Giáo trình Sinh lý học thực vật - Nguyễn Bá Lộc

Nội dung text: Giáo trình Sinh lý học thực vật - Nguyễn Bá Lộc

1. BỘ GIÁO DỤC VÀ ÐÀOTẠO ÐẠI HỌC HUẾ PGS. Nguyễn Bá Lộc, PGS. Trương Văn Lung, TS. Võ Thị Mai Hương, ThS. Lê Thị Hoa, ThS. Lê Thị Trĩ GIÁO TRÌNH SINH LÝ HỌC THỰC VẬT Huế, 2006
2. LỜI NÓI ĐẦU Sinh lý học thực vật là khoa học sinh học nghiên cứu về các hoạt động sống của thực vật. Đây là môn khoa học thực nghiệm và là khoa học cơ sở cho các ngành khoa học kỹ thuật nông nghiệp. Do ý nghĩa quan trọng của lĩnh vực khoa học này cho nên từ khi ra đời vào cuối thế kỷ XVIII đến nay nó được phát triển nhanh chóng và có nhiều đóng góp to lớn cho khoa học cũng như cho sản xuất và đời sống con người. Sinh lý học thực vật là khoa học đã được giảng dạy ở các trường Đại học hàng trăm năm nay. Cũng đã có nhiều giáo trình Sinh lý học thực vật được viết phục vụ cho việc giảng dạy, học tập và nghiên cứu lĩnh vực khoa học này. Ở Việt Nam Sinh lý học thực vật cũng đã được giảng dạy ở nhiều trường Đại học (ĐHSP, ĐHKHTN, ĐHNL ) và cũng đã có nhiều giáo trình Sinh lý học thực vật được phát hành. Trên cơ sở những giáo trình hiện có, để có tư liệu học tập, nghiên cứu cho sinh viên, trước hết là sinh viên của Đại học Huế, chúng tôi biên soạn giáo trình Sinh lý học thực vật này. Sách được dùng làm giáo trình cho sinh viên các khoa Sinh ĐHSP, ĐHKH và ĐHNL thuộc Đại học Huế và làm tài liệu tham khảo cho sinh viên, cán bộ các ngành liên quan. Giáo trình do một tập thể các nhà Sinh lý học thực vật ở ĐH Huế biên soạn do PGS.TS. Nguyễn Bá Lộc chủ biên và biên soạn các Chương 4, Chương 5, Chương 7. PGS.TS. Trương Văn Lung biên soạn Chương 2, ThS. Lê Thị Trĩ biên soạn Chương 1, ThS. Lê Thị Hoa biên soạn Chương 6. ThS. Lê Thị Mai Hương biên soạn Chương 3. Trong quá trình biên soạn, tập thể tác giả cố gắng cập nhật những kiến thức hiện đại và thực tiễn vào. Tuy nhiên, do thời gian, trình độ, nguồn tư liệu có hạn nên không tránh khỏi những thiếu sót. Chúng tôi mong nhận được sự góp ý của độc giả để lần tái bản sau giáo trình có chất lượng tốt hơn. Huế, tháng 5 năm 2005 Các tác giả
3. MỞ ĐẦU I. Đối tượng, nội dung và nhiệm vụ của Sinh lý học thực vật . 1. Đối tượng của Sinh lý học thực vật (SLHTV). Sinh lý học thực vật nghiên cứu hoạt động sống của thực vật cho nên đối tượng nghiên cứu của Sinh lý học thực vật là cơ thể thực vật. Khác với động vật, thực vật là sinh vật tự dưỡng nên hoạt động sống có những đặc trưng riêng do vậy việc nghiên cứu hoạt động sống của thực vật có những đặc trưng khác với ở động vật. 2. Nội dung của Sinh lý học thực vật . Sinh lý học thực vật là một khoa học nghiên cứu về các quá trình sống trong cơ thể thực vật. Đó là quá trình nhận vật chất và năng lượng từ môi trường ngoài vào cơ thể để chuyển hoá chúng thành vật chất, năng lượng của cơ thể nhằm kiến tạo nên cơ thể, giúp cho cơ thể sinh trưởng và phát triển. Quá trình hoạt động đó được thể hiện qua các chức năng sinh lý của thực vật là trao đổi nước, dinh dưỡng khoáng, quang hợp, hô hấp, sinh trưởng và phát triển. 3. Nhiệm vụ của Sinh lý học thực vật. Nhiệm vụ của Sinh lý học thực vật là phát hiện ra những qui luật của các hoạt động sinh lý diễn ra trong cơ thể thực vật. Nghiên cứu bản chất lý học, hoá học và sinh học của các hoạt động sống đó. Đồng thời Sinh lý học thực vật cũng nghiên cứu những tác động của các nhân tố sinh thái (ánh sáng, nước, nhiệt độ, chất khoáng, chất khí ) đến các hoạt động sống của thực vật.
4. Mục tiêu cuối cùng của Sinh lý học thực vật là phục vụ cho việc cải tạo thực vật theo mục tiêu của con người nhằm tạo nhiều sản phẩm thu nhận từ thực vật phục vụ cho nhu cầu cuộc sống của con người ngày càng cao. Sinh lý học thực vật là cơ sở khoa học của các biện pháp kỹ thuật tác động vào thực vật nhằm nâng cao năng suất và cải thiện phẩm chất của chúng theo mục đích của con người. II. Mối liên quan giữa Sinh lý học thực vật với các khoa học khác. Sinh lý học thực vật là một khoa học thực nghiệm. Trước hết Sinh lý học thực vật liên quan đến các khoa học cơ bản như lý học, hoá học. Sinh lý học thực vật sử dụng các phương pháp, các kiến thức của lý học, hoá học để nghiên cứu trên đối tượng thực vật, do vậy tiến độ về kỹ thuật, về phương tiện nghiên cứu lý học, hoá học có vai trò quan trọng trong sự phát triển của Sinh lý học thực vật. Trong sinh học, Sinh lý học thực vật có mối quan hệ chặt chẽ với nhiều lĩnh vực chuyên môn khác như Hoá sinh học, Lý sinh học, Thực vật học, Tế bào học, Sinh thái học Nhiều kết quả nghiên cứu của Sinh lý học thực vật dựa vào những thành tựu của các ngành khoa học trên. Trái lại Sinh lý học thực vật cũng góp phần phát triển các ngành khoa học đó. Sinh lý học thực vật là môn khoa học cơ sở cho các ngành khoa học kỹ thuật nông nghiệp như: trồng trọt, lâm sinh, bảo quản nông sản nên lý luận của Sinh lý học thực vật góp phần phát triển các ngành khoa học đó. III. Lược sử phát triển của Sinh lý học thực vật. Sinh lý học thực vật là một môn khoa học ra đời muộn so với nhiều khoa học sinh học khác như phân loại học, giải phẫu học Cuối thế kỷ XVIII, Sinh lý học thực vật ra đời khi các nhà khoa học phát hiện ra quá trình quang hợp, hô hấp của thực vật (Priesley-1771, Ingenhous, Senebier-1782, De Sanssure-1801 ). Tuy nhiên, trước đó nhiều vấn đề về hoạt động sống của thực vật cũng đã được một số nhà khoa học nghiên cứu một cách lẻ tẻ. Sang thế kỷ XIX, nhờ những tiến bộ về phương tiện và phương pháp nghiên cứu của vật lý, hoá học đã góp phần cho Sinh lý học thực
5. vật hoàn thiện dần. Các học thuyết về quang hợp, hô hấp, dinh dưỡng khoáng, trao đổi nước ngày càng đi sâu vào bản chất và cơ chế. Đó là những đóng góp to lớn của các nhà khoa học như Leibig về dinh dưỡng khoáng (1840), Kirgov về enzime (1810), Mayer về quang hợp, Paster về lên men (1880), Pfeffer về thấm thấu (1877), Vinogratxki về cố định đạm tự do Đặc biệt quan trọng là những công trình nghiên cứu một cách toàn diện, có hệ thống của Timiriadep về quang hợp, hô hấp đã làm cho Sinh lý học thực vật trở thành một khoa học độc lập. Có thể xem Timiriazep là người sáng lập ra khoa học Sinh lý học thực vật. Sang thế kỷ thứ XX, với sự phát triển mạnh mẽ của khoa học, Sinh lý học thực vật cũng phát triển nhanh chóng. Nhờ những thiết bị nghiên cứu ngày càng hiện đại, các phương pháp nghiên cứu ngày càng hoàn thiện nên Sinh lý học thực vật càng có điều kiện đi sâu vào bản chất, cơ chế các hoạt động sống của thực vật làm cho nội dung Sinh lý học thực vật ngày càng phong phú. Song song với việc đi sâu nghiên cứu cơ chế các hoạt động sống của thực vật, các nhà Sinh lý học thực vật còn tập trung giải quyết những vấn đề liên quan đến thực tiễn sản xuất, góp phần quan trọng thúc đẩy tăng năng suất cây trồng. Tóm lại, lịch sử phát triển Sinh lý học thực vật gắn liền với sự tiến bộ của các ngành khoa học khác đặc biệt lý học và hoá học và ngày càng phát triển mạnh mẽ góp phần vào việc phát triển chung của các ngành khoa học về sự sống và thúc đẩy thực tiễn sản xuất. Chương I SINH LÝ TẾ BÀO THỰC VẬT I. Khái niệm tế bào. 1. Học thuyết tế bào. Tế bào là đơn vị cơ sở mà tất cả các cơ thể sống đều hình thành nên từ đó. Năm 1667, Robert Hook đã phát hiện ra đơn vị cấu trúc cơ sở của cơ thể sống là “tế bào”. Ông đã mô tả cấu trúc đó. Đồng thời và độc lập với Robert Hook, nhà bác học Hà
6. Lan Antonie Van Leeuwenhock và người Ý Malpighi đã nghiên cứu ở đối tượng động vật và cũng phát hiện ra tế bào. Đến thế kỷ XIX, với sự đóng góp của nhà thực vật học Mathias Schleiden và nhà động vật học Theodor Schwann học thuyết tế bào chính thức ra đời (1838). 2. Đặc trưng chung của tế bào. 2.1.Đặc trưng về cấu tạo. Theo Mathias Schleiden và Theodor Schwann thì mọi cơ thể thực vật và động vật đều do những tế bào cấu tạo nên và chúng được sắp xếp theo những trật tự riêng đặc trưng cho từng cơ thể. Tất cả các bộ phận của nó đều đạt đến mức chuyên hóa về hình thái và chức năng. Đó là kết quả của cả một quá trình tiến hóa hết sức lâu dài của các dạng sống nguyên thủy, thích nghi cao độ với các điều kiện môi trường phức tạp và đa dạng. Mọi tế bào đều có cấu tạo cơ bản như sau: - Mọi tế bào đều có màng sinh chất bao quanh. Trên màng có nhiều kênh dẫn truyền vật chất và thông tin tạo cầu nối giữa tế bào và môi trường bên ngoài. -Mọi tế bào đều có nhân hoặc nguyên liệu nhân chứa thông tin di truyền tế bào. Có vùng nhân định hướng và điều tiết mọi hoạt động của tế bào. -Mọi tế bào đều chứa chất nền gọi là tế bào chất. Tế bào chất chứa các bào quan. 2.2. Đặc trưng về chức năng. Mọi hoạt động sống của cơ thể cũng được thực hiện từ mức độ tế bào. - Trao đổi chất và năng lượng: Giữa cơ thể sinh vật và môi trường luôn luôn xảy ra quá trình trao đổi chất và năng lượng. Nhờ trao đổi chất và năng lượng mà cơ thể tồn tại, sinh trưởng và phát triển. - Sinh trưởng và phát triển: Sinh trưởng là hệ quả của quá trình trao đổi chất và năng lượng. Sinh trưởng là sự tích lũy về lượng làm cho khối lượng và kích thước tăng lên. Khi sinh trưởng đạt đến ngưỡng nhất định thì cơ thể chuyển sang trạng thái phát triển. Phát triển là sự biến đổi về chất lượng của cả cấu trúc lẫn chức năng sinh lý của cơ thể theo từng giai đoạn của cơ thể. - Sinh sản: Sinh sản là thuộc tính đặc trưng nhất cho cơ thể sống. Nhờ sinh sản mà cơ thể sống tồn tại, phát triển từ thế hệ này qua thế hệ khác, cơ thể thực hiện được cơ chế truyền đạt thông tin di truyền từ thế hệ này qua thế hệ khác. Sinh sản là đặc tính quan trọng nhất của cơ thể sống mà vật thể không sống không có được. Sinh sản theo kiểu trực phân hay do các tế bào chuyên hóa đảm nhận. Như vậy mọi hoạt động sống của cơ thể được thực hiện từ mức độ tế bào. Vậy tế bào vừa là đơn vị cấu trúc vừa là đơn vị chức năng của mọi cơ thể sống. II.Thành phần hóa học của tế bào. 1. Các chất vô cơ.
