Giáo trình Sinh Lý thực vật

Nội dung text: Giáo trình Sinh Lý thực vật

1. Bộ giáo dục và đào tạo Tr−ờng Đại học nông nghiêp I Hà nội GS.TS. Hoàng Minh Tấn (Chủ biên) GS.TS. Nguyễn Quang Thạch, PGS.TS. Vũ Quang Sáng Giáo trình Sinh lý thực vật Hà Nội - 2006
2. Mở đầu ■Sinhlýthựcvậtlgì? Sinhlýthựcvậtlmộtkhoahọcnghiêncứuvềcáchoạtđộngsinhlýxảyratrong cơthểthựcvật,mốiquanhệgiữacácđiềukiệnsinhtháivớicáchoạtđộngsinhlýcủa câyđểchotakhảnăngđiềuchỉnhthựcvậttheoh−ớngcólợichoconng−ời. ■Đốit−ợngvnhiệmvụcủamônhọcsinhlýthựcvật *Nghiêncứucáchoạtđộngsinhlýcủacây .Cáchoạtđộngsinhlýdiễnratrong câyrấtphứctạp.Có5quátrìnhsinhlýriêngbiệtxảyratrongcâyl: 1. Quátrìnhtraođổin−ớccủathựcvật baogồmquátrìnhhútn−ớccủarễcây, quátrìnhvậnchuyểnn−ớctrongcâyvquátrìnhthoáthơin−ớctrênbềmặtlá 2. Quá trình quang hợp l quá trình chuyển hóa năng l−ợng ánh sáng mặt trời thnhnăngl−ợnghóahọctíchlũytrongcáchợpchấthữucơđểcungcấpchocáchoạt độngsốngcủacâyvcácsinhvậtkhác. 3.Quátrìnhvậnchuyểnvphânbốcácchấthữucơ từnơisảnxuấttr−ớctiênl láđếntấtcảcáccơquancầnthiếtchấtdinhd−ỡngvcuốicùngchúngđ−ợctíchlũyvề cáccơquandựtrữcủacâyđểtạonênnăngsuấtkinhtế. 4.Quátrìnhhôhấp lquátrìnhphângiảioxihóacácchấthữucơđểgiảiphóng năngl−ợngcungcấpchocáchoạtđộngsốngvtạonêncácsảnphẩmtrunggiancho cácquátrìnhsinhtổnghợpcácchấthữucơkháccủacây. 5.Quátrìnhdinhd−ỡngchấtkhoáng gồmquátrìnhhútchấtkhoángcủarễv đồnghóachúngtrongcây. Kếtquảhoạtđộngtổnghợpcủa5quátrìnhsinhlýđótrongcâylmchocâylớn lên,đâmchồi,nảylộcrồirahoa,kếtquả,giđivcuốicùngkếtthúcchukỳsốngcủa mình.Hoạtđộngtổnghợpđógọil sinhtr−ởngvpháttriểncủacây. Sinhlýthựcvậtcònnghiêncứuphảnứngthíchnghicủacâyđốivớiđiềukiệnngoại cảnhbấtlợiđểtồntạivpháttriểnSinhlýtínhchốngchịucủacây. Tấtcảcáchoạtđộngsinhlýcủacâyđềudiễnratrongđơnvịcơbảnltếbo.Để nghiêncứucáchoạtđộngsinhlýcủacâythìtr−ớctiênchúngtatìmhiểucác hoạtđộng sinhlýdiễnratrongtếbo. * Sinhlý thựcvật nghiên cứu ảnh h−ởngcủa cácđiềukiệnngoạicảnh (điều kiệnsinhthái)đếncáchoạtđộngsinhlýcủacâynh−nhiệtđộ,ánhsáng,độẩm,các chấtdinhd−ỡngtrongđất,sâubệnh nhh−ởngnycóthểtácđộnglêntừngquátrình sinhlýriêngrẽ,hoặcảnhh−ởngtổnghợplêntoncây. Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 3
3. *Trêncơsởnhữnghiểubiếtvềcáchoạtđộngsinhlýdiễnratrongcâymcon ng−ờicókhảnăngđiềuchỉnhcâytrồngtheoh−ớngcólợichoconng−ời. Nhsinhlýhọcthựcvậtnổitiếngng−ờiNga(Timiriadep)cónói: "Sinhlýthựcvật lcơsởcủatrồngtrọthợplý". Nóinh−vậycónghĩalsinhlýthựcvậtnghiêncứucơsởlýluậnđểđềracácbiện phápkỹthuậttrồngtrọthợplýnhấtnhằmnângcaonăngsuấtvphẩmchấtnôngsản phẩm.Nóicáchkhác,tấtcảcácbiệnphápkỹthuậttrồngtrọtcóhiệuquảthìđềuphải dựatrêncơsởlýluậncủacácnghiêncứusinhlýthựcvật.Vídụ,cácnghiêncứuvềsinh lýsựtraođổin−ớccủacâygiúptađềxuấtcácph−ơngphápt−ớin−ớchợplýchocây; cácnghiêncứuvềquanghợplcơsởchocácbiệnphápkỹthuậtbốtrícâytrồngsao chocâysửdụngánhsángmặttrờicóhiệuquảnhấthoặccácbiệnphápbónphânhợplý vhiệuquảchotừngloạicâytrồngnhấtđịnhphảidựatrêncácnghiêncứuvềnhucầu dinhd−ỡngkhoángcủacây ■VịtrícủamônhọcSinhlýthựcvật Trongch−ơngtrìnhhọctậpcủangnhnônghọc,sinhlýthựcvậtđ−ợcxemlmôn họccơsởnhấtcóquanhệtrựctiếpđếncáckiếnthứccơsởvchuyênmôncủangnhhọc. Cáckiếnthứccủamôn:Hóasinhhọc,côngnghệsinhhọc,sinhtháihọc,ditruyền học,tinguyênkhíhậu,nônghóa,thổnh−ỡng lmnềntảngchoviệcnghiêncứuv tiếpthukiếnthứcmônhọcsinhlýthựcvậtsâusắchơn.Ng−ợclại,cáckiếnthứcsinhlý thựcvậtcóquanhệbổtrợchoviệctiếpthukiếnthứccủacácmônhọcđó. Vớicácmônhọcchuyênmôncủangnh,sinhlýthựcvậtcóvaitròcựckỳquan trọng.Cáckiếnthứcsinhlýthựcvậtchẳngnhữnggiúpchoviệctiếpthumônhọctốt hơnmcònlmcơsởkhoahọcchoviệcđềxuấtcácbiệnphápkỹthuậttácđộnglêncây trồngđểtăngnăngsuấtvchấtl−ợngnôngsảnphẩm. Việchiểubiếtsâusắcbảnchấtcủacâytrồngcáchoạtđộngsinhlýdiễnratrong chúnglcôngviệctr−ớctiêncủanhữngaimuốntácđộnglênđốit−ợngcâytrồng,bắt chúngphụcvụcholợiíchcủaconng−ời. ■KếtcấucủagiáotrìnhSinhlýThựcvật GiáotrìnhSinhlýthựcvậtnyđ−ợcchúngtôitrìnhbytrong8ch−ơng: Ch−ơng1:Sinhlýtếbothựcvật Ch−ơng2:Sựtraođổin−ớc Ch−ơng3:Quanghợp Ch−ơng4:Hôhấp Ch−ơng5:Sựvậnchuyểnvphânbốcácchấđồnghóatrongcây Ch−ơng6:Dinhd−ỡngkhoáng Ch−ơng7:Sinhtr−ởngvpháttriển Ch−ơng8:Sinhlýtínhchốngchịucủacâyvớicácđiềukiệnngoạicảnhbấtthuận. Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 4
4. Từch−ơng2đếnch−ơng6,chúngtôitrìnhby5chứcnăngsinhlýcơbảnxảyra trongcâycótínhđộclậpt−ơngđối.Ch−ơng7Sinhtr−ởngvpháttriểnlkếtquả hoạtđộngtổnghợpcủacácchứcnăngsinhlýcơbảntrên.Ch−ơng8trìnhbycáchoạt độngthíchnghivềmặtsinhlýcủacâyđểcóthểtồntạivpháttriểntrongcácđiềukiện ngoạicảnhluônluônbiếnđộngv−ợtquágiớihạnbìnhth−ờng(Điềukiệnstress).Tất nhiên,tấtcácáchoạtđộngsinhlýcủacâyđềuxảyratrongđơnvịcơbảnltếbo.Vì vậymch−ơngđầutiêncủagiáotrìnhSinhlýthựcvật(Ch−ơng1)đềcậpđếncấutrúc vchứcnăngsinhlýcủatếbothựcvật(Sinhlýtếbothựcvật). ■Cáchtrìnhbycủagiáotrình Đểgiúpchosinhviênhọctốtmônny,trongtừngch−ơngchúngtôicónêulên mụctiêuchungcủach−ơng.Saumỗich−ơng,chúngtôicótómtắtlạinộidungcơbản củach−ơng,cáccâuhỏicầnthiếtđểtraođổivôntập.Phầncuốicùngcủatừngch−ơng, chúngtôiđ−araphầntrắcnghiệmkiếnthứcsaukhiđhọcxong.Phầntrắcnghiệmny sẽgiúpchosinhviênkiểmtracuốicùngkiếnthứccủamình. Chúngtôihyvọngvớicáckiếnthứcvcáchtrìnhbycủachúngtôi,cuốngiáo trìnhnysẽltiliệuhọctậptốtvrấtbổíchchocácsinhviênngnhNônghọc(Cây trồng,Bảovệthựcvật,Giốngcâytrồng,Côngnghệsinhhọcthựcvật )củacácTr−ờng ĐạihọcNôngnghiệp.Đồngthờinócũngltiliệuthamkhảotốtchocáccánbộgiảng dạyvnghiêncứucóliênquanđếncâytrồng. ■ Tậpthểtácgiảbiênsoạncuốngiáotrìnhny : GS.TS.HongMinhTấn , chủbiênvbiênsoạnchính GS.TS.NguyễnQuangThạch (thamgiabiênsoạnch−ơngSinhlýtếbo,ch−ơng dinhd−ỡngkhoángvch−ơngsinhlýtínhchốngchịucủacâyvớiđiềukiệnngoạicảnh bấtthuận) PGS.TS.VũQuangSáng (thamgiabiênsoạnch−ơngquanghợp)rấtmongnhận đ−ợcnhiềuýkiếnđónggópbổíchđểcóthểbổsungchocuốngiáotrìnhSinhlýthực vậtnycnghonchỉnhhơn,phụcvụcóhiệuquảchoviệchọctậpvthamkhảocủa sinhviênngnhNônghọc Xinchânthnhcảmơn! Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 5
5. Ch−ơng1 Sinh lý tế bào ■Vìtếbothựcvậtlđơnvịcơbảnvềcấutrúcvthựchiệncácchứcnăngsinh lýcủacơthểthựcvật,nêntr−ớctiênsinhviêncầnphảinắmmộtcáchkháiquátvềcấu trúcvchứcnăngcủathnhtếbo,chấtnguyênsinhvkhôngbo. ■Tấtcảcáchoạtđộngsốngđềudiễnratrongchấtnguyênsinhnêncầnnắm chắccácđặctínhcủachấtnguyênsinh. Vềthnhphầnhoáhọcchủyếucấutạonênchấtnguyênsinh,sinhviêncần quantâmđếnbachất:protein,n−ớcvlipit,đặcbiệtlprotein. Tínhchấtvậtlýcủachấtnguyênsinhbiểuthịnóvừacótínhlỏngvừacóđặc tínhcủavậtchấtcócấutrúc. Cáctrạngtháihoákeocủachấtnguyênsinhvýnghĩacủachúngđốivớihoạt độngsốngcủatếbovcủacây. ■Cầnnắmvữngcáchoạtđộngsinhlýquantrọngdiễnratrongtébo. Quátrìnhtraođổin−ớccủatếbobằngph−ơngthứcthẩmthấuvhúttr−ơng. Sựxâmnhậpchấttanvotếbothựcvậtbằngcơchếbịđộngvcơchếchủ độngcầnnăngl−ợng 1.Đạic−ơngvềtếbothựcvật Ngynay,aicũngđềubiếtcáccơthểsốngđ−ợcxâyd−ngnêntừcáctếbo.Tuy nhiên,cáchđâyvithếkỷ,điềuđóvẫncònbíẩn. Ng−ờiđặtnềnmóngchoviệcpháthiệnvnghiêncứuvềtếbolRobertHooke (16351763).Ônglng−ờiđầutiênpháthiệnrakínhhiểnviphứctạpchophépnhìnmột vậtđ−ợcphóngđạirấtnhiềulần.Khiquansátlátcắtmỏnglied−ớikínhhiểnvi,ông nhậnthấynókhôngđồngnhấtmđ−ợcchiaranhiềungănnhỏmônggọil"cell"tức ltếbo.SauphátminhcủaRobertHooke,nhiềunhkhoahọcđđisâuvonghiên cứucấutrúchiểnvicủatếbonh−pháthiệnrachấtnguyênsinh,nhâncủatếbo B−ớcnhảyvọttrongviệcnghiêncứutếbohọclpháthiệnrakínhhiểnviđiệntử cóđộphângiảicaovớivậtliệusinhhọccókíchth−ớcvôcùngnhỏ(0,00150,002 m), gấp100lầnsokínhhiểnvith−ờng.Nhờkínhhiểnviđiệntửmng−ờitacóthểquansát thếgiớinộitếbocócấutrúcrấttinhvi,pháthiệnrarấtnhiềucấutrúcsiêuhiểnvim kínhhiểnvith−ờngkhôngnhìnthấyđ−ợc. Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 6
6. Ng−ờitaphânrahaimứcđộtổchứctếbo:cáctếbonhânnguyênthủygọilcác thểprocariota(vikhuẩn,tảolam )ch−acónhânđịnhhìnhvcáctếbocónhânthực gọilcácthểeucariota(tếbocủathựcvật,độngvậtvnấm). Cáccơthểkhácnhaucócáctếbohontonkhácnhauvềhìnhdạngvcấutrúc. Ngaytrongcùngmộtcơthể,ởcáccơquan,bộphậnkhácnhau,cáctếbocủachúng cũngrấtkhácnhau.Vídụnh−ởrễ,tếbolônghúthontonkhácvớitếbobiểubì, tếbomôdẫn Mặcdùcáctếbocótínhđadạngnh−vậy,nh−ngchúngtuântheo nhữngnguyêntắccấutrúcthốngnhất.Mỗimộttếbocótấtcảđặctínhcủahệthống sống:Traođổichấtvnăngl−ợng,sinhtr−ởng,pháttriển,sinhsảnvditruyềncho thếhệsau Họcthuyếttếbokhẳngđịnhrằngtếbolđơnvịcấutrúcvchứcnăngcủacơ thểsống.Sựsốngcủamộtcơthểlsựkếthợphihòagiữacấutrúcvchứcnăngcủa từngtếbohợpthnh.Theoquanniệmvềtínhtonnăngcủatếbothìmỗimộttếbo chứamộtl−ợngthôngtinditruyềnt−ơngđ−ơngvớimộtcơthểhonchỉnh.Mỗitếbo t−ơngđ−ơngvớimộtcơthểvcókhảnăngpháttriểnthnhmộtcơthểhonchỉnh.Sự khácnhauởtếbođộngvậtvthựcvậtlởchỗkhảnăngtáisinhcủatếbothựcvật lớnhơnrấtnhiềusovớitếbođộngvật.Vìvậy,đốivớithựcvậtthìviệcnuôicấytế boinvitrođểtáisinhcây,nhânbảnchúngdễdngthnhcôngvớihầuhếttấtcảđối t−ợngthựcvật. 2.Kháiquátvềcấutrúcvchứcnăngsinhlýcủatếbo thựcvật 2.1.Sơđồcấutrúctếbothựcvật Thếgiớithựcvậtvôcùngđadạng,vôcùngphứctạp,nh−ngchúngcùngcómột điểmchungnhất,đólchúngđềuxâydựngtừđơnvịcơbảnltếbo.Vớicácloithực vậtkhácnhau,cácmôkhácnhauthìcáctếbocuảchúngcũngkhácnhauvềhìnhdạng, kíchth−ớcvthựchiệncácchứcnăngkhácnhau.Tuynhiên,tấtcảcáctếbothựcvật đềugiốngnhauvềmôhìnhcấutrúc.Chúngđ−ợccấutrúctừbabộphậnlthnhtếbo, khôngbovchấtnguyênsinh.Chấtnguyênsinhlthnhphầnsốngthựchiệncácchức năngcơbảncủatếbo.Nóbaogồmhệthốngmng,cácboquanvchấtnềncơbản (Hình1.1) Tếbothựcvậtkhitáchrờirakhỏimôthìth−ờngcódạnghìnhcầu,nh−ngkhinằm trongmộttậphợpcáctếbocủamôthìchúngbịnénépnênth−ờngcóhìnhđagiác.Tế bothựcvậtcókíchth−ớcrấtnhỏ.Khoảng100triệutếbotạonênđ−ợcmộthìnhkhối cóthểtích1cm 3.Dođó,mộtcâycóthểdohngtỷtếbotạonên. Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 7
