Giáo trình Sinh thái học - Nguyễn Đình Sinh
165 trang
6390
Bạn đang xem 20 trang mẫu của tài liệu "Giáo trình Sinh thái học - Nguyễn Đình Sinh", để tải tài liệu gốc về máy bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên
Tài liệu đính kèm:
- giao_trinh_sinh_thai_hoc_nguyen_dinh_sinh.pdf
Nội dung text: Giáo trình Sinh thái học - Nguyễn Đình Sinh
- TRƯ NG ð I H C QUI NHƠN NGUY N ðÌNH SINH GIÁO TRÌNH SINH THÁI H C DÙNG CHO SINH VIÊN KHOA SINH – KTNN H T NG H P VÀ H SƯ PH M CÁC NGÀNH NƠNG, LÂM NGHI P NĂM 2009
- M C L C Trang Chương 1. Nh ng v n đ chung 1 1.1. ð nh nghĩa, đ i tư ng, n i dung c a sinh thái h c 1 1.2. Quan h gi a sinh thái h c v i các mơn h c khác 1 1.3. Ý nghĩa c a sinh thái h c 1 1.4. Phương pháp và lư c s nghiên c u 1 1.5. M t s khái ni m và qui lu t cơ b n c a sinh thái h c 2 Chương 2. Sinh v t và các nhân t sinh thái 12 2.1. ð i cương v sinh thái h c cá th 12 2.2. Các nhân t sinh thái cơ b n 13 2.2.1. Nhân t ánh sáng 13 2.2.2. Nhân t nhi t đ 20 2.2.3. Nhân t nư c 28 2.2.4. Nhân t khơng khí 43 2.2.5. Nhân t đ t 47 2.3. Nh p đi u sinh h c 50 Chương 3. Sinh thái h c qu n th (Population) 60 3.1. ð nh nghĩa và đ c đi m 60 3.2. M i quan h gi a các cá th trong qu n th 60 3.3. Phân lo i qu n th 62 3.4. Nh ng đ c trưng cơ b n c a qu n th 64 3.5. Bi n đ ng s lư ng cá th c a qu n th 78 3.6. C u trúc dân s c a qu n th ngư i và dân s h c 82 Chương 4. Sinh thái h c qu n xã (Community) 86 4.1. ð i cương v qu n xã 86 4.2. Quan h sinh thái gi a các lồi trong qu n xã 90 4.3. Phân lo i qu n xã 95 4.4. S bi n đ ng c a qu n xã 96 Chương 5. H sinh thái (Ecosystem) 104 5.1. ð i cương v h sinh thái 104 5.2. S chuy n hĩa v t ch t trong t nhiên 106 5.3. S chuy n hĩa năng lư ng trong h sinh thái và năng su t sinh h c 116 5.4. Các h sinh thái nhân t o 122 5.5. Tính b n v ng c a h sinh thái 122 5.6. Các nh n xét đư c rút ra trong vi c nghiên c u h sinh thái 122 1
- Chương 6. Các khu sinh h c chính trên Trái ð t 126 6.1. Các khu sinh h c trên c n 126 6.2. Các khu sinh h c nư c m n 130 6.3. Các khu sinh h c nư c ng t 134 Chương 7. Tài nguyên thiên nhiên – mơi trư ng và v n đ s d ng c a con ngư i 139 7.1. Tài nguyên và s suy thối tài nguyên do ho t đ ng c a con ngư i 139 7.2. Ơ nhi m mơi trư ng 150 7.3. Bi n đ i khí h u tồn c u và Vi t Nam 155 7.4. Mơ hình kinh t VAC 158 7.5. Chi n lư c cho s phát tri n b n v ng 160 * Tài li u tham kh o 162 2
- Chương 1 NH NG V N ð CHUNG 1. 1. ð nh nghĩa, đ i tư ng, n i dung c a sinh thái h c + ð nh nghĩa: Sinh thái h c là mơn khoa h c cơ s trong sinh v t h c, nghiên c u các m i quan h c a sinh v t v i sinh v t và sinh v t v i mơi trư ng m i m c đ t ch c, t cá th , qu n th đ n qu n xã và h sinh thái. Sinh thái h c (Ecology) b t ngu n t ti ng Hy L p, Oikos logos: oikos là nơi , logos là khoa h c. Theo nghĩa h p thì nĩ là khoa h c nghiên c u v nơi , nơi s ng c a sinh v t, cịn theo nghĩa r ng thì nĩ là khoa h c nghiên c u v m i quan h gi a sinh v t hay m t nhĩm ho c nhi u nhĩm sinh v t v i mơi trư ng xung quanh, đ ng th i nghiên c u qúa trình l ch s hình thành các m i quan h y. + ð i tư ng: ðĩ là t t c các m i quan h gi a sinh v t v i mơi trư ng g m nhi u m c đ t ch c s ng (ph sinh h c) khác nhau, t đĩ cĩ các c p đ t ch c sinh thái h c khác nhau: cá th , qu n th , qu n xã và h sinh thái. Tùy theo đ i tư ng sinh v t nghiên c u c a t ng nhĩm phân lo i mà sinh thái h c cịn phân ra: sinh thái h c v đ ng v t, th c v t, vi sinh v t, thú, cá, cơn trùng, chim, t o, n m Tùy theo ng d ng c a t ng ngành nghiên c u mà sinh thái h c cịn phân ra sinh thái h c nơng nghi p, lâm nghi p, mơi trư ng + N i dung c a sinh thái h c: Nghiên c u đ c đi m c a các nhân t mơi trư ng nh hư ng đ n đ i s ng sinh v t. Nghiên c u nh p đi u s ng c a cơ th và s thích nghi c a chúng v i các đi u ki n ngo i c nh. Nghiên c u đi u ki n hình thành qu n th , đ c đi m c u trúc c a các qu n xã, s v n chuy n v t ch t và năng lư ng trong qu n xã và gi a qu n xã v i ngo i c nh. Nghiên c u nh ng vùng đ a lý sinh v t l n trên Trái ð t. Nghiên c u ng d ng ki n th c v sinh thái h c vào vi c tìm hi u mơi trư ng và tài nguyên thiên nhiên, b o v và khai thác h p lý, ch ng ơ nhi m mơi trư ng Thơng qua ki n th c v sinh thái h c đ giáo d c dân s . 1.2. Quan h gi a sinh thái h c v i các mơn h c khác Sinh thái h c là khoa h c t ng h p cĩ liên quan đ n nhi u mơn h c khác như đ ng v t h c, th c v t h c, sinh lý h c, di truy n h c và các ngành h c như tốn h c, v t lý h c, Do đĩ nĩ mang tính khoa h c t nhiên và c tính khoa h c xã h i. 1.3. Ý nghĩa c a sinh thái h c Sinh thái h c đĩng gĩp cho khoa h c c v lý lu n và th c ti n. Nĩ giúp ta hi u bi t sâu s c v b n ch t s s ng và s tương tác c a sinh v t v i mơi trư ng. Nĩ t o nên nh ng nguyên t c và đ nh hư ng cho ho t đ ng c a con ngư i đ i v i t nhiên. Nĩ cĩ ý nghĩa to l n trong th c ti n cu c s ng: Tăng năng su t v t nuơi và cây tr ng trên cơ s c i t o các đi u ki n s ng c a chúng; h n ch và tiêu di t đ ch h i, b o v v t nuơi, cây tr ng và con ngư i; thu n hĩa và di gi ng; khai thác h p lý tài nguyên thiên nhiên, duy trì đa d ng sinh h c b o v và c i t o mơi trư ng cho con ngư i và sinh v t khác s ng t t hơn. Sinh thái h c là cơ s khoa h c, là phương th c cho chi n lư c phát tri n b n v ng c a xã h i con ngư i, t i ưu hĩa vi c s d ng các tài nguyên thiên nhiên, lãnh th , qui ho ch t ng th lâu dài, d đốn nh ng bi n đ i c a mơi trư ng. 1. 4. Phương pháp và lư c s nghiên c u 1.4.1. Phương pháp nghiên c u . G m ba cách ti p c n: 1.Nghiên c u th c nghi m đư c ti n hành trong phịng thí nghi m hay bán t nhiên (nuơi tr ng trong ch u, chu ng tr i ) đ tìm hi u các ch s c a cơ th , t p tính ; 2.Nghiên c u th c đ a ngồi tr i là phương pháp quan sát, ghi chép, đo đ c, thu m u, mơ t các hi n tư ng 1
- sinh h c, s nh hư ng c a mơi trư ng lên sinh v t các m c đ cá th , qu n th và qu n xã; 3.Phương pháp mơ ph ng (mơ hình hĩa) là s d ng k t qu c a hai phương pháp trên r i dùng cơng c tốn h c và thơng tin đư c x lý trên máy tính (mơ hình tốn). 1.4.2. Lư c s nghiên c u . T th i xa xưa, con ngư i xã h i nguyên th y đã cĩ nh ng hi u bi t nh t đ nh v nơi , th i ti t và các sinh v t. Ki n th c sinh thái h c d n d n đư c phát tri n cùng v i n n văn minh c a con ngư i. Trư c cơng nguyên 384–382 cĩ cơng trình c a Aristote, đã mơ t hơn 500 lồi đ ng v t và các t p tính c a chúng. Ti p theo đĩ, cĩ hàng lo t các nhà nghiên c u khác như E.Theophraste (371–286 TCN). D.ray (1623–1705). ð u th k XIX, cĩ hàng lo t các cơng trình nghiên c u liên quan đ n sinh thái h c. C.Darwin (1809 1882) đã cĩ nhi u cơng trình nghiên c u. T n a sau c a th k XIX, n i dung ch y u c a sinh thái h c là nghiên c u đ ng v t, th c v t và s thích nghi c a chúng v i khí h u Vào cu i nh ng năm 70 c a th k XIX, đã nghiên c u qu n xã. Bư c vào th k XX, sinh thái h c càng đư c nghiên c u sâu r ng và phát tri n m nh, đã tách thành các b mơn: sinh thái h c cá th , sinh thái h c qu n xã và h sinh thái. Trong m y ch c năm g n đây, trư c nh ng bi n đ i l n và x u c a mơi trư ng, th gi i đã đ ra chương trình sinh thái h c th gi i (1964) đ ngăn ng a s phá v mơi trư ng sinh thái trên tồn c u. 1.5. M t s khái ni m và qui lu t cơ b n c a sinh thái h c 1.5.1. M t s khái ni m v sinh thái h c Mơi trư ng s ng bao g m t t c các nhân t xung quanh sinh v t, cĩ tác đ ng tr c ti p ho c gián ti p t i sinh v t; làm nh hư ng đ n s t n t i, sinh trư ng, phát tri n và nh ng ho t đ ng khác c a sinh v t. M i lồi sinh v t đ u cĩ mơi trư ng s ng đ c trưng cho mình. S ng trong mơi trư ng nào, sinh v t đ u cĩ nh ng ph n ng thích nghi v hình thái, các đ c đi m sinh lí, sinh thái, và t p tính. S tác đ ng c a các đi u ki n mơi trư ng lên cơ th sinh v t: các sinh v t cùng lồi cĩ đ c tính di truy n gi ng nhau, nhưng dư i tác d ng c a đi u ki n mơi trư ng s ng khác nhau, chúng cĩ s sinh trư ng và phát tri n khác nhau. Nh ng bi n đ i c a sinh v t cĩ đư c dư i tác d ng c a các y u t mơi trư ng s ng, nhìn chung m i ch làm thay đ i ki u hình (phenotyp) mà chưa làm thay đ i ki u gen (genotyp). ð i v i con ngư i, mơi trư ng ch a đ ng n i dung r ng hơn; theo đ nh nghĩa c a UNESCO (1981) thì mơi trư ng c a con ngư i bao g m tồn b các h th ng t nhiên và các h th ng do con ngư i t o ra, c nh ng cái h u hình (đơ th , h ch a ) và nh ng cái vơ hình (t p quán, ngh thu t ), trong đĩ con ngư i s ng, lao đ ng, h khai thác các tài nguyên thiên nhiên và nhân t o nh m tho mãn nhu c u c a mình. Các y u t mơi trư ng g m s chi u x M t Tr i dư i d ng tia sáng và nhi t đ (s c nĩng), đư c coi là ngu n năng lư ng, cịn nư c và các y u t hĩa h c đư c coi là đi u ki n cho các qúa trình sinh trư ng và trao đ i ch t c a th c v t; các y u t gây h i là: l a, các tác đ ng cơ h c, giĩ bão, c a đ ng v t và con ngư i. Mơi trư ng trên hành tinh là m t th th ng nh t, luơn bi n đ ng trong quá trình ti n hĩa, s n đ nh ch là tương đ i, năng lư ng M t Tr i là đ ng l c cơ b n nh t gây nên nh ng bi n đ ng y; ho t đ ng c a con ngư i ngày càng t o ra s m t cân b ng trong t nhiên và thúc đ y làm tăng thêm t c đ bi n đ i c a t nhiên. 2
- + Phân lo i mơi trư ng. Cĩ các lo i mơi trư ng s ng ch y u c a sinh v t: Mơi trư ng trên c n bao g m m t đ t và l p khí quy n g n m t đ t, là nơi s ng c a ph n l n sinh v t trên trái đ t. Mơi trư ng nư c g m nh ng vùng nư c ng t, nư c l và nư c m n cĩ các sinh v t th y sinh. Mơi trư ng đ t g m các l p đ t cĩ các đ sâu khác nhau, trong đĩ cĩ các sinh v t đ t sinh s ng. Mơi trư ng sinh v t g m th c v t, đ ng v t và con ngư i, là nơi s ng c a các sinh v t khác như v t ký sinh, Mơi trư ng l i cĩ th chia thành hai lo i là mơi trư ng vơ sinh và mơi trư ng h u sinh. Mơi trư ng vơ sinh (abiotic): g m nh ng y u t khơng s ng và đư c g i chung là mơi trư ng v t lý, đơn thu n mang nh ng tính ch t v t lý, hĩa h c và khí h u: khí h u (ánh sáng, nhi t đ , đ m ), hĩa h c (các khí CO 2, O 2.v.v ), đ t (g m thành ph n cơ gi i đ t, đ màu m c a đ t, các nguyên t đa lư ng, vi lư ng cĩ nh hư ng đ n đ i s ng sinh v t). Các y u t ph : Cơ h c như chăn d t, c t, ch t v.v., y u t đ a lý (chi u cao so v i m t bi n, đ d c, hư ng phơi). Chúng khơng ph i là các y u t sinh thái nhưng cĩ nh hư ng đ n nhi t đ , đ m, t c là nh hư ng gián ti p đ n sinh v t. Nĩi chung, y u t mơi trư ng v t lý trong sinh thái h c ph i là nh ng y u t cĩ vai trị tác đ ng đ n cơ th sinh v t, như s b c thốt hơi nư c, s v n chuy n th c ăn vơ cơ (hút, th m th u) vào cây, s quang h p Mơi trư ng h u sinh (Biotic) g m các th c th s ng (sinh v t) và ho t đ ng s ng c a chính b n thân chúng t o ra, như t p tính s ng b y đàn, các m i quan h cùng lồi, khác lồi. B n ch t c a mơi trư ng h u sinh là mơi trư ng s ng c a sinh v t, nĩ cịn đư c g i là “mơi sinh”. + Mơi sinh: Các thành ph n sinh v t c a qu n xã tác đ ng l n nhau và v i mơi trư ng bên ngồi đ t o thành mơi trư ng bên trong c a cơ th s ng, thích ng v i qu n xã và