7. Qua sự phân tích của các nhà khoa học, chất sống trung bình có khoảng 75- 85% nước, 10- 12% protide, 2- 3% lipide, 1% glucide và gần 1% muối và các hợp chất khác. 1.1. Nước. Nước là thành phần chủ yếu của chất nguyên sinh, nó có vai trò quan trọng không những trong việc hòa tan các chất dinh dưỡng mà còn là môi trường để tiến hành các loại phản ứng hóa sinh, nó còn điều hòa nhiệt độ cơ thể, tham gia vào quá trình vận chuyển các chất trong cơ thể; vì vậy nó có ý nghĩa lớn. Lượng nước trong tế bào thường là một chỉ tiêu về mức độ hoạt động sống của tế bào. Chẳng hạn, ở mô não, hàm lượng nước lên đến 80%, còn ở mô xương chỉ chiếm 20%, ở hạt ngũ cốc, nước chỉ chiếm xấp xỉ 10%, ở các mô non của cây đạt đến 80- 85% nước. Từ quan điểm sinh lý mà xét, sở dĩ nước có vai trò quan trọng vì phân tử nước có tính lưỡng cực, nhờ đặc tính này mà các phân tử nước liên kết được lại với nhau, hay có thể liên kết được với nhiều chất khác gây nên hiện tượng thủy hóa. Hiện tượng thủy hóa có ảnh hưởng rất lớn đến hoạt động sống của tế bào. Trong chất nguyên sinh, nước tồn tại ở hai dạng: nước liên kết và nước tự do. Nước tự do chiếm hầu hết lượng nước trong tế bào và có vai trò quan trọng trong trao đổi chất (TĐC). Nước liên kết chiếm 4- 5% tổng lượng nước. Nước liên kết thường kết hợp với nhóm ưa nước của protein bằng cầu nối hydrogen. Hàm lượng nước liên kết lớn thì khả năng chống chịu của chất nguyên sinh đối với ngoại cảnh bất lợi cao. 1.2. Các chất khoáng. Ngoài nước, trong tế bào còn chứa nhiều chất vô cơ khác là các nguyên tố khoáng, lượng chứa của từng nguyên tố khoáng trong chất sống khác biệt nhau rất nhiều; ngoài những nguyên tố đại lượng còn có những nguyên tố vi lượng, siêu vi lượng. Chúng ở dạng các muối vô cơ (KCl, NaCl, CaCl2 ), các acid (HCl, H3PO4 ), các loại kiềm (NH3, NH2OH ). Trong tế bào, các chất khoáng thường tồn tại dưới dạng các ion tự do như - - - - - - - - + ++ + ++ + ++ HCO3 , CO3 , NO3 , NO2 , H2PO4 , HPO4 , SO4 , Cl , H , Ca , K , Mg , Na , Fe , hay chúng được hút bám trên các gốc mang điện của các mixen keo hoặc có mặt trong thành
8. phần các hợp chất hữu cơ khác (liên kết hóa học). Chất khoáng ở trạng thái tự do quy định áp suất thẩm thấu của tế bào từ đó góp phần vào cơ chế hấp thụ nước, các chất khoáng của tế bào. Sự phân bố không đồng đều của một số ion khoáng ở hai bên màng sinh chất là cơ sở của sự xuất hiện thế hiệu màng và dòng điện sinh học. Các chất khoáng ở dạng hút bám trên bề mặt các hạt keo nó giữ trong trạng thái bền vững, mức độ phân tán, độ ngậm nước, độ nhớt nhất định của hệ thống keo (Ion hóa trị 1, như K thường làm tăng độ ngậm nước, độ phân tán và giảm độ nhớt, còn ion hóa trị 2 như Ca và ion hóa trị 3 như Al có ảnh hưởng ngược lại). Các nguyên tố khoáng có tác dụng điều tiết các hoạt động sống do ảnh hưởng sâu sắc đến các hệ enzyme. Các nguyên tố vi lượng thường là thành phần cấu trúc bắt buộc của các hệ enzyme. Ngoài ra các chất khoáng còn là thành phần của hàng loạt chất hữu cơ chủ yếu của tế bào sống như protide, nucleic acid, lipoid 1.3. Các chất khí. Các chất khí O2, CO2 là các yếu tố sống còn của cơ thể, nếu thiếu các chất đó, nhất là O2 thì không thể có sự sống. Oxy là chất khí của sự sống, O2 cần cho hô hấp tế bào, tạo năng lượng cần cho cơ thể hoạt động. CO2 là nguyên liệu cho quá trình quang hợp, không có CO2 thì không có sinh vật sản xuất,sinh vật tự dưỡng sẽ không tồn tại, dần dần mọi sinh vật khác cũng sẽ bị diệt vong vì không có CO2, cây xanh không chuyển được năng lượng mặt trời thành năng lượng hóa học. 2. Các chất hữu cơ. Trong tế bào có rất nhiều loại chất hữu cơ khác nhau, mỗi loại có chức năng chuyên hóa đặc trưng. Trong đó, quan trọng nhất là các chất protein, nucleic acid, glucide, lipide. Từ bốn chất hữu cơ căn bản này, từ đó hình thành nên các chất như enzyme, hormone, vitamin, sắc tố, chất thơm Và cũng chỉ từ bốn lọai chất đó mới có sự tham gia vào quá trình chuyển hóa và cung cấp năng lượng cho cơ thể. Các chất này còn được gọi là các phân tử sinh học. 2.1. Protein. Trong số các chất hữu cơ, protein là thành phần quan trọng nhất. Nó chi phối cấu trúc tinh tế và mọi biểu thị đặc trưng của tế bào sống. Như vậy, trong cơ thể, protein là chất đồng hành với sự sống, nó tham gia vào nhiều chức năng quan trọng trong hoạt động sống của tế bào. Protein rất đa dạng, số lượng các loại protein rất lớn. Trong tế bào thực vật thường có độ 20- 22 amino acid và mỗi phân tử protein có thể chứa từ 50 đến vài nghìn amino acid. Sự khác nhau về thành phần, số lượng và trật tự sắp xếp các amino acid tạo nên sự đa dạng của protein, từ đó tạo nên tính đa dạng của sinh giới. Cấu trúc của amino acid được đặc trưng bởi hai nhóm chính: Nhóm Carboxyl- COOH và nhóm amin- NH2, phần còn lại là gốc (R) có cấu trúc khác nhau ở các amino acid khác nhau. Cấu tạo tổng quát của amino acid như sau:
9. Các amino acid liên kết với nhau bằng liên kết peptide, tạo nên chuổi polypeptide là cấu trúc bậc I của protein. Tính chất đa dạng của protein còn gia tăng lúc tạo thành các mức độ cấu trúc phức tạp hơn (cấu trúc bậc II, bậc III và bậc IV) nhờ các liên kết ngang khác nhau. Kiểu xếp cuộn của mạch xoắn (cấu hình không gian) cũng có tính đặc thù đối với từng loại protein. Protein có khả năng dễ dàng tạo nên các hình thức liên kết khác nhau với các chất vô cơ và hữu cơ do mạch bên của chúng có nhiều nhóm định chức khác nhau như nhóm ưa nước (-COOH, -OH, -CHO, -CO, - NH2 , =NH, -CONH2 , -SH); nhóm ghét nước (CH3 , CH2 , C3H7 , nhân thơm ); nhóm có tính chất acid hoặc base, nhóm mang điện tích dương (NH+) hay âm (COO- ). Do khả năng phản ứng cao nên protein thường ở dạng phức hợp với các chất hữu cơ khác (lipoproteid, nucleo-proteid, phosphorproteid, glucoproteid), protein đóng vai trò là cơ sở, là bộ sườn cấu trúc tinh tế của tế bào nhất là cấu trúc các hệ thống màng và cấu trúc nội tại của các bào quan. Protein còn có vai trò điều tiết các quá trình trao đổi chất. Các hệ enzyme đều có bản chất hóa học là protein. Nhịp độ quá trình sinh trưởng, phát triển, cường độ và chiều hướng các quá trình trao đổi chất của tế bào nói riêng và cơ thể nói chung đều có liên quan trực tiếp với sự tổng hợp và hoạt tính xúc tác của enzyme. Protein có ý nghĩa lớn đối với quá trình hút nước và muối khoáng ( 1gam protide liên kết xấp xỉ 0,3 gam nước). Protein khan nước có thể “cướp nước” với những lực rất lớn. Bởi vậy độ ưa nước của protide, quá trình trương phồng của keo protide có ảnh hưởng quan trọng đến quá trình trao đổi nước. Protide có thể liên kết cả anion lẫn cation của muối khoáng do tính chất lưỡng tính về điện của nó (phân tử protein chứa nhiều gốc amin (NH2) và carboxyl (COOH) tự do ở mạch bên nên có thể phân ly trong dung dịch thành các gốc mang điện. Ngoài các chức năng trên, protein cũng có vai trò là nguồn cung cấp năng lượng cho tế bào. Năng lượng được giải phóng lúc oxy hóa các amino acid trong trường hợp
10. thiếu glucide và lipide, nó được sử dụng để duy trì các hoạt động sống của tế bào. Tất cả những đặc điểm và tính chất đó của protein giải thích được protein là cơ sở vật chất của các quá trình sống. 2.2. Lipide. Trong tế bào, lipide họp thành nhóm khá lớn như mỡ, dầu, sáp, phosphorlipide, glucolipide, steroid. Chúng là những hợp chất hữu cơ không tan trong nước, chỉ tan trong các dung môi hữu cơ như ether, chloroform, benzene, toluene Lipide có vai trò quan trọng trong cấu trúc tế bào, đặc biệt là màng nguyên sinh, phosphorlipide là lipide phức tạp có chứa phosphor là thành phần của màng nguyên sinh và nhiều cấu trúc quan trọng khác của tế bào. Lipide còn là chất cung cấp năng lượng quan trọng của tế bào. 2.3. Glucide. Glucide còn gọi là saccharide là hợp chất hữu cơ rất phổ biến trong cơ thể. Thành phần nguyên tố của glucide chỉ chứa C, H, O. trong đó số nguyên tử H luôn gấp đôi O. Glucide đóng vai trò là chất dự trữ, được sử dụng như một nguyên liệu tạo hình và năng lượng. Một phần glucide tham gia xây dựng chất sống, lượng lớn được sử dụng để tạo thành màng tế bào, trong đó cần lưu ý đến cellulose, hemicellulose, pectin. 2.4. Một số chất khác. Ngoài các nhóm hữu cơ căn bản nêu trên, trong tế bào còn có rất nhiều chất hữu cơ quan trọng khác, mỗi chất có cấu tạo và chức năng đặc trưng. Như sắc tố có vai trò quan trọng trong quang hợp của cây xanh; hormone, vitamin có vai trò quan trọng trong điều hòa trao đổi chất- năng lượng và hoạt động sống của cơ thể; các sản phẩm trung gian của quá trình trao đổi chất của tế bào. Vậy tế bào sống là kho chứa vô số các nhóm hợp chất có cấu trúc, tính chất và ý nghĩa sinh học khác nhau, nhưng chúng có mối quan hệ chặt chẽ cả về cấu tạo lẫn chức năng, đặc biệt trong chức năng trao đổi chất- năng lượng trong tế bào. III. Cấu tạo và chức năng của tế bào. 1. Đặc trưng cấu tạo của tế bào thực vật. Tế bào là đơn vị cấu trúc của mọi cơ thể sống và cũng còn thể hiện nguồn gốc chung của sinh giới. Tế bào động vật và thực vật có nhiều điểm giống nhau, nhưng bên cạnh sự giống nhau, sự khác nhau của hai loại tế bào thể hiện sự phân hóa về chức năng dẫn đến phân hóa về cấu trúc bảo đảm tính thích nghi của sinh giới. Giữa tế bào động vật và tế bào thực vật có một số mặt khác nhau do chức năng khác nhau tạo ra. Có 4 sai khác chủ yếu: - Tế bào động vật có trung tử, tế bào thực vật không có. - Tế bào thực vật có lục lạp, tế bào động vật không có. - Tế bào thực vật có vách tế bào, tế bào động vật không có. - Tế bào thực vật có không bào, tế bào động vật không có.
11. 2. Màng tế bào. 2.1. Màng cellulose. Màng cellulose chỉ có ở tế bào thực vật, là màng bảo vệ, còn gọi là vách tế bào. Trước đây người ta cho vách tế bào là một cấu trúc không sống. Nay, thành phần hóa học của màng bảo vệ đã được phân tích, khá phức tạp, nước chiếm 60% được chứa trong các khoảng tự do của màng, 30% cellulose, các sợi cellulose liên kết với nhau tạo thành các mixen (khoảng 100 sợi cellulose bện lại với nhau tạo nên một mixen với kích thước 5nm, cứ 20 mixen kết với nhau lại tạo nên một sợi bé (microfibrin) Với kích thước khoảng 10- 20 nm, và cứ 250 sợi bé lại tạo nên sợi lớn (macrofibrin). Các sợi đan chéo với nhau theo nhiều hướng làm cho màng cellulose rất bền vững, nhưng lại có khả năng đàn hồi. Ở giữa các sợi là khối không gian chứa các chất vô định hình gồm emicellulose, pectin và nước. Nhờ cấu trúc trên, màng cellulose vừa bền vừa mềm dẻo thích ứng với chức năng bảo vệ của nó. Màng này đã giúp cho tế bào có hình dạng ổn định. Các tia sinh chất của màng và các enzyme trên màng tạo ra những phản ứng tương hỗ phức tạp tham gia vào việc phân giải các chất khó tan thành chất dễ tan, hoặc chúng là chất xúc tác của phản ứng giữa môi trường và tế bào. 2.2. Màng nguyên sinh chất. Màng nguyên sinh chất còn gọi là màng ngoại chất, là màng bao bọc khối sinh chất của tế bào ở mọi cơ thể. Thành phần và cấu trúc của màng nguyên sinh khá phức tạp, do hợp chất lipoprotein cấu tạo nên. Có nhiều sơ đồ giải thích cấu trúc màng nguyên sinh nhưng đều chung một nguyên lý là màng nguyên sinh có cấu trúc 3 lớp; 2 lớp protein và 1 lớp lipide. Trên màng có nhiều lỗ nhỏ với đường kính khoảng 0,8 nm. Các sơ đồ khác nhau chỉ nêu ra cách sắp xếp khác nhau của các lớp đó.
12. Nhờ cấu trúc trên khiến màng có tác dụng lớn trong việc bảo đảm tính bán thấm và khả năng thấm có chọn lọc của tế bào sống đối với các chất khác nhau. Màng nguyên sinh là phần sinh chất có khả năng trao đổi chất rất mãnh liệt vì nó chứa nhiều hệ enzyme, đặc biệt là enzyme thủy phân. Ngoài ra màng nguyên sinh còn làm nhiệm vụ truyền đạt thông tin từ tế bào này sang tế bào khác. Dịch nội bào 3. Tế bào chất và các bào quan. 3.1. Tế bào chất. Tế bào chất là khối chất sống nằm trong màng nguyên sinh chất, bao quanh các bào quan của tế bào. Tế bào chất không phải là một khối cấu trúc đồng nhất, mà có cấu trúc dị thể, trong đó có chứa các thể vùi (các giọt dầu, các hạt tinh bột), các đại phân tử protein , các sợi ARN Chất khô của tế bào chất có khoảng 75% protein đơn giản và phức tạp (Nucleoprotein, Glucoprotein, Lipoprotein ) 15- 20% lipide. Trong tế bào chất còn chứa nhiều hệ enzyme tham gia quá trình trao đổi chất. 3.2. Các bào quan. - Ty thể Có hình dạng kích thước và số lượng thay đổi tùy theo tế bào và tùy thuộc vào thời kỳ sinh trưởng của cơ thể. Ty thể có dạng hình que, hình sợi, hình hạt, hình thoi. Số
13. lượng ty thể của các tế bào rất khác nhau, có thể từ vài đến vài trăm ty thể trong một tế bào. Ở tế bào có quá trình trao đổi chất mạnh, số lượng ty thể rất cao. Ty thể có thể di chuyển trong tế bào đến vùng có quá trình trao đổi chất mạnh để thực hiện chức năng của nó. Thành phần protein của ty thể chiếm 65- 75%, lipide 20- 30%, ARN 1%, ADN 0,5%, Glucide 1%, Fe, Cu Trong ty thể chứa nhiều hệ enzyme, như enzyme trong chuổi hô hấp, trong chu trình Crebs, các enzyme trong quá trình trao đổi chất, nucleic acid và protein. Cấu trúc của ty thể rất phức tạp. Bao ngoài là màng cơ sở có 2 lớp, lớp ngoài tạo thành mặt nhẵn của ty thể, lớp trong cuộn gờ lên thành tấm răng lược. Trên tấm răng lược chứa nhiều hệ enzyme tham gia vào trao đổi chất và năng lượng. Giữa hai lớp màng là khối cơ chất dày 8- 10 nm, trên đó cũng chứa nhiều loại enzyme. Trên tấm răng lược lại mang các hạt nhỏ gọi là oxyxom có đường kính 8- 10 nm. Các oxyxom ở màng trong có chân ngắn 2 nm gắn vào màng, các hạt ở màng ngoài gắn trực tiếp vào màng, không có chân. Chức năng của ty thể chủ yếu tham gia vào quá trình hô hấp, là nơi diễn ra chu trình Crebs, chuổi hô hấp, phosphoryl hóa. Ty thể là trạm năng lượng chủ yếu của tế bào. Chức năng của nó là giải phóng triệt để năng lượng chứa đựng trong nguyên liệu hữu cơ và chuyển hóa thành dạng năng lượng tiện dụng (ATP).Chức năng của ty thể diễn ra trong 3 nhóm quá trình liên quan mật thiết với nhau. + Các phản ứng oxy hóa các nguyên liệu (trong chu trình Crebs), tạo ra các sản phẩm cuối cùng là CO2 , H2O, đồng thời giải phóng năng lượng chứa trong chất đó. + Các phản ứng chuyền năng lượng giải phóng cho hệ thống ATP. Sự oxy hóa các chất đi đôi với sự giải phóng năng lượng và tạo các chất có liên kết cao năng. + Vận chuyển điện tử và hydrogen từ nguyên liệu hô hấp đến oxygen của khí trời. Ngoài chức năng chủ yếu trên, ty thể còn có khả năng tổng hợp protein, phosphorlipide, acid béo, một số hệ enzyme như cytochrome. Gần đây, người ta phát hiện thấy một lượng ADN và một lượng lớn ARN ở ty thể, khiến một số tác giả cho rằng ty thể có khả năng tổng hợp protein đặc thù và do đó cũng tham gia tích cực vào việc quy định tính di truyền của tế bào sống. - Lục lạp Lục lạp là bào quan đặc trưng của cơ thể tự dưỡng. Lục lạp là bộ máy quang hợp của cây xanh. Thành phần hóa học của lục lạp gồm các chất làm nhiệm vụ cấu trúc: protein, lipide, glucide và các chất làm nhiệm vụ chức năng sinh lý: các sắc tố, các hệ enzyme, các yếu tố kích thích Thành phần quan trọng nhất thực hiện chức năng của lục lạp là các sắc tố và các hệ enzyme. Trong lục lạp có 3 nhóm sắc tố khác nhau, mỗi nhóm có nhiều loại sắc tố:
14. - Nhóm Chlorophyll: Chla. Chlb, Chlc - Nhóm Carotenoid: Carotene, Xanthophyll. - Nhóm Phycobilin: phycocyanin, phycoerythrin. Trong lục lạp có hệ enzyme tham gia vận chuyển điện tử trong quang hợp, các enzyme tham gia trong phosphoryl hóa quang hóa, các enzyme tham gia trong trao đổi chất, đặc biệt là trong quá trình tổng hợp glucide và các chất khác. Lục lạp có hình đĩa, bao quanh lục lạp là lớp màng kép. Bên trong màng là khối cơ chất của lục lạp chứa nhiều hệ enzyme trao đổi chất. Trong khối cơ chất có nhiều bản mỏng, các bản mỏng nằm rải rác trong cơ chất gọi là Thylacoid cơ chất; các bản mỏng xếp chồng lên nhau tạo nên grana đó là thylacoid hạt, lamen có cấu tạo từ đơn vị màng cơ sở xếp xen kẽ với các sắc tố và các hệ enzyme tạo nên màng quang hợp. Trên thylacoid có những hạt nhỏ (16- 18 nm), đó là quang-toxom. Quang- toxom là đơn vị cấu trúc cơ sở của quang hợp. Mỗi quang- toxom chứa 160 phân tử chla, 70 phân tử chlb, 48 phân tử chlc, 48 phân tử quinon, 116 phân tử phosphorlipide, 46 phân tử sulfolipide, 12 phân tử Fe, 2 nguyên tử Mn, 6 nguyên tử Cu. Cứ 10 quang- toxom tham gia hút 10 photon ánh sáng để tiến hành khử 1 phân tử CO2 . Tập hợp 10 quang- toxom là một đơn vị chức năng quang hợp. Chức năng chủ yếu của lục lạp là thực hiện quá trình quang hợp. Đó là quá trình sử dụng năng lượng ánh sáng để tổng hợp nên các chất hữu cơ từ CO2 và H2O. Lục lạp còn tham gia vào các quá trình tổng hợp protide, lipide, phosphorlipide, acid béo và nhiều hợp chất khác. - Bộ máy Golgi Cấu trúc bộ máy Golgi là một hệ thống những kênh, đó là các túi dẹt uốn cong vòng cung do các màng lipoprotein tạo thành. Ở giữa và bên sườn túi dẹt đó có các không bào nhỏ (20- 60 nm) và không bào lớn (0,5- 2µ). Bộ máy Golgi làm nhiệm vụ thu nhận chất thải của tế bào để bài tiết; nó có khả năng thu nhận chất lạ, chất độc thâm nhập vào tế bào rồi tiết ra ngoài nhằm bảo vệ cho tế bào. - Lizoxom. Còn gọi là thể hòa tan, đó là những túi tròn nhỏ, có màng nguyên sinh bao bọc, đây là túi chứa trên 10 hệ enzyme thủy phân khác nhau như nuclease, phosphalase. Thể hòa tan có chức năng phân giải các chất hữu cơ, trừ lipide. - Peroxixom Đây là bào quan hình cầu, được phát hiện năm 1965. Peroxixom chứa nhiều enzyme như catalase, perroxydase, flavin, các enzyme trong chu trình glioxilic.