7. Tếbothựcvật ThnhtếboChấtnguyênsinh Khôngbo HệthốngmngCácboquanChấtnền (Nhân,lụclạp,tythể, ( Khuôntế bo chất ) cáccấutrúcsiêuhiểnvi ) Mngsinhchât Thnhtếbo Mngkhôngbo (plasmalem) (tonoplast) Nhân Cácboquan siêuhiểnvi (riboxom, peroxixom, glyoxixom), Lysoxom Lụclạp Dictioxom Khôngbo Ty thể L−ớinộichất Hình1.1. Sơđồvềcấutrúccủatếbothựcvật. 2.2.Thnhtếbo Đặctr−ngkhácnhaucơbảngiữatếbothựcvậtvđộngvậtlcấutrúcthnhtế bo.Tếbothựcvậtcócấutrúcthnhtếbokhávữngchắcbaobọcxungquanh.Vềý nghĩaứngdụng,thnhtếbolnguyênliệuchínhcủacácsảnphẩmgỗ,giấyvdệt may.Thnhtếbocũnglthnhphầnchínhtrongquả,raut−ơivchứathnhphầnchất xơquantrọngtrongkhẩuphầnănhngngycủaconng−ời. *Chứcnăngcủathnhtếbo Thnhtếbothựcvậtcóhaichứcnăngchính: Lmnhiệmvụbaobọc,bảovệchochohệthốngchấtnguyênsinhbêntrong. Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 8
8. Chốnglạiáplựccủaápsuấtthẩmthấudokhôngbotrungtâmgâynên. Khôngbochứadịchbovtạonênmộtápsuấtthẩmthấu.Tếbohútn−ớcvo khôngbovtạonênáplựctr−ơnglớnh−ớnglêntrênchấtnguyênsinh.Nếukhôngcó thnhtếbobảovệthìtếbodễbịvỡtung. *Đặctr−ngcơbảncủathnhtếbo Đểđảmnhiệmhaichứcnăngđó,thnhtếbocầnphảibềnvữngvềcơhọcnh−ng cũngphảimềmdẻođểcóthểsinhtr−ởngđ−ợc.Haiđặctínhnycủathnhtếbocó tínhđốikhángnhau,nh−ngcầnphảicótrongtếbothựcvật. Tínhbềnvữngvềcơhọccóđ−ợclnhờvậtliệucấutrúccótínhđnhồivổn địnhcủacácphântửxelulose. Tínhmềmdẻocủathnhtếboldocácvậtliệucấutrúcmềmmạid−ớidạng khuôn vô định hình của các phân tử protopectin, hemixelulose Hai loại vật liệu đó cùngcấutrúcnênthnhtếboởmộttỷlệnhấtđịnhtùytheogiaiđoạnpháttriểncủatế bo.Tếbocngtr−ởngthnhthìtínhbềnvữngcủathnhcngtăngvtínhmềmdẽo cnggiảm. *Thnhphầnhóahọc Cácthnhtếbođ−ợccấutạotừcácpolysaccarit,proteinvcáchợpchấtthơm. Xelulose :Đâylthnhphầncơbảncấutrúcnênthnhtếbothựcvật.Thnh phần cấu trúc nên phân tử xelulose l các phân tử glucose. Mỗi phân tử xeluloza có khoảng10000gốcglucosevớiphântửl−ợnggần2triệu.Cácphântửxeluloseliênkết vớinhautạonêncácsợixelulose.Đâylđơnvịcấutrúcnênthnhtếbo. Thnhtếbođ−ợccấutạotừcácbósợixellulose.Cácbósợinyđ−ợcnhúngvo một khối khuôn mềm dẽo vô định hình đ−ợc tạo thnh từ hemixellulose, pectin v protein.Thôngth−ờngthìkhoảng100phântửxellulosehợpthnhmộtmixen,20mixen hợpthnhmộtvisợiv250visợitạonênmộtbósợixellulose.Cácbósợinyliênkết vớinhaubằngliênkếthydro.Cácsợixellulosehìnhthnhmộtdnkhungvbuộcchặt vớinhaubởicácglycannốibắcngang. Xelluloselthnhphầncấutạocơbảncuảthnhtếbo.Hml−ợngcủanótrong thnhtếbothayđổitheoloạitếbovtuổicủatếbo. Hemixelulose :Đâylcácpolyxacaritgồmcácmonoxacaritkhácnhauliênkết vớinhautạonên:Galactose,manose,xylose,arabinose (gồm150300monome). Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 9
9. Cácchấtpectin lthnhphầnquantrọngcấutrúcnênthnhtếbo.Pectinkết dínhcáctếbovớinhautạonênmộtkhốivữngchắccủacácmô.Đặcbiệtquantrọngl cácprotopectin.Nógồmchuỗiaxitpectinickếthợpvớicanxitạonênpectatcanxi. Khithnhtếbophânhủythìthnhphầntr−ớctiênbịphângiảilpectatcanxi. Cácpectinbịphângiảilmchocáctếbotáchkhỏinhau,khôngdínhkếtvớinhau,nh− khiquảchín,hoặclúcxuấthiệntầngrờitr−ớckhirụng. *Cấutrúccủathnhtếbo Thnhtếbocócấutrúcbalớpchủyếu:lớpgiữa,lớp1vlớp2(Hình1.3). Khôngbo Lớpgiữa Lớp1 Lớp2 Hình1.3. Sơđồcấutrúccủathnhtếbo Lớpgiữa đ−ợchìnhthnhkhitếbophânchia.Phầncấutrúcnằmgiữaranhgiới haitếbobiếnđổithnhlớpgiữavcónhiệmvụgắnkếtcáctếbovớinhau.Thnh phần cấu trúc chủ yếu l pectin d−ới dạng pectat canxi. Pectat canxi nh− l chất “xi măng”gắncáctếbovớinhauthnhmộtkhốivữngchắc.Khiquảchín,pectatcanxibị phânhuỷnêncáctếborờinhauravquảmềmđi.Trongkỹthuấttáchprotoplast(tế botrần),ng−ờitasửdụngenzympectinaseđểphânhuỷthnhtếbo,mấtsựgắnkết cáctếbotrongmô.đểtạonêncáctếbokhôngcóthnhtễbobaobọcgọilcáctế botrần(protoplast). Lớpthnhthứ1 đ−ợchìnhthnhtrongquátrìnhsinhtr−ởngcủatếbo.Vìlớp1 đ−ợchìnhthnhtrongquátrìnhtếbođangdnnênnóđ−ợccấutạotừcácvậtliệuvừa mềmdẽo,vừađnhồiđểđiềutiếtsựsinhtr−ởngcủatếbo.Lớpnycókhoảng30% xellulose d−ới dạng các bó sợi xellulose với dộ di phân tử xelluse t−ơng đối ngắn (khoảng2000gốcglucose)vcácbósợiđ−ợcsắpxếplộnxộn.Thnhphầncònlạil Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 10
10. hemixellulose,protopectinvmộtsốthnhphầnkhác.Cácbósợixelluloseđ−ợcnhúng trongkhuôn(gồmhemixellulosevprotopectin)mkhôngliênkếtvớinhaubăngliên kếthoáhọc,nênchúngrấtdẻodễthayđổi,dễbiếndạng. Lớpthnhthứ2 đ−ợchìnhthnhkhitếbongừngsinhtr−ởng.Nóđ−ợchình thnhdobồiđắpthêmvotronglớp1lmchođộbềnvữngcơhọccủathnhtếbo tănglênrấtnhiều.Vìtếbođngừngsinhtr−ởng,nênvaitròcủalớp2llmtăng tínhbềnvữngcơhọccủathnhtếbo.Vìvậy,hml−ợngxellulosecủalớp2chiểm đến60%vớiđộdiphântửxelluloselớnhơncủalớp1(14000gốcglucoza)vcácbó sợiđ−ợcxếpsongsonglmmứcđộbềnvữngtănglên Vớicấutrúcnh−thếnythì thnhtếbomấtkhảnăngsinhtr−ởng(dn)nh−ngn−ớcvcácchấttanvẫnthấmqua thnhtếbodễdng. *Nhữngbiếnđổicủathnhtếbo Trongquátrìnhpháttriểncủatếbo,tùytheochứcnăngđảmnhiệmcủatếbom thnhtếbocóthểcónhữngbiếnđổisau: Hóagỗ :Mộtsốmônh−môdẫntruyềncóthnhtếbobịhóagỗdocáclớp xellulozangấmhợpchấtligninlmchothnhtếborấtrắnchắc.ởmôdẫn,cáctế bohóagỗbịchếttạonênhệthốngốngdẫnlmnhiệmvụvậnchuyểnn−ớcđitrong cây.Hệthốngmạchgỗnythôngsuốttừrễđếnlátạonênmạchmául−uthôngtrong toncơthể. Hóabần : ởmộtsốmôlmnhiệmvụbảovệnh−môbì,lớpvỏcủ thìcáctế bođềuhóabần,nh−lớpvỏcủkhoaitây,khoailang Thnhtếbocủachúngbị ngấmcáchợpchấtsuberinvsáplmchochúngkhôngthểthấmđ−ợcn−ớcvkhí, ngăncảnquátrìnhtraođổichấtvvisinhvậtxâmnhập.Tạolớpbầnbaobọccũngl mộttrongnhữngnguyênnhângâynêntrạngtháingủnghỉsâucủacủ,hạt.Cáccủ,hạt nycầncóthờigianngủnghỉđểlmtăngdầntínhthấmcủalớpbầncủachúngthì mớinảymầmđ−ợc. Hóacutin :Tếbobiểubìcủalá,quả,thâncây th−ờngđ−ợcbaophủbằngmột lớpcutinmỏng.Thnhtếbocủacáctếbobiểubìthấmthêmtổhợpcủacutinvsáp. Lớpcutinnykhôngthấmn−ớcvkhínêncóthểlmnhiệmvụchechở,hạnchếthoát hơin−ớcvngăncảnvisinhvậtxâmnhập Tuynhiên,khitếbocònnon,lớpcutin cònmỏngthìmộtphầnhơin−ớccóthểthoátqualớpcutinmỏng,nh−ngởtếbotr−ởng thnh,khilớpcutinđhìnhthnhđủthìthoáthơin−ớcquacutinlkhôngđángkể. Sự tăng kích th−ớc tế bo phụ thuộc vo hoạt động của enzym endoglycosidase, hoặcexpansinhoặcmộtsốtổhợpcủachúng.Tuynhiên,hìnhdạngtếbochủyếudo kiểucấutrúcxellulosequyếtđịnh.Sựtăngkíchth−ớctếbocũngkèmtheomộtsốthay đổitrongkhuônglycanvpectin.Cácproteinvcáchợpchấtthơmđ−ợckếthợpvo thnhtếbokhitếbokếtthúcsinhtr−ởng. Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 11
11. 2.3.Khôngbo *Quátrìnhhìnhthnhkhôngbo Độngvậtcóhệthốngbitiếtnêntếbocủachúngkhôngcókhôngbo.Thựcvật khôngcóhệthốngbitiếtriêngnêntrongquátrìnhtraođổichấtcủatếbo,mộtsốsản phẩmthừasẽđ−ợcthảiravđ−ợcchứatrongcáctúinằmtrongmỗitếbogọilkhông bo. Khôngbobắtđầuhìnhthnhkhitếbob−ớcsanggiaiđoạndnđểtăngkích th−ớccủatếbo. Banđầukhôngboxuấthiệnd−ớidạngcáctúinhỏrảiráctrongchấtnguyênsinh. Sauđó,cáctúinhỏliênkếtvớinhautạonêncáctúilớnhơnvcuốicùng,chúngliênkết vớinhautạonênmộtkhôngbotrungtâm.Khôngbotrungtâmngycnglớnlênv khitếbogithìkhôngbotrungtâmchiếmhầuhếtthểtíchcủatếbo,đẩynhânv chấtnguyênsinhthnhmộtlớpmỏngápsátthnhtếbo. *Vaitròsinhlýcủakhôngbo Khôngbochứacácchấtbitiếtdoquátrìnhhoạtđộngtraođổichấtcủatếbo sảnsinhra.Chúnggồmcácchấthữucơvvôcơ.Cácchấthữucơbaogồmcácaxithữu cơ,đ−ờng,vitamin,cácsắctốdịchbonh−antoxyan,cácchấttanin,alcaloit,cácmuối củacácaxithữucơnh−oxalatcanxi.Cácchấtvôcơgồmcácmuốicủakimloạinh−Na, Ca,K Cácchấttannytạonênmộtdungdịchgọildịchbo.DịchbocóđộpH trongkhoảng3,55,5,cókhithấphơndochúngchứanhiềuaxithữucơ;trongkhiđó pHcủatếbochấtth−ờngtrungtính(pH=7).ViệcduytrìđộpHtrungtínhcủatếbo chấtldocácbơmH +trênmngkhôngbo(mngtonoplast)đbơmionH +từtếbo chấtvokhôngbomộtcáchth−ờngxuyên. Dịchbolmộtdungdịchchấttankhácnhaucónồngđộthayđổinhiềutrong khoảng0,20,8M.Dịchbođ−ợctạonêndoquátrìnhtraođổichấtnênnồngđộcủanó phụthuộcvoc−ờngđộtraođổichấtcủatếbo,phụthuộcvoloạitếbovtuổicủa chúng.Điềuquantrọngldịchbosẽgâynênmộtápsuấtthẩmthấu.Chínhnhờápsuất thẩmthấunymtếbocóthểhútn−ớcvokhôngbo.Đấylnguyênnhânđểcho n−ớcxâmnhậpvotếbobằngconđ−ờngthẩmthấu.N−ớcđivokhôngbotạonên sứctr−ơngn−ớcéplênthnhtếbo.Nhờlựctr−ơngnymtếboởtrạngtháibohòa, trạngthái"tr−ơng"vdođómcâynhấtlbộláth−ờngởtrạngtháit−ơi,mộtt−thái thuậnlợichocáchoạtđộngsinhlýcủacây.Nếutếbokhônghútđủn−ớcthìmấtsức tr−ơngvtếboởtrạngtháithiếubảohòan−ớc,câysẽhéorũ,hontonkhôngthuận lợichocáchoạtđộngsinhlýcủacâyvnăngsuấtcâytrồnggiảm.Mứcđộgiảmnăng suấttùythuộcvomứcđộhéocủacây. Ngoi ra, không bo có vai trò nh− một cái kho chứa chất bi tiết của tế bo. L−ợngchấtbitiếtvthểtíchcủakhôngbongycngtănglêntheotuổi,chođếnkhi chúngchiếmtonbộthểtíchtếbothìtếbosẽchết. Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 12