g i là mơi sinh, đĩ là mơi trư ng do nh hư ng c a sinh v t trong h sinh thái. Như v y, mơi sinh là k t qu tác đ ng t ng h p c a ph c h sinh v t v i nhau và v i mơi trư ng bên ngồi. Ví d , trong h sinh thái r ng, s thay đ i ch đ và cư ng đ ánh sáng là do th c v t t ng trên. Do đĩ, trong r ng cĩ nhi u đ c đi m khác v i ngồi r ng, như: các ch s v nhi t đ trung bình, cư ng đ , ch t lư ng ánh sáng, s thốt hơi nư c đ u th p hơn, nhưng đ m khơng khí cao hơn nh cĩ các t ng, tán cây che ch n và gi l i. Trong r ng, ban đêm cĩ nhi t đ g n như nhau các t ng khơng khí, ch tr kho ng 2 m cách m t đ t là cĩ cao hơn m t chút do ho t đ ng c a th c v t, vi sinh v t đ t và các sinh v t khác; n ng đ CO 2 luơn cao (đ n 1%), cịn ngồi r ng ch cĩ 0,003%; nh đĩ giúp cho cư ng đ quang h p ban ngày tăng lên. R ng cịn t o ra mưa đ a phương, t o nư c ng m, t o ti u khí h u riêng so v i xung quanh, ch n và làm gi m t c đ giĩ bão, ch ng xĩi mịn đ t . Như v y, nh cĩ r ng đã t o ra m t mơi sinh m i. V y mơi sinh là k t qu ho t đ ng s ng c a h sinh thái trong mơi trư ng. + Ngo i c nh hay th gi i bên ngồi g m thiên nhiên, con ngư i và k t qu c a nh ng ho t đ ng y, t n t i m t cách khách quan như tr i, mây + Sinh c nh (Biotop) là m t ph n c a mơi trư ng v t lý, mà đĩ cĩ s th ng nh t c a các y u t cao hơn so v i mơi trư ng, tác đ ng lên đ i s ng sinh v t. + C nh sinh thái g m các nhân t vơ sinh c a mơi trư ng t n t i trư c khi cĩ sinh v t đ n sinh s ng và ti p t c t n t i, thay đ i dư i tác đ ng c a sinh v t. + C nh sinh v t g m tồn b sinh v t chi m m t đ a đi m nh t đ nh trong khơng gian, đĩ là nơi s ng hay c nh sinh v t. Nĩ bao g m t t c nh ng đi u ki n sinh thái c a sinh v t nơi đĩ, k c nh ng đi u ki n xu t hi n do chính nh ng sinh v t đĩ 3
- t o ra. Nĩ bao g m c nh sinh thái (các nhân t vơ sinh), các nhân t h u sinh, các nhân t l ch s t nhiên, nhân t th i gian, nhân t con ngư i. + H đ m hay h chuy n ti p (Ecotone) là m c chia nh c a h sinh thái, nĩ mang tính ch t chuy n ti p t m t h này sang m t h khác, do ph thu c vào các y u t như v t lý, đ a hình, khí h u, th y văn H đ m như h sinh thái c a sơng (gi a sơng và bi n), h đ m gi a đ ng c và r ng. Do v trí giáp ranh, nên h đ m cĩ đ c đi m là khơng gian nh h p hơn h chính, s lồi sinh v t th p, nhưng đa d ng sinh h c cao hơn nh tăng kh năng bi n d trong n i b các lồi (t c là đa d ng di truy n cao). + Các nhân t mơi trư ng (Environmental factors) và các nhân t sinh thái (Ecological factors). Các nhân t mơi trư ng là các th c th hay hi n tư ng t nhiên c u trúc nên mơi trư ng. Khi các nhân t mơi trư ng tác đ ng lên đ i s ng sinh v t mà sinh v t ph n ng l i m t cách thích nghi thì chúng đư c g i là các nhân t sinh thái. Mơi trư ng g m nhi u nhân t sinh thái, các nhân t này r t đa d ng, chúng cĩ th thúc đ y, kìm hãm, th m chí gây h i cho ho t đ ng s ng c a sinh v t. Các nhân t mơi trư ng tùy theo ngu n g c và đ c đi m tác đ ng lên đ i s ng sinh v t mà đư c chia thành các lo i, g m cĩ ba nhĩm nhân t : nhĩm vơ sinh, nhĩm nhân t h u sinh và nhĩm nhân t con ngư i. Nhĩm nhân t vơ sinh g m các nhân t khí h u (ánh sáng, nhi t đ , đ m, lư ng mưa, khơng khí); dịng ch y, đ t, đ a hình, nư c, mu i dinh dư ng đĩ là các thành ph n khơng s ng c a t nhiên. Nhĩm nhân t h u sinh g m t t c các cá th s ng: đ ng v t, th c v t, n m, vi sinh v t, v t ký sinh . Nhĩm nhân t con ngư i, g m t t c các ho t đ ng xã h i c a con ngư i làm bi n đ i thiên nhiên. Con ngư i tuy là thu c nhĩm nhân t h u sinh, nhưng do cĩ s nh hư ng to l n quy t đ nh đ n s t n t i và phát tri n c a t nhiên mà đư c tách ra thành m t nhĩm nhân t riêng. Xu hư ng hi n nay là chia thành hai nhĩm nhân t : vơ sinh và h u sinh (trong đĩ cĩ con ngư i, Aguesse, 1978). Tùy theo nh hư ng c a s tác đ ng, mà các nhân t sinh thái đư c chia thành các nhân t khơng ph thu c m t đ và nhân t ph thu c m t đ . Nhân t khơng ph thu c m t đ là nhân t khi tác đ ng lên sinh v t, nh hư ng c a nĩ khơng ph thu c vào m t đ c a qu n th b tác đ ng, nĩ cĩ ph n l n các nhân t vơ sinh. Nhân t ph thu c m t đ là nhân t khi tác đ ng lên sinh v t thì nh hư ng c a nĩ ph thu c vào m t đ qu n th ch u tác đ ng. Ví d , n u cĩ d ch b nh x y ra, thì nơi m t đ cá th th p (thưa) s ít lây nhi m, ít b nh hư ng hơn là nơi cĩ m t đ cá th cao (đơng). Hi u su t b t m i c a v t d kém hi u qu khi m t đ con m i quá th p ho c quá đơng Nĩ cĩ ph n l n các nhân t h u sinh. M i nhân t mơi trư ng khi tác đ ng lên sinh v t đư c th hi n trên các m t sau: S lư ng và ch t lư ng c a s tác đ ng (cao, th p, nhi u, ít). ð dài c a s tác đ ng (lâu hay mau, ngày dài, ngày ng n ). Phương th c tác đ ng: liên t c hay đ t đo n, chu kỳ tác đ ng (dày hay thưa ). Do v y, ph n ng c a sinh v t đ i v i các nhân t tác đ ng cũng theo nhi u cách khác nhau, nhưng r t chính xác và cĩ hi u qu kỳ di u. Nhìn chung, các nhân t sinh thái đ u tác đ ng lên sinh v t thơng qua các đ c tính: B n ch t c a nhân t tác đ ng (như nhi t đ là nĩng hay l nh; ánh sáng là tùy lo i ánh sáng, tia nào); cư ng đ hay li u lư ng tác đ ng (cao, th p, nhi u hay ít); đ dài c a s tác đ ng (ngày dài, ngày ng n ); phương th c tác đ ng (liên t c hay đ t đo n, mau hay thưa ). + Phân bi t s thích nghi và s thích ng: 4
- Sinh v t s ng trong mơi trư ng luơn ch u tác đ ng c a các nhân t mơi trư ng, mơi trư ng l i luơn bi n đ i, th c v t bu c ph i tìm cách thích nghi đ t n t i. Cĩ hai trư ng h p v s thích nghi: N u nh ng đ c đi m v hình thái c u t o ch lưu gi trong đ i s ng c a m t cá th mà khơng di truy n l i đư c cho các th h ti p theo thì g i là thích ng. N u nh ng đ c đi m v hình thái c u t o tr thành nh ng đ c đi m c a lồi và di truy n l i đư c cho các th h ti p theo thì g i là thích nghi. Thích ng là nh ng bi n đ i c a cơ th dư i tác đ ng c a các nhân t sinh thái mơi trư ng. B n ch t c a tính thích ng mang tính ch t nh t th i, di n ra trong đ i s ng cá th sinh v t và tính thích ng là cơ s đ th c hi n tính thích nghi cho lồi. Tính thích ng khơng ph i là đ c đi m c a lồi. Thích ng là s t đi u ch nh c a cơ th sinh v t, đáp ng v i s thay đ i c a mơi trư ng đ s ng t t hơn. Ví d , cây d a nư c mơi trư ng nư c thì mơ x p r t phát tri n, nhưng khi c n thì nĩ v n s ng, nhưng mơ x p l i khơng phát tri n. Thích nghi là thu c tính c a sinh v t, đư c bi u hi n ra bên ngồi b ng nh ng bi n đ i, dư i nh ng d u hi u khác nhau. Nh ng bi n đ i thích nghi này tr thành đ c đi m di truy n c a lồi, giúp th c v t s ng và phát tri n trong mơi trư ng đĩ. Các đ c đi m thích nghi sinh h c đư c hình thành trong quá trình ti n hố thơng qua con đư ng ch n l c t nhiên. Nh ng cây ưa sáng như lim, xà c phát tri n t t trong đi u ki n ánh sáng m nh, và ngư c l i thì phát tri n y u. M i quan h gi a thích nghi và thích ng: Thích ng là cơ s đ hình thành các đ c đi m thích nghi, c hai đ u giúp cho cây t n t i và phát tri n trong mơi trư ng, nhưng thích ng mang tính m m d o c a cá th , cịn thích nghi sinh h c mang tính ch t m m d o c a lồi. M t trong nh ng thích nghi quan tr ng nh t c a cây là s c ch u đ ng c a nĩ cho qua mùa đơng l nh giá. S thích nghi, th c ch t là s thay đ i n i t i c a sinh v t v hình thái, gi i ph u, sinh lý, sinh thái hay hĩa sinh, di truy n đ cho phù h p v i đi u ki n mơi trư ng hi n t i , đ ng th i cĩ s đào th i t nhiên nh ng cá th hay qu n th b o th ho c kém thích nghi. Trong s thích nghi lâu dài, sinh v t bi u hi n s m m d o, các gi i h n sinh thái c a chúng ngày càng m r ng ra. Con ngư i bi t cách thúc đ y s thích nghi đĩ, b ng nh ng bi n pháp k thu t, như t p cho sinh v t khí h u hĩa t t , thu n hĩa, nh p n i hay ch n gi ng và lai t o các gi ng cĩ s c sinh s n cao và ph m ch t t t. + ði u khi n sinh h c: Các y u t mơi trư ng như ánh sáng, nhi t đ , đ u là nh ng y u t gi i h n, đ ng th i là nh ng y u t đi u khi n các hi n tư ng sinh h c như: cĩ ánh sáng là cĩ s quang h p và quang hư ng đ ng cây xanh; cĩ nhi t đ và đ m là cĩ các quá trình sinh lý phát tri n th c v t và đ ng v t. T h p c a đ m và nhi t đ đi u khi n s n hoa c a các lồi trong h Lúa, b ng cách làm cho các mày nh (lodicula) trương nư c, đ y v tr u tách ra. Ngày dài vùng ơn đ i đi u khi n s tích lũy m đ ng v t cĩ vú đ s ng qua đơng; chim tích lũy m đ bay đi di trú t i vùng nhi t đ i hay c n nhi t đ i. đây, nhi t đ l nh c a mùa thu là y u t đi u khi n s tích lũy m . M t s đ ng v t như gà, s tăng chi u sáng nhân t o xen k v i m t th i gian t i và ng n cũng làm cho gà đ s m hơn. Y u t đi u khi n đây là s chi u sáng xen k (gi a sáng và t i) trong ngày. Tĩm l i, gi a s đi u khi n c a y u t mơi trư ng và s thích nghi c a sinh v t là s th ng nh t h u cơ, cũng như gi a mơi trư ng và sinh v t nĩi chung. N u khơng cĩ s th ng nh t đĩ thì sinh v t s b thối hĩa và b di t vong. 5
- + Ch th sinh thái: M t s y u t v t lý thu c b n ch t mơi trư ng như đ t chua, khí h u cĩ liên quan ch t ch v i m t hay m t s lồi sinh v t nh t đ nh đư c g i là sinh v t ch th . Th c v t ch th đư c dùng ph bi n trong vi c thăm dị đ a ch t (tìm ki m m qu ng), tìm nh ng nơi cĩ ti m năng chăn nuơi, tr ng tr t trên c n hay dư i nư c. Sinh v t ch th (đ ng v t, th c v t) cịn dùng đ phân vùng nhi t đ khác nhau trên Trái ð t. Ví d : ð t cĩ chì (Pb) vùng c n nhi t đ i cĩ th s cĩ cây á phi n. Trên đ t cĩ đ ng (Cu) s cĩ m t s lồi dương x nh t đ nh; n u đ t cĩ k m (Zn) thì lá cây cĩ màu xanh lơ; trên đ t cĩ lưu huỳnh (S) s cĩ nhi u lồi thu c h C i và Thìa là; trên đ t cĩ lithium (Li) s cĩ m t s lồi nh t đ nh thu c h Cúc. đ t chua b c màu thư ng cĩ các cây b t ru i, g ng vĩ, n p m, sim, mua. Qu n xã ch th như: qu n xã r ng ng p m n, qu n xã vùng r ng núi đá vơi. 1.5.2. M t s qui lu t cơ b n c a sinh thái h c, g m b n qui lu t 1.5.2.1. Qui lu t tác đ ng t ng h p c a các nhân t sinh thái, hay các nhân t sinh thái tác đ ng m t cách t ng h p lên cơ th sinh v t. N i dung: Mơi trư ng g m nhi u nhân t sinh thái (ánh sáng, nhi t đ , nư c ) g n bĩ ch t ch v i nhau thành m t t h p sinh thái và cùng tác đ ng t ng h p lên cơ th sinh v t. + ð i v i t nhiên: Trong t nhiên, khơng cĩ m t nhân t nào t n t i m t cách đ c l p, khơng m t mơi trư ng nào ch cĩ m t nhân t sinh thái, cũng khơng cĩ m t sinh v t nào ch c n m t nhân t sinh thái mà cĩ th s ng đư c. Trong mơi trư ng, nhân t nào cũng cĩ tác đ ng lên sinh v t và tác đ ng lên nhân t khác; t t c các nhân t đ u g n bĩ ch t ch v i nhau thành m t t ng h p sinh thái. Th c v t và đ ng v t s ng trong thiên nhiên ch u tác đ ng c a nhi u nhân t , thi u m t nhân t thì sinh v t s ho t đ ng khơng bình thư ng và nh hư ng đ n tác d ng c a nhân t khác. + ð i v i sinh v t: ð t n t i và phát tri n, m i sinh v t s ng khơng ch ph thu c vào m t nhân t , mà cùng m t lúc chúng c n ph i cĩ nhi u nhân t khác; cũng như cùng m t lúc chúng ph i ch u s tác đ ng t ng h p c a nhi u nhân t sinh thái (ánh sáng, nhi t đ , đ m, dinh dư ng ). + Các nhân t sinh thái l i cĩ tác đ ng nh hư ng qua l i l n nhau, s bi n đ i c a nhân t này cĩ th d n đ n s thay đ i các nhân t khác và t đĩ cũng tác đ ng đ n sinh v t. Như s chi u sáng trong r ng thay đ i, d n đ n nhi t đ , đ m khơng khí c a đ t r ng cũng thay đ i theo, t đĩ nh hư ng đ n h đ ng v t khơng xương s ng, vi sinh v t đ t, nh hư ng đ n s phân h y ch t mùn bã h u cơ, nh hư ng đ n dinh dư ng khống c a th c v t. + M i nhân t sinh thái ch cĩ th bi u hi n hồn tồn tác d ng c a nĩ, khi các nhân t khác đang ho t đ ng đ y đ . Ví d , n u nhân t ánh sáng, nhi t đ m c đ bình thư ng, nhưng đ m quá th p, quá khơ, thì phân bĩn cũng s khơng phát huy đư c đ y đ vai trị c a nĩ. + Trong t ng h p các nhân t sinh thái, n u nhân t ch đ o bi n đ i ch t và lư ng thì cĩ th d n t i s bi n đ i ch t và lư ng c a các nhân t sinh thái khác và s làm thay đ i tính ch t và thành ph n c a sinh v t. Trong quá trình s ng, sinh v t ch u tác đ ng c a nhi u nhân t , nhưng nhân t ch đ o là nhân t sinh thái n i b t nh t chi ph i các nhân t khác. Khi nhân t ch đ o thay đ i s d n t i s thay đ i căn b n v ch t c a tồn b t h p sinh thái cũ, t o nên m t ki u t h p sinh thái m i, khi đĩ cĩ th m t nhân t khác l i n i b t lên thành nhân t ch đ o m i. Ví d , trong đ t đ m l y, nư c qúa th a là nhân t ch đ o, nhưng n u cĩ bi n pháp làm khơ đ t thì cĩ th ánh sáng l i là nhân t ch đ o m i. Lưu ý là, khơng bao gi cĩ s bù tr các nhân t sinh thái, 6