15. Peroxixom là trung tâm trao đổi các chất peroxide, đặc biệt là H2O2 của tế bào. Nó còn là bào quan chuyên hóa phụ trách khâu cuối cùng chuyển hóa acid béo. - Mạng lưới nội chất- Riboxom Nhờ kính hiển vi điện tử , mạng lưới nội chất đã được phát hiện. Mạng lưới nội chất là hệ thống ống dẫn rất mảnh nằm rải rác trong tế bào và chúng nối liền với màng nhân tạo nên hệ thống thống nhất trong tế bào và nối liền với mạng lưới tế bào bên cạnh. Thành phần hóa học chủ yếu của mạng lưới nội chất là protein và phosphorlipide, ngoài ra còn có ARN và các enzyme. Cấu trúc siêu hiển vi của mạng lưới nội chất tương tự như màng cơ sở. Có 2 loại mạng lưới nội chất: mạng lưới nội chất trơn chỉ có màng kép lipoprotein tạo nên và mạng lưới nội chất có hạt, trên các màng kép lipoprotein có các hạt riboxom đính vào. Nó là hệ thống hữu cơ trong tế bào, bảo đảm sự vận chuyển nhanh chóng các chất từ môi trường ngoài vào tế bào chất và sự trao đổi giữa các phần khác nhau trong nội bộ tế bào. Nó còn tổng hợp nhiều hệ enzyme, tổng hợp, phân giải mỡ và glucogen. Riboxom là bào quan siêu hiển vi, trọng lượng khô với thành phần chủ yếu gồm 45- 55% protein, ARN 45- 55%. Riboxom có mặt nhiều nơi trong tế bào như ở trên màng nhân, nhân con, ty thể, lạp thể, mạng lưới nội chất hay nằm rải rác trong tế bào chất. Riboxom là trung tâm tổng hợp protide của tế bào. Đó là nơi để ARNm đến đính vào, đồng thời để cho phức hệ ARNt aa đến gắn aa vào chuổi peptide được tổng hợp tại đó. 4. Nhân. Nhân là cơ quan quan trọng nhất trong chất nguyên sinh. Thành phần hóa học của nhân chứa nhiều chất khác nhau, quan trọng nhất là protein (50- 80%) , ADN (5- 10%), ARN (0,5- 3,3%), lipide (8- 12%) Trong các protein, histon quan trọng nhất, nó liên kết với ADN tạo nên các Chromatid trong cấu trúc của nhiễm sắc thể. Trong nhân có nhiều loại enzyme tham gia trong các quá trình tổng hợp ADN, ARN, một số quá trình trao đổi chất khác. Nhân có màng nhân bao bọc khối chất nhân bên trong, trong chất nhân có các nhân con và các nhiễm sắc thể. Màng nhân là màng 2 lớp, mỗi lớp có cấu tạo giống màng nguyên sinh chất của tế bào. Màng ngoài của nhân tiếp xúc với mạng lưới nội chất, trên đó có lỗ thông có d= 20- 30 nm, điều này bảo đảm sự trao đổi chất thường xuyên giữa nhân với tế bào chất Chất nhân: Nhân chứa đầy đủ dịch nhân, chủ yếu là chất nhiễm sắc thể. Nhiễm sắc thể là cơ sở vật chất mức độ tế bào của quá trình di truyền. Nhân con: Có vài nhân con trong mỗi nhân; nhân con là các thể cầu không có màng bao bọc. Nhân con chứa khoảng 80- 85% protein, 10- 15% ARN, một ít ADN. Nhân con là trung tâm tổng hợp protein của nhân. Nhân là trung tâm điều khiển và điều hòa mọi hoạt động của tế bào. Nhân có vai trò quyết định trong quá trình tổng hợp protein, các enzyme và cũng là nơi trao đổi nucleic acid, tổng hợp ADN tái sinh và ARN sao mã. Trong nhân còn xảy ra nhiều quá
16. trình trao đổi chất, giữa tế bào và nhân tế bào có những hoạt động ăn khớp nhịp nhàng nhằm đảm bảo hoạt động sống bình thường của tế bào. 5. Không bào. Không bào là khoang rỗng trong tế bào chứa dịch bào, dịch bào gồm các muối vô cơ, các loại đường,các loại acid hữu cơ (malic, citric, succinic ), pectin, tanin, amide, protein hòa tan. Cấu trúc không bào gồm màng không bào, tức là màng nội chất của tế bào, bao quanh khối dịch bào ở giữa. Ở thực vật, lúc tế bào còn non, có nhiều không bào nhỏ nằm rải rác trong tế bào chất, khi tế bào lớn dần, không bào tập trung lại, cuối cùng thành một không bào lớn, chiếm gần hết thể tích tế bào. Chức năng của không bào là chứa dịch bào có nồng độ cao và gây ra áp suất thẩm thấu nhất định. Đây là cơ sở để tế bào tiến hành trao đổi nước và muối khoáng với môi trường bên ngoài. Trong dịch bào còn có nhiều hệ enzyme, các chất xúc tác và các chất có hoạt tính sinh lý cao. Tế bào là một đơn vị hoàn chỉnh về cấu trúc và chức năng. Trong tế bào có nhiều bào quan, mỗi bào quan giữ một chức năng chủ yếu cho tế bào, điều này thể hiện sự chuyên hóa cao. Và để thực hiện chức năng của mình, mỗi bào quan đều có thành phần và cấu trúc rất phù hợp với chức năng đó. Đồng thời giữa các bào quan cũng có sự phối hợp nhịp nhàng trong hoạt động sống của tế bào cũng như của cơ thể. Sự phối hợp này cho thấy mỗi một chức năng do một bào quan đảm nhận chính và có sự đóng góp với những mức độ khác nhau của các bào quan và cơ chất của tế bào. Ví dụ: quá trình chuyển hóa năng lượng trong tế bào thực vật có sự tham gia của lụclạp, ty thể, tế bào chất và một số bào quan khác, đặc biệt là hệ mạng lưới nội chất đảm nhận sự liên lạc giữa các phần của tế bào, giữa các bào quan với nhau tạo thành thể thống nhất trong hoạt động của tế bào. Hoạt động thống nhất này lại được sự điều khiển của nhân. Thông qua cơ chế truyền đạt thông tin nhân đã trở thành trung tâm điều khiển mọi hoạt động của tế bào. Điều này bảo đảm cho tế bào trở thành một đơn vị thống nhất về chức năng. IV.Tính chất của nguyên sinh chất. Tế bào chất có một số tính chất như tính keo, tính nhớt, tính vận động và tính đàn hồi. 1. Tính keo. Tính keo của tế bào chất là khả năng chuyển dịch từ trạng thái Sol (lỏng) sang trạng thái Gel (nửa lỏng). Tính keo do các phân tử protein, nucleic acid và các chất hữu cơ ưa nước trong tế bào chất gây nên. 2. Tính nhớt. Độ nhớt là ma sát nội, là lực cản xuất hiện khi các lớp vật chất trượt lên nhau. Độ nhớt phụ thuộc vào hàm lượng nước. Độ nhớt là chỉ tiêu quan trọng cho phép đánh giá trạng thái sinh lý của tế bào. Các tế bào của cơ quan non thường có độ nhớt thấp hơn độ nhớt của các tế bào ở các cơ quan trưởng thành và cơ quan già. Độ nhớt của tế bào chất
17. liên quan với mức độ trao đổi chất. Khi độ nhớt tăng lên trao đổi chất giảm xuống tương ứng với tính chống chịu cao của cơ quan thực vật đối với môi trường bất lợi. Tế bào chất trong các tế bào ở trạng thái nghỉ như hạt khô có độ nhớt cao. Đối với cây chịu nóng tốt có độ nhớt cao và nó dễ bị chết rét; đối với cơ quan sinh sản thường có độ nhớt cao hơn cơ quan dinh dưỡng. Sự khác biệt đó là một đặc điểm có lợi nhằm bảo vệ nòi giống. 3. Tính đàn hồi. Khả năng quay lại trạng thái ban đầu sau khi đã biến dạng là tính đàn hồi của nguyên sinh chất. Nhờ có tính đàn hồi, chất nguyên sinh có thể khôi phục lại trạng thái ban đầu khi điều kiện gây ra ảnh hưởng đó không còn nữa. Tính đàn hồi của chất nguyên sinh càng cao thì khả năng chịu khô của chất nguyên sinh càng lớn. V. Sự hút nước và chất tan của tế bào. 1. Sự hút nước của tế bào. Nước là thành phần quan trọng của tế bào thực vật. Tế bào là một hệ thẩm thấu, tốc độ xâm nhập của nước vào trong tế bào hoặc thoát ra khỏi tế bào phụ thuộc vào tính thẩm thấu của tế bào. Để hiểu về tính thẩm thấu của tế bào cần nắm một số khái niệm sau: • Khuếch tán. Khi nhiệt độ cao hơn độ 0 tuyệt đối, tất cả các phân tử ở trạng thái chuyển động thường xuyên. Điều đó chứng tỏ các phân tử có một động năng nhất định. Nhờ sự chuyển động thường xuyên, nếu ta cho thìa muối vào cốc nước, các phần tử của muối sẽ khuếch tán ra mọi vị trí trong cốc làm cho độ mặn (nồng độ) ở mọi vị trí trong cốc đều bằng nhau. Khuếch tán là hiện tượng các phân tử của chất phân tán di chuyển từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp hơn. Sự chuyển động này sẽ dừng lại khi hệ thống cân bằng (cân bằng nồng độ). • Thấm thấu. Là hiện tượng khuếch tán mà trên đường di chuyển các phân tử của vật chất đang khuếch tán gặp phải một màng ngăn. Tùy khả năng cho dung môi và chất tan qua màng ngăn, có các loại màng sau: - Màng thẩm tích: cho cả dung môi và chất tan qua dễ dàng. - Màng bán thấm: chỉ cho dung môi đi qua. - Màng bán thấm chọn lọc: cho dung môi và một số chất tan nhất định đi qua. • Áp suất thẩm thấu. Lực gây ra sự chuyển dịch của dung môi vào dung dịch qua màng. Tế bào chịu một áp suất của các chất hòa tan trong dịch tế bào gọi là áp suất thẩm thấu. Áp suất thẩm thấu đó thay đổi theo nồng độ của dịch tế bào: nồng độ càng cao thì áp suất thẩm thấu càng lớn và chính áp suất thẩm thấu có vai trò quan trọng trong việc
18. hút nước của tế bào. Theo Vanhôp, áp suất thẩm thấu phụ thuộc vào nồng độ phân tử, nhiệt độ, sự điện ly của dung dịch và tính theo công thức: P = RTCi P: áp suất thẩm thấu (atm) , R: hằng số khí = 0,0821 T: nhiệt độ tuyệt đối (273º + tº), C: nồng độ dung dịch theo M. i: hệ số Vanhôp biểu thị mức độ ion hóa dung dịch. i = 1 + ( n - 1) : hệ số phân ly, n: số ion mà phân tử phân ly 1.1. Tế bào thực vật là một hệ thẩm thấu. Ở tế bào thực vật, các lớp màng của chất nguyên sinh là những lớp màng gây nên hiện tượng thẩm thấu trong tế bào. Tốc độ của nước xâm nhập hoặc thoát ra khỏi tế bào phụ thuộc vào tính thẩm thấu khác nhau của màng tế bào và màng chất nguyên sinh. Sự xâm nhập của nước vào tế bào có thể xẩy ra tùy thuộc vào nồng độ của dung dịch với nồng độ của dịch tế bào. Có 3 trường hợp: - Đẳng trương: Cmt = CTB - Nhược trương: Cmt CTB Nếu ngâm tế bào vào nước hoặc dung dịch nhược trương (Cmt < CTB ) thì nước từ môi trường đi vào không bào và làm tăng thể tích của không bào. Áp suất làm cho không bào to ra ép vào thành tế bào gọi là áp suất trương nước (P). Áp suất này làm màng tế bào căng ra. Màng tế bào sinh ra một sức chống lại gọi là sức căng trương nước (T). Khi hai áp suất này bằng nhau thì sự thẩm thấu dừng lại. Tế bào ở trạng thái bão hòa và thể tích tế bào lúc này cực đại. Chính nhờ sức căng (T) này mà những phần non của cây vẫn đứng vững. , không bị bẻ gập lại. Nếu đem tế bào đó ngâm vào dịch ưu trương, nước từ trong tế bào ra ngoài và thể tích tế bào nhỏ đi, màng tế bào trở lại trạng thái bình thường, sức căng (T) bằng 0. Nêú dung dịch ngâm tế bào quá ưu trương, nước từ không bào tiếp tục đi ra ngoài làm cho không bào co, kéo theo nguyên sinh chất tách rời khỏi màng tế bào. Hiện tượng chất nguyên sinh tách khỏi màng tế bào gọi là hiện tượng co nguyên sinh. Nếu đem tế bào đang co nguyên sinh này đặt vào dung dịch nhược trương thì tế bào dần dần trở về trạng thái bình thường và xảy ra hiện tượng phản co nguyên sinh. Hiện tượng co nguyên sinh và phản co nguyên sinh thể hiện tính đàn hồi của nguyên sinh chất nói lên sự sống của tế bào. Khi tế bào chết, màng bán thấm bị phá hủy. Cơ sở của hiện tượng co và phản co nguyên sinh là tính chất thẩm thấu của tế bào. 1.2. Sự hút nước của tế bào theo cơ chế thẩm thấu.
