phân tử thức ăn. Quá trình này được gọi là sự hô hấp hiếu khí (aerobic respiration). Sự quang hợp sử dụng CO2 và H2O tạo ra từ sự hô hấp hiếu khí và sự hô hấp hiếu khí thì sử dụng thức ăn và O2 sinh ra từ sự quang hợp. Ngày nay hầu hết các sinh vật đều lệ thuộc trực tiếp hay gián tiếp vào sự quang hợp. Sinh vật tự dưỡng (autotroph) là sinh vật tự tổng hợp chất hữu cơ từ vật chất vô cơ qua sự quang hợp; gồm hầu hết là các
thực vật xanh. Sinh vật dị dưỡng (heterotroph) là sinh vật phải lấy thức ăn hữu cơ từ môi trường chung quanh, chúng tiêu thụ các sinh vật tự dưỡng. I. ÐẠI CƯƠNG 1. Thí nghiệm chứng minh có sự quang hợp TOP 1772, Joseph Priestley (người Anh), làm thí nghiệm (Hình 1) dùng hai chuông thủy tinh, một bên để vào một chậu cây và bên kia để một con chuột, sau một thời gian cả hai đều chết, nhưng nếu để chúng chung lại với nhau thì chúng đều sống, thí nghiệm của ông cho thấy cây tạo ra oxy, mặc dù lúc đó người ta chưa biết được các quá trình cũng như chưa biết được vai trò chính yếu của ánh sáng trong sự quang hợp. Hình 1. Thí nghiệm của Priestly Phát hiện của ông là khởi đầu cho những nghiên cứu về sau, đến thế kỷ 19 người ta đã biết các thành phần chính tham gia vào quá trình quang hợp là: Trước đây, các nhà khoa học nghỉ rằng oxy được tạo ra trong quá trình quang hợp là từ CO2, nhưng ngày nay người ta biết rằng O2 là từ sự phân ly của những phân tử nước. và người ta cũng biết rằng năng lượng để tách các phân tử nước là từ ánh sáng mặt trời và được diệp lục tố hấp thu. Ion H+ tự do và điện tử được tạo ra từ sự phân ly của những phân tử nước được dùng để biến đổi CO2 thành carbohydrat và các phân tử nước mới: Tóm tắt hai phương trình trên: Một trong những sản phẩm của quang hợp là glucoz, một đường 6C nên có thể tóm tắt như sau:
Phản ứng tuy đơn giản nhưng quá trình trải qua rất nhiều phản ứng, có những phản ứng cần ánh sáng (pha sáng), nhưng có những phản ứng xảy ra không cần ánh sáng (pha tối). 2. Sự quang hợp là một chuỗi các phản ứng oxy hóa TOP khử CO2 là một hợp chất nghèo năng lượng, trong khi đường thì giàu năng lượng. Do đó, sự quang hợp không những là sự biến đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học mà còn dự trử chúng bằng sự tổng hợp chất giàu năng lượng. Theo từ ngữ hóa học, năng lượng được dự trử bởi sự khử (reduction), tức là sự thêm vào một hay nhiều điện tử. Quá trình ngược lại là sự oxy hóa (oxidation), là sự giải phóng năng lượng từ một hợp chất bởi sự lấy đi một hay nhiều điện tử. Trước đây, từ này có nghĩa là phản ứng thêm vào hay mất đi oxy. Tuy nhiên, hiện nay từ này dùng cho cả những phản ứng không có oxy tham gia. Thí dụ, trong những phản ứng sinh hóa học, sự dẫn truyền điện tử thường đi kèm theo sự trao đổi của một hay nhiều nguyên tử hydro. Mối liên hệ giữa chúng được được tóm tắt trong bảng 4. Ðiểm cần chú ý là: sự khử là sự nhận điện tử, dự trử năng lượng trong chất bị khử, ngược lại sự oxy hóa là sự mất đi điện tử, giải phóng năng lượng từ chất bị oxy hóa. Bảng 1. Những phản ứng oxy hóa khử (redox reactions)* Sự oxy hóa Sự khử mất điện tử nhận điện tử mất hydrogen nhận hydrogen giải phóng năng lượng dự trử năng lượng * McFadden. 1995 Vì một điện tử được một phân tử nhận phải là được lấy đi từ một phân tử khác, có nghĩa là khi có một chất nào đó bị khử thì theo đó là chất khác bị oxy hóa. Vì phản ứng khử phải đi cùng phản ứng oxy hóa với một điện tử được thêm vào chất này là được lấy đi từ chất khác nên phản ứng này được gọi là phản ứng oxy hóa khử (redox reaction: reduction - oxidation). Trong các phản ứng oxy hóa khử của sự quang hợp, năng lượng của ánh sáng mặt trời làm phân ly phân tử nước và khử CO2 thành dạng đường giàu năng lượng. Nói một cách khác, ion H+ và điện tử do sự phân ly của những phân tử nước được cung cấp cho CO2 để tạo ra hợp chất khử với đơn vị căn bản là (CH2O), và năng lượng từ ánh sáng mặt trời được dự trử trong quá trình này. Trong sự quang hợp, cần chú ý cơ chế hấp thu và sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời và cơ chế chuyển hydro và điện tử từ nước đến CO2. 3. Lá xanh là cơ quan chính của sự quang hợp TOP Mặc dù sự quang hợp có thể xảy ra ở tất cả những phần xanh, có chứa diệp lục tố, của cây, nhưng cơ quan chính có chứa nhiều diệp lục tố là lá, nên lá xanh là cơ quan chính của sự quang hợp. Thông thường lá cây gồm cuống lá (petiole) và phiến lá (blade) (một số lá không có cuống, phiến lá gắn trực tiếp vào thân). Phiến lá rộng, mỏng với một hệ gân lá phức tạp.