- dùng nhân t này đ cĩ th thay th hồn tồn cho nhân t khác, như dùng nhi t đ thay đ m, phân bĩn thay ánh sáng 1.5.2.2. Qui lu t v gi i h n sinh thái c a Shelford hay đ nh lu t ch ng ch u N i dung qui lu t: S tác đ ng c a các nhân t sinh thái lên cơ th sinh v t khơng ch ph thu c vào tính ch t c a các nhân t , mà cịn ph thu c vào c cư ng đ c a chúng. S tăng hay gi m cư ng đ tác đ ng c a nhân t , ra ngồi gi i h n thích h p c a cơ th s làm gi m kh năng s ng. Khi cư ng đ tác đ ng vư t qua ngư ng cao nh t ho c xu ng quá ngư ng th p nh t, so v i kh năng ch u đ ng c a cơ th thì sinh v t khơng t n t i đư c. Di n gi i qui lu t: S t n t i và phát tri n c a sinh v t khơng ch ph thu c vào s cĩ m t c a c t h p các nhân t sinh thái mà cịn ph thu c vào tính ch t và cư ng đ tác đ ng c a t ng nhân t đĩ. ð i v i m i nhân t , cơ th sinh v t cĩ kh năng ch u đ ng m t ngư ng th p nh t (minimum đi m c c h i th p) và m t ngư ng cao nh t (maximum đi m c c h i cao). Kho ng gi i h n gi a hai ngư ng đĩ đư c g i là sinh thái tr hay gi i h n sinh thái c a lồi đ i v i nhân t đĩ. Trong gi i h n sinh thái, bao gi cũng cĩ đi m c c thu n đ i v i lồi, đĩ là m c đ tác đ ng cĩ l i nh t c a nhân t đĩ đ i v i cơ th . Càng xa đi m c c thu n thì càng b t l i và n u vư t qua kh i đi m c c h i th p hay đi m c c h i cao thì sinh v t cĩ th b ch t (khơng t n t i đư c). G n hai bên đi m c c thu n là vùng c c thu n (optimum), đĩ là vùng sinh trư ng và phát tri n t t nh t, cĩ m c tiêu phí năng lư ng th p nh t. G n đi m c c h i th p và cao là vùng ch ng ch u th p và vùng ch ng ch u cao v nhân t c th y, nghĩa là t i hai vùng này cơ th sinh trư ng và phát tri n khơng bình thư ng, lúc này, tác đ ng c a nhân t đã ra ngồi gi i h n thích h p c a cơ th và s làm gi m kh năng s ng c a sinh v t (hình 1). S c s ng (%) ði m và A vùng c c thu n Vùng ch ng ch u (Optimum) Vùng ch ng B ch u C 0 oC Sinh s n Sinh trư ng phát tri n Minimum Hơ h p Maximum (c c ti u) (c c đ i) Hình 1. ð th mơ t gi i h n sinh thái c a các lồi A, B, C đ i v i nhân t nhi t đ : Hai lồi B, C cĩ gi i h n sinh thái h p hơn so v i lồi A, nhưng lồi B ưa l nh (Oligoctenothermal) cịn lồi C ưa m (Polyctenothermal). (Theo Vũ Trung T ng, 2000) Ta cĩ th minh h a đ th c a qui lu t trên b ng đ th di n gi i dư i đây, n u ta đ t ký hi u c a t ng đi m, t ng vùng c a chúng b ng nh ng ch in hoa trên tr c hồnh c a đ th theo m t qui ư c như sau: O là đi m c c thu n (đct), CD là vùng c c thu n (vct), BE là vùng sinh trư ng và phát tri n bình thư ng (vstptbt), AB là vùng ch ng ch u th p (vcct), EF là vùng ch ng ch u cao (vccc), A là đi m c c h i th p (đcht), F là đi m c c h i cao (đchc), AF là gi i h n sinh thái c a lồi v nhân t đĩ. 7
- V i nhân t khác ta cĩ th làm tương t . ð th minh h a gi i h n sinh thái v m t nhân t nào đĩ c a lồi nghiên c u (hình 2). Sức sống (%) Loài A ĐCT VCT VCCT VCCC Loài B Loài C A B C O D E F to Hình 2: Di n gi i minh h a đ th miêu t Gi i h n sinh thái c a các lồi A, B, C đ i v i nhân t nhi t đ : Hai lồi B, C cĩ gi i h n sinh thái h p hơn so v i lồi A, nhưng lồi B ưa l nh và lồi C ưa m. O: đct; CD: vct; BE: vstptbt; A, F: đi m c c h i th p và cao; AB: vcct; EF: vccc; AF: gi i h n sinh thái v nhân t đĩ. + K t lu n đ m r ng qui lu t gi i h n sinh thái T qui lu t gi i h n sinh thái và nhi u d n ch ng th c t khác, ngư i ta đã đưa ra m t s k t lu n đ m r ng: 1. M t sinh v t cĩ th cĩ gi i h n sinh thái r ng đ i v i m t nhân t sinh thái này, nhưng l i h p đ i v i m t nhân t sinh thái khác, lồi đĩ s cĩ vùng phân b h n ch . 2. M t sinh v t cĩ gi i h n sinh thái r ng đ i v i nhi u nhân t sinh thái thì thư ng cĩ vùng phân b r ng, tr thành lồi phân b tồn c u (cosmopolis). 3. Khi m t nhân t sinh thái tr nên kém c c thu n (khơng thích h p) cho đ i s ng c a lồi thì gi i h n ch ng ch u đ i v i các nhân t sinh thái khác cũng b thu h p. Ví d , khi nhi t đ tăng s d n đ n đ m gi m thì gi i h n sinh thái v đ m c a đ ng v t s b thu h p. Khi lư ng mưa qúa cao và dài ngày s làm cho đ t b nén ch t và làm gi m đ tơi x p, làm cho r cây kém phát tri n. N u hàm lư ng mu i nitơ th p, th c v t s địi h i m t lư ng nư c cho s sinh trư ng bình thư ng cao hơn so v i khi hàm lư ng mu i nitơ cao. 4. Trong thiên nhiên, nh ng sinh v t rơi vào đi u ki n s ng khơng phù h p v i vùng c c thu n, thì m t nhân t hay m t nhĩm nhân t sinh thái khác s tr nên quan tr ng và đĩng vai trị thay th . 5. Khi cơ th thay đ i tr ng thái sinh lý c a mình (như giai đo n mang thai, sinh s n hay c khi m đau, b nh t t ) và nh ng cơ th cịn đang giai đo n phát tri n s m (tr ng, u trùng, con non ) thì lúc này nhi u nhân t sinh thái c a mơi trư ng s tr thành nhân t gi i h n và gi i h n sinh thái v m t nhân t nào đĩ thư ng h p hơn so v i các giai đo n trư ng thành và các giai đo n bình thư ng khác. Ví d , nhi u lồi cá trong b cá Bơn ta ch th y d ng trư ng thành trên sơng (nư c ng t), cịn tr ng và cá con thì ch g p trong nư c bi n, nơi cĩ đ mu i cao hơn. t ng cơ th sinh v t, trong m i th i kỳ s cĩ gi i h n sinh thái xác đ nh riêng. 6. Ngay đ i v i m t cơ th , m i ho t đ ng ch c năng cũng cĩ nh ng gi i h n sinh thái xác đ nh riêng, khác v i các cá th khác cùng lồi. Sinh s n là th i đi m mà 8
- cơ th cĩ s c ch ng ch u kém nh t so v i các giai đo n s ng khác, cịn hơ h p thì cĩ gi i h n sinh thái r ng nh t. 7. Khi đ ng riêng l m t mình, m i sinh v t s cĩ m t gi i h n sinh thái nh t đ nh, nhưng khi chúng đ ng trong m t qu n th , qu n xã thì các y u t gi i h n sinh thái c a chúng s b thay đ i, y u t gi i h n sinh thái đư c m r ng. Ph n m r ng thêm này đư c g i là s bù c a các y u t sinh thái, vì gi a các cá th cùng lồi hay khác lồi luơn cĩ m i quan h ch t ch v i nhau nh hư ng l n nhau, nh t là v th c ăn và nơi , d n đ n gi i h n sinh thái riêng c a t ng cá th cũng b thay đ i. 8. Cĩ nhi u lo i y u t gi i h n sinh thái đ i v i sinh v t, các sinh v t khác nhau cĩ các y u t gi i h n sinh thái cũng khác nhau. Trong khí quy n, oxy ít khi tr thành y u t gi i h n sinh thái, nhưng trong mơi trư ng nư c thì nhi u trư ng h p nĩ l i là y u t gi i h n sinh thái, như V.I. Vernaski (1967) đã nĩi: “Cu c s ng c a th y sinh v t là cu c đ u tranh sinh t n vì oxy”. * Ý nghĩa qui lu t: Qui lu t gi i h n (ch ng ch u) c a Shelford cĩ ý nghĩa lý lu n và th c ti n quan tr ng, cho phép chúng ta nh n bi t đư c s phân b cĩ qui lu t c a sinh v t trên hành tinh cũng như s hi u bi t v các nguyên lý sinh thái cơ b n khác trong m i quan h gi a cơ th v i mơi trư ng. Trong vi c b o v v t nuơi, cây tr ng, c n chú ý nghiên c u các y u t gi i h n c a sinh v t cĩ h i trư c, đ xem chúng cĩ th trùng l p v i s phát tri n c a sinh v t nuơi tr ng khơng. T đĩ rút ra bi n pháp t t nh t đ lo i tr các sinh v t cĩ h i mà khơng làm h n ch s phát tri n c a các sinh v t cĩ ích. 1.5.2.3. Qui lu t tác đ ng khơng đ ng đ u c a các nhân t sinh thái lên ch c ph n s ng c a cơ th . N i dung: Các nhân t sinh thái tác đ ng khơng đ ng đ u lên các ch c ph n c a cơ th s ng, nĩ c c thu n đ i v i qúa trình này nhưng l i cĩ h i ho c nguy hi m cho qúa trình khác. Ví d 1: ð ng v t bi n nhi t, khi tăng nhi t đ khơng khí lên t i 40 50 0C thì chúng s tăng cư ng trao đ i ch t, nhưng nhi t đ l i kìm hãm s di chuy n, khi n chúng đi l i ch m ch p và th n kinh b đ đ n vì nĩng. Ví d 2: Tác đ ng c a các y u t dinh dư ng lên sinh trư ng và phát tri n c a th c v t. Phân đ m tác đ ng t t đ n sinh trư ng (l n lên) c a cây, nhưng l i cĩ h i đ n qúa trình phát tri n (ra hoa, t o qu ), như lúa n u bĩn thúc qúa nhi u đ m thì s b l p. Phân lân và kali cĩ tác đ ng t t đ n qúa trình ra hoa và t o qu hơn là quá trình sinh trư ng (ch m c đ nh t đ nh). Ví d 3: Lồi tơm he (Penaeus merguiensis) nư c ta là lồi tơm bi n, giai đo n thành th c sinh s n chúng s ng ngồi bi n khơi (cách b 10 12km) và đ đĩ, nơi cĩ n ng đ mu i Nacl cao (32 36 ph n ngàn), đ pH = 8. u trùng cũng s ng bi n, nhưng chúng di cư d n vào nh ng vùng g n c a sơng. Sang giai đo n h u u trùng (post larvae) thì chúng s ng nơi nư c l cĩ n ng đ mu i th p (10 25 ph n ngàn), trong các kênh r ch vùng r ng ng p m n cho đ n khi đ t kích thư c trư ng thành m i di chuy n ra bi n. giai đo n u trùng, tơm khơng s ng đư c trong nư c cĩ n ng đ mu i th p. ví d th nh t: M t nhân t nào đĩ ( đây là nhi t đ ) thu n l i cho qúa trình này (s trao đ i ch t tăng) nhưng l i cĩ h i, nguy hi m cho qúa trình khác (s v n đ ng, th n kinh). ví d th hai: nhân t phân đ m hay lân, kali thu n l i cho qúa trình (giai đo n này) nhưng l i cĩ h i cho quá trình (giai đo n) khác. Qúa trình sinh trư ng hay phát tri n đây tương ng v i nghĩa giai đo n. 9