19. Khi ngâm tế bào vào dung dịch nhược trương, nước đi vào trong tế bào và tế bào bão hòa hơi nước. Tuy nhiên, trong một cây nguyên vẹn, lúc nào cũng có sự thoát hơi nước từ lá. Do đó ít khi có sự bão hòa nước trong tế bào. Cây thường ở trạng thái thiếu nước. Ở trường hợp tế bào bão hòa nước thì áp suất trương nước P bằng với sức căng trương nước T (P=T) Còn ở trạng thái thiếu nước của tế bào thì P>T. và P-T=S. Như vậy sự sai lệch giữa P và T gây ra sức hút nước S. Nhờ sức hút nước S mà nước có thể đi liên tục vào tế bào. S phụ thuộc vào trạng thái bão hòa nước của tế bào. Khi tế bào héo thì S lớn, khi tế bào bão hòa thì S= 0, vì lúc ấy P= T à P- T= 0. Vậy trị số ASTT (P) có ý nghĩa lớn trong việc xác định sức hút nước theo cơ chế thẩm thấu. Quá trình này không tiêu tốn năng lượng của tế bào, xảy ra một cách nhẹ nhàng và phụ thuộc vào ASTT của môi trường và tế bào. 1.3. Sự hút nước của tế bào theo cơ chế không phải thẩm thấu. Ta đã biết S xuất hiện do có Patm trong không bào. Tuy nhiên sức hút nước của tế bào không phải đơn thuần là một quá trình vật lý (thẩm thấu). Nó còn liên quan đến trạng thái của chất nguyên sinh, phụ thuộc vào quá trình trao đổi chất và năng lượng. Chẳng hạn ở tế bào chưa hình thành không bào một cách rõ rệt vẫn có S. S trong trường hợp này là do áp lực phồng của keo gây nên khi các mixen keo hấp thụ nước. Sức hút nước không phải chỉ sinh ra do quá trình thẩm thấu thuần túy mà còn do tính chất lý hóa của hệ keo nguyên sinh chất. Như vậy không thể xem tế bào như thẩm thấu kế đơn giản. Sự hút nước của tế bào do nhiều cơ chế mà mức độ đóng góp của từng cơ chế lệ thuộc vào từng điều kiện bên trong và bên ngoài. Lúc tế bào khan nước, hệ keo nguyên sinh có vai trò hút nước; lúc tế bào già, hoạt động sống bị yếu, sức hấp thụ chủ động có ý nghĩa không đáng kể. 2. Sự hút chất tan. Tế bào chất không chỉ cho dung môi đi qua, nó cũng còn cho một số chất trong dung môi đi qua. Tế bào chất không phải là một màng bán thấm hoàn toàn mà nó là một màng bán thấm chọn lọc . Nó hút các chất dinh dưỡng từ môi trường bên ngoài. Tế bào sống có khả năng tích lũy, chọn lọc các chất dinh dưỡng. Một số chất thấm sẵn sàng qua vách tế bào nhưng hoàn toàn không chui qua được màng ngoại chất để vào bên trong tế bào. Một số chất khác sau khi chui qua được màng ngoại chất lại bị giữ lại ở tế bào chất và không chui qua được màng nội chất để vào không bào. Có những chất lại có khả năng chui qua được các hệ màng của tế bào và tập trung được trong không bào. Tế bào có khả năng hút vào nhiều chất khác nhau mặc dù mức độ không giống nhau. - Đối với các chất không điện ly Chúng lệ thuộc vào tỷ lệ tính tan trong mỡ và trong nước. Những chất có tính tan trong mỡ giống nhau, tùy theo kích thước, sự xâm nhập của chúng vào tế bào cũng hoàn toàn khác nhau. - Đối với chất điện ly
20. Chính điện tích của chúng đã có cản trở tới việc chúng xâm nhập vào tế bào. Chất có điện ly càng thấp thì chúng chui vào càng nhanh. Các ion hóa trị 1 (Na+, K+ ) chui vào ++ ++ - - tế bào nhanh hơn các ion có hóa trị 2 (Ca , Mg ), Cl , I vào tế bào dễ hơn SO4 . Nếu cùng độ điện ly, chất nào có ion màng hydrate lớn khó thẩm thấu hơn chất có kích thước ion lớn. Những ion cần cho đời sống của cây như P, K có thể đi vào tế bào rất nhanh và tập trung ở trong đó mặc dù nồng độ đã cao hơn rất nhiều lần so với nồng độ của nó ở môi trường. VI. Khái niệm về nuôi cấy mô - tế bào Từ một phần nhỏ của cơ quan sinh dưỡng như đỉnh sinh trưởng, thân, rễ bằng cách nuôi cấy mô tế bào sẽ tạo được một cây hoàn chỉnh. với kỹ thuật nuôi cấy mô - tế bào như vậy có thể tạo ra hàng loạt cây con từ phần nhỏ của cây; nhân nhanh các giống cây nhất là các giống quý hiếm. TÀI LIỆU THAM KHẢO I. TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT 1. Trần Đăng Kế, Nguyễn Như Khanh. 2000. Sinh lý thực vật. Tập một. NXBGD. 2. Phạm Đình Thái, Nguyễn Duy Minh, Nguyễn Lương Hùng. 1987. Sinh lý học thực vật. NXBGD. 3. Vũ VănVụ, Hoàng Minh Tấn, Vũ Thanh Tâm 1999. Sinh lý học thực vật. NXBGD. II. TÀI LIỆU TIẾNG ANH 1. Marschner, H. 1986. Mineral nutrition in higher plants. Acadernic press. London orlando san Diego New York. Austin Boston Sydney Tokyo Toronto. Chương 2 SỰ TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT 2.1. Các dạng nước trong đất, trong cây và vai trò của nó. 2.1.1. Các dạng nước trong đất, trong cây và vai trò của nó. Trong quá trình tiến hóa, thực vật từ đại dương tiến dần lên cạn và xâm n0hập sâu vào các lục địa. Chúng gặp mâu thuẫn lớn là điều kiện cung cấp nước trở nên khó khăn và cơ thể thường xuyên bị thải mất nước rất nhiều vào khí quyển. Việc thỏa mãn nhu cầu về nước cho cây từ đó trở thành điều kiện có tính chất quyết định đối với sự sinh tồn, sinh trưởng và phát triển bình thường của thực vật. Từ thế kỷ thứ XVII nhà bác học Anh Hayles dùng phương pháp cắt vòng vỏ đã xác định được dòng chất hữu cơ đi từ thân xuống rễ và đã đo được trị số áp suất rễ.
21. Năm 1837 nhà bác học Pháp Dutrochet đã phát minh ra hiện tượng thẩm thấu và xây dựng thẩm thấu kế đầu tiên. Năm1877 Pfeffer xây dựng thẩm thấu kế hoàn thiện hơn và đã phát minh ra sự phụ thuộc của áp suất thẩm thấu với nồng độ và nhiệt độ. Các công trình của Timiriazev "Sự đấu tranh của cây chống hạn" (1892) đã đóng góp một phần to lớn vào việc nghiên cứu quá trình trao đổi nước của cây. Ông đã nêu ý nghĩa sinh học của quá trình thoát hơi nước và đề ra quan niệm mới về bản chất tính chịu hạn của cây. Vottran (1897) đã phát hiện sự vận chuyển nước trong hệ mạch tuân theo các quy luật thủy động học. Những công trình của viện sĩ Macximov (1916-1952) đã vạch rõ tính chịu hạn không phải thể hiện sự tiêu hao nước dè dặt và không những chỉ liên quan với các đặc điểm thích nghi về giải phẫu của cây mà chủ yếu với các tính chất hóa keo và sinh hóa của chất nguyên sinh với toàn bộ quá trình trao đối chất diễn ra ở trong cây. Những công trình nghiên cứu gần đây chứng tỏ rằng quá trình trao đổi nước của cây không đơn thuần tuân theo các quy luật vật lý giản đơn như trước đây người ta tưởng. 2.1.1.1. Các dạng nước trong đất Trạng thái nước trong đất. Trong đất không có nước nguyên chất mà là dung dịch đậm đặc ít nhiều trong đó các chất hòa tan có nồng độ nhất định gây ra phản lực thẩm thấu (sức liên kết thẩm thấu) chống lại sự vận chuyển nước vào cây. Trong đất có xác động vật, thực vật, có các chất vô cơ như hydroxyd sắt, hydroxyd nhôm, đều là những dạng keo ưa nước, nên có thể tranh chấp một phần nước của thực vật. Bề mặt hạt keo đất có khả năng hấp phụ một phần nước gây nên các trở lực cho việc hút nước của rễ vào cây. Cây chỉ hút nước được bằng cơ chế thẩm thấu trong trường hợp nồng độ của dịch đất bé hơn nồng độ của các chất có hoạt tính thẩm thấu ở trong bản thân rễ. Sức liên kết thẩm thấu càng tăng lúc đất càng khô hoặc lúc bón thêm phân vào đất. Ngoài ra, nước bị liên kết chặt trên đất bằng những liên kết hóa học bền vững với những thành phần vô cơ, hữu cơ của đất và bao nước mỏng bị hấp phụ ở trên bề mặt hạt keo. Dạng nước này có thể bị giữ đến 1000atm. Nó có nhiều tính chất của thể rắn và cây hoàn toàn không sử dụng được (có người gọi là nước ngậm). Tỷ lệ dạng nước liên kết phụ thuộc vào thành phần cơ giới đất. Thành phần cơ giới càng nặng thì tỷ lệ nước liên kết chặt càng cao (cát thô 0,5%, đất sét nặng 13,2%). Ngoài dạng liên kết chặt và tương đối yếu trong đất còn có dạng nước tự do, lực hấp dẫn của đất hầu như không đáng kể. Nước ấy chứa đầy các khe hở của các hạt đất và ở trạng thái khá linh động, chúng được gọi là nước hấp dẫn hay nước trọng lực. Nước này dưới tác dụng của trọng lực nên chảy từ chỗ cao đến chỗ thấp. Khi chảy qua rễ cây thì được cây sử dụng, nhưng nếu nó chảy quá nhanh thì cây chỉ sử dụng được ít, nếu chảy qua chậm và đọng lại ở chỗ thấp thì tạo ra điều kiện yếm khí có hại cho cây. Trong các mao quản đất hẹp nước được giữ chặt hơn bởi sức căng bề mặt của mặt lõm và không bị chảy xuống theo trọng lực, phần nước này được gọi là nước mao dẫn. Nước dâng lên càng cao nếu mao quản càng bé. Đây là dạng nước có ý nghĩa chủ yếu trong canh tác. Người ta có thể biểu thị lượng nước không hút được bằng hệ số héo. Đó là dạng nước dự trữ "chết" (biểu thị bằng % của đất khô) còn lại trong đất. Khi lá mọc trên đất đó bắt đầu có triệu chứng héo. Theo công thức thực nghiệm của Briggs và Chantz (1913):
22. Những nghiên cứu gần đây cho thấy hệ số héo không những lệ thuộc với đặc tính của đất mà còn phụ thuộc tính chất sinh lí của cây. Trên cùng một thứ đất các cây có khả năng hút nước không giống nhau. Ngoài ra hệ số héo còn biến thiên trong quá trình phát triển cá thể của cây. Nghiên cứu của Macximov cũng cho thấy cây bắt đầu thiếu nước không phải đạt tới trị số hệ số héo mà còn sớm hơn nhiều. Đối với đa số cây độ ẩm tối thích của đất la 60-80% của ẩm dung cực đại. 2.1.1.2. Các dạng nước trong cây * Năng lượng tự do của nước Mỗi phân tử vật chất đều có năng lượng bên trong chung (tổng nội năng) gồm động năng và thế năng. Năng lượng tự do là năng lượng trong điều kiện thích hợp có khả năng sinh ra công. Nước là một dạng vật chất cũng có năng lượng tự do. Người ta đã đưa ra một nguyên lí cơ bản là nước sẽ chuyển dịch từ nơi có năng lượng tự do cao đến nơi có năng lượng tự do thấp. Nguyên lí này làm cơ cở cho việc giải thích cơ chế vận chuyển nước vào cây bắt đầu từ việc vận chuyển nước từ đất vào rễ, từ rễ lên thân, lá sau đó thoát ra ngoài khí quyển từ bề mặt lá. Năng lượng tự do được xác định bằng hiệu số giữa nước bị tác động bởi các áp lực (hóa học, điện học, trọng lực hoặc các lực khác) và nước tự do nguyên chất. 0 0 µ w - µ w = RTlne - RT lne 0 0 hay ∆µ w = µ w - µ w = RT(lne - lne 0 = RTln µ w: thế năng hóa học của nước bị liên kết (cần xác định) (J/mol) 0 µ w : thế năng hóa học của nước nguyên chất R: hằng số khí T: nhiệt độ tuyệt đối e: áp suất hơi của nước cần xác định e0: áp suất hơi của nước nguyên chất là biểu thức xác định độ ẩm tương đối Có hai khả năng có thể xẩy ra: - Nếu e = e0 có nghĩa là nếu nước liên kết (nước cần xác định) cũng là nước nguyên chất khi đó . Thực tế là nước nguyên chất có thế năng hóa học bằng 0, thế năng hóa học của nước nguyên chất là lớn nhất (nước nguyên chất là nước có khả năng sinh công lớn nhất). Nước nguyên chất có năng lượng tự do lớn nhất là bằng 0. Trong tế bào có nhiều chất tan làm giảm năng lượng tự do của nước.
23. 0 - Nếu e < e khi đó sẽ là một số âm và ∆µ w cũng sẽ là một số âm. Như vậy, thế năng hóa học của nước trong tế bào là một số âm. (đơn vị để đó năng lượng tự do của nước là Thế năng nước của tế bào thực vật Nếu lấy giá trị của biểu thức năng lượng tự do chia cho thể tích (V) của nước ta sẽ có khái niệm gọi là thế năng nước (kí hiệu là ψ ) Ở đây, thay cho đơn vị jun/mol sẽ là jun/cm3. Jun/cm3 tương đương với dyn/cm2 và 106dyn/cm2 = 1ba. Ba là đơn vị đo áp suất. Người ta đã qui định dùng ba làm đơn vị để đo thế năng nước (1atm = 0,987 ba). Một nguyên lí cơ bản là nước bao giờ cũng tự vận chuyển từ nơi có thế năng nước cao đến nơi có thế năng nước thấp. Nếu ta biết được giá trị của thế năng nước (ψ ) trong bất kì hai vùng nào đó ta có thể xác định nhanh chóng được chiều hướng chuyển vận nước. Theo nhiệt động học, một quá trình có thể tự xẩy ra được tức là không cần cung cấp năng lượng từ bên ngoài vào nếu như có sự mất mát năng lượng tự do khi thực hiện quá trình đó.Vì vậy, sự chênh lệch về thế năng nước giữa nguồn (nơi cung cấp nước) và nơi tiêu thụ (nơi nhận nước) sẽ là chỉ số để xác định sự vận chuyển nước. Hay nói cách khác, hiệu thế năng nước(∆ψ ) là động lực cho sự chuyển vận nước. Lượng năng lượng tự do của nước ở nơi tiêu thụ sẽ ít hơn lượng năng lượng tự do của nước ở nguồn để cho sự vận chuyển nước có thể thực hiện được. Điều này có thể thấy được qua hình II.1.