Dưới kính hiển vi, có thể thấy lá được bao bọc bởi một lớp biểu bì (epidermis), thường chỉ có một lớp tế bào, đôi khi 2 hay 3 hay nhiều hơn (Hình 2). Bên ngoài được bao phủ bởi một lớp cutin, bao cả biểu bì trên và dưới; chức năng chính của biểu bì là bảo vệ những mô bên trong của lá, tránh mất nước, chống sự xâm nhập của nấm và các tác nhân gây hại khác. Thường tế bào biểu bì không có chứa lục lạp nên không có chức năng quang hợp. Giữa hai lớp biểu bì là diệp nhục (mesophyll), các tế bào diệp nhục chứa nhiều lục lạp nên còn được gọi là lục mô, và là mô chính tham gia vào sự quang hợp của cây. Diệp nhục thường chia thành hai phần: lục mô hàng rào ở phía trên (palisade mesophyll), gồm những tế bào hình trụ xếp thẳng đứng, và lục mô xốp (khuyết) (spongy mesophyll) gồm những tế bào có hình dạng không nhất định và sắp xếp bất định. Các tế bào của cả hai phần liên kết với nhau rất lỏng lẻo và có những khoảng trống giữa chúng. Những khoảng trống này thông ra bên ngoài không khí bởi những lỗ được gọi là khí khẩu (stomata), CO2 cần thiết cho quá trình quang hợp từ không khí đi vào lá qua các khí khẩu này. Sự đóng mỡ của khí khẩu được điều tiết do hai tế bào khẩu nằm trên biểu bì. Hệ gân lá (các bó mạch) phân nhánh từ cuống lá vào phiến lá làm thành bộ khung cho phiến lá và mô dẫn truyền là đường dẫn truyền chính nối liền với các thành phần khác của cây. Mỗi bó mạch gồm hai loại mô chính: mô mộc, và mô libe, vận chuyển các vật chất hữu cơ đi khắp cây. Mỗi bó mạch thường được bao quanh bằng những tế bào làm thành bao (bundle sheath). Mô mộc cung cấp nước cần thiết cho sự quang hợp ở tế bào diệp nhục và sản phẩm cuối cùng là carbohydrat được chuyển đến các tế bào khác trong cây nhờ mô libe. Hình 2. Cấu tạo của lá C3 4. Lục lạp là bào quan chính của sự quang hợp TOP Lục lạp được hai màng bao bọc và chứa một hệ thống màng bên trong làm thành các túi dẹp thông thương với nhau được gọi là thylakoid. Một số thylakoid có hình dĩa xếp chồng lên nhau như một chồng đồng xu gọi là grana. Màng thylykoid ngăn cách giữa những phần bên trong của thylakoid và chất cơ bản của lục lạp (stroma) (Hình 9, chương 1). Những phản ứng trong pha sáng của sự quang hợp xảy ra ở trong hay ở trên màng thylakoid. Những phản ứng trong pha tối của sự quang hợp xảy ra trong phần dịch của chất cơ bản bao quanh các túi thylakoid. II. PHA SÁNG CỦA QUÁ TRÌNH QUANG HỢP
Pha sáng của quá trình quang hợp là gọi chung các phản ứng trong đó có một số phản ứng cần sự hiện diện của ánh sáng. 1. Hệ thống quang I và II (photosystem) TOP Diệp lục tố và các sắc tố phụ cần thiết cho quá trình quang hợp tổ chức thành hai hệ thống quang I và II, cả hai đều ở trên màng thylakoid. Mỗi hệ thống quang chứa khoảng 300 phân tử sắc tố, gồm từ 5 đến 10 LHC (Light-harvesting complex), mỗi LHC II gồm ba bán đơn vị, mỗi bán đơn vị gồm một protein, 7 phân tử chlorophyll a, 5 chlorophyll b và 2 carotenoid. Mỗi hệ thống quang có một trung tâm phản ứng (reaction center) gồm có 4 phân tử sắc tố, 4 phân tử enzim tất cả được gắn với nhau nhờ một phân tử protein, những phân tử sắc tố khác hoạt động như những anten, hai hệ thống này hấp thu năng lượng của ánh sáng có độ dài sóng khác nhau và truyền năng lượng về trung tâm phản ứng. Hệ thống quang I chứa phức hợp trung tâm phản ứng P700, vì nó không thể hấp thu ánh sáng có độ dài sóng cao hơn 700 nm; hệ thống quang II chứa phức hợp trung tâm phản ứng P680, vì nó không thể hấp thu ánh sáng có độ dài sóng cao hơn 680 nm (Hình 3). Hình 3. Hệ thống quang I và II trên màng thylakoid Khi một quang tử (photon) được một phân tử sắc tố hấp thu, năng lượng được chuyền vào một điện tử của một phân tử sắc tố, hoạt hóa điện tử này lên một mức năng lượng cao hơn (Hình 4). Trạng thái hoạt hóa này có thể đi từ phân tử sắc tố này sang phân tử sắc tố khác đến trung tâm phản ứng (Hình 5). Khi điện tử được thu nhận, phân tử ở trung tâm phản ứng trở thành một chất có xu hướng cho điện tử, và đưa điện tử này đến một phân tử tiếp nhận điện tử chuyên biệt (acceptor molecule). Sau đó, điện tử này được vận chuyển qua một chuỗi dẫn truyền điện tử (electron-transport chain).