- ví d th ba: Tuy trong t ng giai đo n s ng c a tơm he ( u trùng, h u u trùng, con non, con trư ng thành hay lúc sinh s n) đ u di n ra các qúa trình chuy n hĩa v t ch t, hơ h p, tu n hồn, tiêu hĩa, bài ti t, v n đ ng , nhưng yêu c u v n ng đ c a nhân t đ m n cĩ khác nhau t ng giai đo n s ng khác nhau. N ng đ mu i 10 25 ph n ngàn ( vùng c a sơng, nư c l ) là c c thu n cho các giai đo n t h u u trùng đ n khi trư ng thành; n ng đ mu i 32 36 ph n ngàn ( bi n, nư c m n) là c c thu n cho giai đo n tơm đ (qúa trình sinh s n) và u trùng. Do đĩ, chúng ph i di chuy n đ n nơi cĩ n ng đ mu i phù h p v i t ng giai đo n s ng. Nhi u lo i sinh v t trong t ng giai đo n s ng khác nhau, cĩ nh ng yêu c u v m t nhân t sinh thái nh t đ nh khác nhau (như v cư ng đ , th i gian tác đ ng); vì trong t ng giai đo n s ng, cơ th non s khác v i cơ th trư ng thành. Bi t đư c qui lu t này, con ngư i cĩ th bi t đư c các th i kỳ trong chu trình s ng c a m t s sinh v t đ nuơi, tr ng, b o v ho c đánh b t vào lúc thích h p. 1.5.2.4. Qui lu t tác đ ng qua l i gi a sinh v t v i mơi trư ng N i dung: Trong m i quan h qua l i gi a qu n th , qu n xã sinh v t v i mơi trư ng, khơng nh ng mơi trư ng tác đ ng lên chúng mà các sinh v t cũng nh hư ng đ n các nhân t mơi trư ng và cĩ th làm thay đ i tính ch t c a các nhân t đĩ. Ví d : R ng lim H u Lũng–L ng Sơn. Sau khi b đ ng bào ch t phá, l y g , đ t r ng đ làm nơi chăn th gia súc, r ng đã trơ tr i, ngư i dân b thi u nư c ; nh cĩ s qui ho ch và b o v c a B Lâm nghi p, r ng đã tái sinh t nhiên. Sau hơn 30 năm, vùng này đã thay đ i h n. Nh ng r ng lim cĩ k t c u nhi u t ng đã đư c hình thành và phát tri n. R ng r m r p, xanh t t, chúng đã c i t o mơi trư ng trư c đây b trơ tr i, đ t b r a trơi, khơ c n và khan hi m nư c. Nh cĩ r ng lim đư c h i ph c, lá và cành khơ r ng xu ng đã t o thành t ng th m m c, gi đư c nư c mùa khơ, đ t r ng luơn m. M t h sinh thái m t đ t xu t hi n v i nhi u vi sinh v t, thân m m, giun phân hu ch t h u cơ. Nhi u đ ng v t đ n sinh s ng trong r ng. ð t khơng b xĩi mịn mà ngày càng màu m , nên cây sinh trư ng nhanh. Nhân dân đ a phương luơn cĩ nư c s n xu t và sinh ho t, do su i đã cĩ nư c quanh năm, nh cĩ m ch nư c ng m ch y thư ng xuyên. 1.5.3. Nơi (Habitat) và sinh thái (Ecological nich) Nơi là ph m vi khơng gian mà qu n th đĩ sinh s ng, hay là khơng gian cư trú c a sinh v t ho c là khơng gian mà sinh v t thư ng hay g p, bao g m các cá th các l a tu i, gi i tính, giai đo n s ng khác nhau. sinh thái: Theo Mai S Tu n (Ph m Văn L p, ch biên, 2008), gi i h n sinh thái c a m t nhân t sinh thái là sinh thái c a lồi v nhân t sinh thái đĩ. Tuy nhiên trong t nhiên, sinh v t ch u tác đ ng t ng h p c a nhi u nhân t sinh thái và t h p các gi i h n sinh thái c a các nhân t sinh thái làm thành m t sinh thái chung c a lồi. sinh thái c a m t lồi là m t “khơng gian sinh thái” mà đĩ t t c các nhân t sinh thái c a mơi trư ng n m trong gi i h n sinh thái cho phép lồi đĩ t n t i và phát tri n. sinh thái c a m t lồi khác v i nơi c a chúng. Nơi ch là nơi cư trú, cịn sinh thái bi u hi n cách sinh s ng c a lồi đĩ. sinh thái, như Hutchinson (1957) đã đ nh nghĩa “ sinh thái là m t khơng gian sinh thái (hay siêu khơng gian) mà đ y nh ng đi u ki n mơi trư ng qui đ nh s t n t i và phát tri n lâu dài khơng h n đ nh c a cá th , lồi”. ðây là sinh thái chung, cịn sinh thái thành ph n là m t khơng gian sinh thái, trong đĩ cĩ các y u t thi t y u đ m b o cho ho t đ ng c a m t ch c năng nào đĩ c a cơ th , ch ng h n, sinh thái dinh dư ng, sinh thái sinh s n T p h p các sinh thái thành ph n s cĩ 10
- sinh thái chung. sinh thái cĩ th đư c hi u là ph m vi khơng gian mà các cá th trong qu n th ki m ăn và ho t đ ng, nĩ đ c p đ n th c ăn và sinh s n. T nh ng đ nh nghĩa trên thì nơi và sinh thái hồn tồn khác nhau v n i dung cơ b n. Odum (1975) đã ví nơi s ng như m t “đ a ch ”, cịn sinh thái ch ra “ngh nghi p” c a sinh v t, cái thi t y u đ m b o cho s sinh t n c a cá th , lồi. sinh thái là m t khái ni m tr u tư ng, tuy là m t khái ni m thơng d ng, song ch sau G.E. Hutchinson (1965), n i dung c a khái ni m m i đư c xác đ nh rõ ràng. S trùng l p sinh thái gi a các lồi là nguyên nhân gây ra c nh tranh gi a chúng. Ví d , lồi A và B cĩ sinh thái giao nhau (cĩ m t ph n chung nhau); cịn lồi C và D cĩ sinh thái khơng giao nhau (cách bi t nhau). K t qu : lồi A và B c nh tranh v i nhau; cịn lồi C và D khơng c nh tranh v i nhau. N u ph n giao nhau càng l n, s c nh tranh s càng kh c li t, lồi thua cu c s b lo i tr kh i sinh thái đĩ, b tiêu di t ho c ph i r i đi nơi khác. ð tránh ph i c nh tranh, các lồi g n nhau v ngu n g c, khi cùng s ng trong m t sinh c nh và cùng s d ng m t ngu n th c ăn, chúng cĩ xu hư ng phân li sinh thái đ tránh c nh tranh. M t s ví d v sinh thái: 1.Trên m t cây to, cĩ nhi u lồi chim đang s ng, cĩ lồi s ng trên cao, lồi s ng dư i th p hình thành các sinh thái khác nhau. 2.Gi i h n sinh thái ánh sáng c a m i lồi cây là khác nhau. M t s lồi cây cĩ tán vươn lên cao thu nh n nhi u ánh sáng m t tr i, m t s lồi l i ưa s ng dư i tán c a lồi cây khác, hình thành lên các sinh thái v t ng cây trong r ng. 3.Tán cây là nơi c a m t s lồi chim, nhưng m i lồi cĩ ngu n th c ăn riêng, do cĩ s khác nhau v kích thư c th c ăn, lo i th c ăn, hình th c b t m i, c a m i lồi đã t o nên các sinh thái v dinh dư ng, như chi u r ng, b dày c a m chim: Chim ăn h t cĩ m ng n và r ng, chim hút m t cĩ m dài, m nh; cịn chim ăn th t cĩ m qu p, kho Như v y, chim ăn sâu và chim ăn h t cây cĩ cùng nơi , nhưng l i thu c hai sinh thái khác nhau. Do đĩ, nơi (tán cây) cĩ th ch a nhi u sinh thái đ c trưng cho t ng lồi. Song n u s lồi quá đơng thì chúng l i c nh tranh nhau v nơi . Sinh v t s ng trong sinh thái nào thì thư ng ph n ánh đ c tính c a sinh thái đĩ thơng qua nh ng d u hi u v hình thái c a mình, nh t là nh ng d u hi u v cơ quan b t m i. ð i v i th c v t thì nơi trùng v i sinh thái, cịn đ ng v t thì thư ng khác nhau: cá, chim, thú Nơi cĩ ph m vi h p hơn sinh thái. Câu h i ơn t p chương 1. Nh ng v n đ chung 1. Sinh thái h c là gì? ð i tư ng, n i dung, vai trị c a nĩ trong đ i s ng c a con ngư i? 2. Mơi trư ng là gì? Trình bày đ c đi m phân lo i và ý nghĩa c a mơi trư ng. 3. Nhân t sinh thái là gì? Trình bày đ c đi m phân lo i và ý nghĩa c a các nhân t sinh thái. Ý nghĩa c a s tác đ ng t ng h p gi a các nhân t sinh thái. 4. Phân bi t s khác nhau v các c p khái ni m: c nh sinh v t và c nh sinh thái ; nhân t ph thu c m t đ và nhân t khơng ph thu c m t đ ; s thích ng và s thích nghi; mơi sinh và mơi trư ng. 5. N i dung, đ c đi m ý nghĩa c a các qui lu t sinh thái cơ b n. ng d ng c a các qui lu t này trong th c ti n (th i v , di nh p gi ng, bĩn phân, tr ng r ng ). 6. S khác nhau gi a nơi và sinh thái, phân tích và cho ví d m i lo i. 7. Khi đi u ki n mơi trư ng bi n đ i, vư t kh i gi i h n sinh thái c a lồi thì sinh v t cĩ nh ng ph n ng gì đ duy trì s s ng c a mình? Cho ví d minh h a. 11
- Chương 2 SINH V T VÀ CÁC NHÂN T SINH THÁI 2.1. ð i cương v sinh thái h c cá th 2.1.1. Khái ni m v cá th . Cá th là t ng cơ th s ng h p thành m t đơn v phân bi t trong m t lồi ho c m t chi. 2.1.2. Khái ni m v sinh thái h c cá th . ðĩ là s nghiên c u các cá th sinh v t, gi i thích s tác đ ng c a mơi trư ng vơ sinh và mơi trư ng h u sinh đ n chúng, cũng như b n thân sinh v t đã tác đ ng tr l i mơi trư ng. ðĩ là s nghiên c u v m i quan h gi a cơ th sinh v t và mơi trư ng. 2.1.3. Ngo i c nh và nhân t . Ngo i c nh bao g m t t c nh ng gì bao quanh cơ th sinh v t, nh hư ng tr c ti p ho c gián ti p t i tr ng thái, s phát tri n, kh năng s ng và s sinh s n c a cơ th . Ngo i c nh bao g m nh ng nhân t khác nhau (nhân t khí h u, th như ng, hĩa h c và sinh v t Nh ng nhân t này đư c g i là nhân t sinh thái. Chúng cùng ph i h p tác đ ng lên sinh v t và sinh v t mu n t n t i đư c ph i cĩ s “cân b ng gi a cơ th và ngo i c nh”. 2.1.4. Ngo i c nh và cơ th sinh v t . Cơ th sinh v t ph i duy trì m t tr ng thái cân b ng đ ng trong m t ngo i c nh đa d ng và dao đ ng. ð đ t đư c m c đích này, các qúa trình sinh lý c a cơ th ph i đư c duy trì trên m t m c t i thi u nào đĩ. Các nhu c u cơ b n như nư c, oxy, cacbon, nitơ, dinh dư ng và m t nhi t đ thích h p ph i đư c đáp ng, b t k là mơi trư ng nào. Cơ th sinh v t th a mãn các nhu c u đĩ, b ng cách thích nghi v i mơi trư ng, n u khơng chúng s b tiêu di t. Thích nghi cĩ th là b ng t p tính hay sinh lý ho c c hai. Mơi trư ng quy t đ nh phương th c và m c đ đi u ch nh c n ph i cĩ. Giai đo n d b t n h i nh t c a lồi th hi n gi i h n c a lồi. Vì m i nhân t c a ngo i c nh nh hư ng đ n lồi rõ ràng là đ u cĩ m t giá tr t i đa và m t giá tr t i thi u (Qui lu t gi i h n c a Shelford). 2.1.5. N i dung c a sinh thái h c cá th . nh hư ng c a các nhân t sinh thái lên đ i s ng sinh v t và s thích nghi c a chúng v i các nhân t sinh thái. G m ba ph n l n là: các nhân t sinh thái, nh p đi u sinh h c và t p tính h c. 2.1.6. Nhân t sinh thái Nhân t sinh thái là t t c các nhân t mơi trư ng cĩ nh hư ng tr c ti p hay gián ti p t i đ i s ng sinh v t. T t c các nhân t sinh thái g n bĩ ch t ch v i nhau thành m t t h p sinh thái và cùng tác đ ng lên cơ th sinh v t. S phân chia các nhĩm nhân t sinh thái. Theo Mai S Tu n (Ph m Văn L p, ch biên, 2008), các nhân t sinh thái đư c chia thành hai nhĩm: Nhĩm các nhân t vơ sinh là t t c các nhân t v t lý và hĩa h c c a mơi trư ng xung quanh sinh v t. Nhĩm các nhân t h u sinh là th gi i h u cơ c a mơi trư ng, là nh ng m i quan h gi a m t sinh v t (ho c nhĩm sinh v t) này v i m t sinh v t (ho c nhĩm sinh v t) khác s ng xung quanh. Trong nhĩm nhân t sinh thái h u sinh, nhân t con ngư i đư c nh n m nh là nhân t cĩ nh hư ng l n t i đ i s ng c a nhi u sinh v t. 2.1.7. Nh ng hư ng tác đ ng c a các nhân t sinh thái lên sinh v t , g m ba hư ng: 2.1.7.1. Lo i tr m t s lồi sinh v t ra kh i vùng phân b c a chúng khi các đ c đi m khí h u, lý hĩa c a mơi trư ng khơng phù h p v i đ c đi m c a lồi ; 2.1.7.2. nh hư ng đ n s c sinh s n và t vong c a lồi, nh hư ng đ n s di cư và phát tán c a lồi, do đĩ nh hư ng đ n s lư ng cá th c a qu n th ; 2.1.7.3. Hình thành nh ng đ c đi m thích nghi v m t hình thái, sinh lý và t p tính . 12
- 2.2. Các nhân t sinh thái cơ b n. đây, giáo trình ch trình bày các nhân t sinh thái ch y u, như: ánh sáng, nhi t đ , nư c, khơng khí, đ t. 2.2.1. Nhân t ánh sáng 2.2.1.1. ð c đi m v s phân b và thành ph n quang ph c a ánh sáng . * S phân b c a ánh sáng. Ngu n cung c p ánh sáng cho Trái ð t ch y u là M t Tr i. B c x M t Tr i khi xuyên qua khí quy n, b khí quy n h p thu và gi l i t ng này 19%, cịn 34% ph n x tr l i vào vũ tr và ch cịn 47% xu ng đ n b m t Trái ð t. Khi xu ng đ n Trái ð t, ánh sáng đư c chia thành hai ph n: ánh sáng tr c x chi m 63%, đĩ là ánh n ng M t Tr i chi u th ng xu ng b m t Trái ð t; cịn l i là ánh sáng tán x chi m 37%, đĩ là ánh sáng b khu ch tán do b i và hơi nư c. S phân b ánh sáng cũng khơng đ ng đ u và ph thu c vào: 1.Cư ng đ trên cao s m nh hơn dư i th p. T i vùng Xích ð o (g n M t Tr i) là m nh nh t và suy y u d n khi đi v phía hai c c; 2.Th i gian trong năm: t i các c c c a Trái ð t, mùa đơng khơng cĩ ánh sáng, mùa hè thì l i sáng liên t c; 3.S gi đư c chi u sáng trong m t ngày: Vùng nhi t đ i, vào mùa hè thì ngày kéo dài, cịn mùa đơng thì ngày ng n. Càng v Xích ð o thì đ dài ngày càng tăng; 4.Vĩ đ , đ cao, các mùa trong năm: Trên núi cao cĩ nhi u tia sĩng ng n (tím và c c tím); 5.S chi u sáng: ð dài ngày đêm ph thu c vào tr c quay c a Trái ð t nghiêng 23 027 ’ so v i m t ph ng quĩ đ o. Vào mùa đơng, đ dài c a ngày tăng khi đi t c c t i Xích ð o và vào mùa hè thì ngư c l i (đ dài c a ngày gi m t Xích ð o đ n c c). Ngày 21 tháng 3 và ngày 23 tháng 9 đ dài c a ngày và đêm b ng nhau trên Trái ð t. S phân b ánh sáng đã nh hư ng đ n s bi n đ i cĩ chu kỳ c a các nhân t khác, như đ m, nhi t đ và t đĩ nh hư ng đ n chu kỳ ho t đ ng c a sinh v t, d n đ n s phân b sinh v t trên Trái ð t r t khác nhau. * Thành ph n quang ph c a ánh sáng. B c x M t Tr i g m m t ph r ng các d i sĩng. Tùy theo đ dài sĩng, nĩ đư c chia thành ba ph n chính là: tia t ngo i, ánh sáng nhìn th y và tia h ng ngo i. Tia t ngo i. Nĩ cĩ đ dài sĩng ng n ch t 10–380n.m (1nanomet=1 milimi cromet= 1.10 6 mm ), m t thư ng khơng nhìn th y đư c, ph n l n các tia sĩng ng n đ u gây h i cho sinh v t. Nhưng nh cĩ t ng ozon (O3) như m t l p lá ch n, gi l i kho ng 90% lư ng b c x c c tím và ch cịn 10% là l t xu ng Trái ð t, đ thu n l i cho các ho t đ ng s ng, đĩ là nh ng tia cĩ bư c sĩng t 290 đ n 380n.m, ít gây h i đ i v i sinh v t và cĩ tác d ng di t khu n, nhưng cũng ch m t lư ng nh m i cĩ l i cho sinh v t; đ i v i đ ng v t và ngư i, nĩ giúp t o vitamin D; cịn th c v t thì nĩ giúp t o anthoxyan. Quang ph c a ánh sáng nhìn th y, g m nh ng tia cĩ đ dài sĩng t 380 780n.m và đư c chia thành các tia: tia tím (380 430n.m), tia xanh (430 490n.m), tia l c (490 570n.m), tia vàng (570 600n.m), tia đ (600 780n.m); ánh sáng nhìn th y r t quan tr ng đ i v i cây xanh, cung c p năng lư ng cho cây quang h p, trong đĩ tia đ cĩ vai trị t t nh t. Ánh sáng nhìn th y cịn tác đ ng đ n đ ng v t v s hình thành s c t , ho t đ ng c a th giác, h th n kinh và sinh s n. Tĩm t t thành ph n quang ph (hình 3). I I > Tia t ngo i. Ánh sáng nhìn th y Tia h ng ngo i ) (10-380n.m) (380–780n.m) (780 340.000 n.m) Hình 3. Tĩm t t thành ph n quang ph c a ánh sáng. 13