24. S1: nguồn với ψ 1 S2 : nơi tiêu thụ với ψ 2 ∆ψ : động lực cho sự vận chuyển nước từ S1 đến S2 Có thể xác định ∆ψ bằng biểu thức sau: ∆ψ = ψ nơi tiêu thụ - ψ nơi cung cấp Giá trị ∆ψ phải là một giá trị âm để cho bản thân sự vận chuyển nước có thể tự xảy ra được. Tuy nhiên, cần phải lưu ý rằng, khái niệm về nhiệt động học ứng dụng trong việc giải thích sự vận chuyển nước nêu trên chỉ cho thông tin về thế năng đối với sự vận chuyển nước chứ không nói lên điều gì về cường độ của sự vận chuyển và vật liệu cần có thể ngăn ngừa sự vận chuyển nước hay không? Chúng ta hãy nói đến các thành phần của thế năng nước. Thế năng của nước bao gồm một số lực có thành phần khác nhau. Những lực đó có thể là áp suất thẩm thấu, áp lực thủy tĩnh, các trọng lực, các lực điện trường, các lực hấp thụ. Thế năng nước có thể là tổng số số học thế năng của các thành phần. ψ = ψ π + ψ ρ + ψ m +ψ ψ π : thế năng thẩm thấu ψ ρ : thế năng áp suất ψ m: thế năng hấp thụ hay thế năng cơ chất ψ : thế năng bất kì nào đó có thể ảnh hưởng đến ψ Giá trị ψ có thể là thế năng trọng lực và thế năng điện. nhưng giá trị này rất nhỏ nên thường không được tính đến. Về thế năng thẩm thấu ψ π . Thế năng thẩm thấu được xác định bằng cách lấy giá trị âm của áp suất thẩm thấu. Như vậy, thế năng thẩm thấu luôn luôn là một giá trị âm. Công thức để tính áp suất thẩm thấu là π = CRTi. Vậy công thức để tính thế năng thẩm thấu sẽ là: ψ π = -CRTi Thế năng thẩm thấu ψ π và áp suất thẩm thấu π đều được tính bằng ba. Ví dụ 1: Một dung dịch đường có nồng độ 1M ở 0oC sẽ có áp suất thẩm thấu π là:
25. Ví dụ 2: Một dung dịch đường có nồng độ là 0,1M ở 15oC sẽ có thế năng thẩm thấu là: Người ta đã đưa ra công thức sau để tính thế năng thẩm thấu của bất kì dung dịch nào khi biết nồng độ của nó Tuy nhiên, cần lưu ý rằng, biểu thức trên chỉ áp dụng cho dung dịch lí tưởng. Vì thế năng nước (ψ ) là tổng thế năng của các thành phần của nó, nên đối với dung dịch chỉ có thế năng thẩm thấu thì thế năng nước của dung dịch sẽ bằng thế năng thẩm thấu của nó, tức là: ψ = ψ π = -2,3 ba (trong ví dụ 2). Như vậy, thế năng nước của dung dịch đường 0,1M ở 15oC sẽ là -2,3 ba trong điều kiện ở ngoài không khí. Trong tế bào luôn tồn tại các chất tan. Các chất tan làm cho hàm lượng nước tự do trong tế bào giảm, làm giảm năng lượng tự do của nước, do đó làm giảm thế năng nước (tức là hàm lượng chất tan càng cao càng làm giảm thế năng nước của tế bào). Nói cách khác là thế năng thẩm thấu làm giảm thế năng nước của tế bào. Vì các chất tan làm giảm năng lượng tự do của nước cho nên giá trị của thế năng thẩm thấu sẽ luôn luôn là một giá trị âm (hoặc bằng không trong trường hợp là nước nguyên chất). Về thế năng áp suất ψ ρ . Khi nước xâm nhập vào tế bào làm cho tế bào ở trạng thái trương nước, gây ra 1 áp suất thủy tĩnh (áp suất trương). Áp suất thủy tĩnh thực này (xuất hiện khi nước vào tế bào) được gọi là thế năng áp suất. Cần lưu ý rằng, áp suất thực xuất hiện bất kì lúc nào trong khi nước xâm nhậpvào tế bào là áp suất thủy tĩnh hay áp suất trương; còn áp suất thủy tĩnh tại điểm cân bằng tức là khi áp suất của dịch trong tế bào và của nước bằng nhau là áp suất thẩm thấu. Áp suất thủy tĩnh này ép vào vách tế bào nên nó có giá trị dương và vì vậy thế năng áp suất cũng có giá trị dương và làm tăng thế năng nước của tế bào. Trong điều kiện nhất định nào đó thế năng áp suất có thể là một giá trị âm, chẳng hạn khi nước dưới tác động của sức căng. Nước sẽ vào tế bào từ môi trường nước cho đến khi thế năng của dịch tế bào bằng không tức là tiến tới trạng thái cân bằng với thế năng nước. Điều này xảy ra khi áp suất thủy tĩnh tức thế năng áp suất bằng giá trị của thế năng thẩm thấu nhưng ngược dấu. Tại điểm này ψ sẽ bằng không nước vào tế bào từ môi trường nước nguyên chất Thế năng áp suất dương sẽ giữ độ trương cho tế bào. Độ trương này sẽ đẩy chất nguyên sinh chống lại màng và thành tế bào làm cho tế bào có hình dạng nhất định. Khi
26. thế năng áp suất giảm tới không do tế bào mất nước, tế bào đó sẽ co nguyên sinh, chất nguyên sinh tách khỏi thành tế bào. Hình II.2. miêu tả mối quan hệ giữa giá trị thế năng nước (ψ ), thế năng thẩm thấu (ψ π )và thế năng áp suất (ψ ρ ) khi nước xâm nhập vào tế bào. Khi nước vào tế bào, các giá trị ψ , ψ π , ψ ρ đều tăng. ψ tăng khi nước vào tế bào và sự tăng vượt của nước trong tế bào làm cho ψ ρ tăng. ψ tăng vì khi nước vào sẽ làm giảm nồng độ chất tan. Tại điểm thể tích tương đối của tế bào là 1,0 thì tế bào ở trạng thái héo, mềm. Khi thế năng của dịch tế bào tiến tới không thì sự xâm nhập nước vào tế bào sẽ ngừng. Về thế năng cơ chất ψ m. Trong tế bào có nhiều cơ chất có khả năng hấp thụ nước tạo ra thế năng cơ chất. Sự hấp thụ nước trên bề mặt cơ chất làm giảm năng lượng tự do của nước và vì vậy, thế năng cơ chất có giá trị âm, nó làm giảm thế năng nước của tế bào. Giá trị của thế năng cơ chất rất nhỏ, trong đại bộ phận các trường hợp ψ m ≈ 0,1 ba. Vì vậy, về độ lớn, nó không phải là một thành phần quan trọng của thế năng nước như là ψ π và ψ ρ . Trong nhiều trường hợp, khi xác định giá trị của ψ π người ta đã có ý bao hàm luôn cả giá trị ψ m rồi. Vì vậy, biểu thức chung để xác định thế năng nước của tế bào là ψ = ψ π + ψ ρ . Người ta đã đưa ra các phương pháp để xác định thế năng của nước và các thế năng thành phần của nó. *. Hàm lượng nước và các dạng nước trong cây Hàm lượng nước và nhu cầu nước của cây. Cơ thể thực vật chứa nhiều nước khoảng 90-95% trọng lượng tươi. Trong tế bào 30% tổng số nước dự trữ nằm trong không bào, 70% còn lại nằm trong chất nguyên sinh và thành tế bào. - Trong chất nguyên sinh nước chiếm tới 80-90% trọng lượng tươi. - Trong màng các bào quan giàu lipid (lục lạp, ty thể, ) nước chiếm 50%. Quả chứa lượng nước khá lớn: 85-95%. Cơ quan có hàm lượng nước thấp hơn cả là hạt dưới 10-15%. Một số hạt chứa lượng chất béo cao chỉ có 5-7% nước.Hàm lượng nước khác nhau ở các loài cây khác nhau, ở các cơ quan khác nhau trong cơ thể. Các cơ quan dinh dưỡng có hàm lượng nước cao hơn so với các cơ quan sinh sản. Sau đây là hàm lượng nước của một số cơ quan và cây khác nhau: Tên thực vật và cơ quan Hàm lượng nước (%) Tảo 90-98 Lá cây Xà lách, Hành, quả Cà chua, 94-95 Dưa chuột Lá Cải bắp, củ Su hào 92-93 Củ Cà rốt 87-91 Quả Táo, Lê 83-86 Củ Khoai tây 74-80 Lá cây gỗ, cây bụi 79-82 Thân cây gỗ (gỗ tươi vừa xẻ) 40-50
27. Hạt khô không khí (Lúa mì, Lúa nước, Ngô) 12-14 Trong cây, nước ở trong các tế bào sống, các yếu tố xylem chết (các mạch và quản bào) và trong các khoảng gian bào.Trong thành tế bào, chất nguyên sinh và dịch bào nước ở trạng thái lỏng. Trong các khoảng gian bào nước ở trạng thái hơi. Hàm lượng nước còn khác nhau ở các tầng lá: tầng lá càng ở phía dưới càng có hàm lượng nước cao. Ví dụ: trong không bào, các tế bào lá Bông hàm lượng nước ở các tầng lá như sau: ở tầng dưới: 33-37%; ở tầng giữa: 26-30%; ở tầng trên: 25-27%. Hàm lượng nước còn phụ thuộc vào điều kiện môi trường và sự phát triển cá thể của thực vật. Các cây thủy sinh có hàm lượng nước lớn hơn cây trung sinh, hạn sinh. Các cây non chứa nhiều nước hơn cây già. Hàm lượng nước của cây còn thay đổi theo nhịp điệu ngày. Hàm lượng nước lúc buổi trưa nắng thấp hơn buổi sáng. Tuy hàm lượng nước thay đổi tùy thuộc vào nhiều yếu tố như vậy nhưng ở trong cây nước vẫn giữ được trạng thái cân bằng động giữa sự hút nước qua rễ và sự thoát hơi nước qua lá trong điều kiện bình thường. Khi hàm lượng nước trong tế bào đạt tới mức 70-90% thì các quá trình sống trong chất nguyên sinh xảy ra mạnh nhất. Thiếu nước các quá trình sinh lí bị vi phạm, các quá trình phân giải tăng lên. Cây phải tăng cường hút nước để bù lại lượng nước đã mất qua quá trình thoát hơi nước. Người ta đã tính toán được số liệu như sau: cứ 1000 g nước được hút vào cây thì 1,5-2,0 g được sử dụng để tổng hợp các chất hữu cơ, còn lại là để bù vào lượng nước đã mất qua thoát hơi nước để cân bằng lượng nước trong cây. Theo Macximov, trong mỗi giờ cây mất đi một lượng nước nhiều hơn số lượng nước có trong cây và sự cân bằng nước trong cây được xác định như sau: Để đảm bảo sự cân bằng nước trong câýit thay đổi phải có các đặc điểm sau: - Phải có hệ rễ phát triển để hút nước nhanh và nhiều từ đất. - Phải có hệ mạch dẫn phát triển tốt để dẫn nước đã hút lên các cơ quan thoát hơi nước. - Phải có hệ mô bì phát triển để hạn chế sự thoát hơi nước của cây. Nhu cầu nước của cây rất lớn, ví dụ một cây Ngô cần đến 200 kg nước hoặc hơn trong đời sống của nó. Nhu cầu nước phụ thuộc vào các đặc điểm sinh thái (cây ở vùng nóng có nhu cầu nước cao hơn ở vùng lạnh). Nhu cầu nước còn phụ thuộc vào các lứa tuổi khác nhau trong cùng một cây, các loài cây khác nhau, các nhóm cây khác nhau. Có thể căn cứ vào hệ số thoát hơi nước (số g nước thoát ra để hình thành nên 1 g chất khô) để xác định nhu cầu nước của các loại cây. * Trạng thái nước và các dạng nước trong cây. - Trạng thái của nước trong cây. Phân tử nước có tính phân cực (momen lưỡng cực). Hệ thống gồm hai điện tích bằng nhau về trị số nhưng khác nhau về dấu (+ē và -ē), nằm cách nhau trong khoảng r
28. nào đó, được gọi là lưỡng cực điện. Phân tử nước được định hướng một cách xác định trong điện trường của ion tức là làm thủy hóa ion đó. - Trạng thái thủy hóa hóa học. Các phân tử hữu cơ cũng có momen lưỡng cực, nó là tổng các momen lưỡng cực của các nhóm phân cực có trong thành phần của phân tử. Vì vậy, xung quanh các phân tử đó tạo ra một điện trường thu hút sự định hướng xác định của các phân tử nước, tức là gây nên sự thủy hóa. Đây là sự thủy hóa trung hòa điện. Chỉ một số nhóm nhất định như carboxyl (-COOH), hydroxyl (-OH), aldehyd (-CHO), carbonyl (= CO), imin (= NH), amin (-NH2), amid (= CONH2) mới gây ra sự định hướng (sự thủy hóa) của các phân tử nước lưỡng cực khi ở gần các nhóm đó. Ngoài ra, các phân tử nước lưỡng cực còn định hướng gần các nhóm ion hóa, ví dụ: + - các phần ion hóa của acid amin trong phân tử protein (NH3 ; COO ). Đó là sự thủy hóa ion hóa. Ở gần một nhóm phân cực hay ion hóa có thể có một vài lớp phân tử nước lưỡng cực định hướng tạo nên lớp vỏ thủy hóa, trong đó các lớp trong cùng được định hướng trật tự nhất và liên kết chặt, các lớp tiếp theo lỏng lẻo hơn và các lớp càng xa sự tương tác càng kém và không còn sự thủy hóa nữa. Sự thủy hóa nêu trên là một quá trình hóa học gây nên bởi các lực hóa trị nên gọi là sự thủy hóa hóa học. Đó là trạng thái chính của nước trong tế bào. Ngoài trạng thái thủy hóa, trong tế bào nước còn ở trạng thái liên kết cấu trúc (còn gọi là sự bất động hóa) và trạng thái hút thẩm thấu. Sự bất động hóa nước có thể xảy ra ở bên trong đại phân tử và trong các khoảng hẹp nằm giữa các đại phân tử cho nên hạn chế sự chuyền của các phân tử nước một cách cơ học. Trạng thái hút thẩm thấu cũng có thể xảy ra bên trong các đại phân tử cũng như trong các khoảng hẹp giữa chúng. Ở đây, nước bị hút bởi các phần phân tử thấp do các hợp chất cao phân tử phân giải ra. Trong các quan niệm sau này, các phân tử nước trong cơ thể sống tồn tại ở hai trạng thái: Một phần nước làm khung (mạng) tạo nên cấu trúc nước (tính sắp xếp thứ tự theo mạng của nước) được hình thành nhờ các liên kết hydrogen giữa các phân tử. Phần thứ hai lấp đầy các lỗ trống của khung đó. - Các dạng nước trong cây. Trong cây nước tồn tại ở hai dạng là nước tự do và nước liên kết. Tuy nhiên, nước nào được coi là nước tự do và nước nào được coi là nước liên kết thì có nhiều quan điểm khác nhau. Một số cho rằng nước liên kết là nước không bị đông lại ở nhiệt độ thấp hơn -10oC và không có thể dùng làm dung môi ngay cho những chất dễ bị hòa tan như đường (Macximov). Quan niệm thứ hai cho rằng, phần lớn nước bị liên kết bằng cách tham gia vào sự thủy hóa hóa học cũng như vào sự liên kết cấu trúc. Phần nước còn lại được coi là nước tự do. Đó là nước hút trong các mao quản (trong thành tế bào), nước bị hút thẩm thấu, không tham gia vào thành phần của vỏ thủy hóa xung quanh các phân tử và ion, trừ nước thuộc lớp khuếch tán của vỏ thủy hóa và còn giữ được tính linh động (Alecxeiev). Một số nhà nghiên cứu khác lại thấy rằng, trong mọi trường hợp nước trong thực vật đều là nước liên kết và tùy theo tác dụng của các lực giữa các phân tử và nội phân tử
29. mà hoạt tính của nước bị biến đổi đi. Vì vậy, các tác giả này đã nghi ngờ sự tồn tại của dạng nước tự do. Họ đã đưa ra sự phân chia thành hai dạng nước liên kết: nước liên kết chặt và nước liên kết yếu trong đó nước liên kết yếu là nước vẫn giữ được tính chất của nước thông thường. Sớ dĩ có những quan điểm khác nhau về các dạng nước trong cây là vì không có ranh giới rõ rệt về hai dạng nước tự do và nước liên kết (dạng nước này có thể chuyển thành dạng nước kia). Sau này người ta đã đưa ra quan niệm như sau để phân biệt hai dạng nước trên: Nước tự do hay nước liên kết yếu là nước bị rút ra khỏi thực vật nhờ những lực hút nước xác định và nước đó có những tính chất gần giống với tính chất của nước thường (nghĩa là có thể dùng làm dung môi và đông đặc ở nhiệt độ gần 0oC). Nước liên kết hay nước liên kết chặt là phần nước còn lại mà tính chất của chúng đã bị biến đổi (hầu như không có khả năng làm dung môi và đông đặc ở nhiệt độ thấp hơn 0oC). Tiếp theo người ta lại phân chia cụ thể hơn thành 3 dạng nước như sau: + Nước liên kết chặt là nước bị giữ lại do quá trình thủy hóa hóa học các ion và các phân tử, các chất trùng hợp thấp và trùng hợp cao. + Nước liên kết yếu là nước thuộc các lớp khuếch tán của vỏ thủy hóa, nước liên kết cấu trúc và nước hút thẩm thấu. + Nước tự do là nước bị hút trong các mao quản của thành tế bào và phần nước bị hút thẩm thấu của dịch tế bào, không tham gia vào thành phần vỏ thủy hóa xung quanh các ion và phân tử. Ý nghĩa của các dạng nước Sự khác nhau về tính chất của nước tự do và nước liên kết đã đưa đến sự khác nhau về ý nghĩa của chúng đối với đời sống của thực vật. + Nước tự do chiếm một lượng lớn trong thực vật (70%) lại là dạng nước còn di động được.và còn giữ nguyên những đặc tính của nước cho nên đóng vai trò quan trọng trong quá trình trao đổi chất của thực vật. Do đó, người ta đã xác định rằng, lượng nước tự do qui định cường độ các quá trình sinh lí. + Nước liên kết chặt và không chặt là dạng nước chiếm 30% lượng nước trong cây. Tùy theo mức độ khác nhau dạng này mất tính chất ban đầu của nước như khả năng làm dung môi kém, nhiệt dung giảm xuống, độ đàn hồi tăng lên, nhiệt độ đông đặc thấp. Vai trò của dạng nước này là đảm bảo độ bền vững của hệ thống keo trong chất nguyên sinh vì nó làm cho các phân tử phân tán khó lắng xuống, hiện tượng ngưng kết ít xảy ra. Trong các cơ thể non, hàm lượng nước liên kết thấy nhỏ hơn trong các cơ thể già. Khi thực vật gặp điều kiện khô hạn, hàm lượng nước liên kết tăng lên. Cho nên, có thể là hàm lượng nước liên kết liên quan với tính chống chịu của thực vật như chịu hạn, chịu rét, chịu mặn. Người ta đã dùng tỷ số hàm lượng nước liên kết và nước tự do để đánh giá khả năng chống chịu của thực vật và ứng dụng trong việc chọn các giống cây có khả năng chống chịu tốt nhất. Sự phân bố của các dạng nước trong cây
30. Trong thành tế bào chủ yếu gồm nước liên kết bởi các chất cao phân tử cellulose, hemicellulose, các chất pectin, nước liên kết cấu trúc và nước bị hút trong các mao quản. Trong chất nguyên sinh, việc xác định các dạng nước trong chất nguyên sinh gặp nhiều khó khăn do tính chất phức tạp và tính không ổn định về thành phần và cấu trúc của nó. Tuy nhiên, người ta cũng xác định rằng, trong chất nguyên sinh nước bị liên kết bởi sự thủy hóa hóa học của protein và các chất cao phân tử khác, nước liên kết cấu trúc, nước liên kết bởi các chất trùng hợp thấp và nước bị hút bằng thẩm thấu (bên trong các đại phân tử). Ảnh hưởng của một số điều kiện ngoại cảnh đến các dạng nước của thực vật + Ảnh hưởng của điều kiện dinh dưỡng khoáng. Ảnh hưởng của dinh dưỡng khoáng đến tỷ lệ nước tự do và nước liên kết trong cây có thể là do ảnh hưởng trực tiếp của các ion đến sự thủy hóa hóa học và do sự biến đổi tiến trình trao đổi chất ảnh hưởng đến tỷ lệ các chất tích nước ít hay nhiều trong tế bào. Ảnh hưởng trực tiếp của các ion đến sự thủy hóa hóa học là do chúng bị hút bám trên bề mặt các tiểu phần bị bị thủy hóa (các đại phân tử) cho nên chúng có thể tác động đến sự thủy hóa hóa học các ion cũng như sự thủy hóa hóa học trung hòa điện. Người ta đã chứng minh rằng, các chất điện li tăng lên sẽ làm cho lượng nước liên kết tăng lên. Tuy nhiên, đối với các ion K+, Cs+, I- thì ngược lại, tức là lượng nước liên kết giảm đi do cấu trúc của nước trong các vỏ thủy hóa kém bền vững đi. Sự hút bám một loại ion này có thể kèm theo sự thải ra các ion khác (sự trao đổi hút bám). Nếu mức độ thủy hóa của ion bị hút bám lớn hơn mức độ thủy hóa của ion bị thải ra thì lượng nước liên kết với đại phân tử sẽ tăng lên. Trong trường hợp ngược lại, lượng nước liên kết sẽ giảm đi. Bằng thực nghiệm người ta đã chỉ ra rằng, việc tiêm các dung dịch của tất cả các muối gây ra sự giàm lượng nước tự do và làm tăng lượng nước liên kết vì các ion đã ảnh hưởng đến sự thủy hóa hóa học các đại phân tử. Ảnh hưởng của dinh dưỡng khoáng còn thể hiện ở chỗ các ion khoáng ảnh hưởng đến thành phần các chất hữu cơ do cây tổng hợp. Đó là các đại phân tử có chứa các nhóm ưa nước (nhóm phân cực hay ion) mà số lượng và sự phân bố của các nhóm này chi phối mức độ thủy hóa của các đại phân tử nên có thể làm biến đổi các liên kết cấu trúc của nước. các kết quả nghiên cứu đã cho thấy khi thủy phân protein có thể xảy ra sự phân giải peptid để tạo thành các nhóm phân cực mới (NH2 và COOH) liên kết với các phân tử nước mới. + Ảnh hưởng của nhiệt độ. Sự thủy hóa hóa học là một quá trình ngoại nhiệt. Vì vậy, khi hệ hút nhiệt thì phải xảy ra quá trình ngược lại tức là sự thủy hóa do chuyển động nhiệt của các phân tử nước tăng lên, gây tác động ngược lại sự định hướng của các phân tử nước. Do vậy, khi nhiệt độ tăng thì hàm lượng nước liên kết giảm, nhưng hàm lượng nước liên kết cấu trúc và nước hút thẩm thấu thì lại tăng lên, do sự giảm lực liên kết của các nhóm phân cực làm cho cấu trúc các đại phân tử trở nên xốp, cùng với việc tăng động năng của các ion và các phân tử làm cho lượng nước liên kết cấu trúc và sự hút nước thẩm thấu tăng lên.