12. 2.4.Chấtnguyênsinh(Protoplasm) Chấtnguyênsinhđ−ợcgiớihạngiữakhôngbovthnhtếbo.Nólthnhphầnsống cơbảncủatếbo.Chấtnguyênsinhchứacácboquanvmỗiboquanthựchiệnchức năngsinhlýđặctr−ngcủamình.Cóthểnóirằngchấtnguyênsinhtếbolnơithựchiệntất cảcáchoạtđộngsinhlýcủatếbovcủacây.Chấtnguyênsinhgồmbabộphậnhợpthnh lhệthốngmng(membran),cácboquanvchấtnền(khuôntếbochất). 2.4.1.Hệthốngmng(Membran) Membrantrongtếbocòngọilmngsinhhọc,ltổchứccócấutrúcđặctr−ng. Trongcácloạimembranthìmembranbaobọcchấtnguyênsinhgọilplasmaleml membranquantrọngnhất.Plasmalembaoquanhtếboriêngbiệttạoraranhgiớigiữa cáctếbo,vừatạonênvừaduytrìmộtsựkhácbiệtvềđiệnhóagiữabêntrongvbên ngoitếbo.Ngoira,còncócácmembrankhácbaobọcquanhcáccơquantửnh− nhân,lụclạp,tythể Membrancũngtạonêncáckhoangnộibonh−mngl−ớinội chất(ER)trongtếbochấtvthylacoittronglụclạp.Membrancũngcóthểdùnglm cácdnđỡchomộtsốproteintrongtếbo. *Chứcnăngcủamng Baobọc,bảovệchotếbochấtvcácboquan.Mngngăncáchcácboquan vcácphầncấutrúccủatếbovớinhau,địnhhìnhchocácboquanđểtránhsựtrộn lẫnnhau Điềuchỉnhtínhthấmcủacácchấtđirahoặcđivotếbovcácboquan.Sự xâmnhậpcácchấttanvotếbovcácboquanđ−ợckiểmtrarấtchặtchẽvmỗi mộtmngcótínhđặchiệuriêngcủamìnhđốivớitừngchấttanriêngbiệt.Chínhvì vậymnồngđộchấttanởtrongvngoimngchênhlệchnhaurấtnhiều.Vídụnh− nồngđộionH +trongkhôngbocaohơnrấtnhiềusovớitrongtếbochất.Quátrình quanghợpcóđ−ợctiếptụchaykhôngđ−ợcquyếtđịnhbỡicácsảnphẩmquanghợp cóđ−ợcthấmnhanhquamnglụclạpđểvậnchuyểnrakhỏilụclạpvláđểđiđến mạchdẫn. Khisựđiềuchỉnhtínhthấmcủamngbịrốiloạn,sựdòrỉchấttanvionrangoi tếbolmrốiloạnquátrìnhtraođổichất,câycóthểchết.Chẳnghan,khigặpđiềukiện ngoạicảnhbấtthuậnhoặcđộctốnấmbệnh ,cấutrúcnguyênvẹncủamngbịảnh h−ởngvsẽrốiloạntínhthấmcủamng Tiếnhnhquátrìnhtraođổichấtvnăngl−ợng.Cácmngănsâuvotronglục lạp(mng thilacoit) lm nhiệmvụ biếnquang năng thnh hóa năng trong quang hợp (Quangphosphorylhoá)vhệthốngmngtrongănsâuvotrongtythểlmnhiệmvụ tổnghợpATPđểcungcấpnăngl−ợngchocáchoạtđộngsốngcủacơthể(Phosphoryl hoáoxihoá).Sựsinhtổnghợpproteincóthểđ−ợctiếnhnhtrêncácriboxomđ−ợcđịnh vịtrêmmngl−ớinộichất Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 13
13. *Phânloạimng Ng−ờitaphânchiamngsinhhọcthnhbaloạilmngbaobọc,mngtrongv mngl−ớinộichất. Mngbaobọc :Vịtrícủamngnylbaobọccácboquanvtếbochất Chúnggồm:Mngsinhchất(plasmalem)baobọcquanhchấtnguyênsinhvnằmsát thnhtếbo;mngkhôngbo(tonoplast)ngăncáchchấtnguyênsinhvkhôngbov cácmngbaobọcxungquanhcácboquannh−mngnhân,lụclạp,tythểvcácbo quansiêuhiểnvi Mngbaobọccóthểlmngképgồmhailớpmngcơsở(Mng nhân,lụclạp,tythể)vcũngcóthểchỉmộtlớpmngcơsởmthôi(Mngcủacácbo quan siêu hiển vi nh− peroxixom, lysoxom, dictioxom ). Mng bao bọc th−ờng lm chứcnăngbảovệvkiểmtratínhthấmcủacácchấtquamng. Mngtrong :Đâylhệthốngmngănsâuvotrongmộtsốcơquan.Cóhaibo quanquantrọngcóhệthốngmngtrongllụclạpvtythể.Hệthốngmngtrongcủa lụclạpgọilmngquanghợphaythylacoit;cònởtythểlhệthốngmngtrong.Chức năngcủamngtrongltiếnhnhquátrìnhtraođổichấtvnăngl−ợngtrongtếbo. Mngl−ớinộichất :Đâylmộthệthốngmngchằngchịtănsâuvotrongchất nguyênsinhngăncáchchấtnguyênsinhthnhcáckhoangriêngbiệt,nốiliềnkhông bo với nhân v các cơ quan, xuyên qua các sợi liên bo để nối liền các tế bo với nhau Trênchúngcóthểcónhiềuriboxomcơquantổnghợpprotein. Chức năng củahệthốngmng l−ới nội chấtch−ahonton sángtỏ, nh−ng một trongnhữngvaitròquantrọngllmcầunốil−uthônggiữacáccơquan,cáctếbovới nhauvlnơivậnchuyểncácchấtbitiết,cácnguyênliệuđểxâydựngthnhtếbo, nơitổnghợpprotein *Cấutrúccủamng(membran) Tonbộcácmembransinhhọcđềucócùngtổchứcphântửcơsở.Chúngđềubao gồm một lớp kép (bilayer) của các phân tử phospholipit ở mng plasmalem hoặc l glysosylglyxeritởmngcủalụclạpvcáclạpthể.Cácphântửproteinđ−ợcnằmchìm tronglớpképlipitny.Mỗilớpképnh−vậycònđ−ợcgọilđơnvịmembran.Thnh phầnlipitvđặctínhproteinthayđổituỳloạimembrantạochomembrancónhữngđặc tr−ngvềchứcnăngnhấtđịnh. Cácphospholipitlthnhphầnquantrọngnhấtcủamngsinhhọc.Phospholipitl mộtloạilipittrongđóhaiaxitbéođ−ợckếthợpvớiglyceril.Phântửphospholipitvừacó tính−an−ớc(hòatantrongn−ớcvtạoliênkếthydrovớin−ớc),vừacóđặctínhkịn−ớc (không hòa tan trong n−ớcvkhông tạo liênkết hydro với n−ớc).Chúngl cácchất l−ỡngcực.Chuỗihydrocacboncủaaxitbéokhôngphâncựctạonênmộtvùngkịn−ớc khôngchon−ớcthâmnhập. Nềntảngcơbảncủamngsinhhọcltầngképlipit,trongđó,cácđuôikhôngphân cựckịn−ớccủaphospholipith−ớngvonhautạonênmộtvùngkhôngphâncựcởbên Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 14
14. trongtầngkép.Dovậynócókhảnăngđẩylùibấtkỳphântửchấttannohòatantrong n−ớcđiquamngtếbogiốngnh−mộtlớpdầungănchặngiọtn−ớcđiqua. Cũngnh−tấtcảcácchấtbéokhác,lipitmembrancũngtồntạiởhaitrạngtháivậtlý khác nhau đó l thể gel bán tinh thể v thể lỏng. Trạng thái gel bán tinh thể có thể chuyểnsangthểlỏngkhinhiệtđộmôitr−ờngtănglên.Sựthayđổitrạngtháinygọil sựchuyểnpha.Mỗiloạilipitcósựchuyểnphaởmộtnhiệtđộnhấtđịnhgọilnhiệtđộ nóngchảy. ởnhiệtđộthấpxảyrasựđôngkết(gelling)lipitlmmấthoạttínhmembran vtăngc−ờngtínhthấmmembran.Khiởnhiệtđộcao,lipittỏraquálinhđộngđểduy trìtrạngtháingănchặncủa“hngro”membran.Nh−vậy,thựcvậtsẽcónhữngphản ứng thích nghi với môi tr−ờng bằng cách điều chỉnh độ linh động của membran. Membransẽcókhảnăngbổsungthnhphầnlipitcủamembranđểthíchứngvớinhiệt độmôitr−ờng.Chínhvìthế,cácphospholipitthựcvậtth−ờngcótỷlệcácaxitbéoch−a nocaonh−axitoleic(cómộtliênkếtđôi),linoleic(hailiênkếtđôi)v αlinoleic(ba liênkếtđôi). a b Hình1.4. Môhìnhcấutrúccủamngsinhhọccơsở (tầngképlipitvproteinmng) a.Cấutrúccủaphântửphospholipitb.Proteinxuyênquatầngképlipit Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 15
15. Cácproteinliênkếtvớicáclớpképlipitth−ờngcóhailoại:Loạihonhập(xuyên mng)vloạingoạivi. Proteinhòanhậpth−ờngxuyênqualớpképlipit.Cácproteinnyxuyênquamng nhiềulầntạonêncácốngdẫnquatầngképđểhìnhthnhnêncáckênhchocácion xuyênqua.Mộtphầnproteinv−ơnrangoinh−lthụquant−ơngtácvớiphíangoicủa mngtếbo,phầnkháct−ơngtácvớiphần−an−ớccótrongmembran.Cácproteincó chứcnănglcáckênhiongồmcácproteinhòanhậpcủamembran. Cácproteinngoạivith−ờngđ−ợcgắnvobềmặtmenbranvớicáccầukhônghoá trịnh−cáccầuionhoặcliênkếthydro.Cácproteinngoạivicómộtsốvaitròtrongchức năngcủamembrant−ơngtácgiữaplasmalemvcácthnhphầnkháccủatếbo. Proteinmngcócácchứcnăngsau:vậnchuyểncácion,phântử;ditrúcáctínhiệu qua membran; biến hóa thnh phần lipit nhờ enzym; lắp ráp các glycoprotein v polysaccarit,tạorasựliênkếtcơhọcgiữavùngtếbochấtvthnhtếbo.Thnhphần của protein trong membran sẽ quyết định tính đặc hiệu của membran. Với cấu trúc membrannh−trênchothấytonbộcácphântửcủamembrancóthểkhuếchtántựdo chophépmembranthayđổicấuhìnhvsắpxếplạimộtcáchnhanhchóng. 2.4.2.Cácboquan Cáccơquannằmtrongchấtnguyênsinhtùytheokíchth−ớccủachúngmcó thểchiaracác boquanhiểnvi gồmnhân,lụclạpvtythểvcác boquansiêuhiển vi gồmcácthểnh−riboxom,peroxixom,lisoxom,glyoxixom Mỗimộtcơquanđảm nhiệmchứcnăngsinhlýđặctr−ngchocơthể.CóbacơquancóchứaADN,ARNv riboxomriêngnêncókhảnăngthựchiệnditruyềnđộclậplnhân,lụclạpvtythểdi truyềnnhânvditruyềntếbochất(qualụclạpvtythể).Ng−ờitagọichúnglcác yếutốcấutrúc. 2.4.2.1.Nhân *Hìnhthái,cấutrúc Mỗitếbocómộtnhânhìnhcầuhayhìnhtrứngvớikíchth−ớc78 m. Nhânđ−ợcbaobọcbằngmộtmngkép.Trênbềmặtcủamngcórấtnhiềulỗđể cácthôngtinditruyềnđ−ợctruyềnrangoidễdng. Lỗnhânlmộtcấutrúcgồmhngtrămcácproteinkhácnhausắpxếptheodạng bátgiác.Trênmngnhâncóthểcótừvilỗchođếnhngngnlỗnhân.Cácđạiphântử từnhân(kểcảcáccấuphầncủarobosom)cóthểđiquamngnhânđểvotếbochất. NhânchứaANDcủachromosom(nhiễmsắcthể)vARNcủahạchnhân.AND vARNnhúngchìmtrongkhốinucleoplasmachứanhiềuproteincóhoạttínhenzym. Thnh phần hóa học chủ yếu của nhân l ADN, ARN va protein. ADN chứa thôngtinditruyềncủacơthểmdơnvịditruyềnlcácgen.Cácgenxácđịnhcáctính trạngcủatếbovcủacơthể,điềuhocáchoạtđộngcủatếbo. Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 16
16. *Vaitròcủanhân Duytrìthôngtinditruyềnđặctr−ngchomỗiloi.Thôngtinditruyềnchứađựng trongcấutrúccủaphântửADN. Truyềnthôngtinditruyềntừnhânđếntếbochấtthôngquaviệctổnghợpcác ARNthôngtinmangtonbộthôngtinditruyềncủaADNcủanhân. Truyềnthôngtinditruyềntừtếbonysangtếbokhácbằngcơchếnhânđôi ADNgiốngnhaumộtcáchtuyệtđốivtiếptheolcơchếphânchiađôitếbocũng giốnghệtnhau. 2.4.2.2.Lạpthể Lạpthểlcácboquanlmnhiệmvụtổnghợpvtíchlũychấthữucơ.Chúng baogồmlụclạp(chloroplast)lmnhiệmvụquanghợp,sắclạp(chromoplast)chứacác sắctốnh−carotenoittạonênmusắccủahoa,quảvvôsắclạp(leucoplast)ltrung tâmtíchlũytinhbộtvcácchấtkhác.Chúngchứanhiềuenzymtổnghợpgluxitphức tạptừcácđ−ờngđơn. Trongbaboquanđóthìlụclạplquantrọngnhấtvìnóthựchiệnchứcnăng quanghợpđểtổnghợpnêncáchợpchấthữucơcungcấpchođờisốngcủatấtcảsinh vật.NgoiralụclạpcònchứaADN,ARNvriboxomcủariêngmìnhnêncókhảnăng thựchiệnditruyềnmộtsốtínhtrạngđặctr−ngngoinhângọilditruyềntếbochất. (Hìnhthái,cấutrúcvchứcnăngcủalụclạpsẽđ−ợcđềcậptrongch−ơngquanghợp). 2.4.2.3.Tythể Tythểlboquanquantrọngvìnógắnliềnvớihoạtđộngsống,hoạtđôngtrao đổichấtcủatếbovcơquan. đâucóhoạtđộngsốngmạnhthìởđótậptrungnhiều tythể. (Hìnhtháivcấutạocủatythểsẽđềcậptrongch−ơngHôhấp). Chứcnăngcơbảncủanóltiếnhnhquátrìnhhôhấptrongcây,tứclphângiải oxihóacácchấthữucơđểgiảiphóngnăngl−ợnghữuíchcungcấpchocáchoạtđộng sốngcủacây.Cóthểnóitythểlcác"trạmbiếnthế"năngl−ợngcủatếbo. Ngoira,cũnggiốngnh−lụclạp,tythểcòncóchứcnăngthựchiệnditruyềntếbo chấtmộtsốtínhtrạngđặctr−ngvìchúngcóADN,ARNvriboxomđộclậpcủamình. (Cấutrúcvchứcnăngcủatythểsẽđ−ợctrìnhbytrongch−ơngHôhâpcủathựcvật). 2.4.2.4.Cácboquancócấutrúcsiêuhiểnvi Cáccơquannycóđặcđiểmchunglchúngcókíchth−ớcsiêuhiểnvi,sốl−ợng rấtnhiều,códạnghìnhcầuvcómngbaobọclmngđơngồmmộtmngcơsở Mỗimộtboquanđảmnhiệmmộtchứcnăngđặctr−ngcủatếbo. Riboxom :Riboxomlcáctiểuphầnribonucleotithìnhcầu,đ−ờngkính15nm, khôngquansátđ−ợcd−ớikínhhiểnvith−ờng.ThnhphầnhoáhọccủanógồmARN Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 17