- Tia h ng ngo i. Nĩ cĩ đ dài sĩng l n nh t (780 340.000n.m), m t thư ng khơng nhìn th y đư c. Kho ng 20% tia h ng ngo i b hơi nư c c a khơng khí h p thu làm cho b u khơng khí nĩng lên. 2.2.1.2. Ý nghĩa c a ánh sáng . Nĩ cĩ vai trị quan tr ng đ i v i cơ th s ng, là ngu n cung c p năng lư ng cho tồn b s s ng, thơng qua quang h p c a th c v t; nĩ đi u khi n chu kỳ s ng c a đ ng v t, th c v t. Ánh sáng v a là y u t đi u ch nh v a là y u t gi i h n đ i v i đ i s ng sinh v t (nh t là đ i v i th c v t). 2.2.1.3. nh hư ng c a ánh sáng đ n sinh trư ng, phát tri n c a th c v t. Nĩ cĩ nh hư ng m nh m đ n tồn b đ i s ng c a cây (t khi h t n y m m đ n khi ra hoa, đ u qu ). Quang h p c a th c v t ch xu t hi n ph ánh sáng mà m t thư ng cĩ th nhìn th y đư c v i các bư c sĩng t 380 780n.m. Cư ng đ ánh sáng khác nhau s nh hư ng khác nhau t i th c v t. Cư ng đ ánh sáng y u và trung bình: Vào bu i sáng và bu i chi u (sau 14 gi ) ánh sáng đư c th c v t s d ng t i 10 15%. Cịn vào bu i trưa (t 11 14 gi ) th c v t ch s d ng kho ng 2%. Cư ng đ ánh sáng y u và trung bình thích h p cho s sinh trư ng c a th c v t. Cư ng đ ánh sáng cao: Nĩ thích h p cho nhi u lo i cây ưa sáng, như các cây tr ng hàng năm, thân cây khơng cao, nhi u cành, nhánh, lá, hoa và qu . Cư ng đ ánh sáng cao làm tăng s thốt hơi nư c, cây h p thu nhi u ch t vơ cơ, quang h p m nh, tích lũy v t ch t nhanh. Ánh sáng trong nư c: Khi chi u xu ng m t nư c, m t ph n ánh sáng b ph n chi u tr l i khơng khí, m t ph n đư c khu ch tán, ph n cịn l i xuyên qua nư c v i bư c sĩng màu xanh và màu l c (tia xanh, l c). Do đĩ, bi n sâu, nư c bi n cĩ màu xanh; cịn nơi ít sâu hơn thì nư c cĩ màu l c. Cư ng đ ánh sáng trong nư c gi m theo c p s nhân 2, 4, 8, trong khi đ sâu tăng 1, 2, 3 l n. Ánh sáng cịn nh hư ng đ n s n y m m c a h t gi ng. H t n y m m c n ánh sáng: phi lao, thu c lá, lúa ; và lo i khơng c n ánh sáng: cà đ c dư c + nh hư ng c a ánh sáng đ n hình thái cây: tính hư ng sáng, s m c v ng, hình thái lo i cây, s t a cành t nhiên. Tính hư ng sáng: Do tác d ng ánh sáng chi u xu ng cây khơng đ u 4 phía, nên ng n cây nghiêng và tán l ch v phía cĩ nhi u ánh sáng, đ c tính này g i là s hư ng sáng c a cây. G p cây m c l bìa r ng, ven nhà cao t ng . trong đĩ cĩ tính hư ng quang c a hoa, lá, r luơn hư ng xu ng đ t Nguyên nhân là do: Dư i nh hư ng c a ánh sáng kích thích m t chi u lên ng n cây, s phân b ch t sinh trư ng đ n ng n cũng b thay đ i và đ u ng n cĩ s phân c c v đi n: phía đư c chi u sáng sinh đi n tích dương, phía b che t i sinh đi n tích âm. Dư i nh hư ng c a s phân c c này, dịng ch t sinh trư ng v n chuy n v phía t i, kích thích t bào phía t i dài ra nhanh hơn so v i phía đ i di n. K t qu cây cong v phía ánh sáng và cũng vì v y mà vịng g hàng năm b l ch tâm. S m c v ng là hi n tư ng cây cĩ màu nh t, dài ra nhanh, y u t; g p các cây trong t i. Nguyên nhân là do cây b thi u sáng tr m tr ng, s trao đ i ch t và sinh trư ng khơng bình thư ng. T bào gi m cư ng đ phân chia, nhưng l i cĩ s tăng trư ng nhanh v chi u dài. Cây cĩ th tr l i sinh trư ng bình thư ng, n u hàng ngày ta chi u vào cây m t lư ng ánh sáng y u và ng n. Hình thái ba lo i cây, g m các cây trong r ng, cây m c l ngồi r ng, cây bìa r ng; chúng cĩ s khác nhau v nhi u đ c đi m: v thân, s phân cành, tán lá, chi u cao cây, s cành, gĩc t o b i gi a thân và cành 14
- Cây trong r ng: Khi r ng b t đ u khép tán thì các cây ưa sáng cĩ s c nh tranh nhau v ánh sáng, t p trung cho s vươn lên cao, nên cây cĩ s t a cành t nhiên r t m nh. Thân th ng, cao, chi u cao đo n thân phân cành cao, tán lá h p và ít lá, gĩc t o b i gi a ng n thân và cành là gĩc nh n, s cành ít, thân cây cĩ đư ng kính bình quân ngang ng c nh Cây m c l ngồi r ng g m các cây m c thưa th t, đ ng riêng l , luơn trong đi u ki n ánh sáng đ y đ , khơng b che khu t và khơng b c nh tranh v ánh sáng v i các cây khác. Vì v y, so v i cây trong r ng, chúng khơng c n vươn cao, t a cành nhi u và cĩ các đ c đi m: v thân dày, màu nh t hơn, gĩc t o b i gi a cành và thân (theo hư ng t trên ng n đi xu ng) cĩ khác nhau cành ph n ng n t o v i thân m t gĩc nh n, cành ph n g c t o v i thân m t gĩc g n vuơng hay gĩc tù, đ tán che r ng (tán lá sum xuê), dày, cây th p hơn, chi u cao đo n thân phân cành th p, s cành nhi u, bình quân đư ng kính ngang ng c l n. Cây bìa r ng, g m các cây n m phìa rìa, mép ngồi c a r ng giáp v i đ ng c hay bãi đ t tr ng) là cây trung gian gi a hai lo i cây trên. M t n a cây phía trong r ng mang tính ch t c a cây trong r ng và m t n a cây phía ngồi r ng mang tính ch t c a cây m c l ngồi r ng. Hình 4. Sơ đ hình thái c a cây các ch cĩ đ chi u sáng khác nhau: a. Cây trong r ng; b.Cây bìa r ng; c.Cây m c l ngồi r ng. Gĩc (là gĩc gi a cành và thân (theo hư ng t trên ng n xu ng). (Theo Phan Nguyên H ng, Vũ Văn Dũng, 1978) Hi n tư ng t a cành t nhiên (hình 4). ðĩ là hi n tư ng cây t r ng cành m t cách t nhiên, khơng cĩ s can thi p c a con ngư i. ðây m t hi n tư ng thư ng x y ra trong r ng, khi r ng b t đ u khép tán, do cành phía dư i b nh ng cành phía trên che m t ánh sáng. Cây m c l ngồi r ng nh cĩ đ ánh sáng nên s t a cành ch m, chi u cao đo n thân phân cành th p và giá tr g kém hơn cây trong r ng. + Ánh sáng nh hư ng t i lá cây. S s p x p lá, g m các cây cĩ s s p x p lá gi a các t ng lá trên cao và t ng lá dư i th p sao cho khơng che khu t nhau đ cùng ti p nh n ánh sáng đư c nhi u nh t. Hình thái gi i ph u lá: các lá ngay trên m t cây cũng khác nhau, lá ph n ng n, ngồi sáng thì nh , dày, c ng, cĩ t ng cutin dày, nhi u mơ gi u, nhi u gân lá, lá cĩ màu nh t. Cịn lá phía dư i tán và bên trong thì phi n lá thư ng to, m ng, m m, bi u bì m ng, t ng cutin m ng ho c khơng cĩ, nhi u mơ khuy t, ít mơ gi u, lá cĩ màu l c th m, gân lá ít, l khí to và ít, như cây h i (Illicium verum), cây xà c (Khaya senegalensis) V trí c a lá: Do s thích nghi lâu đ i, nên lá cây s p x p trên cành thu n l i đ ti p nh n ánh sáng. Trong đi u ki n ánh sáng v a ph i, lá cây thư ng hư ng v phía 15
- ánh sáng đ các tia sáng chi u th ng gĩc v i m t trên c a lá. M t s cây, lúc ánh sáng qúa th a, thì lá cĩ th quay đ cho ánh sáng trư t theo m t lá, như cây keo gai cĩ tán lá luơn thay đ i hình d ng trong m t ngày. Cây b ch đàn cũng là lo i cây ưa sáng, cĩ tán thưa, lá tr c ti p nh n ánh sáng tr c x ; lá thư ng x p nghiêng trên cành đ gi m b t tác h i c a ánh sáng, nên tán cây b ch đàn ít cĩ bĩng râm. Lư ng di p l c trong lá: n u b thi u sáng, cây cĩ hi n tư ng m c v ng, màu nh t, lá vàng d n khơng cĩ di p l c mà ch cĩ các s c t màu; cây s xanh tr l i khi cĩ ánh sáng đ y đ . Các cây sinh trư ng trong đi u ki n ánh sáng y u thì lư ng di p l c trong lá cao hơn cây nơi cĩ ánh sáng m nh, đ tăng cư ng ti p nh n ánh sáng, quang h p, t o ch t h u cơ. + Ánh sáng nh hư ng t i h r cây ph thu c vào lồi và tùy mơi trư ng. Ánh sáng giúp cho m t s lồi cây cĩ r trong khơng khí t o di p l c đ quang h p, như m t s lồi phong lan trong h Lan (Orchidaceae). H r trong đ t c a cây ưa sáng phát tri n r t m nh so v i cây ưa bĩng. + Ánh sáng nh hư ng t i các quá trình sinh lý c a cây, như: quang h p, hơ h p, thốt hơi nư c, sinh s n. Quang h p: tia đ cĩ tác d ng t t nh t cho di p l c h p thu ánh sáng đ quang h p. Cư ng đ quang h p, hơ h p và cư ng đ thốt hơi nư c lá ngồi sáng (c a cây ưa sáng) cao hơn lá trong bĩng (c a cây ưa bĩng). Ánh sáng tán x cĩ b c x sinh lý (50 60%) cĩ tác d ng cho quang h p và cao hơn ánh sáng tr c x (ch cĩ 37%). mi n nhi t đ i, vào ngày tr i râm, ánh sáng tán x nhi u, hi u su t quang h p cao hơn trong nh ng ngày tr i quang, n ng to. Cây vùng ơn đ i (cây ngày dài) n u th i gian chi u sáng càng dài, thì cây càng phát tri n nhanh và ra hoa s m. Cịn cây vùng nhi t đ i (là cây ngày ng n) thì ngư c l i. ð cây đ u xanh trong ánh sáng liên t c, cây m c nhanh, dài ra và bi n thành dây leo; cây ra hoa ch m hơn so v i cây đ i ch ng t i 60 ngày. + Ánh sáng và đ c đi m thích nghi c a các nhĩm cây. Nhu c u ánh sáng c a các lo i cây khơng gi ng nhau và đư c chia thành ba nhĩm cây: nhĩm ưa sáng, nhĩm ưa bĩng, nhĩm cây trung tính. Nhĩm cây ưa sáng sinh trư ng, phát tri n t t trong nh ng đi u ki n chi u sáng đ y đ , nơi quang đãng như các cây th o nguyên, savan, r ng thưa, cây nơng nghi p Ví d , t ch, b ch đàn, lúa, ngơ nhi u lo i c thu c h Lúa, h ð u Cây ưa sáng t o nên s n ph m quang h p cao khi đi u ki n chi u sáng tăng lên, nhưng nĩi chung s n ph m quang h p đ t c c đ i khơng ph i trong đi u ki n cư ng đ chi u sáng c c đ i mà cư ng đ v a ph i. Cây ưa sáng cĩ tán thưa, nhi u cành, lá, s phân cành nhi u, cành ph n l n đ u t o v i thân (theo hư ng t ng n xu ng) m t gĩc vuơng ho c gĩc nh n l n, v cây dày, cĩ màu tr ng, lá dày, nh n, bĩng, h p. Lá cĩ m ng gân phát tri n, nhi u, dày, cĩ nhi u l khí, mơ gi u phát tri n m nh, cĩ khi mơ m m th t lá tồn là mơ gi u như lá b ch đàn; mơ khuy t phát tri n y u; mơ d n phát tri n m nh ng v i s gân lá nhi u; mơ cơ lá phát tri n. H t di p l c nh ; t bào bi u bì nh cĩ thành ngồi dày, x p ngo n ngoèo, răn reo, lư n sĩng đ tăng tính cơ h c, lá nh , dày và c ng. Nhĩm ưa bĩng thích h p nh ng nơi ít ánh sáng, như dư i tán r ng, hang đ ng, như các cây: lim, lá dong, chua me r ng, nhi u lồi cây thu c h Cà phê Cây ưa bĩng cho s n ph m quang h p cao cư ng đ chi u sáng th p; ánh sáng tr c x khơng nh ng th a mà cịn cĩ h i cho chúng. Cây ưa bĩng đã t n d ng ánh sáng y u, nên cĩ tán dày, nh , thu h p l i ph n ng n, cành dư i dài hơn cành trên đ nh n ánh sáng đư c nhi u nh t. Thân hình tr , t a cành t nhiên m nh, v thân m ng và s m. Lá cây ưa bĩng l n, m ng và cĩ hi n 16