31. Ngoài ảnh hưởng đến sự thủy hóa, sự tăng nhiệt độ còn ảnh hưởng đến quá trình trao đổi chất qua việc thúc đẩy quá trình thủy phân làm giảm lượng các chất cao phân tử, dẫn đến việc giảm lượng nước liên kết và tăng lượng nước tự do. 2.1.2. Vai trò của nước đối với thực vật. Nước là thành phần bắt buộc của tế bào sống. Có nhiều nước thực vật mới hoạt động bình thường được. Nhưng hàm lượng nước trong thực vật không giống nhau, thay đổi tùy thuộc loài hay các tổ chức khác nhau của cùng một loài thực vật. Hàm lượng nước còn phụ thuộc vào thời kỳ sinh trưởng của cây và điều kiện ngoại cảnh mà cây sống. Vì vậy: - Nước là thành phần cấu trúc tạo nên chất nguyên sinh (>90%). - Nếu như hàm lượng nước giảm thì chất nguyên sinh từ trạng thái sol chuyển thành gel và hoạt động sống của nó sẽ giảm sút. - Các quá trình trao đối chất đều cần nước tham gia. Nước nhiều hay ít sẽ ảnh hưởng đến chiều hướng và cường độ của quá trình trao đối chất. - Nước là nguyên liệu tham gia vào một số quá trình trao đối chất. - Sự vận chuyển các chất vô cơ và hữu cơ đều ở trong môi trường nước. - Nước bảo đảm cho thực vật có một hình dạng và cấu trúc nhất định. Do nước chiếm một lượng lớn trong tế bào thực vật, duy trì độ trương của tế bào cho nên làm cho thực vật có một hình dáng nhất định. - Nước nối liền cây với đất và khí quyển góp phần tích cực trong việc bảo đảm mối liên hệ khăng khít sự thống nhất giữa cơ thể và môi trường. Trong quá trình trao đổi giữa cây và môi trường đất có sự tham gia tích cực của ion H+ và OH- do nước phân ly ra. - Nước góp phần vào sự dẫn truyền xung động các dòng điện sinh học ở trong cây khiến chúng phản ứng mau lẹ không kém một số thực vật bậc thấp dưới ảnh hưởng của tác nhân kích thích của ngoại cảnh. - Nước có một số tính chất hóa lý đặc biệt như tính dẫn nhiệt cao, có lợi cho thực vật phát tán và duy trì nhiệt lượng trong cây. Nước có sức căng bề mặt lớn nên có lợi cho việc hấp thụ và vận chuyển vật chất. Nước có thể cho tia tử ngoại và ánh sáng trông thấy đi qua nên có lợi cho quang hợp. Nước là chất lưỡng cực rõ ràng nên gây hìện tượng thủy hóa và làm cho keo ưa nước được ổn định. Một số thực vật hạ đẳng (rêu, địa y) có hàm lượng nước ít (5-7%), chịu đựng thiếu nước lâu dài, đồng thời có thể chịu đựng được sự khô hạn hoàn toàn. Thực vật thượng đẳng mọc ở núi đá hay sa mạc cũng chịu được hạn còn đại đa số thực vật nếu thiếu nước lâu dài thì chết. Cung cấp nước cho cây là điều không thể thiếu được để bảo đảm thu hoạch tốt.Việc thỏa mãn nhu cầu nước cho cây là điều kiện quan trọng nhất đối với sự sống bình thường của cây (Makximov, 1952, 1958; Krafts, Carrier và Stocking, 1951; Rubin, 1954,1961; Sabinin, 1955). Những khả năng to lớn theo hướng này nhằm phục vụ sự phát triển và kĩ thuật tưới trong nông nghiệp. 2.2. Sự hút nước của cây. 2.2.1. Sự hấp thụ nước của rễ. 2.2.1.1. Đặc điểm sinh học của hệ rễ thích nghi với chức năng hút nước. Qua nghiên cứu của nhiều nhà khoa học cho thấy rễ có khả năng đâm sâu, lan rộng, khả năng phân nhánh có bề mặt và độ dài lớn hơn thân và lá gấp bội. Nhờ có những
32. đặc tính trên, rễ có khả năng sử dụng lượng ẩm phân tán, ít ỏi và chất khoáng khá nghèo nàn trong môi trường đất. Viện sĩ Macximov (1944) đã nói: "Trái với quan niệm thông thường hệ rễ không phải đính chặt, bất động trong một miền nhất định nào đó của đất mà luôn luôn di chuyển về đằng trước tựa như một đàn khổng lồ loài vật nhỏ bé đào liếm quanh mỗi hạt cát gặp phải và tách những màng nước mỏng dính từ đó. Do đó không chỉ nước chảy theo mao quản tới đầu rễ, mà đầu rễ được trượt theo nước và vì mục đích đó chúng ủi đào đất một cách mảnh liệt không bỏ sót một ly khối nước nào không sử dụng. Lúc các lớp đất mặt càng khô, hệ rễ càng ngày càng đâm sâu vào lòng đất". 2.2.1.2. Hoạt động hút nước và bơm nước vào rễ. Khả năng hấp thụ tích cực của nước từ đất và đẩy nó vào lòng mạch lên thân của rễ cây biểu hiện rõ ràng trong hiện tượng rỉ nhựa và ứ giọt. Nhựa rỉ ra có thành phần rất phức tạp. Ngoài các muối khoáng trong nhựa còn có các acid hữu cơ, acid amin, đường, protein và các chất hữu cơ khác. Nguyên nhân gây ra hiện tượng rỉ nhựa là do rễ sản sinh ra áp lực. nếu ta đem chỗ cắt gắn liền với áp lực kế thì ta sẽ đo được áp lực rễ lớn hay bé. Các loài cỏ thường không quá 1 atm, cây gỗ cao hơn ít nhiều. Theo White (1949), ngay rễ Cà chua có trường hợp cây tạo nên một lực đẩy tới 3-10 atm. Trong cùng một cây có rỉ nhựa nhiều hay ít phụ thuộc vào trạng thái tuổi, trạng thái sinh lí, sự sinh trưởng mạnh hay yếu. Đối với loại cây một năm thì sau khi ra hoa hiện tượng rỉ nhựa giảm xuống rõ rệt. Chính áp lực rễ đã gây ra quá trình hút nước chủ động cho cây. Giải thích cơ chế áp lực rễ, cho đến nay chưa hoàn toàn nhất trí. Theo một số tác giả, rễ có thể hút nước chủ động là nhờ cơ chế thẩm thấu (động cơ dưới). Hiện tượng ứ giọt có thể thấy được lúc ban mai. Vào thời gian ban đêm khí hậu lạnh, chung quanh không khí được bão hòa hơi nước, khiến quá trình hoát nước từ lá bị hạn chế. Hiện tượng ứ giọt có tác dụng duy trì sự cân bằng giữa hấp thu và thoát nước và là dấu vết còn lại của hình thức trao đối nưóc của tổ tiên thủy sinh xa xưa. Số lượng ứ giọt biến đổi rất lớn, có lúc chỉ có mấy giọt, có lúc trên một lá trong một buổi tối có đến 10ml nước. Thành phần các chất trong nước ứ giọt cũng bao gồm cả chất vô cơ và hữu cơ. Hai hiện tượng rỉ nhựa và ứ giọt là do khả năng hút nước và đẩy nước một cách chủ động của rễ lên thân. Chúng có lên quan khăng khít với hoạt động sống của cây đặc biệt là quá trình hô hấp. Lúc xử lý hóa chất gây mê (ether, chloroform ) hoặc các độc tố hô hấp (KCN, CO ) ta thấy hiện tượng rỉ nhựa cũng như ứ giọt bị đình chỉ. Các dẫn liệu chứng tỏ quá
33. trình hút nước chủ động của rễ đòi hỏi tiêu hao năng lượng là một khâu trong phức hệ các quá trình trao đối chất. 2.2.2. Ảnh hưởng của các điều kiện bên ngoài đến quá trình hút nước. Sự hút nước của rễ phụ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh như nhiệt độ, thành phần khoáng, độ ẩm của môi trường. . Nhiệt độ thấp độ hút nước của rễ giảm xuống (nhất là cây ưa sáng). Các cây có nhiệt độ thích hợp đối với hoạt động hút nước (cà chua 25oC, chanh 30oC). Nhiều khi trên đất lạnh cây bị héo mặc dầu trong đất còn nước (hạn sinh lý). Do khả năng hút nước về mùa lạnh bị hạn chế nên cây có phản ứng thích nghi thông thường là rụng lá về mùa lạnh để giảm bớt diện bốc hơi. Tùy thuộc vào nhiệt độ mà tỉ lệ nước tự do và nước liên kết trong cây có thể thay đổi. Như trên đã nói, rõ ràng sự thủy hóa hóa học kèm theo sự thải nhiệt, nghĩa là quá trình ngoại nhiệt (Dumanski, 1948; Alecxeiev, 1948,1950; Sabinin, 1955; Pasynski, 1959). Do đó, khi hệ hút nhiệt thì phải xẩy ra quá trình ngược lại, nghĩa là sự phản thủy hóa, do chuyển động nhiệt của các phân tử nước tăng lên, gây tác dụng ngược lại sự định hướng đúng đắn của các phân tử nước. Dumanski (1948), khi kể ra các yếu tố ảnh hưởng đến trị số của lớp “sol hóa” đac hú ý đến nhiệt độ và đã chứng minh rằng sự tăng nhiệt độlàm giảm trị số của lớp đó. Nghiên cứu cho thấy hệ số nhiệt Q10 của tốc độ hút nước quãng 1,5-1,6. Điều kiện nhiệt độ ảnh hưởng đến tính chất hóa lý của chất nguyên sinh như tính thấm, độ nhớt (Kramer, 1949) hoặc tính linh động của phân tử nước (Alecxeiev). Mặt khác nhiệt độ có tác dụng sâu sắc đến mọi quá trình trao đối chất và năng lượng, do đó có liên quan đến quá trình hút nước. Nhiệt độ thúc đẩy các quá trình thủy phân, do đó làm giảm lượng protein và các hợp chất phosphore hữu cơ (Lepeschkin, 1012; Khlepnikova, 1934, 1937; Altergot, 1936,1937; Zauralov và Krujilin, 1951; Guxev, 1957, 1959). Vì vậy, lựợng nước liên kết với các hợp chất trùng hợp cao nhất của chất nguyên sinh phụ thuộc vào lượng prtein và các hợp chất phosphore hữu cơ có trong chất nguyên sinh. Nhiều nghiên cứu quan sát được sự thủy hóa chung các keo của chất nguyên sinh giảm đi khi nhiệt độ tăng lên 30-40oC. Khi nghiên cứu động thái ngày-đêm về chế độ nước của lúa mì, nhiều tác giả đã nhận xét rằng, sự tăng nhiệt độ không khí vào buổi trưa đến 30-35oC đã làm giảm lượng nước liên kết chặt và làm tăng lượng nước liên kết yếu. Ngoài sự tăng nước liên kết yếu, dưới ảnh hưởng của nhiệt độ cao, lượng nước tự do phải tăng lên. Sự tăng nước tự do là hậu quả tất nhiên của sự phản thủy hóa. Tuy nhiên, không phải luôn luôn như vậy vì với sự tăng nhiệt độ, quá trình thoát hơi nước cũng được đẩy mạnh lên, do đó làm mất đi một phần nước tự do, trong đó bao gồm cả một trong những thời kì cây chịu tác dụng sâu sắc của gió khô nóng vì sự biến đổi chế độ nước kể trên làm cây dễ bị mất nước. Do đó, một trong những con đường nâng cao tính chịu đựng của cây chống lại gió khô và nóng là phải làm tăng lượng nước liên kết chặt hơn (trong quá trình thủy hóa hóa học). Điều đó có thể đạt được bằng cách tạo ra các điều kiện dinh dưỡng xác định cho cây, cũng như bằng con đường huấn luyện hạt trước khi gieo theo phương pháp của Genkel P.A Guxev N.A. và Belkovitch T.M. (1963) nhận xét về mối liên quan dương của khả năng giữ nước của cây với mức độ thủy hóa các keo (nghiã là các chất trùng hợp cao). Mối liên quan đó được đặc trưng bằng hệ số tương quan từ +0,81 - +0,86. Khi nhịêt độ hạ thấp, cây không có khả năng hút nước mặc dầu lượng nước có sẵn trong đất. Vì vậy, cây phải rụng lá để giảm bớt sự thoát hơi nước (hiện tượng rụng lá về mùa đông), trừ
34. những cây họ Tùng Bách mà chúng ta hay thấy ở các vùng ôn đới và hàn đới, bộ lá vẫn còn giữ nguyên, . Hoạt động hút nước không những lệ thuộc đến nồng độ mà cả tỷ lệ thành phần các chất dinh dưỡng trong đất. Chất khoáng ảnh hưởng một cách phức tạp đến khả năng hút nước thông qua tác động quá trình tổng hợp các chất ưa nước, đến sự kích thích hoạt tính các hệ enzyme, đến trao đổi năng lượng. Điều kiện dinh dưỡng cũng ảnh hưởng đến tỉ lệ nước tự do và nước liên kết trong cây có thể do ảnh hưởng trực tiếp của các ion đến sự thủy hóa hóa học và do sự biến đổi tiến trình trao đổi chất ảnh hưởng đến tỉ lệ các chất thích nước ít hay nhiều trong tế bào. Ảnh hưởng trực tiếp của các ion đến sự thủy hóa hóa học là do chúng bị hút bám trên bề mặt các tiểu phần bị thủy hóa (đại phân tử). Như vậy, chúng có thể tác dụng đến sự thủy hóa hóa học ion cũng như sự thủy hóa hóa học trung hòa điện. Trong trường hợp đầu, chúng làm biến đổi trị số thế điện động của các tiểu phần (thế hiệu Zeta). Người ta đã chứng minh được rằng, với các chất điện li có nồng độ thấp (xảy ra trong tế bào thực vật), khi chúng tăng lên sẽ làm tăng thế hiệu Zeta). Trên cơ sở đó lượng nước liên kết tăng lên. Trong khi sự thủy hóa trung hòa điện, tác dụng liotrop của các ion liên quan với vị trí của chúng trong dãy litropphair có ý nghĩa lớn. Có thể sắp xếp các cation và anion theo thứ tự sau: Các cation: Li+> Na+ > Rb+; Mg++ > Ca++ > Sr++ > Ba++ Các anion: citrate >sulphate > acetate > Chloride > NO3CNS. Tuy nhiên, một số ion (K+, Ca++, I-) bị thủy hóa âm. Nếu như sự thủy hóa dương gây khó khăn cho sự vận chuyển của các phân tử nước ở vùng ngay sát các tiểu phần bị thủy hóa, vì vậy làm yếu cấu trúc nước ổn định. Ngược lại, sư thủy hóa âm thì xảy ra sự tăng cường chuyển động tĩnh tiến của các phân tử nước. Điều đó dẫn đến việc làm cấu trúc nước kém bền vững. Sự hút bám một loại ion này có thể kèm theo sự thải ra các ion khác. Nếu mức độ thủy hóa của ion bị hút bám lớn hơn mức độ thủy hóa của ion thải ra thì lượng nước liên kết với đại phân tử sẽ tăng lên; ngược lại, sẽ giảm đi. Vấn đề về ảnh hưởng của các ion đến sự liên kết nước bởi các keo(hay với quan điểm hiện đại, bởi các đại phân tử các hợp chất trùng hợp cao) của chất nguyên sinh đã đước nói đến trong nhiều công trình nghiên cứu. Mặt khác, có thể thực hiện sự tác động của các điều kiện dinh dưỡng đến trạng thái nước trong cây, đó là ảnh hưởng của chúng đến thành phần các chất hữu cơ được cây tổng hợp. Như ở trên đã cho thấy rằng, sự thủy hóa hóa học của các đại phân tử chỉ xảy ra ở những chỗ có nhóm thích nước(phân cực hay ion hóa). Do đó, mức độ thủy hóa các đại phân tử phải phụ thuộc vào số lượng và sự phân bổ của các nhóm đó. Khi các lực gây ra sự nở phồng các keo cần phải kể đến điện tích của các nhóm phân cực và không phân cực. Alecxeiev A.M. đã chỉ rõ rằng, khi thủy phân protein có thể xảy ra sự phân giải liên kết peptid để tạo thành các nhóm phân cực mới là -NH2 và -COOH liên kết với các phân tử nước mới. Từ đó có thể thấy rằng, các phản ứng hóa học có khả năng làm biến đổi số nhóm phân cực, từ đó ảnh hưởng đến mức độ thủy hóa các hợp chất trùng hợp cao của chất nguyên sinh. Đồng thời, có thể làm biến đổi sự liên kết cấu trúc của nước. Người ta