17. (60%)vprotein(40%).Chúngcóthểtồntạiđộclậptrongtếbochấthoặcgắnvớil−ới nộichất,hoặcnằmtrongnhân,lụclạpvtythể.Riboxomlđịađiểmdiễnraquátrình tổnghợpproteincủatếbo. Peroxixom :Đâylnhữngthểhìnhhạtcómngđơnbaobọc.Chúngcósốl−ợng rấtnhiềutrongtếbo,đặcbiệtltếbocủathựcvậtC 3,lthựcvậtcóquanghôhấp mạnh.Peroxixomđảmnhiệmchứcnăngquanghôhấp,tứcquátrìnhthảiCO 2ởngoi sáng,mộtchứcnănglmtổnhạiđếnnăngsuấtcủacây.Thựcranóchỉđảmnhiệmmột khâutrongquanghôhấp,oxihoáglycolatthnhglyoxilatvgiảiphóngH 2O2. Glyoxixom :Cơquannycómặtchủ yếukhi các hạtcó chứa lipit nảy mầm. Chúngchứarấtnhiềuenzymcủachutrìnhglyoxilic.Chứcnăngcủaglyoxixomlthực hiệnchutrìnhglyoxilicnhằmchuyểnhóaaxitbéothnhđ−ờngởcáchạtdựtrữchấtbéo phụcvụchoquátrìnhnảymầmcủacáchạtny. Lysoxom: Cơquansiêuhiểnvinythựchiệnchứcnăngtiêuhóatrongtếbo. Chúngchứanhiềuenzymthủyphânnh−nucleaza,proteaza,lipaza đểphângiảicácvật lạ khi xâm nhập vo tế bo. Khi ở trạng thái nguyên vẹn,các enzym thuỷ phân ny khôngtiếpxúavớitếbochấtvkhônghoạtđộng.Nh−ngkhicóvậtlạxâmnhập,mng bịth−ơngtổngiảiphóngcácenzymđểtiếpxúcvớivậtlạvtiếnhnhthuỷphânchúng. Dictioxom (bộ máy golgi) : Chúng bao gồm một tập hợp mng có 3 12 đĩa chồnglênnhau.Mỗitếbothựcvậtcótớihngnghìnthểgolgi. Chứcnăngcủabộmáygolgilhìnhthnhvtiếtranhữngchấtbitiếtnh−các dịchnhầy.Chúngcòncóvaitròtrongviệchìnhthnhthnhtếboquaviệchìnhthnh cácgluxitthnhtếbo Oleoxom Nhiềuthựcvậttổnghợpvdựtrữmộtl−ợnglớncáctriacylglycerold−ớidạngdầu thựcvậttrongquátrìnhhìnhthnhhạt.Cácdầunyđ−ợctíchluỹtrongcáccơquandự trữgọilolexomcòngọilthểmỡhayspheroxom.Khihạtnảymầmdầutrongolexom sẽbịphângiảibởilipasevbiếnđổithnhđ−ờngnhờglyoxixom. Ngoi ra còn rất nhiều các bo quan v các tổ chức khác nhau trong tế bo có nhiệmvụthựchiệncácbiếnđổi,cácchứcnăngrấtđadạngvphứctạpcủatếbo. 2.4.3.Khuôntếbochất Khuôntếbochấtlchấtnềnchứatấtcảcácboquanvsảnphẩmcủaquátrình traođổichấttrongtếbo.Khuôntếbochấtlmộtkhốinửalỏng,đồngnhấtvềquang họcvcóthểcoilmộtdungdịchkeoproteintrongn−ớc.Cácproteinphầnlớnlcác enzymthựchiệncácquátrìnhbiếnđổitrongtếbonh−quátrìnhđ−ờngphân,chutrình pentozophotphat,lênmen,cácphảnứngthủyphânvtổnghợp Khuôntếbochấtcòn chứarấtnhiềucácsảnphẩmcủacácphảnứngbiếnđổichấtxảyrath−ờngxuyêntrong tếbo. Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 18
18. Khuôntếbochấtth−ờngxuyênvậnđộngvkéotheocácboquanvcáccấu trúctrongchúngcũngvậnđộngtheo.Sựvậnđộngnylmchocácquátrìnhdiễnra trongtếbođ−ợclinhhoạthơn.Tacóthểquansátsựvậnđộngcủatếbochấtthông quavậnđộngcủacáchạtlụclạpd−ớikínhhiểnvi. 2.4.4.Cácsợliênbo(Plasmodesma) Plasmodeslmộtdạngmnghìnhốngcóđ−ờngkính4050nm.Chúngxuyênqua thnhtếbovnốitếbochấtvớitếbobêncạnh.Dohầuhếtcáctếbothựcvậtliên thôngvớinhautheokiểuny,tếbochấtcủachúngtạonênmộthệkếtnốiliêntụcgọi lsymplast.Sựvậnchuyểnnộibocácchấttanvn−ớcquacácsợiliênbogọilsự vậnchuyểnsymplast. 3.Cácđặctínhcơbảncủachấtnguyênsinh Chấtnguyênsinhlthnhphầnsốngduynhấtcủatếbo.Mọihoạtđộngsinhlý đềudiễnratrongchấtnguyênsinh.Chínhvìvậymchúngtacầnđềcậpđếncácđặc tínhcơbảncủachấtnguyênsinhgồmtínhchấthóahọc,hóakeovvậtlýcủanó 3.1.Thnhphầnhóahọcchủyếucủachấtnguyênsinh Khiphântíchthnhphầnhóahọct−ơngđốicủatếbo,chúngtathuđ−ợccácsố liệusau:n−ớcchiếm85%,protein10%,lipit2%,ADN0,4%,ARN0,7%,cácchấthữu cơkhác0,4%,cácchấtkhoáng1,5%.Axitnucleicsẽnghiêncứutronggiáotrìnhhoá sinhvditruyền,chấtkhoángsẽđ−ợcđềcậpđếntrongch−ơngdinhd−ỡngkhoángcủa giáotrìnhny.Trongphầnny,chúngtasẽnghiêncứubathnhphầncơbảnvcũngrất quantrọnglprotein,lipitvn−ớc. 3.1.1.Protein TheoquanđiểmcủaAnghenthìsựsốngchínhlsựtồntạivhoạtđộngcủacácthể protein.Vìvậy,proteinlcấuphầnquantrọngnhấtcủachấtnguyênsinh.Chúngthamgia cấutạonênhệthốngchấtnguyênsinh,cấutạonênmngsinhhọc;đồngthờichúngl thnhphầnbắtbuộccủatấtcảcácenzymxúctácchotấtcảcácphảnứngdiễnratrong cây.Cóthểnóirằngproteinvừalyếutốcấutrúcvừalyếutốchứcnăngcủatếbo. Proteinlcácđạiphântửcóphântửl−ợngdaođộngrấtlớntừ10000đếnhng triệutùythuộcvoloạiproteinvchứcnăngcủachúngtrongtếbo.Chúngcóthểở dạng đơn giản chỉ do cácaxit amin liên kết thnh, cũng có thể ở dạng phức tạp khi chúngliênkếtvớicácchấtkhácnh−vớikimloại(metalloprotein),vớilipit(lipoprotein), vớigluxit(glucoprotein),vớiaxitnucleic(nucleoprotein) 3.1.1.1.Cấutrúccủaprotein Cácaxitaminliênkếtvớinhaubằngcácliênkếtpeptittạonêncácphântửprotein. Tuynhiên,tùytheochứcnăngcủachúngtrongtếbomproteincocấutrúcrất khácnhauvcấutrúccủachúngquyếtđịnhhoạttínhsinhhọccủachúng. Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 19
19. Cóbốnloạicấutrúccủaprotein: *Cấutrúcbậcmột đ−ợcquyđịnhbỡitrìnhtựsắpxếpcủacácaxitamintrong phântửproteinbằngcácliênkếtpeptit.Nếutrậttựcácaxitaminthayđổithìxuấthiện proteinmớivhoạttínhcủachúngcũngthayđổi.Dođó,cóthểcóvôsốcấutrúcbậc một.Vídụmộtproteincó1000gốcaxitamintạonênmtrongđóchỉcó20axitamin cơbảnthìsốkiểucấutrúcbậcmộtcókhảnăngl20 1000 .Sựphongphúcủacáccấutrúc bậcmộtcủaproteinlmchothếgiớisinhvậthếtsứcđadạng.Cấutrúcbậcmộtphản ánhđặctínhditruyềncủagiốngloi,nêncóthểsửdụngtiêuchuẩnnyđểxácđịnhmối quanhệhuyếtthốnggiữacácgiốngcâytrồng. * Cấu trúc bậc hai l cấutrúc khônggiancủa phântửprotein. Ngoi liên kết peptitra,phântửproteincònđ−ợcbổsungthêmcácliênkếthydrođ−ợchìnhthnhgiữa nguyêntửhydrocủanhómNHcủamộtliênkếtpeptitvớinguyêntửoxicủanhóm =C=Ocủamộtliênkếtkhác: HN C=O HN C=O Docáccầunốihydromcácchuỗipolypeptitcódạnghìnhxoắntheokiểuxoắn α (t−ơngtựkiểucấutrúcxoắncủaADN)vxoắn βcódạnggấpkhúc.Cácproteinởdạng sợilđiểnhìnhchocấutrúcbậchai. *Cấutrúcbậcba lcấutrúckhônggiancủaphântửprotein.Chuỗipolypeptit trongproteincuộntrònlaigọnhơnnhờcó4liênkếtbổsung:liênkếthydro,liênkếtion giữacácnhómmangđiệntíchtráidấu,liênkếtkịn−ớcgiữacácnhómghétn−ớc,liên kếtdisulfitgiữacácnguyêntửStrongprotein(SS).Trừliênkếtdisulfitcónăngl−ợng liênkếtlớnhơn,còncácliênkếtkháccóvaitròquantrọngtrongổnđịnhcâutrúccủa proteinđềulcácliênkếtyếu,cónăngl−ợngliênkếtnhỏnênrấtdễbịcắtđứt.Chức năngcủaprotenliênquanchặtchẻđếncấutrúcbậcba.Sựkếthợpbấtkỳmộtchấtno vớiphântửprotenđềulmthayđổicấutrúcbậcbavlmthayđôỉhoạttínhcủaprotein. *Cấutrúcbậcbốn lcấutrúckhônggiangiữamộtsốphântửproteincócấutrúc bậchaivbậcbatạonênmộtthểproteincókíchth−ớclớnhơn,cồngkềnhhơn.Cáclực liênkếtduytrìổnđịnhcấutrúcbậcbốnđềulcácliênkếtyếut−ơngtựnh−cấutrúc bậcba. 3.1.1.2.Sựbiếntínhcủaprotein *Sựbiếntínhcủaphântửprotein : Phântửproteincủachấtnguyênsinhrấtdễ bịbiếntính.Sựbiếntínhcủaproteingâynênsựbiếntínhcủachấtnguyênsinh,phávỡ cấutrúccủachấtnguyênsinhvtếbochết. Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 20
20. Khibịbiếntính,proteinmấthoạttínhsinhhọcnh−mấtsứctr−ơng,mấtkhảnăng tíchđiện,giảmtínhhòatanvmấthoạttínhxúctác Sựbiếntínhcủaproteincũnglm thayđổikhảnăngkếthợpcủaproteinvớicácchấtkhácvgiảmsúthoạttínhcủachúng. ởmứcđộtrầmtrọng,sựbiếntínhcủaproteindẫnđếnbiếntínhchấtnguyênsinhv đồngnghĩavớisựchếtcủatếbovcủacây. *Cácđiềukiệngâybiếntínhprotein vchấtnguyênsinhth−ờnglcácđiều kiệnngoạicảnhbấtthuậncókhảnănglmchếtcâynh−nhiệtđộquácaohoặcquáthấp, pHquácaohayquáthấp,độctốnấmbệnh,điệnthếoxihóakhửcủađấtquácao,tiatử ngoại,sóngsiêuâm,cácdungmôihữucơ *Bảnchấtcủasựbiếntínhprotein Cácliênkếtvốnổnđịnhcấutrúccủaphântửproteinlnhữngliênkếtyếu vchúngrấtdễdngbịcắtđứtkhigặptácnhângâybiếntính.Chẳnghạn,khirễ câygặpđiệnthếoxihóakhửcủađấtthayđổinhiềuthìliênkếtdisulfitbịphávỡmặcdù năngl−ợngliênkếtkhálớn.Nhiệtđộmôitr−ờngcaoquásẽcắtcầunốihydro.Cácdung môihữucơnh−r−ợu,axetonsẽpháhũycácliênkếtghétn−ớc.Liênkếtionsẽbịphá hũyd−ớitácdụngcủapHmôitr−ờngthayđổinhiều Chínhvìvậymkhảnăngchốngchịucủacâyđốivớiđiềukiệnngoạicảnhbất thuậngắnliềnvớitínhbềnvữngcủaphântửproteinchốnglạisựbiếntính.Đâylđặc tr−ngcủacácgiốngcókhảnăngchốngchịutốtvớitácnhân"stress"củamôitr−ờng. 3.1.1.3.Tínhluỡngtínhvđiểmđẵngđiệncủaprotein *Tínhl−ỡngtínhcủaphântửprotein Cácphântửaxitamincấutạonênproteincótínhl−ỡngtính:vừacótínhaxit (phân tử của nó có nhóm COOH) v vừa có tính kiềm (có nhóm OH). Trong môi tr−ờngaxit(H +)thìnhómCOOHbịứcchếnênaxitaminphânlychoionmangđiện d−ơng: RCHCOOH+H +RCHCOOH + NH 2 NH 3 Ng−ợclại,trongmôitr−ờngkiềm(OH )thìnhómNH 2bịứcchếnênaxitamin phânlychoionmangđiệnâm: RCHCOOH+OH RCHCOO +H 2O NH 2NH 2 ởmộttrịsốpHnhấtđịnh,phântửaxitamintrunghòavềđiệntích(RCHCOO ). + TrịsốpHđóđ−ợcgọilđiểmđẵngđiệncủaphântửaxitamin(pI).NH 3 TrongcấutrúccủaphântửproteinthìcácnhómCOOHvNH 2đ−ợcsửdụng voviệchìnhthnhnêncácliênkếtcơbảnpeptit(CONH).Tuynhiên,ởcuốicùng Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 21
21. củamạchpeptitvcácmạchnhánhtồntạirấtnhiềucácnhómCOOHvNH 2tựdo nênchúngcũngbịphânlytrongmôitr−ờngcópHkhácnhau.Nếusaukhiphânlym + sốgốcCOO nhiềuhơnsốgốcNH 3 thìphântửproteinđótíchđiệnâmvng−ợclạithì tíchđiệnd−ơng.KếtquảnyhontonphụthuộcvođộpHcủamôitr−ờng *Điểmđẳngđiệncủaprotein(pI)vcủachấtnguyênsinh TạitrịsốpHnođómtacósốgốcmangđiệnd−ơngbằngsốgốcmangđiệnâm trongphântửproteinthìtacóđiểmđẳngđiệncủaphântửproteinđó. Nh−vậythìng−ờitagọitrịsốpHgâynêntrunghòavềđiệncủaphântửprotein nođólđiểmđẳngđiệncủanó(pI). Điểmđẳngđiệnphụthuộckhôngnhữngvohằngsốphânlycủaphântửprotein mcònphụthuộcrấtnhiềuđếnsốl−ợngcácnhómaxitvkiềmtựdocótrongphântử củachúng.Vìvậy,mỗiproteinkhácnhauthìcóđiểmđẳngđiệnkhácnhau.VídụpIcủa pepxinbằng1,củaglobulinđạimạchl4,9 Điểmđẳngđiệncủachấtnguyênsinhltrịsốtrungbìnhcủatấtcảcácđiểmđẳng điệncủacácphântửproteincótrongchấtnguyênsinhvth−ờngbằng5,5.KhipHmôi tr−ờnglớnhơnpI(pH>5,5)thìtếbothựcvậttíchđiệnâm.Ng−ợclai,pH<pIthìcây tíchđiệnd−ơng.Vìvậy,trongmôitr−ờngtrungtính(pH=7)thìcâyth−ờngtíchđiện âm. Tạiđiểmđẳngđiện,proteingiảmđộtr−ơng,độhòatanvkhôngbền,dễdngbị salắng.Keonguyênsinhchấtduytrìđ−ợccấutrúcbềnvữngcủanónhờmangđiệntích nênnếutrunghòavềđiệnthìsẽbịbiếntínhvsẽchết.Thựcvậtgặpđiểmđẳngđiệnthì cũngkhôngtồntạiđ−ợc. Tuynhiên,thựcvậtcókhảnăngtựđiềuchỉnhđểtránhđiểmđẳngđiện.Đólmột thuộctínhthíchnghicủathựcvậtvìnóphảisốngtrongmôitr−ờngluôncósựbiếnđộng vềđộpH. 3.1.2.Lipit Lipittrongnguyênsinhchấtcóhaidạng:dạngdựtrữvdạngthamgiacấutrúc. *Thuộcvềdạngdựtrữthamgiaquátrìnhtraođổichấtđểkhaithácnăngl−ợng phổbiếnlcácgiọtdầunằmtrongchấtnguyênsinh,cácsảnphẩmtraođổichấtbéonh− cácaxitbéo *Sáp,cutinvsuberincũnglcácchấtbéothamgiakiếntạonênlớpbiểubì,lớp vỏcủ,quả Cácchấtnycótácdụngbảovệ,chechởchocácbộphậnbêntrong,cũng nh−giảmsựthoáthơin−ớcvxâmnhậpcủavisinhvật. *Dạnglipitcóýnghĩaquantrọngnhấtldạnglipitthamgiacấutạonênhệthống mngsinhhọctrongchấtnguyênsinh.Lipitcấutạonênmembranlphotpholipit.Đây lhợpchấtgiữalipitvaxitphotphoric.Sựcómặtcủaphotpholipitlmtínhchấtmng trở nên bền vững hơn, kiểm tra tính thấm chặt chẽ hơn v quyết định đến khả năng chốngchịucủacây. Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 22