- tư ng x p xen k nhau, lá cĩ m ng gân lá ít, l khí l n, nhưng s lư ng ít (ch b ng kho ng 1/38 s lư ng l khí c a cây ưa sáng), vì thốt hơi nư c ít hơn. L khí nhi u khi l i lên m t dư i lá, mơ gi u kém phát tri n, mơ khuy t r t phát tri n. Nhĩm cây trung tính là nhĩm trung gian gi a hai nhĩm trên. Chúng c n ánh sáng v a ph i, nhưng n u b che m t ít v n khơng b nh hư ng, nhưng nh p đi u quang h p tăng nơi chi u sáng t t, như cây ràng ràng, d u rái * Phân b ánh sáng trong th m th c v t r ng. Trong m t th m th c v t r ng cĩ s phân t ng khác nhau thì năng lư ng ánh sáng M t Tr i t p trung t ng ưu th sinh thái kho ng 79%. Các tia sáng càng cĩ bư c sĩng ng n, càng cĩ kh năng xuyên xu ng phía dư i. Ch cĩ nh ng tia tím m i cĩ kh năng chi u xu ng t i m t đ t. Theo Shirley, r ng nhi t đ i m ch cĩ t 0,2% đ n 1% lư ng ánh sáng chi u xu ng t i m t đ t. Trên núi cao cĩ nhi u tia sĩng ng n (tím và c c tím). ð ch ng l i các tia này, lá cây hình thành các ch t màu anthoxian t ng t bào ngồi c a lá, làm thành t m màn ph n chi u và h n ch s xâm nh p c a các tia này sâu vào trong mơ. Vì v y, trên núi cao, lá, hoa cĩ màu đ và nâu đ . Các ch t màu này ph n chi u tia đ và tia sĩng dài nĩng, cĩ h i cho lá cây. 2.2.1.4. nh hư ng c a ánh sáng t i đ i s ng đ ng v t Ánh sáng khơng cĩ “gi i h n sinh thái thích h p” đ i v i đ ng v t, t t c các lồi đ ng v t đ u cĩ th phát tri n trong t i và trong sáng. Tuy nhiên, ánh sáng cũng r t c n thi t cho đ ng v t. Tia t ngo i li u lư ng nh t đ nh thúc đ y quá trình t o thành vitamin D, cịn li u lư ng cao gây ra h y ho i ch t nguyên sinh, ung thư da các tia c c ng n cịn gây ra cho cơ th nh ng đ t bi n v gen. • S phân nhĩm đ ng v t. Các lồi khác nhau c n thành ph n quang ph , cư ng đ và th i gian chi u sáng khác nhau, cĩ hai nhĩm: nhĩm ưa sáng và nhĩm ưa t i. Nhĩm đ ng v t ưa sáng hay nhĩm ưa ho t đ ng vào ban ngày: chúng ch u đư c gi i h n r ng v đ dài sĩng, cư ng đ và th i gian chi u sáng, chúng thư ng cĩ cơ quan ti p nh n ánh sáng. đ ng v t b c th p là các t bào c m quang, phân b kh p cơ th . đ ng v t b c cao chúng t p trung thành cơ quan th giác; đi n hình như cơn trùng, chân đ u, đ ng v t cĩ xương s ng, nh t là chim và thú. Do v y, đ ng v t thư ng cĩ màu s c, đơi khi l i r t s c s (cơn trùng) như là nh ng tín hi u sinh h c. Nhĩm đ ng v t ưa t i hay nhĩm ưa ho t đ ng vào ban đêm, g m nh ng lồi ch cĩ th ch u đ ng đư c gi i h n ánh sáng nh t đ nh, chúng s ng trong hang, trong đ t hay đáy bi n sâu. Màu s c c a chúng khơng phát tri n và thân thư ng x n đen. nh ng vùng khơng cĩ ánh sáng, thì cơ quan th giác tiêu gi m hồn tồn, như ng ch cho cơ quan xúc giác và cơ quan phát sáng. Cơ quan phát sáng phát ra ánh sáng l nh, g i là ánh sáng sinh h c, đ nh n bi t đ ng lo i, hay đ b t m i + Ánh sáng c n cho s đ nh hư ng th giác trong khơng gian c a đ ng v t. Cơ quan th giác đ ng v t ngày càng đư c hồn thi n, t ch ch là l ch a t bào c m quang các đ ng v t khơng xương s ng b c th p, đ n ch đã cĩ m t đ ng v t cĩ xương s ng và sâu b . V s phân bi t màu s c, cơ quan th giác cũng cĩ nhi u m c đ khác nhau, tuỳ lồi. Nh ng lồi thú, chim ho t đ ng nhi u vào ban đêm và hồng hơn thì khơng phân bi t đư c màu s c và ch th y ph n chi u hình nh đen tr ng (chĩ, mèo, chu t đ ng, chim cú mèo ); cịn thú và chim ăn ngày thì th giác phát tri n t t, chúng phân bi t đư c màu. Nh th giác, nhi u đ ng v t đã đ nh hư ng trong th i gian di cư, nh t là chim. Nh ng lồi chim trú đơng bay hàng ngàn km trên bi n đ đ n ch cĩ khí h u m áp hơn, nhưng khơng b ch ch hư ng. Chim đ nh hư ng theo M t Tr i và các vì sao. 17
- Chúng gi đư c hư ng bay ngay c khi cĩ t ng mây che khu t t m nhìn, nhưng t ng mây khơng đư c dày qúa, n u m t ph n c a b u tr i v n nhìn rõ; cịn trong sương mù dày đ c, chim khơng th bay, n u b t bu c ph i bay thì s b l ch hư ng. Ban ngày, khi bay, chim chú ý khơng nh ng v trí M t Tr i mà cịn chú ý đ n th i gian c a đ dài ngày đêm. Nhi u lồi chim đã di cư đ n nơi trú đơng cĩ khi cách nơi cư trú mùa hè t 10.000 15.000 km đ r i l i tr v . Kh năng đ nh hư ng c a chim và các đ ng v t khác là b m sinh, đư c hình thành trong quá trình ch n l c t nhiên đã t o thành m t h th ng b n năng. ð i v i sâu b , kh năng này đ c bi t cĩ ong. Chúng đ nh hư ng theo v trí M t Tr i. Nh ng con ong trinh sát khi tìm ra ngu n th c ăn thì quay v t và b t đ u múa thành các hình s 8, t o ra nhi u gĩc đ báo hi u đ d n ong th đ n nơi cĩ th c ăn. Nh p đi u múa tương ng v i kho ng cách đ n ngu n th c ăn; ngu n th c ăn càng g n thì nh p đi u múa càng nhanh. Khi m t hoa d i dào, ong trinh sát cĩ th múa r t lâu. Trong th i gian múa, gĩc nghiêng c a hình s 8 d n d n thay đ i phù h p v i v trí M t Tr i khi Trái ð t quay. N u M t Tr i b mây che khu t thì ong s đ nh hư ng theo ánh sáng phân c c c a b u tr i (hình 5). Hình 5. S truy n tin v hư ng bay đ n ngu n th c ăn b ng các đi u nh y. Kho ng cách đư c ch b ng s l n u n trên đo n đư ng gi a s 8. Ngu n th c ăn n m trên tr c t M t Tr i; n u ngu n th c ăn trư c t thì ong “múa lên”, n u sau t thì ong múa xu ng, cịn n u l ch kh i t thì “đư ng múa t o v i hư ng tr ng l c 1 gĩc tương ng. (Theo Vũ Trung T ng, 2000). Kh năng đ nh hư ng đ i v i M t Tr i là b m sinh, cịn kh năng bi t chính Xác t c đ di chuy n c a M t Tr i (do Trái ð t quay) là t p nhi m. Nh ng con ki n bị trên đư ng mịn theo ánh trăng; n u ngư i ta đ t trên đư ng đi c a chúng m t gương ph n chi u thì chúng s quay ngư c l i 180 0 theo hư ng M t Trăng trong gương. + nh hư ng c a ánh sáng t i s sinh trư ng, phát tri n, sinh s n và t vong c a đ ng v t. Sinh s n c a đ ng v t ph thu c vào cư ng đ và th i gian chi u sáng. Nhi u th c nghi m đã ch ng minh r ng: Ánh sáng sau khi kích thích cơ quan th giác, thơng qua các trung khu th n kinh gây nên ho t đ ng n i ti t tuy n não thùy, 18
- t đĩ nh hư ng t i s sinh trư ng và phát d c đ ng v t. Ví d , tăng cư ng đ chi u sáng, s rút ng n th i gian phát tri n cá h i. Th i gian chi u sáng c c đ i trong ngày cịn làm thay đ i mùa đ tr ng c a cá h i. Khi chuy n th i gian chi u sáng c c đ i / ngày, cá thay đ i mùa đ , t mùa đơng sang mùa thu. Ngư dân Qu ng ðơng (Trung Qu c) cĩ th thúc đ y cá chép đ s m, b ng cách h m c nư c trong ao vào mùa xuân, đ tăng cư ng đ ánh sáng chi u trong l p nư c nơng và tăng nhi t đ nư c, giúp cho cá thành th c s m. nh ng ao, h l n, nư c sâu, cá nuơi sinh trư ng t t, nhưng l i phát d c ch m. Th i gian chi u sáng trong ngày cĩ nh hư ng đ n s sinh s n c a nhi u lồi đ ng v t. nhi u lồi chim vùng nhi t đ i, s chín sinh d c x y ra khi đ dài ngày tăng (th i gian chi u sáng tăng). M t s lồi thú như: cáo, m t s thú ăn th t nh , m t s g m nh m sinh s n vào th i kỳ cĩ ngày dài; nhi u lồi đ ng v t nhai l i l i cĩ th i kỳ sinh s n ng v i ngày ng n. M t s sâu b cĩ hi n tư ng đình d c, t m ng ng ho t đ ng và phát tri n, mà m t trong nh ng nguyên nhân quan tr ng là do th i gian chi u sáng khơng thích h p. M t s sâu b ng ng sinh s n, khi th i gian chi u sáng trong ngày khơng thích h p. Khi ánh sáng quá m nh và th i gian chi u sáng quá dài s b t l i cho s sinh trư ng, vì s sinh trư ng thiên v quá trình đ ng hĩa; cịn phát d c l i thiên v d hĩa, cĩ h s chuy n hĩa cao. M t s đ ng v t l i cĩ kh năng phát sáng (do s oxy hĩa các h p ch t h u cơ ph c t p trong cơ th ), khi s ng trong đi u ki n thi u sáng, giúp nĩ cĩ th t b o v kh i b s t n cơng c a k thù, nh vi c làm lĩa m t ho c đánh l c hư ng; ho c đ ng y trang; ho c đ thu hút các cá th khác gi i trong th i kỳ sinh s n, ví d , s phát sáng giun nhi u tơ cái cĩ tác d ng thu hút các con đ c t i. + nh hư ng c a ánh sáng t i cư ng đ trao đ i ch t c a đ ng v t. S nh hư ng này thơng qua h enzym c a đ ng v t, vì enzym c n m t nhi t đ thích h p m i ho t đ ng đư c. + Ánh sáng cịn là tín hi u đi u khi n chu kỳ s ng c a đ ng v t (nh p đi u sinh h c: mùa, ngày đêm ). Th i gian chi u sáng là nhân t quan tr ng nh hư ng đ n hi n tư ng đình d c, giúp cho con v t bư c vào đình d c trư c khi đ n mùa khơng thích h p. 2.2.1.5. Ánh sáng nh hư ng đ n sinh v t s ng trong nư c Càng xu ng sâu thì s c xuyên và năng lư ng c a ánh sáng càng y u, vì cĩ các tia ph n chi u t nư c tr l i khơng khí. S ph n x càng m nh khi M t Tr i càng xu ng th p. Dĩ đĩ, trong nư c, ngày ng n hơn trên c n. + Ánh sáng nh hư ng đ n th c v t s ng trong nư c. Trong nư c cĩ s phân b khơng đ u c a các tia sáng, các l p nư c khác nhau s cĩ các lo i tia sáng khác nhau; đây là nguyên nhân gây ra s phân b các lo i th c v t khác nhau, theo chi u sâu c a nư c. M i t ng nư c s cĩ m t s lồi th c v t tương ng thích nghi đ s ng và cùng v i nĩ là m t h đ ng v t nh t đ nh đã t o thành m t qu n xã nh t đ nh c a t ng nư c đĩ. Ph n l n th c v t H t kín và t o L c cĩ t ng nư c nơng, vì chúng h p thu tia đ (600 780n.m). T o Nâu đ sâu 10 40 m, nh cĩ s c t ph màu nâu (phytoxanthyne). T o ð nh cĩ s c t màu đ (phycoerythrine) và màu lam (phycocyanie) h p thu đư c nh ng tia sáng y u bư c sĩng ng n, như tia tím. Ánh sáng trong nư c y u là nguyên nhân c a s thi u phân hĩa hay phân hĩa y u v các đ c đi m gi i ph u c a lá cây chìm trong nư c, lá rong mái chèo (mơ gi u khơng rõ, lá cĩ nhi u khoang ch a khí). 19