35. đã chứng minh rằng sự tăng lượng các hợp chất phosphore hữu cơ và protein trong lá cây kèm theo sự tăng mức độ thủy hóa của các keo chất nguyên sinh. Cần thấy rằng, ngay khi tách nước liên kết keo ra khỏi nước liên kết tổng số, chúng ta cũng chỉ có được một quan niệm nhất định về nước liên kết bởi toàn bộ các hợp chất trùng hợp cao tham gia vào thành phần chất nguyên sinh cũng như thành tế bào. Tuy nhiên mối liên kết dương chặt chẽ của những biến đổi sự thủy hóa toàn bộ các hợp chất đó với những biến đổi số lượng các chất cơ bản có trong thành phần chất nguyên sinh đã cho thấy sự biến đổi thủy hóa toàn bộ phụ thuộc trước tiên vào các hợp chất trùng hợp cao của chất nguyên sinh. Điều đó có thể hoàn toàn dễ hiểu được, vì thành phần và trạng thái chất nguyên sinh, trong đó thường xuyên xảy ra sự biến đổi trao đổi chất là rất linh động. Ngược lại, hầu như hay hoàn toàn không có mối liên kết của sự thủy hóa toàn bộ các hợp chất trùng hợp cao của tế bào với các chất của thành tế bào (các chất cellulose, hemicellulose, pectin) do các chất đó có tính bền vững rất cao. Những nghiên cứu chi tiết đã cho thấy rằng, mức độ thủy hóa toàn bộ các chất trùng hợp cao của chất nguyên sinh luôn luôn phụ thuộc dương vao lượng protein tan trong nước và protein không chiết ra được, các chất nucleotid đồng thời lại không phụ thuộc nhất định vào lượng protein hòa tan trong muối và protein hòa tan trong kiềm và các phosphatid (trong các điều kiện khác nhau, nó có thể khác nhau). Hoàn toàn dễ hiểu là mức độ thủy hóa các hợp chất trùng hợp cao của chất nguyên sinh trước hết phải phụ thuộc vào những biến đổi lượng hợp chất thích nước nhất như các protein tan trong nước và protein không chiết rút ra được, cũng như các nucleoproteid, còn ảnh hưởng các biến đổi của các hợp chất khác là thứ yếu. Ảnh hưởng độ ẩm đến hoạt động hút nước chứng tỏ không những có sự tham gia của cơ chế thẩm thấu mà còn cả cơ chế không thẩm thấu trong quá trình đó. Để đảm bảo hoạt động nước được bình thường, chúng ta tạo những điều kiện ngoại cảnh tối thích cho sự sinh trưởng phát triển của hệ rễ nói riêng và toàn bộ cơ thể nói chung. 2.3. Động lực vận chuyển nước trong cây. 2.3.1. Con đường vận chuyển nước trong cây. Nước từ rễ lên lá phải trải qua 2 đoạn đường có tính chất và độ dài rất khác nhau. Đó là các quản bào và mạch gỗ chết đóng vai trò như ống dẫn nước, có độ dài rất khác nhau (vài cm hoặc vài chục cm ở cây cỏ, hàng chục hàng trăm mét đối với cây gỗ). Đoạn đường thứ 2 là qua các tế bào sống từ lông hút đến mạch gỗ của trung trụ rễ và từ mạch gỗ đến gân lá qua tế bào nhu mô lá đến các gian bào. 2.3.1.1. Con đường vận chuyển qua tế bào sống. Nghiên cứu cho ta thấy chất nguyên sinh có sức cản rất lớn đối với sự chuyển vận nước. Bởi vì, mặc dầu keo nguyên sinh chất ngậm nước rất mạnh nhưng bao nước quanh các phân tử lớn rất ít linh động do lực hấp dẫn tương hỗ mạnh mẽ của nước với các gốc tương ứng trên các phân tử đó. Chất nguyên sinh ngay cả lúc chứa nhiều nước cũng không hề có dạng nước hoàn toàn tự do. Quá trình vận chuyển nước trong tế bào sống như là một quá trình đổi mới thành phần của bao nước trong các mixen (Sabinhin, 1955). Thực nghiệm cho thấy rằng, trung bình lực cản đối với sự di chuyển nước qua tế bào sống là 1 atm /1mm đường đi.
36. Mặt khác, nước có thể di chuyển trong các mao quản của vách tế bào, song chúng chỉ thực hiện được từ lông hút đến nội bì (ở nội bì có khung casprie không cho nước đi qua). Như vậy, ở nội bì sự vận chuyển nước qua chất nguyên sinh và qua vách tế bào được nối liền với nhau. Ở đây sự vận chuyển nư Chương III DINH DƯỠNG KHOÁNG VÀ NITƠ (NITROGEN) Ở THỰC VẬT Dinh dưỡng khoáng và nitơ đóng vai trò đặc biệt quan trọng trong đời sống của thực vật. Điều kiện dinh dưỡng khoáng và nitơ là một trong những nhân tố chi phối có hiệu quả nhất quá trình sinh trưởng và phát triển của thực vật. Khi phân tích thành phần hóa học của thực vật, người ta phát hiện ra có đến hơn 60 nguyên tố có trong thành phần của cây. Tuy nhiên chỉ có một số nguyên tố nhất định là tối cần thiết cho cây gọi là các nguyên tố thiết yếu. Một nguyên tố thiết yếu là nguyên tố có vai trò sinh lý rất quan trọng và rất cần cho sinh trưởng, phát triển mà nếu thiếu, cây không thể hoàn thành chu trình sống của mình. Bằng phương pháp trồng cây trong dung dịch và các phương pháp nghiên cứu dinh dưỡng chính xác khác, người ta đã phát hiện ra có khoảng 19 nguyên tố dinh dưỡng thiết yếu đối với cây. Đó là : C, H, O, N, O, P, K, Mg, Ca, Fe, Cu, Mn, Zn, B. Mo, Cl, Na, Si, Ni. Khi có đủ các nguyên tố thiết yếu và năng lượng ánh sáng, cây có thể tổng hợp các chất hữu cơ cần thiết cho các hoạt động sinh lý, quá trình sinh trưởng phát triển của cây và hoàn thành chu kỳ sống của mình . Ngoài 19 nguyên tố thiết yếu đó ra cây cũng cần rất nhiều nguyên tố khác mà nếu thiếu cũng có ảnh hưởng đến sinh trưởng phát triển của cây nhưng cây vẫn hoàn thành chu kỳ sống của mình, vẫn ra hoa kết quả. Có hai quan niệm về nguyên tố khoáng trong cây:
37. Theo quan niệm thứ nhất nguyên tố khoáng là các nguyên tố chứa trong phần tro của thực vật. Để phát hiện các nguyên tố khoáng của cây, người ta phân tích tro thực vật. Đốt thực vật ở nhiệt độ cao (khoảng 550-600 0C) Các nguyên tố C, O, H, N sẽ mất đi dưới dạng khí CO2, hơi H2O, NO2, O2 hoặc N2. Phần còn lại là tro thực vật Nguyên tố C chiếm khoảng 45%. O chiếm khoảng 42%, H khoảng trên 6,5% và N khoảng 1,5% hàm lượng chất khô. Các nguyên tố C, H, O, N là thành phần chủ yếu cấu tạo nên các chất hữu cơ trong cây. Chúng xâm nhập - vào cây dưới dạng H2O, khí CO2, O2, NH3, NO3 , số còn lại, xấp xỉ 5% khối lượng chất khô của cây, là các nguyên tố khoáng. Với quan điểm này N không phải là nguyên tố khoáng. Theo quan niệm thứ hai, trừ các nguyên tố có nguồn gốc từ CO2 và H2O (C, H và O), các nguyên tố còn lại được cây hấp thu từ đất gọi là các nguyên tố khoáng. Theo quan niệm này thì N là nguyên tố khoáng vì nó được rễ hấp thu từ đất. Do đó các phân bón có N (phân đạm) đều được gọi là phân khoáng. Quan niệm này hiện nay được nhiều người thừa nhận. Hàm lượng các nguyên tố khoáng trong cây khác nhau rất lớn. Chúng phụ thuộc vào loài cây, vào các bộ phận khác nhau, vào giai đoạn sinh trưởng Nhiều thí nghiệm đã chứng minh .rằng 95% vật chất trong cây là do cây lấy từ không khí và nước, chỉ 5% là lấy trong đất. Trong thành phần hóa học của thực vật, người ta thấy: - Hàm lượng các nguyên tố có nguồn gốc từ CO2 và H2O H 6% C 45% O 42% - Hàm lượng các nguyên tố có nguồn gốc từ đất N 1,5% K 1,0% Ca 0,5% Mg 0,2% P 0,1% S 0,1% - Hàm lượng một số nguyên tố vi lượng Cl 100ppm Fe 100ppm B 20ppm Mn 50ppm Na 10ppm Zn 20ppm Cu 6ppm Ni 0,1ppm Mo 0,1ppm Căn cứ vào hàm lượng chứa trong cây, người ta chia các nguyên tố khoáng trong cây thành ba nhóm: - Nhóm các nguyên tố đại lượng, có hàm lượng biến động từ 10-1 đến 10-4 % chất khô, gồm: N, P, K, Ca, S, Mg, Si, - Nhóm các nguyên tố vi lượng, có hàm lượng nhỏ từ 10-5 đến 10-7 % chất khô, gồm các nguyên tố Fe, Cu, Mn, Zn, Mo, B, Co, Ti, Sr, Ba, - Nhóm các nguyên tố siêu vi lượng có hàm lượng rất nhỏ, từ 10-7 đến 10-14 % chất khô chúng gồm các nguyên tố Hg, Cd, Cs, I, Pb, Ag, Au, Ra Các nguyên tố được cây hấp thụ vào có thể có vai trò khác nhau.
38. Qua phân tích ta thấy mức độ cần thiết của các nguyên tố khoáng, song cũng có một số như Ai, Si, Na chứa với lượng lớn trong cây, ý nghĩa sinh lý của chúng không đáng kể trong khi đó một số nguyên tố vi lượng lại cần thiết cho cây. 1. Cơ chế hấp thụ chất khoáng. 1.1. Sự thích nghi của bộ rể với chức năng hút khoáng. Chức năng quan trọng nhất của rễ là hấp thụ nước và các ion khoáng. Rễ cây có đặc điểm về cấu trúc hình thái, khả năng sinh tr- ưởng và hoạt động sinh lý phù hợp với chức năng hút nước và hút khoáng của chúng. Trước hết rễ có những biến đổi để thích nghi với chức năng hấp thụ: vách tế bào biểu bì mỏng, không thấm cutin; từ biểu bì hình thành vô số lông hút làm tăng diện tích bề mặt tiếp xúc của rễ lên rất lớn; tế bào vỏ rễ có nhiều khoảng gian bào để dự trữ nước và ion khoáng; tề bào nội bì có đai Caspary làm cho rễ có khả năng điều chỉnh dòng vật chất vào trụ mạch dẫn. Rễ cây có khả năng đâm sâu, lan rộng trong lòng đất để chủ động tìm nguồn nước và chất dinh dưỡng nuôi cây. Khả năng này thể hiện ở tính hướng nước và hướng hóa của rễ. Rễ cây có thể đâm sâu 1,5-2 m, có loại rễ đâm sâu từ 5- 10 m. Rễ cây thường lan rộng gấp 2-3 lần tán lá của cây. Nhờ khả năng phân nhánh mạnh, nhất là sự phát triển của hệ thống lông hút nên hệ rễ có bề dài tổng cộng và bề mặt tiếp xúc với đất rất lớn. Số lượng lông hút của rễ các loại cây rất khác nhau. Độ dài chung của rễ các cây trồng đạt tới hàng chục triệu m/ha, tạo nên bề mặt hút thu lớn. Bề mặt tiếp xúc của rễ thường đạt cực đại ở giai đoạn ra hoa. Sự xuất hiện các lông hút có độ dài 2-3 m làm cho bề mặt hút thu của rễ choán từ 10-13 lần tổng thể tích của đất. Bề mặt tổng cộng của rễ và lông hút đạt 130 lần lớn hơn bề mặt của bộ phận kí sinh. Hệ rễ của đại mạch đen có 13 815 678 rễ, tổng chiều dài là 623 km, bề mặt tổng cộng là 673.28 m. Sự phân bố của rễ trong đất chịu ảnh hưởng của nhiều nhân tố bên trong và bên ngoài. 1.2. Cơ chế hút khoáng của hệ rễ. Các chất khoáng muốn đi vào cây thì trước hết phải tan trong dung dịch đất và được hấp phụ trên bề mặt rễ. Các ion khoáng được hấp phụ trên bề mặt rễ theo phương thức trao đổi ion giữa đất và lông hút. Có hai phương thức trao đổi ion: trao đổi tiếp xúc (trao đổi trực tiếp) hoặc trao đổi gián tiếp thông qua H2CO3 trong dung dịch. Trong quá trình hô hấp của rễ, CO2 được tạo thành. Trên bề mặt của rễ sẽ xảy ra phản ứng: + - Rễ trao đổi ion H với các cation, trao đổi ion HCO3 với các anion
39. trong đất. Sự trao đổi ion giữa rễ và đất theo đúng hóa trị và đương l- ượng của các ion. Chất khoáng sau khi hút bám lên bề mặt rễ sẽ được đi vào tế bào để vận chuyển vào bên trong rễ và đi lên các bộ phần trên mặt đất hoặc tham gia một số quá trình chuyển hóa ngay tại rễ. Theo quan niệm hiện nay, quá trình hút các chất khoáng của cây là một quá trình sinh lý rất phức tạp, tiến hành theo nhiều cơ chế khác nhau vừa có tính chất thụ động không liên quan đến các quá trình trao đổi chất, vừa có tính chất chủ động liên quan mật thiết đến các quá trình trao đổi chất trong thực vật. Sau đây là hai cơ chế hấp thụ chất khoáng cơ bản: cơ chế thụ động và cơ chế chủ động. 1.2.1. Cơ chế hút khoáng bị động. Theo cơ chế này rễ cây có thể hút các chất khoáng bằng các cơ chế mang tính chất thụ động dựa theo quá trình khuếch tán và thẩm thấu, quá trình hút bám trao đổi. Đây là quá trình mang tính chất vật lý đơn thuần. Đặc trưng của cơ chế hút khoáng bị động là : - Quá trình xâm nhập chất khoáng không cần cung cấp năng lượng, không liên quan đến trao đổi chất và không có tính chọn lọc. - Phụ thuộc vào sự chênh lệch nồng độ ion trong và ngoài tế bào (gradient nồng độ) và hướng vận chuyển theo gradient nồng độ. - Chỉ vận chuyển các chất có thể hòa tan và có tính thấm đối với màng. Tốc độ xâm nhập của các chất tan (V) vào tế bào được xác định theo công thức : l/2 V = Const. K. M- (Co - Ci) Trong đó: K: hệ số biểu thị tính tan của chất tan trong lipid M: phân tử lượng của chất tan khuếch tán. Co ; Ci: nồng độ các chất khuếch tán ở ngoài và trong tế bào. Const: hằng số khuếch tán. Như vậy tốc độ xâm nhập chất tan vào tế bào phụ thuộc vào 3 điều kiện: - Tính hòa tan của chất tan trong lipid (K) càng cao thì xâm nhập càng mạnh - Phân tử lượng của chất tan (M) càng nhỏ thì càng dễ xâm nhập. - Sự chênh lệch nồng độ chất khuếch tán càng lớn thi ion xâm nhập càng nhanh. Tuy nhiên khi có đủ các điều kiện cho sự khuếch tán thì tốc độ khuếch tán tự nhiên chậm hơn rất nhiều so với khuếch tán của chất tan trong tế bào. Như vậy ở trong tế bào tồn tại một số cơ chế bổ trợ nào đó để đẩy nhanh tốc độ khuếch tán. Đó chính là khuếch tán có xúc tác.