22. 3.1.3.N−ớc N−ớcđ−ợcxemlthnhphầnquantrọngcủachấtnguyênsinh.Nólvậtchấtđặc biệtđốivớicơthểsinhvậtnóichungvthựcvậtnóiriêng.Hml−ợngn−ớctrongchất nguyênsinhcủatếbothựcvậtlrấtlớn,khoảng95%khốil−ợngchấtnguyênsinh. *Vaitròcủan−ớctrongtếbothựcvật N−ớcldungmôilýt−ởnghòatancácchấtđểthựchiệncácphảnứnghóasinh xảyratrongtếbo. Tạonênmngn−ớcthủyhóabaobọcquanhcácphầntửkeonguyênsinhchất, nhờvậymduytrìđ−ợccấutrúcvhoạttínhcủakeonguyênsinhchất. Nóthamgiavocácphảnứnghóasinhtrongtếbođặcbiệtlcácphảnứngtrong quátrìnhquanghợp,hôhấpvcácphảnứngthủyphântrongquátrìnhtraođổichấtcủa tếbo. N−ớctạonêndòngvậnchuyểnvậtchấttrongnộibộtếbovgiữacáctếbovới nhau,tạonênmạchmául−uthôngtrongcâynh−tuầnhonmáuởđộngvật. Hml−ợngn−ớcliênkếttrongchấtnguyênsinhquyếtđịnhtínhchốngchịucủa keonguyênsinhchấtvcủatếbo *Tínhchấtlýhoácủan−ớc Vaitròquantrọngcủan−ớctrongtếbođ−ợcquyếtđịnhbỡicácđặctínhlýhóa củaphântửn−ớc. Phântửn−ớccókhảnăngbayhơibấtcứnhiệtđộnonêncâyluônluônthoáthơi n−ớc,cókhảnăngchoánhsángxuyênquanênthựcvậtthủysinhcóthểsốngđ−ợc,có khảnănggiữnhiệtcao Mộttrongnhữngđặctínhquantrọngnhấtltínhphâncựccủaphântửn−ớc.Phân tửn−ớcgồmhainguyêntửhydrovmộtnguyêntửoxynốivớinhaunhờliênkếtcộng hóatrị.Gócliênkếtgiữaoxyvhaihydrol105 onêntrungtâmđiệnd−ơngvđiệnâm khôngtrùngnhau,hơnnữaoxyhútđiệntửmạnhhơnnênhydroth−ờngthiếuđiệntửv tíchđiệnd−ơng.Kếtquảlphântửn−ớccómômenl−ỡngcực,mộtđầulđiệnd−ơng vđầukialđiệnâm(Hình1.6a). Do sự phân cực mạnh của liên kết O H + nên chúng dễ dng t−ơng tác với nguyêntửoxicủacácphântửkháctạonênliênkếthydro.Giữacácphântửn−ớccũng tạonêncácliênkếthydronênchúngcóthểtạonênmạngliênkết.Khin−ớcđóngbăng, cấutrúcmạngliênkếtllớnnhất.Khinhiệtđộtrên4 oC,cácliênkếtcủamạngbịbẻ gảydosựvậnchuyểncủacácphântửn−ớctăng.Khinhiệtđộtrên100 oC,cácliênkết hydrobịphávởhontonvn−ớcsôi.Cũngdotínhphâncựccủaphântửn−ớctạonên liênkếthydromn−ớccótínhdính(độnhớt)vchúngcókhảnăngliênkếtvớinhauđể vậnchuyểnlêncaotrongcây.Sựphâncựccủan−ớcđtạochochúngkhảnăngthuỷhoá Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 23
23. mạnhtrongchấtnguyênsinh,mộtđặctínhvôcùngquantrọngquyếtđịnhđếncáchoạt độngsốngcủacây(Hình1.6b) b Hình1.6 . Cấutrúccủaphântửn−ớc(a)vkhảnăngthủyhóa trongchấtnguyênsinh(b) *Sựthủyhóatrongchấtnguyênsinh Do phân tử n−ớc phân cựcvề điện nên khi gặpphầntửmang điện trongchất nguyênsinhnh−cáckeoproteinmangđiệntrongchấtnguyênsinhchẳnghạnthìchúng bịhấpdẫnbằnglựctĩnhđiện.Kếtquảlcácphântửn−ớcquayđầutráidấuđiệnvo nhautạonênmộtmngn−ớcbaoxungquanhkeomangđiệngọilhiệnt−ợngthủyhóa vlớpn−ớcbaoxungquanhphầntửmangđiệnđ−ợcgọillớpn−ớcthủyhóa. Mngn−ớcthủyhóanycóhailoạin−ớc(Hình1.6b).Cácphântửn−ớcgầnvới keomangđiệnbịhấpdẫnmộtlựclớncóthểđến1000atmnênchúngsắpxếprấttrậttự vrấtkhócóthểtáchrakhỏikeomangđiện,tạonêndạngn−ớcliênkết.N−ớcliênkết khôngcòncáctínhchấtthôngth−ờngnh−khôngbốchơingayở100 oC,khôngđóng băngở0 oC,khôngthamgiavocácphảnứnghóahọc Chúngbảovệchokeonguyên sinhchấtkhỏidínhkếtnhau. Cngxatrungtâmmangđiệnthìlựchútyếuhơnnêncácphântửn−ớcsắpxếp khôngcótrậttựvrấtlinhđộng,cóthểdễdngtáchrakhỏitrungtâmmangđiệnkhi cómộtlựcnođótácđộng.Chúngtạonên dạngn−ớctựdo .Hml−ợngn−ớctựdo trongchấtnguyênsinhrấtcao,cóthểđạttrên90%l−ợngn−ớctrongcây. Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 24
24. *Vaitròcủan−ớctựdovn−ớcliênkết N−ớcliênkếttrongchấtnguyênsinhtạonênđộbềnvữngcủakeonguyênsinh chấtnênnócóvaitròquantrọngtrongviệcquyếtđịnhkhảnăngchốngchịucủacây. Hml−ợngn−ớcliênkếttrongcâyphảnánhtínhchốngchịucủacâyđốivớiđiềukiện ngoạicảnhbấtthuận.Mỗicâycómộttỷlệvềhml−ợngn−ớcliênkếtnhấtđịnh.Tỷlệ nycngcaothìcâycngchốngchịutốt.Chẳnghạncâyx−ơngrồngsốngđ−ợctrong điềukiệnrấtnóngvkhôhạncủasamạcchủyếuldotỷlệhml−ợngn−ớcliênkếtrất cao,chiếmgần2/3hml−ợngn−ớctrongchúng.Vìvậy,hml−ợngn−ớcliênkếttrong câylmộtchỉtiêuđánhgiátínhchốnghạnvnóngcủacâytrồng. Dạngn−ớctựdoldạngn−ớcrấtlinhđộng.Nóthamgiavocácphảnứnghóa sinhtrongcâynh−cácphảnứngtrongquanghợp,hôhấp,sinhtổnghợp Ngoira, n−ớctựdothamgiavodòngvậnchuyển,l−uthôngphânphốitrongcơthể,voquá trìnhthoáthơin−ớc nênnóquyếtđịnhhoạtđộngsinhlýtrongcây. Vìvậy,cácgiaiđoạncóhoạtđộngsốngmạnhnh−lúccâycònnon,lúcrahoa thì cầncóhml−ợngn−ớctựdocao.Hạtgiốngkhiphơikhôthìn−ớctựdogầnnh−bịtách khỏihạtnêngiảmhoạtđộngsốngđếnmứctốithiểuvchúngngủnghỉ.Nh−ngkhita chohạttiếpxúcvớin−ớcthìn−ớctựdođ−ợcbổsungvohạtvlậptứchoạtđộngsống củachúngtănglênmạnhmẽ,chúngnảymầm 3.2.Đặctínhvậtlýcủachấtnguyênsinh 3.2.1.Tínhlỏngcủachấtnguyếnsinh Tínhlỏngcủachấtnguyênsinhthểhiệnởhaiđặcđiểm: *Khảnăngvậnđộngnh−mộtchấtlỏng .Tacóthểquansátsựvậnđộngcủachất nguyên sinh thông qua vận động của các hạt lục lạp d−ới kính hiển vi. Tốc độ vận chuyểncủachấtnguyênsinhthayđổirấtnhiềutùythuộcvocácloạitếbo,cáccây khácnhauvđiềukiệnngoạicảnhnh−nhiệtđộ,ánhsáng,pHcủamôitr−ờng Nhờcó sựvậnđộngnymvậtchấttrongtếbocóđiềukiệnl−uthông. * Sứccăngbềmặtđặctr−ngchochấtlỏng .Đâylmộtđặctínhcủachấtlỏng. Nhờsứccăngbềmặtmchấtlỏngcóthểcotrònlại.Bằngkỹthuậtđặcbiệt,ng−ờita phábỏlớpvỏtếbotạoratếbotrần(protoplast).Cáctếbotrầncũngcotrònlạinh− giọtn−ớcvìchúngcósứccăngbềmặt. 3.2.2.Độnhớtcủachấtnguyênsinh *Kháiniệmvềđộnhớt Độnhớt(độquánh,độdính)lkhảnăngngăncảnsựdichuyển,sựđổichỗcủacác ion,cácphântử,tậphợpphântửhaycáctiểuthểphântántrongmôitr−ờnglỏng.Lực cảntrởnyphụthuộcvosứchấpdẫnt−ơnghỗgiữacácphântửvtrạngtháicấutrúc củachúng.Nólmộtđạil−ợngđặctr−ngchochấtlỏng. *Độnhớtcủachấtnguyênsinh Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 25
25. Độnhớtcủachấtnguyênsinhlkhảnăngcảntrởsựvậnđộngcủacácchấtvcác boquantrongnguyênsinhchất.Chấtnguyênsinhlmộthệthốngkeo,nêncácđặc điểmcấutrúccủahệthốngkeovcácđiềukiệnảnhh−ởngđếnkeonguyênsinhchất đềuảnhh−ởngđếnđộnhớtcủachấtnguyênsinh.Độnhớtchấtnguyênsinhcủatếbo th−ờngbằng1018centipoi,nghĩalbằng1020lầnđộnhớtn−ớc,kémđộnhớtdầu thầudầu80100lần.Điềuđóchứngtỏchấtnguyênsinhgầnvớichấtlỏnghơn. *Độnhớtcấutrúc Sựkhácnhaugiữađộnhớtchấtnguyênsinhvchấtlỏngthôngth−ờnglởchỗđộ nhớtchấtnguyênsinhphụthuộcnhiềuđếncấutrúcrấtphứctạpcủachấtnguyênsinh. Lựct−ơngtácgiữacácđạiphântử,cáctiểuthể,cácboquantrongchấtnguyênsinhl rấtphứctạp,nênđộnhớtchấtnguyênsinhmangtínhcấutrúc.Độnhớtcấutrúcltrung giangiữachấtlỏngvvậtthểcócấutrúc. * ýnghĩacủađộnhớtchấtnguyênsinh Độnhớtchấtnguyênsinhcnggiảmthìhoạtđộngsốngcngtăngvng−ợclại. Độnhớtchấtnguyênsinhthayđổitheogiốngloicây,theotuổicâyvhoạtđộngsinh lýcủacây.Quyluậtbiếnđổiđộnhớtchấtnguyênsinhltheoquátrìnhtr−ởngthnhv hóagithìđộnhớtcủachấtnguyênsinhtăngdầnlên;tuynhiên,vogiaiđoạnrahoa kếtquả,dohọatđộngsốngđòihỏitănglênmạnhnênđộnhớtgiảmxuốngđộtngộtv saugiaiđoạnrahoa,độnhớtlạitiếptụctănglên. Độnhớtcủacâycngcaothìchấtnguyênsinhcngbềnvữngnêncókhảnăng chống chịu tốt hơn với các điều kiện bất thuận của môi tr−ờng nh− chịu nóng, hạn, bệnh Độnhớtcủachấtnguyênsinhcònthayđổirấtnhiềutheocácđiềukiệnngoạicảnh. +Nhiệtđộcngtăngthìđộnhớtcnggiảm(chấtnguyênsinhlongra)vng−ợc lạinênkhigặprétthìđộnhớtchấtnguyênsinhtănglêncảntrởcáchoạtđộngsốngv câydễbịth−ơngtổn. +Cácioncómặttrongmôitr−ờngcũngtácđộngđếnthayđổiđộnhớtchấtnguyên sinh. + + + Cácioncóhóatrịmộtnh−Na ,K ,NH 4 lmgiảmđộnhớtvtănghoạtđộng sinhlý;Còncácioncóhóatrịcaonh−Ca 2+ ,Al 3+ ,Mg 2+ lmđặcchấtnguyênsinhv tăngđộnhớt,lmgiảmhoạtđộngsống. + Một trong những nguyên nhân cây trồng chết rét l do độ nhớt tăng lên, hoạt độngsốnggiảmkhôngcókhảnăngchốngrét.Trongtr−ờnghợpđónếutatácđộnglm giảmđộnhớtvềmứcbìnhth−ờngcủanóthìcâycóthểquađ−ợcrét,vídụng−ờita th−ờnghaybóntrobếpchomạxuânđểchốngrétcólẽdotrobếpchứanhiềukalicó khảnănglmgiảmđộnhớtvcóthểhấpthucảnhiệtnữa 3.2.3.Tínhđnhồicủachấtnguyênsinh Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 26
26. *Tínhđnhồicủachấtnguyênsinh Tínhđnhồilđặctínhcủachấtrắn,lkhảnăngquayvềtrạngtháibanđầucủa vậtthểđbịbiếndạngkhingừnglựctácdụngvovật.Vídụnh−khinénvngừngnén cáilòxo.Nếutadùngmộtkimđểkéodimngsinhchấtrakhỏitrạngtháibanđầu nh−ngnếutathôitácđộnglựckéothìchấtnguyênsinhtrởvềnh−cũ.Điềuđóchứngtỏ chấtnguyênsinhcủatếbothựcvậtcótínhđnhồi.Nómangđặctínhcủamộtvậtthể cócấutrúc. * ýnghĩacủatínhđnhồi Nhờcótínhđnhồimchấtnguyênsinhcủatếbokhôngtanvkhôngtrộnlẫn vodungdịchnếunókhôngcóthnhtếbo.Cóthểsửdụngkỹthuậtenzymphânhũy thnhtếbothựcvậtđểtạoracáctếbotrần(protoplast)mộtcáchnguyênvẹn.Sauđó cóthểtiếnhnhdunghợpprotoplastđểtaonênconlaisoma. Tínhđnhồicủachấtnguyênsinht−ơngquanthuậnvớitínhchốngchịucủacây vt−ơngquannghịchvớic−ờngđộquátrìnhtraođổichất.Dovậy,tínhđnhồicng caothìcâycngcókhảnăngchốngchịuvớicácđiềukiệnbấtthuận. 3.3.Đặctínhhóakeocủachấtnguyênsinh 3.3.1.Chấtnguyênsinhlmộtdungdịchkeo Tùythuộcvokíchth−ớccủachấttanmng−ờitaphândungdịchthnhbaloại: dungdịchthật,dungdịchkeovdungdịchhuyềnphù.Nếukíchth−ớcchấttannhỏhơn 1nm,tacódungdịchthật,lớnhơn200nmldungdịchhuyềnphùvkíchth−ớcchất tantừ1đến200nmldungdịchkeo. Chấtnguyênsinhđ−ợccấutạochủyếutừcácđạiphântửnh−protein,axitnucleic hoặclipoprotein,nucleoprotein vrấtnhiềucácthể,cácboquan Tấtcảcácphầntử nyđềucókíchth−ớccủahạtkeo(1200nm),nênkhichúngtantrongn−ớcthìtạo nênmộtdungdịchkeo. 3.3.2.Đặcđiểmcủadungdịchkeonguyênsinhchất Chấtnguyênsinhlmộtdungdịchkeorấtphứctạpvìnócórấtnhiềuloạichấttan cókíchth−ớckhácnhau,mứcđộphântánkhácnhauvhoạttínhcũngrấtkhácnhau. Nguyênsinhchấtldungdịchkeo−an−ớcrấtmạnhvìhầuhếtcácđạiphântửtan trongchấtnguyênsinhđềurất−an−ớcnh−protein,axitnucleic Dođó,chấtnguyên sinhcókhảnănghúttr−ơngrấtmạnhvđấylmộtđộnglựcquantrọngđểtếbohút n−ớcvo,nhấtlđốivớitếboch−axuấthiệnkhôngbo. Cóbềmặthấpphụvphảnhấpphụlớn,tạođiềukiệnthuậnlợichoquátrình traođổichấtxảyratrongtếbo.Cácphảnứngđềudiễnratrênbềmặtcủakeo nguyênsinhchất. 3.3.3.Cáctrạngtháikeonguyênsinhchất Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 27