- + nh hư ng c a ánh sáng đ n đ ng v t s ng trong nư c S phân b ánh sáng khơng đ u các t ng nư c cịn là nguyên nhân chi ph i màu s c c a đ ng v t: đ ng v t vùng tri u cĩ màu s c s nh t, các đ ng v t dư i sâu ho c trong hang cĩ màu t i. So v i đ ng v t trên c n, kh năng đ nh hư ng c a đ ng v t nư c cĩ kém hơn, vì trong nư c cĩ th i gian chi u sáng r t ng n. Nh ng đ ng v t cĩ th giác phát tri n cũng ch đ nh hư ng đư c trong m t kho ng cách r t g n. Trong đi u ki n ánh sáng khơng đ y đ , nhi u đ ng v t đã s d ng âm thanh đ đ nh hư ng. Ví d , s a nh n bi t đư c s bi n đ i c a nh p sĩng và đã k p th i l n xu ng sâu trư c khi bão đ n. M t s đ ng v t cĩ kh năng phát ra âm thanh dùng đ liên h gi a các cá th trong qu n th , như đ nh hư ng trong đàn, thu hút các cá th cĩ gi i tính khác như thú, cá, thân m m, giáp xác Nhi u lồi tơm, cua c xát các ph n khác nhau c a cơ th vào nhau đ phát ra âm thanh. Cá phát ra âm thanh nh các ph n răng h u, hàm, tia vây ng c. Hi n nay, ngư i ta đã phát hi n đư c cĩ kho ng 300 lồi cá cĩ kh năng phát sĩng đi n t đ đ nh hư ng và làm tín hi u. vài lồi cá bi n cĩ t n s dao đ ng r t l n (2000 dao đ ng/giây), như cá m p, cá voi. 2.2.2. Nhân t nhi t đ Nhi t đ trên b m t Trái ð t ch y u nh n đư c t M t Tr i, phân b khơng đ u trên b m t Trái ð t. Nĩ ph thu c vào vĩ đ , vùng đ a lý, vào th i gian ngày đêm, mùa, khí h u, đ c tính c a b m t h p th nhi t (đ t, nư c, r ng, ), đ cao hay đ sâu (trong nư c, đ t). Vùng Xích ð o và nhi t đ i cĩ nhi t đ thư ng cao, cịn các vùng c c thì th p, thư ng dư i 0 0C. 2.2.2.1. Ý nghĩa c a nhi t đ v i cơ th s ng Nhi t đ cĩ nh hư ng r t l n, tr c ti p hay gián ti p đ n sinh v t. Nĩ nh hư ng t i sinh trư ng, phát tri n, phân b và là nhân t đi u khi n c a sinh v t, nh t là th c v t. Nĩ quy t đ nh s bi n đ i th i ti t, bi n đ i mùa và nh p đ sinh trư ng c a sinh v t các vùng. 2.2.2.2. Các nhĩm sinh v t thích ng v i nhi t đ , g m 3 nhĩm: nhĩm sinh v t bi n nhi t, nhĩm sinh v t đ ng nhi t, nhĩm trung gian . + Nhĩm sinh v t bi n nhi t (Poikilotherm): Nhĩm này g m t t c các sinh v t ti n nhân (vi khu n, t o lam), n m, th c v t, đ ng v t khơng xương s ng, cá, lư ng cư, bị sát. Nhi t đ cơ th bi n đ i và hồn tồn ph thu c vào nhi t đ mơi trư ng. + Nhĩm sinh v t đ ng nhi t (homoetherm, đ ng v t máu nĩng), g m các sinh v t cĩ h ng s nhi t khơng đ i và khơng ph thu c vào mơi trư ng, như chim, thú nh vào s hồn ch nh c a cơ ch đi u hồ nhi t đ và hình thành trung tâm đi u khi n nhi t não b , đ duy trì nhi t đ c c thu n thư ng xuyên cho cơ th chúng, như chim (40 42 0C), thú (36,6 39,5 0C). + Nhĩm trung gian: Vào th i kỳ khơng thu n l i, chúng ng hay ng ng ho t đ ng và nhi t đ h th p xu ng t i 10 ho c 13 0C, như nhím, sĩc đ t, chim én, chim hút m t 2.2.2.3. nh hư ng c a nhi t đ đ i đ n đ i s ng th c v t + Nhi t đ nh hư ng đ n hình thái gi i ph u, đ n sinh lý và t ng giai đo n phát tri n cá th c a th c v t. Hình thái gi i ph u c a lá, s bi n đ i màu c a r , đ dày v thân, l p cutin lá, s r ng lá, tán lá M t s cây ăn qu ơn đ i như táo, lê, khi nhi t đ xu ng th p thì r cĩ màu tr ng, ít hĩa g , mơ sơ c p phân hĩa ch m; khi nhi t đ c c thích thì r 20
- đ i màu, t ng phát sinh ho t đ ng m nh sinh ra nhi u g , bĩ m ch dài; khi nhi t đ c c h i cao thì r cũng đ i màu, g dày, c ng và cây ch t d n. Tùy theo nơi s ng cĩ nhi t đ cao hay th p mà cây hình thành nên nh ng b ph n b o v . nh ng nơi đ t tr ng tr i, cư ng đ ánh sáng m nh và nhi t đ cao, cây thích nghi theo hư ng ch ng nĩng và ch ng thốt hơi nư c, cĩ v dày, t ng b n phát tri n nhi u l p đ cách nhi t; lá cĩ cutin dày đ h n ch thốt hơi nư c. Nh ng cây thân c s ng vùng đ t cát nĩng, cĩ thân chính khơng phát tri n, nhưng cĩ s phân cành nhi u t g c, t o ra m t tán cây sát m t đ t, cĩ tác d ng h n ch nhi t đ cao t M t Tr i chi u xu ng làm đ t nĩng đ t. vùng ơn đ i, v mùa đơng cây r ng lá, cĩ tác d ng h n ch di n ti p xúc v i khơng khí l nh, gi m s thốt hơi nư c, hình thành các v y b o v ch i, phát tri n các l p b n cách nhi t Nhi t đ nh hư ng đ n ho t đ ng sinh lý c a th c v t, g m quang h p, hơ h p, thốt hơi nư c, s hình thành và ho t đ ng c a di p l c. 2.2.2.3.1. Quang h p . Th c v t quang h p t t nhi t đ t 20 0C 30 0C, nhi t đ th p quá ho c cao quá đ u nh hư ng x u đ n quá trình này. nhi t đ 0 0C, cây nhi t đ i ng ng quang h p, vì h t di p l c b bi n d ng; 2.2.2.3.2. Hơ h p . nhi t đ 0 0C, nhi u cây khơng cịn kh năng hơ h p. Khi nhi t đ cao quá (40 0C) thì s hơ h p b ng ng tr . Các cây ơn đ i cĩ kh năng ho t đ ng trong đi u ki n nhi t đ th p dư i 0 0C; m t s lồi tùng, bách, m m cây v n hơ h p khi nhi t đ xu ng đ n âm 20 0C; 2.2.2.3.3. Thốt hơi nư c . Nhi t đ khơng khí càng cao, đ m khơng khí càng xa đ m bão hịa, cây thốt hơi nư c càng nhi u. Trong ngày n ng, s thốt hơi nư c tăng d n t sáng s m đ n g n trưa, sau đĩ gi m d n cho đ n chi u. Khi nhi t đ th p, đ nh t c a ch t nguyên sinh tăng lên, áp su t th m th u gi m, r hút nư c khĩ khăn, khơng đ cho cây, cây ph n x l i b ng cách r ng lá; 2.2.2.3.4. Nhi t đ th p ho c cao qúa đ u nh hư ng x u đ n s hình thành và ho t đ ng c a di p l c . + Nhi t đ nh hư ng t i các giai đo n phát tri n cá th c a th c v t. Yêu c u v nhi t đ c a cây s tăng d n t th i kỳ h t n y m m, ra hoa, qu chín (vì v y, vào mùa hè thư ng cĩ nhi u lồi cây cho qu ). Kh năng ch u đ ng nhi t đ b t l i các cơ quan khác nhau thì khác nhau. Lá cây là cơ quan ti p xúc v i khơng khí, nên nĩ ch u s thay đ i v nhi t đ l n nh t. ð u r và tr gi a c a lúa mì ch u đư c l nh t t hơn thân và lá non. + Kh năng thích nghi c a các nhĩm cây v i nhi t đ t i h n (đi m c c h i), g m ba lo i: Th c v t ch u băng giá, ch u nĩng và th c v t ch u l a. Th c v t ch u băng giá sinh trư ng trong vùng cĩ khí h u mùa, v i mùa đơng l nh, nư c đĩng băng, như các vùng ơn đ i l nh. Vào th i kỳ rét nh t, các cơ quan trên m t đ t c a cây g và cây b i v n gi kh năng s ng. Trư c đĩ, cây đã tích lu m t lư ng l n đư ng, lipit, m t s axit amin và các ch t b o v trong t bào liên k t v i nư c. Nh kh năng gi nư c c a đư ng và m t s ch t khác mà nư c trong t bào khơng b các tinh th băng hình thành trong gian bào rút đi, ch t nguyên sinh khơng b hĩa keo. Ngồi ra, cây cịn hình thành thêm nh ng hình th c b o v khác đ cách nhi t như tăng cư ng l p b n, m c thêm lơng nhung Th c v t ch u nĩng s ng nơi khơ, nĩng, tr ng tr i, cĩ cư ng đ chi u sáng m nh, nhi t đ khơng khí và nhi t đ đ t cao (40 500C), như sa m c, savan, núi đá vơi, đ t cát ven bi n nhi t đ i, á nhi t đ i . Chúng cĩ kh năng h n ch s h p thu nhi t, nh các lơng dày trên thân, lá đ ch ng nĩng, các l p sáp cĩ kh năng ph n x l i ánh sáng; h n ch s thốt hơi nư c: m t s lồi cây cĩ s r ng lá ho c lá bi n 21
- thành gai, t ng cutin dày. Chúng cĩ kh năng tích lũy đư ng và mu i khống đ gi nư c, ch ng l i s k t t a c a ch t nguyên sinh, do nhi t đ cao gây nên. M t s khác cĩ áp su t th m l c cao, cĩ th l y đư c các d ng nư c trong đ t, đ ng th i thốt hơi nư c m nh, b o v lá kh i b b ng. Th c v t ch u l a, vùng cĩ khí h u khơ như ð a Trung H i, châu Úc, hay vùng nhi t đ i cĩ khí h u m và khơ luân phiên nhau. Cháy x y ra savan, đ ng c và m t vài lo i r ng d cháy (r ng thơng, tre n a ). Cháy đây là do s m ch p gây ra, ch khơng ph i do con ngư i đ t. Cây g ch u l a hình thành l p v dày và các bao ch i ch ng l a, cĩ khi hình thành thân c tích nư c n m trong đ t, ho c cây r ng h t lá trong mùa khơ h n. Các cây th o cĩ th t o ra các h c trú cho ch i nách lá hay cĩ thân c , ho c hình thành cây m t năm; vào mùa khơ h n, ph n trên m t đ t tàn l i h t. Cĩ cây t o ra qu thích ng v i l a, cĩ l a đ t m nh qu m i m ra và h t đư c phát tán. • Th c v t khơng ch u l nh. Ngồi các nhĩm trên, nhi u cây nhi t đ i là nh ng lồi khơng ch u l nh. Chúng b t n thương m nh m và b ch t, khi nhi t đ h th p đ t ng t đ n g n đi m đĩng băng. Khi đĩ s trao đ i axit nucleic và protein b phá h y, tính bán th m c a màng t bào b phá v , nư c trong t bào b rút ra kho ng gian bào và protein b m t nư c s chuy n sang tr ng thái keo và t bào s khơng cịn kh năng ho t đ ng. 2.2.2.4. nh hư ng c a nhi t đ lên đ i s ng đ ng v t, g m nh hư ng lên hình thái, ho t đ ng sinh lý, phát tri n, s đình d c, sinh s n và s phân b c a đ ng v t . + nh hư ng c a nhi t đ lên hình thái đ ng v t, g m m t s qui lu t ð nh lu t K. Bergmann. Nghiên c u đ ng v t các vùng trên Trái ð t, ơng đã rút ra nh n xét: ð i v i đ ng v t đ ng nhi t (chim, thú) thu c m t lồi hay nh ng lồi g n nhau, thì vĩ đ cao (thu c mi n B c) cĩ kích thư c cơ th l n hơn so v i nh ng d ng đĩ vĩ đ th p (thu c mi n Nam), đ i v i đ ng v t bi n nhi t (cá, lư ng cư, bị sát ) thì ngư c l i, mi n Nam cĩ kích thư c l n hơn mi n B c. Cĩ hi n tư ng ngư c l i là do cĩ liên quan t i b m t trao đ i ch t c a cơ th . Ví d , chim cánh c t (Aptenodites forsteri) Nam c c cĩ chi u dài thân 100–120cm, n ng 34,4 kg, trong khi m t lồi khác g n v i nĩ (Spheniscus mendiculus) Xích ð o ch cĩ chi u dài thân 44,5 cm và n ng 4,5–5,0 kg. ð nh lu t D.Allen (1977): Càng lên phía B c, kích thư c c a các ph n thị ra ngồi cơ th (tai, chi, đuơi, m ) càng thu nh l i. Ví d , tai c a th châu Âu ng n hơn tai c a th châu Phi. Theo ơng, tai cĩ ý nghĩa đ c bi t v vi c gi cân b ng nhi t x nĩng, vì đĩ t p trung nhi u m ch máu. Tai to c a voi châu Phi, cáo sa m c, th châu M đã bi n thành cơ quan chuyên hĩa đ đi u hịa nhi t đ . ð nh lu t Gloger: S thay đ i màu s c thân ph thu c vào nhi t đ và đ m. sa m c nĩng và khơ thì thân cĩ màu vàng, cịn vùng c c l nh thì thân cĩ màu tr ng. ð ng v t vùng l nh cĩ b lơng dày và dài hơn đ ng v t vùng nĩng. ð ng v t vùng l nh cĩ màu s c như v y là đ chúng l n v i màu s c c a mơi trư ng, giúp cho vi c ki m m i và tr n tránh k thù, như đ ch ng rét; hươu, g u B c c c cĩ b lơng dày hơn nhi u so v i hươu, g u vùng nhi t đ i. + nh hư ng c a nhi t đ đ n các ho t đ ng sinh lý c a đ ng v t. Nĩ nh hư ng nh t là đ n quá trình tiêu hĩa và trao đ i khí. Nhi t đ nh hư ng đ n lư ng th c ăn và t c đ tiêu hĩa: nhi t đ 25 0C m t trư ng thành ăn nhi u nh t. Nhi t đ thích h p thì đ ng v t ăn nhi u, tiêu hố m nh và ngư c l i. 22
- Nhi t đ nh hư ng đ n s trao đ i khí: nhi t đ mơi trư ng càng cao thì cư ng đ hơ h p càng tăng. cá chép, khi nhi t đ mơi trư ng 1 0C, lư ng oxy t i thi u c n là 0,8mg/l; 3 0C là 1,3 mg/l (Ivơleva, 1938). Tuy nhiên, tùy tr ng thái sinh lý cơ th mà các m c nhi t đ khác nhau, cá c n lư ng oxy khác nhau. So v i đ ng v t đ ng nhi t, quá trình hình thành nhi t hay tích t và th i nhi t c a đ ng v t bi n nhi t r t th p. Ví d , cá chép n ng 105g trong m t ngày đêm th i ra 10,2 kcal/kg cơ th dư i d ng nhi t, trong khi đĩ m t con sáo n ng 75g cũng trong m t ngày đêm th i ra t i 270 kcal/ kg cơ th . Cơng th c tính t ng nhi t h u hi u: t c đ phát tri n và s th h trong năm c a đ ng v t bi n nhi t ph thu c vào nhi t đ . Khi nhi t đ mơi trư ng xu ng th p dư i m t m c ngư ng nào đĩ thì đ ng v t khơng phát tri n đư c. Nhưng n u trên ngư ng th p đĩ, s trao đ i ch t đư c ph c h i và tăng d n. Ngư i ta g i giá tr nhi t đ mà đĩ cơ th sinh v t b t đ u cĩ s phát tri n là “ngư ng nhi t phát tri n” hay “nhi t đ th m”. Nĩ tương ng v i đi m “B” – gi a vùng ch ng ch u th p v i vùng sinh trư ng phát tri n bình thư ng. (xem l i hình 2). M i lồi đ ng v t, th c v t cĩ m t ngư ng nhi t nh t đ nh. Ví d , ngư ng nhi t đ b t đ u phát tri n c a sâu khoang c (Prodenia litura) phá h i rau c i, su hào, l c là 10 0C; c a cĩc Bufo lentiginosus là 6 0C. Nhi t đ c a mơi trư ng càng vư t qua ngư ng nhi t phát tri n bao nhiêu thì s phát tri n càng di n ra m nh m , nhưng cũng ch d ng l i m t ngư ng gi i h n nh t đ nh và nhanh chĩng k t thúc di n bi n t ng giai đo n và c quá trình s ng. Tr ng cá h i b t đ u phát tri n 0 0C, cịn th i gian n thì ph thu c vào các m c nhi t đ : n u nhi t đ c a nư c tăng đ n 2 0C, thì sau t i 205 ngày tr ng m i n thành cá con, n u nư c cĩ nhi t đ 5 0C thì ch 82 ngày sau tr ng đã n ; cịn nhi t đ 10 0C, ch m t cĩ 41 ngày, tr ng đã n h t. Ngư ng nhi t cao này đư c g i là h ng s nhi t hay t ng nhi t h u hi u c a m t th h . Cơng th c tính t ng nhi t h u hi u (S): S = (T – C). D. Trong đĩ T là nhi t đ c a mơi trư ng xung quanh. C là ngư ng nhi t phát tri n. D là th i gian phát tri n (hay th i gian s ng) trung bình m t th h hay m t l a. Cĩ th tính (S) cho t ng giai đo n phát tri n c a sâu b nh. Ví d , sâu khoang c (Prodenia litura) và sâu sịi (Philosania cynthia) trong m t th h (S) cĩ b n giai đo n: tr ng, sâu, nh ng, bư m (b ng 1). B ng 1: T ng nhi t h u hi u cho các giai đo n s ng c a 2 lồi sâu sịi và sâu khoang c (Hồng ð c Nhu n , ð ng H u lanh, 1999) : Lồi Tr ng Sâu Nh ng Bư m T ng nhi t h u hi u Sâu khoang c 56,0 311,0 188,0 28,3 583,3 Sâu sịi 117,7 512,7 262,5 27,0 919,9 Bi t đư c t ng nhi t h u hi u c a m t th h và nhi t đ nơi lồi đĩ s ng, ta cĩ th tính đư c: D và s th h trung bình (n) c a lồi đĩ trong m t năm. Ví d , sâu khoang c cĩ nhi t đ mơi trư ng trung bình ngày c a Hà N i là T = 23,6 0C; ngư ng nhi t phát tri n C = 10 0C. T ng nhi t h u hi u c a m t th h là S = 583,3 đ / ngày: Tính D, bi t S = (T – C).D D=S/(T C)= 583,3/(23,6 10)=43 ngày, hay đĩ là th i gian s ng trung bình c a 1 th h . S th h /năm là: 365:43 = 365: S/(T C) = 365.(T C)/S = 365.(23,6 10)/583,3 = 8,5 Nĩi chung, các đ ng v t vùng nhi t đ i cĩ t c đ tăng trư ng nhanh hơn và cĩ s th h hàng năm cao hơn so v i nh ng lồi cĩ quan h h hàng g n gũi v i chúng 23