40. Đây cũng là cơ chế xâm nhập chất tan thụ động vì không tiêu tốn năng lượng của quá trình trao đổi chất. Có thể có một số cơ chế sau: - Ionophor Đây là các chất hữu cơ trên màng có thể dễ dàng liên kết có chọn lọc với ion và đưa ion qua màng mà không cần năng lượng. Đã có các nghiên cứu về bản chất hóa học và cơ chế hoạt động mang ion của các chất đóng vai trò là các ionophor. Các chất này thường được chiết xuất từ các vi sinh vật như valinomicine từ Streptomyces, chất nonactine từ Actinomyces Khi các chất này tác động lên màng thì làm cho tính thấm của màng tăng lên làm sự xâm nhập của ion qua màng rất dễ dàng. Sự kết hợp giữa ionophor với các ion mang tính đặc hiệu cao. - Kênh ion Trên màng sinh chất và màng không bào có rất nhiều lỗ xuyên qua màng có đường kính lớn hơn kích thưước của các ion, tạo nên các kênh cho các ion dễ dàng xuyên qua. Tuy nhiên các kênh ion cũng có tính đặc hiệu. Mỗi ion có kênh hoạt động riêng và cũng có thể đóng và mở và tùy theo điều kiện cụ thể. - Thế xuyên màng Quá trình vận chuyển các ion qua màng dẫn đến sự chênh lệch nồng độ ion hai phía của màng và tạo nên một thế hiệu xuyên màng. Hiệu điện thế đo được có thể đạt 50-200mV và thường âm phía bên trong tế bào. Nhờ thế xuyên màng này mà các cation có thể đi theo chiều điện trường từ ngoài vào tế bào, còn các anion có thể liên kết với ion H+ để vận chuyển vào trong. Tuy nhiên cho đến nay chưa có ý kiến thống nhất về mức độ tham gia của quá trình khuếch tán trong sự hút chất khoáng của cây. Một số ý kiến cho rằng quá trình khuếch tán có ý nghĩa đáng kể trong sự hút chất khoáng ở môi trường đất mặn, hoặc khi cây già, khi rễ cây bị th- ương tổn Một số ý kiến khác lại cho rằng một phần đáng kể của bộ rễ gồm thành tế bào, gian bào, và một phần nguyên sinh chất được các ion khuếch tán qua lại tự do. Quá trình hút bám trao đổi chất khoáng theo cơ chế thụ động dựa trên nguyên tắc các ion mang điện trái dấu trao đổi với nhau khi hút bám trên bề mặt rễ hoặc nằm trong các khoảng không gian tự do của thành tế bào rễ. Cơ chế hút bám trao đổi nầy biểu hiện rõ rệt ở giai đoạn đầu tiên của quá trình hút khoáng. Các ion đi vào rễ nhờ hút bám trên các gốc mang điện trái dấu trên thành xenluloza và màng sinh chất và nhờ việc đẩy ra ngoài một lượng tương đương các lon cùng dấu đã bám trên đó. Quá trình phân phối theo cân bằng Donnan: Các ion được phân phối cân bằng giữa môi trường trong và ngoài tế bào rễ qua màng ngăn cách. Màng này chỉ cho một số ion đi qua mà không cho một số ion khác đi qua. Cân bằng Donnan giải thích hiện tượng nồng độ chất
41. khoáng trong dịch tế bào cao hơn nhiều so với mô trường ngoài nhau sau: khi các ion xâm nhập vào dịch tẽ bào được liên kết với các chất khác trong tế bào, nhờ vậy gradient nồng độ vẫn giữ được cân bằng trong suốt thời gian hút khoáng. Tuy nhiên bằng kết quả thực nghiệm, các nhà sinh lý thực vật đã chỉ ra nhiều thiếu sót của các cơ chế hút khoáng theo tính chất thụ động như: - Giữa sự hút nưước và hấp thụ các chất khoáng không có mối quan hệ chặt chẽ. - Giữa các ion cùng dấu không có quan hệ cạnh tranh nhau trong quá trình hấp thụ . - Không thể xem màng tế bào là một màng lọc thụ động khi áp dụng cân bằng Donnan để giải thích sự xâm nhập của các ion vào tế bào. 1.2.2. Cơ chế hút khoáng chủ động. Quá trình hút chủ động các nguyên tố khoáng bởi hệ rễ có liên quan đến quá trình trao đổi chất của tế bào. Đây là quá trình chọn lọc và chủ động. Sự vận chuyển tích cực (active transport) khác với sự vận chuyển bị động (passive transport) ở những đặc điểm sau: - Không phụ thuộc vào gradient nồng độ: có thể vận chuyển ngược gradient nồng độ. - Cần sử dụng năng lượng và chất mang. - Có thể vận chuyển các ion hay các chất không thấm hay thấm ít với màng lipoprotein. - Có tính đặc hiệu cho từng loại tế bào và từng loại tế bào và từng chất. Có rất nhiều quan điểm đưa ra nhằm giải thích cơ chế hút khoáng chủ động, trong đó thuyết chất mang được thừa nhận rộng rãi nhất * Thuyết chất mang: Thuyết chất mang cho rằng trên màng sinh chất, trong quá trình trao đổi chất hình thành nên những chất không chỉ có khả năng tương tác với các nguyên tố khoáng của môi trường ngoài mà còn vận chuyển chúng qua màng. Các chất này được gọi là chất mang. Chúng có nhiệm vụ tổ hợp với các ion ở phía ngoài màng và giải phóng ion phía trong màng. Điều quan trọng là thừa nhận một phức hợp trung gian chất mang- ion như là một phương tiện thuận lợi cho việc vận chuyển ion qua màng. Để phức hợp này được hình thành, trước tiên chất mang phải đ- ược hoạt hóa bằng năng lượng của ATP và enzyme phosphokinase. Vì vậy đây là một quá trình vận chuyển tích cực ion liên quan đến quá
42. trình trao đổi chất của tế bào. Khi chất mang được hoạt hóa nó dễ dàng kết hợp với ion và đưa ion vào bên trong. Nhờ enzyme photphatase mà ion được tách khỏi phức hệ để giải phóng vào bên trong màng. Ion giải phóng tham gia tương tác với các phân tử của nguyên sinh chất, còn chất mang quay trở lại bề mặt màng và lại tiếp tục vận chuyển các nguyên tố khoáng. Quá trình này có thể chia làm ba giai đoạn: Trong ba giai đoạn, chỉ có giai đoạn đầu tiên cần năng lượng để hoạt hóa chất mang. Theo quan niệm này, chất mang là phương tiện vận chuyển, nhờ nó mà ion chui qua được màng ngăn cách giữa môi trường trong và ngoài, còn các ion tự do thì không chui qua được. Về bản chất hóa học của chất mang, nhiều tác giả cho rằng có chất mang chuyên hóa (chỉ chuyên mang một ion nào đó) và có chất mang chung (mang bất kỳ ion nào). Các chất mang ấy có thể là các acid amine và protein lưỡng tính, có thể là sản phẩm trao đổi trung gian của glucid như glucozamine và galactozamine. ATP-ase, các phosphatid, sản phẩm trao đổi nitrogen và protein, các enzyme oxi hóa-khử, và cũng có thể là các nucleoproteid. Cơ chế vận chuyển phức hệ ion-chất mang hiện cũng còn những quan điểm khác nhau. Theo ý kiến nhiều tác giả, phức hợp ion-chất mang tan trong nước và có thể khuếch tán qua màng lipoprotein theo gradient nồng độ (chất mang khuếch tán). Chất mang có thể quay trên màng và chuyển ion thừ mặt này sang mặt kia của màng (chất mang quay). Chất mang có thể vận chuyển ion vào trong tế bào bằng cách trượt dọc thành các lỗ đầy nưước của màng (chất mang trượt). Cuối cùng chính các protein co duỗi giữ vai trò chất mang. Sự vận chuyển ion được thực hiện bởi sự co và duỗi theo nhịp điệu của mạch peptid (chất mang co duỗi) (hình 1).
43. Như vậy, sự xâm nhập các chất vào tế bào được thực hiện bởi hai cơ chế thụ động và chủ động. Nhìn chung cả hai cơ chế này đều diễn ra song song trong cây. Nếu một trong hai phương thức trên bị ức chế thì sự hút các chất cũng bị ức chế. Tuy nhiên nhiều tác giả phủ nhận tính thụ động của cơ chế hút khoáng và cho rằng tất. cả các chất khoáng và các chất hữu cơ của môi trường bên ngoài đều bị tế bào chiếm lấy một cách chủ động. Các tác giả này chỉ công nhận cơ chế trao đổi chất (sự hút khoáng liên quan đến trao đổi chất), còn cơ chế không trao đổi chất phải thông qua hiện tượng ẩm bào (pinocytosis) và thực bào (fagocytosis). 1.3. Các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình hút khoáng. 1.3.1. Ảnh hưởng của các yếu tố ngoại cảnh. Sự hấp thu các chất khoáng vào cây là một quá trình sinh lý phức tạp. Nó phụ thuộc vào nhiều điều kiện khác nhau, trong đó điều kiện ngoại cảnh rất quan trọng. * Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự hút khoáng Nhiệt độ, đặc biệt là nhiệt độ của đất có ảnh hưởng rất lớn đến sự hút khoáng của rễ cây. Nhiệt độ ảnh hưởng đến cả hút khoáng chủ động và thụ động. Sự khuếch tán tự do bị động của các chất khoáng phụ thuộc vào nhiệt độ. Nhiệt độ càng thấp thì tốc độ khuếch tán các chất càng giảm. Nhiệt độ thấp làm hô hấp rễ giảm và rễ thiếu năng l- ượng cho sự hút khoáng tích cực. Trong giới hạn nhiệt độ nhất định, thường từ 35-400C thì với đa số cây trồng ở vùng nhiệt đới, tốc độ xâm nhập chất khoáng tăng theo nhiệt độ. Nhưng nếu nhiệt độ vượt quá giới hạn tối ưu thì tốc độ hút khoáng giảm và có thể bị ngừng khi nhiệt độ đạt trên 500C. Khi nhiệt độ quá cao thì hệ thống lông hút vốn rất nhạy cảm với nhiệt độ sẽ bị
44. rối loạn hoạt động sống và có thể bị chết. Về mùa đông, khi nhiệt độ của đất hạ xuống đến 10-12 0C, sự hút nước và chất khoáng của cây trồng bị đình trệ. Giới hạn nhiệt độ thích hợp cho quá trình hút khoáng của cây ở các vùng khí hậu khác nhau có sự khác biệt khá lớn. Nhìn chung hệ số Q10 đối với sự hút khoáng thường lớn hơn 2 (Ql0>2). Về cơ chế ảnh hưởng của nhiệt độ lên quá trình hút khoáng, nhiều tác giả cho rằng: nhiệt độ ảnh hưởng chủ yếu lên quá trình trao đổi chất, lên quá trình liên kết giữa các phần tử trong chất nguyên sinh với các nguyên tố khoáng. * Ảnh hưởng của độ thoáng khí đến quá trình hút khoáng - Ảnh hưởng của nồng độ O2 trong đất: O2 trong đất cần thiết cho hô hấp của rễ để tạo ra năng lượng cho các hoạt động sống của cây, trong đó có quá trình hút khoáng. Nồng độ O2 trong đất thấp hơn nhiều so với nồng độ O2 trong khí quyển và nó thay đổi tùy theo kết cấu của đất và mức độ ngập nước. Theo một số tác giả nếu nồng độ O2 trong đất dưới 2% thì tốc độ hút khoáng giảm hẳn, sự hút chất khoáng đạt mức cao nhất khi hàm lượng này ở khoảng 2-3%. Nếu nồng độ O2 lớn hơn 3% thì tốc độ hút khoáng không thay đổi. Tuy nhiên lại có tác giả cho rằng nếu nồng độ O2 trong đất giảm xuống dưới 10% đã giảm sút sự hút khoáng, còn dưới 5% cây chuyển sang hô hấp yếm khí rất nguy hiểm cho cây, rễ cây hoàn toàn thiếu năng lượng cho hút khoáng. Nhìn chung hệ thống rễ của cây trồng rất nhạy cảm O2 nên khi thiếu O2 thì ức chế sinh trưởng của rễ, ức chế hút nước, hút khoáng của rễ. Vì vậy, khi bón phân để tăng hiệu quả sử dụng phân bón, cần phải có các biện pháp kỹ thuật tăng hàm lượng O2 cho đất như làm đất tơi xốp trước khi gieo trồng, làm cỏ sục bùn thường xuyên, phá váng khi gặp mưa Ngoài ra cần chọn các giống chịu úng để trồng ở các vùng thường xuyên bị úng. - Ảnh hưởng của nồng độ CO2, N2, H2S: Sự tích lũy CO2, N2, H2S và các khí khác trong đất úng ngập có tác động ức chế hoạt động hút khoáng của hệ rễ. * Ảnh hưởng của độ pH đến quá trình hút khoáng Độ pH của môi trường ảnh hưởng rất lớn đến sự hấp thu chất khoáng của rễ cây. Ảnh hưởng của pH lên sự hút khoáng của rễ có thể là trực tiếp và cũng có thể là gián tiếp. pH của môi trường ảnh hưởng đến sự xâm nhập ưu thế anion hay cation. Trong môi trường kiềm việc hút cation mạnh hơn anion, còn trong môi trường acid thì ngược lại. Độ pH còn ảnh hưởng đến độ hòa tan và khả năng di động của các chất khoáng và do đó ảnh hưởng đến khả năng hút khoáng của rễ. Ví dụ trong môi trường bị acid hóa độ linh động của Ca, P, Na bị giảm, trong khi đó độ linh động của Al, Mn lại tăng đến mức có thể gây độc cho cây. Ngược lại trong môi trường kiềm độ linh động của P và các nguyên tố vi lượng giảm.