27. Tùytheomứcđộthủyhóavkhảnănghoạtđộngcủachúngmkeonguyênsinh chấtcóthểtồntạid−ớibadạng:sol,coaxecvavgel(Hình1.7). Trạngtháisol Khicáchạtkeophântánđồngđềuvliêntụctrongn−ớctacódungdịchkeoở trạngtháisol. ởtrạngtháisol,keonguyênsinhchấtrấtlinhđộngvcóhoạtđộngsống rấtmạnh,cácquátrìnhtraođổichấtxảyrathuậnlợinhất.Trongđờisốngcủacây,các mô,cơquanvgiaiđoạnsinhtr−ởngnocóhoạtđộngsốngmạnhnhấtthìchấtnguyên sinhởtrạngtháisol.Chínhvìvậymgiaiđoạncâycònnon,hoặclúcrahoacầnhoạt độngsinhlýmạnhthìkeonguyênsinhởtrạngtháisol. Trạngtháicoaxecva Cóthểxemcoaxecvanh−lmộtdungdịchkeođậmđặc.Cáchạtkeokhôngmất hontonn−ớcmchúngcònmộtmngn−ớcmỏng.Hạtkeokhôngdínhnhauthnh khốimtồntạiđộclậpvrútngắncựligiữachúng.Kếtcấuhạtkeokhôngthayđổi,chỉ giảmmngthủyhóa.Thôngth−ờngthìngoimngn−ớcthuỷhoáriêng,mộtsốhạtkeo ởgầnnhaucònchungnhaumộtmngn−ớcnữatạonêncácthểcoaxecva.Tuynhiên, hoạt động sống v các quá trình trao đổi chất diễn ra trong keo nguyên sinh chất coaxecva giảmđinhiềusovớitrạngthái sol .Dovậy,trạngtháicoaxecvat−ơngứngvới câyởtuổitr−ởngthnhđếngi,hoạtđộngsốngcủachúnggiảmdần. Trạngtháigel +Đâyltrạngtháirắncủadungdịchkeo.Hạtkeoởtrạngtháicoaxecvacómng thủyhóamỏngđinh−ngđồngđều,cònhạtkeoởtrạngtháigelcómngn−ớcmỏngđi khôngđều.Tạinhữngđiểmcómngthủyhóamấtđithìhạtkeocócơhộidínhkếtvới nhautạothnhchuỗiditạonênkếtcấuvõnglậpthể.Dungdịchđ−ợctậptrungởcác khoảngtrốngcủacácmắtl−ớivmấtđikhảnănglinhđộngcủanó.Keonguyênsinh chấtchuyểnsangtrạngtháirắn. + ởtrạngtháigel,chấtnguyênsinhgiảmsútđếnmứctốithiểucáchoạtđộngtrao đổichấtvcáchoạtđộngsinhlýcủachúng.Cóthểnói,tếbo,môvcâyởtrạngthái gelltrạngtháitiềmsinh,trạngtháingủnghỉ.T−ơngứngvớitrạngtháigeltrongcâyl cáccơquanđangngủnghỉnh−cáchạtgiống,củgiống,haychồingủđông +Chấtnguyênsinhởtrạngtháigelcókhảnănghútn−ớcrấtmạnh.Lựctr−ơng n−ớcởhạtgiốngphơikhôcóthểlênđến1000atm.Khihấpthun−ớcvonhấtlkhicó nhiệtđộtănglênthìcáchạtkeoởtrạngtháigelcóthểchuyểnvềtrạngthisolvhoạt độngsốnglạitănglên,chẳnghạnnh−lúchạtnảymầm. Cáctrạngtháikeonguyênsinhchấtphảnánhkhảnănghoạtđộngsốngcủachúng vdođóchúngứngvớicácgiaiđoạnsinhtr−ởngpháttriểnnhấtđịnhcủacây.Tùytheo điềukiệnvhoncảnhcụthểmbatrạngtháikeocóthểchuyểnbiếnchonhau.Vídụ, giaiđoạncầnhoạtđộngsốngrấtmạnhthìkeonguyênsinhtừcoaxecvavthậmchícả gelcũngcóthểchuyểnsangtrạngtháisol.Nếucơquanhaycâycầnb−ớcvotrạngthái Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 28
28. ngủnghỉthìkeonguyênsinhtừtrạngtháisolvcoaxecvacóthểchuyểnsangtrạngthái gel a.Trạngtháisol:Cáchạt b. Trạng thái coaxecva: a. Trạng thái gel: Các keo phân tán đồng đều Nhiều hạt keo chung hạtkeotạothnhchuỗi trongchấtnguyênsinh nhaumộtmngn−ớc cócấutrúcvõnglậpthể Hình1.7. Cáctrạngtháicủakeonguyênsinhchất Sựlinhhoạttrongbiếnđổicáctrạngtháikeonguyênsinhchấtlmchocâycókhả năngdễdngthíchứnghơnvớiđiềukiệnngoạicảnh 4.Sựtraođổin−ớccủatếbothựcvật Sựtraođổin−ớccủatếbothựcvậtlmộthoạtđộngsinhlýquantrọngnhấtcủatếbo.Cóhailoạitếbo khácnhaucócáccơchếtraođổin−ớckhácnhau.Vớicáctếboch−acókhôngbonh−cácmôphânsinhthìsự xâmnhậpcủan−ớcvotếbochủyếuđ−ợctiếnhnhtheocơchếhúttr−ơngcủakeonguyênsinhchất;cònvớitế bođxuấthiệnkhôngbocủacácmôchuyênhoáthìsựtraođổin−ớcchủyếutheocơchếthẩmthấu. 4.1.Sựtraođổin−ớccủatếbotheocơchếthẩmthấu 4.1.1.Hiệnt−ợngthẩmthấu *Hiệnt−ợngk huếchtán :Phântửcủabấtkỳmộtvậtchấtnocũngđềucómột độngnăngnhấtđịnhvnhờđómnókhôngngừngvậnđộng.Sựvậnđộngcủacácphân tửtừnơicónồngđộcao(thếhoáhọccao)đếnnơinồngđộthấp(thếhoáhọcthấp)cho đếnkhicânbằngnồngđộtrongtonhệthốnggọilhiệnt−ợngkhuếchtán.Vídụnh−ta hòatanđ−ờngvon−ớchaysựdichuyểncủacácphântửn−ớchoatrongphòng Tốc độkhuếchtáncủacácphântửtỷlệthuậnvớisựchênhlệchnồngđộtrênmộtđơnvị khoảngcách(gradientnồngđộ),tỷlệthuậnvớinhiệtđộvtỷlệnghịchvớikíchth−ớc phântửvđộnhớtcủamôitr−ờng. *Hiệnt−ợngthẩmthấu :Hiệnt−ợngthẩmthấulmộttr−ờnghợpđặcbiệtcủa khuếchtán.Tínhđặcbiệtđólphântửvậtchấtthamgiakhuếchtánln−ớcvcác phântửn−ớcphảivậnđộngxuyênquamộtmngbánthấm.Mngbánthấmlmngchỉ chon−ớcđiquamkhôngchochấttanđiqua.Vậy ,hiệnt−ợngthẩmthấulsựkhuếch táncủacácphântửn−ớcquamngbánthấm .N−ớcnguyênchấtcónồngđộn−ớccao nhất(100%),còndungdịchcónồngđộcngcaothìcóhml−ợngn−ớccngthấp.Nếu có haidung dịchcách nhau mộtmng bán thấmthì n−ớc sẽ di chuyển từ dung dịch Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 29
29. long(hml−ợngn−ớccaohơn)đếndungdịchđặchơn(còhml−ợngn−ớcthấphơn). Đấychínhlquátrìnhthẩmthấu. 4.1.2 ápsuấtthẩmthấu * ápsuátthẩmthấucủadungdịch Năm1877,nhBáchọcĐứcPfefferđchếtạoramộtdụngcụđểđoápsuấtthẩm thấugọilthẩmthấukế(Hình1.6a).Thẩmthấukếgồmmộttúiđ−ợctạotừmộtmng bánthấm(feroxyanuađồng).Bêntrongtúichứadungdịchđ−ờng.Khinhúngtúithẩm thấunyvotrongmộtcốcn−ớcthìtheoquiluậtthẩmthấu,n−ớcsẽđitừngoivo túinhanhhơnn−ớcđitừtrongrangoilmcộtn−ớctrongốngthuỷtinhdângcao. N−ớccngđivothìáplựcthuỷtĩnhtrongtúicngtăngdầnvn−ớctrongtúiđira cungtăngdần.Đếnmộtlúcnođóthìtrạngtháicânbằngđộngđ−ợcthiếtlập(tốcđộ n−ớcđirabằngtốcđộn−ớcđivo). ápsuấtthuỷtĩnhứngvớitrạngtháicânbằng độngđógọilápsuấtthẩmthấucủadungdịchtrongthẩmthấukế.Chiềucaocủacột n−ớcdânglêntrongốngthuỷtinhtỷlệthuậnvớinồngđộdungdịchđ−ờnghaycác chấttanchứatrongtúi. Mỗimộtdungdịchbấtkỳđềutồntạimộtápsuấtthẩmthấutiềmtngcủamình (mặcdùkhôngphảiđiquamngbánthấm). ápsuấtthẩmthấucủadungdịchđ−ợctínhtheocôngthứccủaVantHoff: П =RTCi Trongđó: П lápsuấtthẩmthấucủadungdịch(atm) Tlnhiệtđộtuyệtđối(t o+273) Clnồngđộdungdịch(Mol/lit) Rlhằngsốkhí=0,082 ilmứcđộđiệnlyvi=1+ α(n1) αlhệsốđiệnly nlsốionhìnhthnhkhiphântửphânly,vídụNaClcón=2, còndungdịchkhôngđiệnlynh−sacarozathìn=1. * ápsuấtthẩmthấucủatếbo Tếbocókhôngbothìxuấthiệndịchbo.Dođóápsuấtthẩmthấucủatếbo chínhlápsuấtthẩmthấucủadịchbo.Vìnồngđộdịchbothayđổinhiềutheo loạitếbovhoạtđộngtraođổichấtnênápsuấtthẩmthấucủatếbocũngthayđổi rấtnhiều. 4.1.3.Tếbothựcvậtlmộthệthốngthẩmthấusinhhọc *Hệthốngthẩmthấu Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 30
30. Nếucóhaidungdịchhaymộtdungdịchvn−ớcngăncáchvớinhaubằngmột mngbánthấmthìtạonênmộthệthốngthẩmthấu.Hệthốngthẩmthấungoicơthểl hệthốngthẩmthấuvậtlý.Chẳnghạnnh−dụngcụđoápsuấtthẩmthấugọilthẩmthấu kếlmộthệthốngthẩmthấuvậtlý. *Tếbothựcvậtlmộthệthốngthẩmthấusinhhọc Tếbotr−ởngthnhcómộtkhôngbotrungtâmvtrongđódịchbocủanócóáp suấtthẩmthấunhấtđịnh.Baobọcxungquanhkhôngbolmộtlớpnguyênsinhchất mỏngnh−mộtmngbánthấm.Nếutasosánhtếbovớithẩmthấukếthìtathấy(Hình 1.6):Dịchbot−ơngđ−ơngvớidungdịchtrongthẩmthấukế;Lớpnguyênsinhchất t−ơng đ−ơng với mng bán thấm bao bọc dung dịch của thẩm thấu kế v dung dich ngoithẩmthấukế(n−ớc)t−ơngđ−ơngvớidungdịchbênngoitếbo(nếutanhúngtế bovon−ớchaytếborễngâmtrongdungdịchđất).Dođó,cóthểnóirằngtếbo thựcvậtcũnglmộthệthẩmthấu. Tuynhiên,tếbothựcvậtcóđặctínhcủamộtcơthểsốngnênnóđ−ợcxemlmột hệthốngthẩmthấusinhhọc: +Dịchbolsảnphẩmcủaquátrìnhtraođổichấtnênnồngđộcủanóthayđổitùy theocác loại cơ quan v thựcvật khác nhau, tùy thuộc vo giai đoạn sinh tr−ởng v c−ờngđộtraođổichất.Tếbocngtr−ởngthnhthìcngtíchlũycácsảnphẩmtrong dịchbonhiềuhơn Trongkhiđó,dungdịchtrongthẩmthấukếldungdịchxácđịnh. Mngbán thấm Dịch Dung dịch bo đ−ờng N−ớc100% Khônggian thẩmthấu A B Hình1.8. Sosánhtếbothựcvậtvớithẩmthấukế A.ThẩmthấukếB.Tếbothựcvật +Lớpchấtnguyênsinhthựchiệncáchoạtđộngsốngcủatếbonênkhôngnhững chỉchon−ớcđiquamcònchocácchấttancầnthiếtđiqua.Nócótínhthấmchọnlọc, Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 31
31. haycòngọilmngbánthấmsống.Nếulmngbánthấmđơnthuầnnh−thẩmthấukế thìtếbosẽchết. +Hệthốngthẩmthấutrongtếbolmộthệthốngthẩmthấukínhonton,không mởnh−hệthốngthẩmthấuvậtlý.N−ớcquachấtnguyênsinhvokhôngbosẽlmcho thểtíchtếbotănglêngâyáplựctrênthnhtếbo,cảntrởn−ớcđivotếbo.Dođó quyluậtthẩmthấuxảyratrongtếbophứctạphơnnhiềusovớihệthốngvậtlý. 4.1.4.Hoạtđộngthẩmthấucủatếbothựcvật Khitếbothựcvậtnằmtrongmộtdungdịchthìcóbatr−ờnghợpxảyra: * Nồngđộ dichbobằngnồngđộ dungdichngoitếbo(dung dichđẳng tr−ơng): Hiệnt−ợngthẩmthấuxảyratheoh−ớngcânbằngđộng,tứclsốphântửn−ớcxâm nhậpvotếbocânbằngvớisốphântửn−ớcđirakhỏitếbo.Vềhìnhtháithìtếbo khôngcóthayđổigì. ápsuấtthẩmthấucủatếbobằngápsuấtthẩmthấucủadungdịch *Nồngđộdịchbonhỏhơnnồngđộdungdịch(dungdịch−utr−ơng): Thnhtếbo Nguyênsinhchất Nguyênsinhchấtéplênthnhtếbotạo nênsứctr−ơngP a.Bắtđầuconguyên Dungdịchđậmđặc sinh(lõm) bênngoi c.Tếbotr−ơng b.Tếboconguyên n−ớc sinhhonton(lồi) Hình1.9.Hiệnt−ợngconguyênsinh Theoquiluậtthẩmthấu,n−ớcsẽđitừkhôngborangoidungdịch.Kếtquảlthể tíchcủakhôngbocolạivkéotheochấtnguyênsinhcùngcotheo,nh−ngthnhtếbo cótínhđnhồicaonênnókhôngcotheođ−ợcmdầndầnchấtnguyênsinhtáchra khỏithnhtếbođểcotrònlạigọilhiệnt−ợngconguyênsinh(Hình1.8) .Lúcđầudo mấtn−ớccònítnênchấtnguyênsinhchỉtáchrakhỏithnhtếboởcácgócgọil co Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 32
32. nguyênsinhlõm ,nh−ngvềsau,khimấtn−ớcnhiềuthìchấtnguyênsinhtáchhonton khỏithnhtếbogọilco nguyênsinhlồi . Nếutađ−atếbođconguyênsinhvodungdịchlonghơnhayn−ớcthìn−ớclại xâm nhập vo không bo v tế bo dần quay lại trạng thái ban đầu gọi l phản co nguyênsinh . ýnghĩacủaconguyênsinh Chỉcótếbosốngmớicókhảnăngconguyênsinh.Vìvậymuốnxácđịnhtếbo cònsốnghayđchếttachỉviệcgâyconguyênsinh.Điềunyrấtcóýnghĩatrongviệc xácđịnhkhảnăngchốngchịucủacâyvớicácđiềukiệnbấtthuậncủamôitr−ờng.Ví dụ,muốnxácđịnhtínhchốngchịunóngcủacácgiốngcâytrồngnođó,talấylácủa chúngvngâmtrongn−ớcnóngcónhiệtđộkhácnhau(4050 oC)trongthờigiannhất định.Sauđó,tagâyconguyênsinhvxácđịnhtỷlệtếbosống(tếbocókhảnăngco nguyênsinh).Giốngnocótỷlệtếbosốngcaothìcókhảnăngchốngnóngtốthơn. Cũngvớicôngviệct−ơngtựnh−vậy,tacóthểxácđịnhkhảnăngchốngchịumặn,hạn, độctốnấmbệnh Sửdụngconguyênsinhđểxácđịnhnồngđộdịchbovápsuấtthẩmthấucủa cây.Nồngđộcủadungdịchbắtđầugâyconguyênsinhsẽt−ơngđ−ơngvớinồngđộcủa dịchbo.Khibiếtnồngđộdịchbotacóthểtínhđ−ợcápsuấtthẩmthấucủamô. Thờigianchuyểntiếptừconguyênsinhlõmsangconguyênsinhlồinhanhhay chậmldođộnhớtchấtnguyênsinhquyếtđịnh.Dovậy,tacóthểsửdungconguyên sinhđểxácđịnhđộnhớtt−ơngđốicủatếbo(thờigiantừconguyênsinhlõmsangco nguyênsinhlồi).Thờigiantừconguyênsinhlõmsanglồicnglâuthìđộnhớtchất nguyênsinhcngcao. Độnhớtchấtnguyênsinhcũnglmộtchỉtiêuđánhgiám−cđộchốngchịucủacây đốivớicácđiềukiệnngoạicảnhbấtthuận. * Nồng độ dịch bo lớn hơn nồng độ của dung dịch bên ngoi (dung dịch nh−ợctr−ơng) Ph−ơngtrìnhthẩmthấun−ớccủatếbothựcvật Theoquiluậtthẩmthấuthìd−ớitácđộngcủaápsuấtthẩmthấucủadịchbo( п), n−ớctừngoiđivokhôngboquachấtnguyênsinh.Kếtquảllmchothểtíchkhông botănglên,éplênchấtnguyênsinhvthnhtếbomộtlựcchốnglạidòngn−ớcđi votếbo.Lựcđógọilsứctr−ơngcủatếbo(kýhiệulP).N−ớccngvotếbothì thểtíchtếbocngtăngvPcũngtănglên.Pcngtăngthìcngcảntrởdòngn−ớcvo tếbo,tốcđộxâmnhậpn−ớccngchậmdần.Đếnmộtthờiđiểmnođókhiápsuất thẩmthấu Пpháttriểnhếtthnhsứctr−ơngPthìn−ớckhôngthểxâmnhậpvotếbo đ−ợcnữa,tếboởtrạngtháicânbằngđộng.Đóltrạngtháinon−ớchaybohòan−ớc củatếbovtacó П=P.Tuynhiên,thựcvậttrêncạnluôncóquátrìnhbayvthoáthơi n−ớctừcácbộphậncủacây,đặcbiệtlbộlánêntếbothựcvậtth−ờngthiếubohòa Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 33
33. n−ớcítnhiều.Dovậytacó П>Ptức ПP>0.Hiệusốgiữaápsuấtthẩmthấuv sứctr−ơngcủatếboquyếtđịnhsựxâmnhậpcủan−ớcvotếbovng−ờitagọil sức hútn−ớccủatếbo .Sứchútn−ớccủatếbođ−ợckýhiệulS(atm). Tacóph−ơngtrìnhthẩmthấun−ớcvotếbothựcvậtnh−sau: S= ПP Cáctrạngtháin−ớccủatếbo(Hình1.9) Cóbốntrạngtháikhácnhaucủatếbonh−sau: hTếbobohòahoặcnon−ớchontonvlúcđótacó П=P.Tếboởtrạng tháirắn.Tuynhiêncâybohòan−ớchontonchỉxảyrakhigặpm−akéodivđộẩm khôngkhíbohòalmcâykhôngthoátn−ớcđ−ợc. hTếbohéohontonxảyrakhidungdịchbênngoiđậmđặcnêntếbomất nhiềun−ớcvtếbokhôngcònsứctr−ơngn−ớcnữa,thnhtếboxẹpxuống.Lúcny tếbocósứchútn−ớcrấtlớnvbằngápsuấtthẩmthấu,tứcS= ПvP=0.Đâyl tr−ờnghợprấthnhữu,vídụkhigặpmặn,nồngđộdungdịchbênngoicâyquácao. hTếbothiếubohòan−ớc,tứclS>0v П>P.Đâyltrạngtháiquantrọng nhấtvth−ờngxuyênxảyratrongcây.Dothiếubohòanêntếbohútn−ớcđểđạtbo hòavđólđộnglựcđểđ−an−ớcvotếbovvocây.Tùytheomứcđộthiếubohòa n−ớccủatếbomcâyhútn−ớcnhiềuhayít. S, π, P(atm) Héohonton: P=0,S= π 20 Bohon−ớc: π S=0, π= P 15 10 S P 5 0 100110120130140150 Thểtícht−ơngđốicủatếbo(%) Thiếubohon−ớc Hình1.10. MốiquanhệgiữaS, ПvPkhitếboởcáctrạngtháin−ớckhácnhau hKhisựmấtn−ớccủatếbovcủacâykhôngphảibằngconđ−ờngthẩmthấu mbằngconđ−ờngbayhơin−ớc, thìthnhtếboco lạiv sứctr−ơngP h−ớng vo Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 34
34. trong,ng−ợcchiều vớisức tr−ơng trongtr−ờng hợp thẩm thấu (P) nên ta có ph−ơng trìnhthẩmthấun−ớctrongtr−ờnghợpnyl:S= П(P)= П+P.Trongtr−ờnghợp ny,tếbocósứchútn−ớccựclớnnênnếutếbotiếpxúcvớin−ớc,nósẽhútn−ớcquá mạnhcóthểgâynênth−ơngtổntếbo,tếbocóthểbịvỡvcâychết.Tr−ờnghợpny th−ờngxảyrakhisựthoáthơin−ớcquámạnh,câymấtcânbằngn−ớcth−ờngxuyên, l−ợngn−ớcbayhơinhiềuhơnl−ợngn−ớchútvo,câysẽhéorũth−ờngxuyên.Vídụ khigặpnhiệtđộkhôngkhíquácao,độẩmkhôngkhíquáthấpvgặphạnđấtthìhiện t−ợnghéolâudixảyra.Gặptr−ờnghợpnytanêncungcấpn−ớctừtừđểtránhlm th−ơngtổnchotếbo Mốiquanhệgiữacácđạil−ợngtrongph−ơngtrìnhthẩmthấucủatếbođ−ợcbiểu thịbằngsơđồởhình1.10. 4.1.5.Thến−ớcvph−ơngtrìnhthến−ớccủatếbothựcvật *Thến−ớcvcácđạil−ợngcủanó Thến−ớc:Khixemxétvềmặtnhiệtđộnghọccuảquátrìnhxâmnhậpn−ớcvotế bothựcvật,ng−ờitađ−arakháinhệmvềthến−ớc.Mứcnăngl−ợngcủamộtphântử vậtchấtnođóđ−ợcbiểuthịbằngtốcđộkhuếchtáncủanótrongdungdịchgọilthế hoáhọccủanó.Thếhoáhọccủamộtchấttrongđiềukiệnkhôngđổivềápsuấtvnhiệt độphụthuộcvosốmolcómặtcủachấtđó.Thếhoáhọccủan−ớcđ−ợcgọilthến−ớc vđ−ợcbiểuthịbằngkíhiệu Ψw.Thếhoáhọccủaphântửn−ớcbiểuthịhoạttínhcủa phântửn−ớctứclnăngl−ợngtựdođểdichuyểncácphântửn−ớctừvịtrínyđếnvị tríkhác. Thến−ớccủadungdịchnođóchínhlsựchênhlệchgiữathếhoáhọccủan−ớc tạithờiđiểmbấtkỳnocủahệthống( w)vthếhoáhọccủan−ớcnguyênchấttrong điềukiệntiêuchuẩn( wo): o Ψw= w - wo = R.T.lne/e Trongđó:R:hằngsốkhí;T:nhiệtđộtuyệtđối;e:ápsuấthơin−ớccủadungdịchở Tove o:ápsuấthơin−ớccủan−ớcnguyênchấtởcùngT o. Vớin−ớcnguyênchấtthì e=e onên e/e o=1mln1=0,tacóR.T.ln e/e o=0 . Dovậy, Ψwcủan−ớcnguyênchấtbằng0. Vớidungdịchth ìe o>e v e/e o< 1(sốthậpphân)nênR.T.ln e/e o<0.Dovậy,thế n−ớccủadungdịchluônluônlmộtsốâm.Haynóicáchkháccácphântửn−ớctrong dungdịchbịcácphântửchấttankháchấpdẫn,cảntrởvậnđộnglmgiảmhoạttínhcủa chúng.Dungdịchcónồngđộcngcaothìthến−ớccnggiảm(cngâm).Trongquá trìnhthẩmthấuthìcácphântửn−ớcsẽđ−ợcvậnchuyểntừnơicóthến−ớccaođếnnơi cóthến−ớcthấphơn(âmhơn). Đơn vị đo thế n−ớc cũng t−ơng tự nh− sức hút n−ớc tức atmotpher hay bar (1bar=0,987atm). Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 35
35. Cácđạil−ợngkháccủathến−ớc Thếthẩmthấu( Ψπ )cóquanhệtrựctiếpvớichấttantrongdungdịchvphụthuộc vonồngđộchấttan.Thếthẩmthấucũngcótrịsốâmnh−thến−ớc.Nồngđộchấttan cngcaothìthếthẩmthấucngthấp(cngâm).Nólđạil−ợngt−ơngđ−ơngvớiápsuất thẩmthấunh−ngcógiátrịâm. Thếtr−ơng( Ψp)biểuthịsứctr−ơngcủatếbokhin−ớcxâmnhậpvotếbovcó giátrịt−ơngđ−ơngvớisứctr−ơng(P)củatếbo.Thếtr−ơngluônluôncógiatrid−ơng. *Ph−ơngtrìnhthến−ớccủatếbothựcvật Nh−trênđtrìnhby,ph−ơngtrìnhthẩmthấun−ớcvotếbolS= πP. Xétvềmặtnhiệtđộnghọcthìquátrìnhtraođổin−ớccủatếbođ−ợcbiểuthịd−ới dạngthếnăng.Khixemxétcácđạil−ợngt−ơngđ−ơngthìsứchútn−ớct−ơngđ−ơngvơi thến−ớc(S =Ψw),ápsuấtthẩmthấut−ơngđ−ơngvớithếthẩmthấu( Π= -Ψπ )vsức tr−ơngt−ơngđ−ơngvớithếtr−ơng(P= Ψp). Từph−ơngtrìnhthẩmthấutasuyraph−ơngtrìnhthến−ớcnh−sau: Ψw=Ψπ – Ψp hay Ψw= Ψπ + Ψp Mốiquanhệgiữathến−ớcvcácđạil−ợngcủathến−ớcđ−ợcbiểudiễnhình1.11 Tr−ơnghonton 3 2 ψp 1 Bắtđầuconguyênsinh 0 Thến−ớc(atm) 1 ψw = ψπ+ ψp 2 3 ψπ Héohonton 1,0 0,9 0,8 Thểtícht−ơngđốicủatếbo Hình1.11. Sơđồminhhoạthến−ớcvcácđạil−ợngcủathến−ớctrongtếbo Trongcây,thến−ớcthayđổitheotừngloạitếbokhácnhau.Theoquyluậtchung thìcnglêncao,cáccơquancóthến−ớccngthấp(cngâm).Dovậy, Ψwcủarễ> Ψw Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 36
36. củathân > Ψwcủalá.Chínhvìvậymn−ớcđiliêntụctừrễlênlávthoátrangoi khôngkhí(khôngkhícóthến−ớcrấtthấp).Sựchênhlệchthến−ớccủacáccơquan trongcâytheoh−ớnggiảmdầntừgốcđếnngọnlđộnglựcchodòngn−ớcđiliêntục trongcây.Ph−ơngtrìnhthến−ớcđ−ợcminhhoạbằnghình1.9. 4.2.Sựtraođổin−ớccủatếbothựcvậttheoph−ơngthứchúttr−ơng *Kháiniệmhúttr−ơng Húttr−ơnglsựhútn−ớccủacáccaophântửhoặccácmaoquảnch−abohòa n−ớcchođếnkhiđạttrạngtháibảohòa. Chất nguyên sinh đ−ợc cấu tạo bằng các cao phân tử −a n−ớc nh− protein, axit nucleic,nucleoprotein,photpholipit Khichúngch−abảohòan−ớcthìchúnglấyn−ớc vochođạttrạngtháibohòa.Chínhnhờvậymtạonênmộtđộnglựcth−ờngxuyên đ−an−ớcvotếbo.Trongthnhváchtếbo,tồntạimộthệthốngmaoquảnvchúng hútn−ớcbằnglựcmaoquảnđểtr−ơnglên. *Sựhúttr−ơngth−ờngkèmtheohaihiệuứng : hiệuứngkeovhiệuứngmaoquản. Hiệuứngkeo :Cáccaophântửtrongtếboth−ờngởdạngkeo−an−ớc.Vìvậy mkhithiếubảohon−ớcthìcáckeohútn−ớcvogâynênsựtr−ơngcủacácthểkeo. Trongchấtnguyênsinh,keo−an−ớcchủyếulkeoproteinvaxitnucleic.Còn trongthnhtếbothìhiệuứngkeogâyrabởicáckeoprotopectin,hemixeluloza,pectin cấutạonênthnhtếbo. Hiệuứngmaoquản :Thnhtếbođ−ợccấutạobằngcácsợixelulozađanxen nhautạonênmộtmạngl−ớicácmaoquảnchằngchịt.Nhờcólựcmaoquảnmchúng hútn−ớcvothnhtếbolmthnhtếbotr−ơngn−ớc. Nh−vậy,chấtnguyênsinhchỉcóhiệuứngkeomthôi,cònthnhtếbotồntạicả haihiệuứngkeovmaoquản.Tấtnhiên,khôngbokhôngcókhảnănghúttr−ơngm chỉhútn−ớcthẩmthấuvìkhôngbokhôngtồntạicácthểtr−ơng. *Bảnchấtcủasựhúttr−ơng Sựhúttr−ơngvthẩmthấucóbảnchấtnh−nhau.Tagọiápsuấtcủathểtr−ơnglJ, t−ơngtựnh−ápsuấtthẩmthấu π.Ph−ơngtrìnhhútn−ớccủathểtr−ơngl:S=JP (t−ơngtựtrongtr−ờnghợpthẩmthấu:S= πP). ứngvớithếthẩmthấu,tacóthếtr−ơng củathểtr−ơng Ψj (Đểphânbiệtvớithếtr−ơng Ψpdosứctr−ơngPgâyracủatếbo,ta gọi Ψj lthếcơchấthaythếkhuôndothểtr−ơnggâyra). Sựhúttr−ơngcủakeonguyênsinhchấtcũngchịutácđộngcủalựctr−ơngcủatế bonh−tr−ờnghợpthẩmthấu.Dovậy,tacóph−ơngtrìnhthến−ớctrongtr−ờnghợphút tr−ơngcủachấtnguyênsinhl: Ψw= Ψj + Ψp. Tuynhiên,n−ớcđivotếbođ−ợclnhờcảhaiph−ơngthứcthẩmthấuvhút tr−ơng.Tacóph−ơngtrìnhthến−ớctổnghợpcủatếbol: Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 37
37. Vớicáctếboch−axuấthiệnkhôngbonh−tếbomôphânsinhthìsựxâmnhập n−ớcvotếbochỉnhờhúttr−ơng.Ph−ơngtrìnhthến−ớccủatếboch−acókhôngbo l: Ψw= Ψj + Ψp. Vớitếbotr−ởngthnhđxuấthiệnkhôngbonh−tếbocủacácmôchuyên hoáthìchúngvừacócảhúttr−ơngvthẩmthấu.Ph−ơngtrìnhthến−ớccủacáctếbo nyl: Ψw= Ψπ + Ψj + Ψp. * ýnghĩacủahúttr−ơng Sựhúttr−ơngcủakeovmaoquảnlmộtđộnglựcth−ờngxuyênđ−an−ớcvotế bo.Khikeovmaoquảnthiếubohòan−ớcthìchúnghútn−ớctớibohòavkhicho n−ớcđithìlạithiếubohòa.Hiệnt−ợngbohòavthiếubohòan−ớclhoạtđộng th−ờngxuyênxảyratrongtếbo Vớicáctếboch−axuấthiệnkhôngbonh−cáctếbocủamôphânsinhvnằm cạnhmôphânsinhthìhúttr−ơnglph−ơngthứchútn−ớcđặctr−ngvquantrọngnhất nếukhôngnóilduynhấtvìcáctếbonych−axuấthiệnkhôngbonênkhôngcókhả nănghútn−ớcthẩmthấu.Ngoira,cácboquantrongtếbocũnglấyn−ớcbằngcơ chếhúttr−ơngcủacáckeo. Cóthểnóirằng,vớicáctếbotr−ởngthnhcókhôngbothìchúnghútn−ớctheo haiph−ơngthức:thẩmthấuvhúttr−ơng,trongđó,ph−ơngthứcthẩmthấulchủyếu; Cònvớicáctếboch−acókhôngbothìhúttr−ơnglph−ơngthứchútn−ớcduynhất. 5.1.Sựxâmnhậpchấttanthụđộngvotếbothựcvật *Đặctrngcủacơchếxâmnhậpchấttanthụđộngl: Quátrìnhxâmnhậpchấtkhoángkhôngcầncungcấpnăngl−ợng,khôngliênquan đếntraođổichấtvtựdiễnra. Phụthuộcvosựchênhlệchnồngđộionởtrongvngoitếbo(gradientnồng độ).Nồngđộbênngoilớnhơnbêntrongtếbo. Chỉ vận chuyển các ion có tính thấm đối với mng, tức phải cótính tan trong mnglipitvìhệthốngmembrancấutạochủyếubằngphospholipit. Córấtnhiềuquanđiểmgiảithíchsựxâmnhậpcủachấttanvotếbothựcvậttheo cơchếbịđộng. *Sựkhuếchtánchấttanvotrongtếbo Khuếchtánlquátrìnhvậnđộngcủacácphântửvậtchấttừnơicónồngđộcao đếnnơicónồngđộthấpchođếnkhicânbằngnồngđộtronghệthống. Tốcđộxâmnhậpcủachấttan(V)votếbođợcxácđịnhtheocôngthứcsau: 1/2 V=Const.K.M (Co –Ci ) Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 38
38. Trongđó:K:hệsốbiểuthịtínhtancủaiontronglipit M:phântửl−ợngcủachấttankhuếchtán C o vCilnồngđộcủachấtkhuếchtánbênngoivbêntrongtếbo. Const.:hằngsốkhuếchtán Nh−vậythìtốcđộxâmnhậpchấttanvotếbophụthuộcvo3điềukiện: Tínhhòatancủaiontronglipit(K)cngcaothìxâmnhậpcngnhanh. Phântửl−ợngcủachấttan(M)cngnhỏthìcngdễxâmnhập Sựchênhlệchnồngđộchấtkhuếchtán(gradientnồngđộ)cnglớnthìion xâmnhậpcngnhanh. Đấylcácđiềukiệncầnthiếtchomộtioncóthểxâmnhậpvotếbobằngcon đ−ờngkhuếchtán.Nếuthiếumộttrongcácđiềukiệntrênthìsựkhuếchtánsẽkhông diễnra.Tuynhiên,côngthứcnychỉđúngkhiM>70vđ−ờngkínhionkhuếchtán >0,5nm. Các ion nhỏ hơn có thể khuếch tán qua các lỗ xuyên mng nhanh hơn m khôngcầntantronglipitcủamng,vìtrênmngcóvôsốlỗxuyênmngcóđ−ờngkính lỗkhoảng0,50,8nm. Thựctếthìkhicóđủcácđiềukiệnchosựkhuếchtánthìtốcđộkhuếchtántựnhiên chậmhơnrấtnhiềulầnsovớikhuếchtáncủachấttantrongtếbo.Nh−vậy,ởtrongtế botồntạimộtcơchếbổtrợnođóchosựkhuếchtánđểlmnhanhtốcđộkhuếchtán. Đóchínhlsựkhuếchtáncóxúctác. *Sựkhuếchtáncóxúctác Tồntạimộtsốcơchếbổtrợcóthểlmchotốcđộkhuếchtántăngnhanhlênrất nhiềugọilkhuếchtáncóxúctác.Đâycũnglcơchếxâmnhậpchấttanthụđộngvì khôngtiêutốnnăngl−ợngcủaquátrìnhtraođổichất. Cóthểcómộtsốcơchếsau: Ionophor: Đâylcácchấthữucơtrênmngmchúngcóthểdễdngliênkếtcó chọnlọcvớiionvđaionquamngmkhôngcầnnăngl−ợng.Ng−ờitađnghiêncứu nhiềuchấtđóngvaitròlcácionophorvềbảnchấthóahọcvcơchếhoạtđộngmang ioncủachúng.Cácchấtnyth−ờngđ−ợcchiếtxuấttừcácvisinhvậtnhvalinomycintừ streptomyces ,chất nonactintừactinomyces Khicácchấtnytácđộnglênmngthì lmchotínhthấmcủamngtănglênvsựxâmnhậpcủaionquamngrấtdễdng.Sự liênkếtgiữaionophorvớicácionmangtínhđặchiệucao Kênhion :Trênmngsinhchấtvmngkhôngbocórấtnhiềulỗxuyênmng cóđ−ờngkínhlớnhơnkíchth−ớccủaion,tạonêncáckênhchocáciondễdngxuyên qua.Tuynhiêncáckênhioncũngcótínhđặchiệu.Mỗiioncókênhhoạtđộngriêngv cũngcóthểchúngđóngvmởtùytheođiềukiệncụthể. Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 39
39. Thếxuyênmng :Trongquátrìnhvậnchuyểncủacácionđiquamngthìdẫn đếnsựchênhlệchnồngđộionhaiphíacủamngvtạonênmộtthếhiệuxuyênmng. Hiệuđiệnthếđ−ợccóthểđạt50200mVvth−ờngâmphíabêntrongtếbo.Nhờthế xuyênmngnymcáccationcóthểđitheochiềuđiệntr−ờngtừngoivotrongtế bo,còncácanionthìcóthểliênkếtvớiionH +đểchuyểnthnhdạngcationvậnchuyển votrong. 5.2.Sựxâmnhậpchấtkhoángchủđộng *Trongnhiềutrờnghợpsựxâmnhậpcácchấtkhoángvocâyvẫntiếnhnhđ−ợc mặc dù nồng độ của ion đó bên trong tế bo cao hơn bên ngoi tế bo (ng−ợc với gradientnồngđộ).Vídụnhkhiphântíchhml−ợngcácionkhoángtrongtếbov ngoitếbocủa2loitảo Nitella v Valonia tathấysựtíchlũycácionkhoángtrongcơ thểlquátrìnhchọnlọcmkhônghontonphụthuộcvogradientnồngđộtrongv ngoitếbo(Hình1.11). Nh−vậythìquanđiểmkhuếchtánvkhuếchtáncóxúctáckhôngthểgiảithích đ−ợctr−ờnghợptíchlũyionkhácnhauởtrên.Hơnnữasựtíchlũynybịứcchếkhi kìmhmhoạtđộngtraođổichấtcủacâynh−giảmhml−ợngoxitrongmôitrờnghay sửdụngchấtkìmhmhôhấp. Cóthểnóirằngsựhútvtíchlũyionkhoángrấtcầnnăngl−ợngcủaquátrìnhtrao đổichất,lmộtquátrìnhchọnlọcvchủđộng.Đólsựvậnchuyểntíchcực. NitellaValonia □ Dịchtếbo□ Dịchtếbo N−ớcngọtN−ớcbiển NaKCaMgClionNaKCaMgClion Hình1.11. Nồngđộcủamộtsốiontrongdịchbovngoidungdịch nuôitảon−ớcngọt Nitella vtảobiển Valonia Sự vận chuyển chủ động (Active transport) khác với sự vận chuyển thụ động (Passivetransport)ởnhữngđặcđiểmsau: Cósửdụngnăngl−ợngcủaquátrìnhtraođổichất. Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 40
40. Cóthểvậnchuyểnng−ợcchiềugradientnồngđộ(từnồngđộthấpbênngoiđến nồngđộcaotrongtếbo). Cóthểxâmnhậpcácionkhoángkhôngthấmhaythấmítvớimnglipit. Cótínhchấtđặchiệuchotừngloạitếbovtừngchất. Córấtnhiềuquanđiểmđaragiảithíchsựvậnchuyểnchủđộng,nhngquanniệm về chấtmang đ−ợcthừanhậnrộngrinhất. *Quanniệmchấtmang Theoquanđiểmnythìtrênmngsinhchấtvmngkhôngbotồntạicácchất đặchiệuchuyênlmnhiệmvụmangcácionđiquamngtừngoivotronggọilcác chấtmang .Chúngcónhiệmvụtổhợpvớicácionởphíangoicủamngvgiảiphóng ionphíatrongmng. Điềuquantrọnglthừanhậnmộtphứchợptrunggian chấtmangion nh−lmột ph−ơngtiệnthuậnlợichoviệcvậnchuyểnionđiquamng.Đểphứchợpnyđ−ợchình thnhthìtr−ớctiênchấtmangphảiđ−ợchoạthóabằngnăngl−ợngcủaATPvenzym phosphokinase.Vìvậy,đâylmộtquátrìnhvậnchuyểntíchcựcionliênquanđếnquá trìnhtraođổichấtcủatếbo.Khichấtmangđ−ợchoạthóathìnódễdngkếthợpvới ionvđ−aionvobêntrong.Nhờenzymphotphatasemionđ−ợctáchkhỏiphứchệđể giảiphóngvobêntrongmng. Quátrìnhnycóthểchialmbagiaiđoạn: 1) Hoạthóachấtmang Kinase ChấtmangChấtmang * ATPADP 2)Tạophứchệionchấtmang ion(+hay) Chấtmang * Phứchợpchấtmang *ion 3)Giảiphóngion Photphatase Chấtmang *ionChấtmang+ionđợcgiảiphóng (* đđ−ợchoạthóa ) Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 41
41. Trongbagiaiđoạnthìchỉcógiaiđoạnđầutiênlcầnnăngl−ợngđểhoạthóachất mangmthôi.ph−ơngthứckếthợpgiữachấtmangvioncũngt−ơngtựnhsựkếthợp giữaenzymvcơchấtkhitiếnhnhxúctácphảnứnghóahọc.Haiph−ơngthứchoạt độngnycũnggiốngnhauởhaiđặcđiểm: Hiệuứngbohòa Khitatăngnồngđộionkhoángnođótrongmôitr−ờngthìtốcđộcủasựhấpthu ionkhoángđócủamôtănglênrồisẽđạtđ−ợcbohòa.Saumộtthờigiannođóthìmô mớitiếptụchútionđó.Điềuđócóthểgiảithíchlcácchấtmangđbịchiếmchỗ.Hiệu ứngbohòacủacácphảnứngenzymcũngt−ơngtựnhvậy. Tínhđặchiệu Cácionkhácnhausẽđợchấpthuvtíchlũyvớil−ợngkhácnhautrongtếbov trongmô.Sởdĩnh−vậylvìcácchấtmangcótínhđặchiệucao.Mỗichấtmangchỉcó nhiệmvụmangmộtloạiionquamng,hoặccóthểmộtviioncóđặctínhhóahọcrất giốngnhau.Tínhđặchiệunyrấtchặtchẽvớicácionkháchẳnnhau,nh−ngkhôngchặt chẽvớicác ion có tínhchất t−ơng tự nhau Tínhchất đặc hiệu ny cũng hon ton giốngvớicácphảnứngenzym. Nh−vậy,sựxâmnhậpchấtkhoángvotếbođ−ợcthựchiệnbỡihaicơchế:thụ độngvchủđộng.Tùytheotr−ờnghợpcụthể,điềukiệncụthểmcơchếnol−uthế. Nhìnchungthìcảhaicơchếnyđềudiễnrasongsongtrongcây.Nếumộttronghai ph−ơngthứcbịứcchếthìcũngcónghĩalsựhútkhoángbịứcchế.Vídụkhicâybị yếmkhí(thiếuO 2chohôhấpcủarễ)thìsựhútkhoángcũngbịngừngtrệ. Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 42
42. Tómtắtch−ơng1 ■ Tếbolmộtđơnvịcấutrúcvchứcnăngcủacơthểth−cvậtmangđầyđủcác đặctínhvchứcnăngcủamộthệthốngsống.Chúnggồmbahợpphầnlthnhtếbo, khôngbovchấtnguyênsinh.Chấtnguyênsinhcótổchứccấutrúcrấtphứctạpgồm hệthốngmng,cácboquanvkhuôntếbochất,đảmnhiệmtonbộcáchoạtđộng sinhlýcủatếbovtoncây. ■Thnhphầnhóahọccấutạonênchấtnguyênsinhquantrọngnhấtlproteinvn−ớc. Protein rất dễ bị biến tính do các liên kết yếu ổn định cấu trúc của phân tử proteindễbịphávỡd−ớitácđộngcủađiềukiệnbấtthuậncủamôitr−ờngvcũnggây nên sự biến tính của chất nguyên sinh. Protein có tính l−ỡng tính do còn các gốc COOHvNH 2tựdovchúngcóđiểmđẵngđiệnđặctr−ngchotừngproteinvgây nênđiểmđẵngđiệncủachấtnguyênsinh. Phântửn−ớccótínhl−ỡngcựcnêntrongchấtnguyênsinhchúnggâynênhiện t−ợngthủyhóacáckeomangđiệntạonêntínhổnđịnhchohệthốngkeonguyênsinh chất.Cóhaidạngn−ớctrongchấtnguyênsinh:n−ớctựdolinhđộngquyếtđịnhhoạt độngsinhlýcủacâyvn−ớcliênkếtquyếtđịnhkhảnăngchốngchịucủacây. ■Chấtnguyênsinhlmộtchấtnữalỏng.Đặctínhlỏngthểhiệnởkhảnăngvận động,sứccăngbềmặtvđộnhớtthấp.Đặctínhcủavậtthểrắnthểhiệnởtínhđnhồi vđộnhớtcấutrúccủachấtnguyênsinh.Cácđặctínhvậtlýgắnliềnvớicáchoạtđộng sốngcủacâyvkhảnăngchốngchịucủacây. ■Chấtnguyênsinhlmộtdungdichkeo−an−ớc.Tùytheotrạngtháituổivmức độ hoạt động sống của tế bo m chất nguyên sinh có thể tồn tại ở dạng sol, dạng coaxecvahaydạnggel.Cáctrạngtháicủakeonguyênsinhchấtnycóthểbiếnđổilinh độngchonhautạonêntínhđadạngthíchnghicủacây. ■Tếbothựcvậttraođổin−ớcnhờhaiph−ơngthức:Thẩmthấuvhúttr−ơng. Vớicáctếboch−axuấthiệnkhôngbo(môphânsinh)thìsựhútn−ớcvotếbonhờ khảnăngtr−ơngn−ớccủacáccaophântửch−abảohòan−ớc.Vớicáctếbotr−ởng thnhcókhôngbothìn−ớcxâmnhậpvotếbonhờcảhaiph−ơngthức:Húttr−ơng củacáccaophântử,húttr−ơngcủacácmaoquảntrongthnhváchtếbovhútn−ớc bằngconđ−ờngthẩmthấu,trongđóph−ơngthứcthẩmthấulchủyếu.Hầuhếtcácmô thựcvậtđềucókhôngbo(trừmôphânsinh)nênph−ơngthứchútn−ớcthẩmthấuđối vớithựcvậtlquantrọngnhất ■ Sựxâmnhậpchấttanvotếbolmộthoạtđộngsinhlýquantrọngvphứctạp gắnliềnvớicáchoạtđộngtraođổichấtvsinhlýcủacây.Chấttancóthểxamnhập thụ động hay chủ độngvo tế bo. Sự xâm nhậpthụđộngkhôngcần cung cấp năng l−ợngvtựdiễnracóthểbằngcơchếkhuếchtán.khuếchtáncóxúctáchaynhờthế hiệuxuyênmng.Sựxâmnhậpchủđộngluônluôncầnnăngl−ợngcủahôhấpcungcấp vcóthểthựchiệntheocơchếchấtmang. Tr ưng ð i h c Nụng nghi p Hà N i – Giỏo trỡnh Sinh lý Th c v t 43