- ơn đ i. Bi t đư c nh hư ng c a nhi t đ , đ c bi t n m đư c t ng nhi t c a lồi liên quan đ n s phân b , nĩ cĩ ý nghĩa l n trong vi c di t tr sâu b nh, cơn trùng gây h i; ng d ng trong nh p n i các gi ng v t nuơi, cây tr ng, trong đi u tra qui ho ch cơ c u cây, con cho các vùng sinh thái và xác đ nh cơ c u mùa v h p lý. + nh hư ng c a nhi t đ đ n s trú đơng, đình d c (diapause), ng hè, ng đơng c a đ ng v t. Trú đơng: Nh ng sinh v t di trú (trú đơng) r t m n c m v i nhi t đ th p d n c a mùa thu (gi i h n nhi t đ th p). T B c bán c u, chúng di chuy n xu ng phía Nam nĩng hơn đ qua đơng vùng c n nhi t đ i và nhi t đ i, nơi cĩ nhi u th c ăn và sinh đ đây. Trư c khi nhi t đ lên cao hơn gi i h n cao c a chúng (cu i xuân đ u hè), chúng s kéo nhau tr v quê cũ. S đình d c (diapause) là s đình ch ngay l p t c s phát tri n c a cơ th , nghĩa là t i đĩ cơ th trao đ i ch t m c th p nh t và cơ th khơng l n thêm đư c n a, mà ch duy trì trao đ i ch t đ t n t i (khác v i trú đơng). Nĩ x y ra ph bi n đ ng v t bi n nhi t, như sâu b , khi đi u ki n mơi trư ng (nhi t đ , đ m, đ chi u sáng) khơng thu n l i. Nĩ cĩ th x y ra b t kỳ giai đo n phát tri n nào (tr ng, sâu non, nh ng, cá th trư ng thành). Nĩ x y ra do tác nhân bên trong, song cũng ph thu c vào tác nhân mơi trư ng, ch y u là nhi t đ và th i gian chi u sáng. Tr ng thái ng (quiescence) đư c gây ra tr c ti p và t c th i khi đi u ki n mơi trư ng tr lên khơng phù h p v m t hay m t s các nhân t sinh thái, qúa cao ho c qúa th p. Cĩ hai hình th c, ng hè và ng đơng. Ng hè ho c ng đơng là s ng ng phát tri n (đình ch ) gây nên đ ng v t khi nhi t đ mơi trư ng lên qúa cao ho c xu ng qúa th p; nĩ do hai nhân t nhi t đ và đ m thư ng ph i h p v i nhau gây nên và thư ng g p các đ ng v t bi n nhi t. Nhi t đ ng đơng đ ng v t bi n nhi t tương đ i cao, như m t bơng nhi t đ i là 13 0C. Ng đơng cĩ th x y ra t t c các cá th và các giai đo n phát tri n. Ng hè và ng đơng cĩ đ c đi m chung là cơ th sinh v t trao đ i ch t m c th p nh t, h u như ng ng m i ho t đ ng và do đĩ cơ th cũng ng ng phát tri n. Trư c khi ng đơng, đ ng v t thư ng t p h p m t nơi cĩ vi khí h u phù h p nh t, như ch, nhái thư ng t p h p thành đám trong bùn, b rùa thư ng t p trung trú n nh ng nơi c đ nh. mi n B c Vi t Nam, (tr nh ng vùng núi cao) lư ng thê và bị sát ch cĩ hi n tư ng trú đơng mà khơng cĩ ng đơng. M t s ít đ ng v t đ ng nhi t cũng ng đơng, trong th i gian này chúng t m th i “tr thành” đ ng v t bi n nhi t; cư ng đ chuy n hĩa khi đĩ cĩ th h th p b ng 1/30, th m chí ch b ng 1/100 so v i lúc bình thư ng. + nh hư ng c a nhi t đ đ n s sinh s n c a đ ng v t. Nhi t đ mơi trư ng là nhân t gi i h n v i nhi u lồi, n u cao hơn ho c th p hơn nhi t đ thích h p thì nĩ s nh hư ng đ n ch c ph n c a cơ quan sinh s n và làm gi m hay đình tr cư ng đ sinh s n. Tr i l nh qúa ho c nĩng qúa cĩ th làm ng ng qúa trình sinh tinh hay sinh tr ng đ ng v t. Nhi t đ tinh hồn ngư i, nơi s n xu t tinh trùng (ch 36 0C), luơn th p hơn nhi t đ cơ th và co giãn linh đ ng đ đi u ti t; cá chép ch đ nhi t đ khơng th p hơn 15 0C. + Nhi t đ là nhân t gi i h n s phân b c a sinh v t. Ph n l n đ ng v t bi n nhi t s khơng phát tri n đư c n u t ng nhi t h u hi u c n thi t cho s phát tri n l n hơn t ng nhi t c a nơi . Cĩ hai lo i đ ng v t: h p nhi t và r ng nhi t. Lo i h p nhi t g m nh ng lồi ch phân b đư c nh ng vùng nhi t đ i ho c trong nư c và nh ng nơi mà s chênh l ch v nhi t đ gi a ngày và đêm, gi a các mùa trong năm khơng l n l m, như cá Salmo ch ch u đ ng đư c gi i h n nhi t đ t 18 20 0C. 24
- Lo i r ng nhi t thì ngư c l i, như ru i nhà (Musca domestica) phân b h u kh p m i nơi trên th gi i và lên cao 2.200m trên dãy núi Alpe. 2.2.2.5. S đi u hịa nhi t đ c a đ ng v t Khác v i th c v t, đ ng v t cĩ h cơ s n nhi t, khi co du i, năng lư ng nhi t đư c gi i phĩng nhi u hơn so v i s ho t đ ng c a các cơ quan khác. H cơ càng kh e, càng ho t đ ng tích c c thì đ ng v t càng s n ra nhi u nhi t. + Cĩ ba hình th c đi u hịa nhi t đ : hĩa h c, v t lý và đi u hịa b ng t p tính . ði u hịa hĩa h c là quá trình tăng m c s n nhi t c a cơ th , do tăng cư ng quá trình chuy n hĩa đ đáp l i s thay đ i nhi t đ c a mơi trư ng. Năng lư ng tiêu hao trong đi u ki n cơ s t l thu n v i di n tích cơ th , cơ th càng nh thì di n tích cơ th tính theo m i kilogam kh i lư ng càng l n (t l : m 2 di n tích /1 kg), nên s t n nhi t quá nhi u và ph i cĩ cư ng đ chuy n hĩa cao. Do đĩ, năng lư ng tiêu hao đ i v i m i kilogam kh i lư ng trên cơ th nh s cao hơn so v i cơ th l n như: m t con chu t nh hàng ngày ph i ăn m t lư ng th c ăn g p hai l n kh i lư ng cơ th c a nĩ. ð i v i đ ng v t đ ng nhi t nhi t đ i, s đi u hịa nhi t đ b ng hĩa h c b t đ u khi nhi t đ mơi trư ng ngồi xu ng kho ng dư i 25 0C, n u 10 0C thì s s n nhi t tăng g p ba l n. 0 0C con v t m t kh năng s n nhi t và b ch t. ði u hịa v t lý là s thay đ i m c đ t a nhi t, kh năng gi nhi t, ho c s phân tán nhi t dư th a, nh các đ c đi m v hình thái, gi i ph u c a cơ th . Chúng cĩ th cĩ b lơng mao, lơng vũ, h m ch máu, tăng cư ng l p m d tr dư i da như g u và cáo B c c c. Thú ăn th t ch u đư c nhi t đ th p là nh kh năng v n m ch (v n chuy n c a m ch máu) chu vi cơ th cao, cùng v i b da cĩ lơng dày và m, nhưng chúng l i kém ch u đư c nhi t đ cao là do khơng cĩ tuy n m hơi. Kh cĩ tuy n m hơi khá phát tri n, nên kh năng ch u nĩng khá, song kh năng ch u rét l i r t kém. ði u hịa hĩa h c cĩ trư c đi u hịa v t lý, nhưng nĩ t ra thua kém so v i đi u hịa v t lý, vì đi u hịa v t lý đã đ m b o cho vi c duy trì nhi t đ cơ th n đ nh hơn, và s tiêu hao năng lư ng cũng ít hơn. ði u hồ b ng t p tính là tìm nơi trú n t nhiên ho c nhân t o, thay đ i th i gian ho t đ ng và ngh ngơi, sao cho nhi t đ giá th (nơi ) khi đĩ phù h p nh t đ i v i nhu c u sinh lý c a lồi, b o đ m cho vi c tiêu hao năng lư ng th p nh t. Trong quá trình s ng, đ ng v t đã hình thành nh ng t p tính cĩ kh năng thích nghi v i mơi trư ng. ð i v i nhi u đ ng v t, t p tính là cách đi u hịa nhi t đ đ gi thăng b ng nhi t cĩ hi u qu cao. Cĩ nhi u c ách nh ư: Tìm ch trú n đ tránh đư c m t ph n s kh c nghi t v đ chi u sáng, v nhi t đ , đ m, các đ ng v t bi n nhi t tích c c tìm ki m nh ng mơi trư ng thu n l i b ng cách đào hang, xây t đã t o ra nơi cĩ vi khí h u thu n l i cho chúng. Thay đ i tư th phơi n ng ho c thu mình l i: ð ng v t cĩ th làm tăng hay gi m s đ t nĩng cơ th do b c x M t Tr i. Ví d , châu ch u sa m c vào bu i sáng l nh, chúng sư i m b ng cách phơi ph n sư n r ng ra (tăng di n tích t i đa) đ h ng các tia sáng, vào bu i trưa chúng thu mình l i b ng cách chìa ph n lưng h p ra (gi m di n tích t i đa) đ h n ch s ti p xúc v i tia n ng nĩng. M t s bị sát (th n l n, r n) cũng cĩ t p tính tương t . V bu i sáng, nhi t đ khơng khí th p, chúng xoay mình, hư ng ph n l n di n tích cơ th v phía M t Tr i. Vào bu i trưa thì ngư c l i, sao cho v trí cơ th song song v i các tia n ng đ tránh ánh sáng m nh, nhi t đ cao (đi u này cũng thư ng g p m t s th c v t như lá cây keo gai, b ch đàn ). 25
- M t s đ ng v t, lúc n ng nĩng, chúng n mình dư i các lùm cây. Vào mùa đơng, nhi u đ ng v t tìm ch tránh rét phía trong v cây, dư i t ng th m m c c a r ng, trong hang, t ; cá rơ, trê chui xu ng dư i l p bùn sâu.v.v. Nh ng t p tính c a sâu b s ng thành b y đàn như ong, ki n, m i thì ph c t p hơn. Chúng xây d ng t và cĩ các ho t đ ng đ đi u hịa nhi t đ trong t . + Cơ ch đi u hịa nhi t đ các nhĩm đ ng v t, g m ba nhĩm: đ ng v t bi n nhi t, đ ng v t đ ng nhi t và d ng trung gian. ð ng v t bi n nhi t ch y u đi u hịa b ng v t lý và thay đ i t p tính. Ví d , r t nhi u bị sát khi nhi t đ đ n g n gi i h n trên, chúng b t đ u th m nh ho c há m m ra đ tăng cư ng s b c hơi nư c t màng nh y khoang mi ng. cá, như cá ng , đ ch ng rét, h cơ c a chúng đã s n ra m t nhi t lư ng đáng k , làm các m ch máu ngo i biên co l i đ gi m s tán nhi t. ð ng v t đ ng nhi t cĩ đư c kh năng đi u hịa nhi t đ hồn ch nh là nh s phát tri n và hồn thi n cơ ch đi u hịa nhi t và s hình thành trung tâm đi u khi n nhi t não b . Chúng cĩ cư ng đ chuy n hĩa cao và n đ nh trên cơ s hồn ch nh các cơ quan v n chuy n, h tu n hồn, h th n kinh trung ương và s hình thành b ph n cách nhi t như l p m dư i da, b lơng mao (thú) hay lơng vũ (chim). Chúng s d ng t t c ba hình th c đi u hịa nhi t. Cáo vùng b bi n B c Băng Dương, nh cĩ b lơng dày, nên v mùa đơng địi h i lư ng th c ăn ít hơn mùa hè. S b c hơi nư c đ t a nhi t b ng cách ti t m hơi ho c qua màng nhày trong khoang mi ng c a đ ng v t đ ng nhi t. T n s nh p th c a chĩ lúc tr i nĩng, hay lúc c n to nhi t nhi u là 300 400 l n/phút. Khi tr i nĩng quá, con ngư i cĩ th bài ti t 12 lít m hơi/ ngày và phát tán đư c m t lư ng nhi t g p 10 l n so v i đ nh m c (1ml nư c hĩa hơi c n m t lư ng nhi t là 539 calo). T h p thành đám và luân chuy n là m t đ c đi m thích nghi đ c đáo đ đi u hịa nhi t đ đ ng v t đ ng nhi t. Ví d , chim cánh c t vùng giĩ và bão tuy t đã bi t t p trung l i thành m t đám dày đ c. Nh ng con ngồi rìa, sau m t th i gian ph i ch u rét đã chui vào gi a đám đơng và c đàn chuy n đ ng ch m ch p vịng quanh như m t con rùa, chúng luân chuy n liên t c t trong ( m) ra phía ngồi (rét) và ngư c l i; do đĩ, bên ngồi tuy nhi t đ r t th p, nhưng nhi t đ trong đám đơng v n gi đư c 37 0C. Chính nh s luân chuy n đ u đ n y mà khơng cĩ con chim cánh c t nào ph i ngồi quá lâu, cơ th chúng đ u đư c gi m, trư c khi nhi t đ cơ th t i đi m c c h i th p đ khơng b ch t cĩng. Nh ng đ ng v t s ng sa m c như l c đà, khi tr i n ng nĩng, chúng d n l i sát nhau, dày thành đám, đi u đĩ đã h n ch đư c s đ t nĩng b m t cơ th t M t Tr i. Con bên trong gi a c a đám thì nhi t đ ch 39 0C, trong lúc nhi t đ l p lơng trên lưng và sư n c a con ngồi rìa đám b đ t nĩng lên đ n 70 0C (do b phơi n ng). Nh s k t h p 3 phương th c đi u hịa mà đ ng v t cĩ kh năng thích nghi v i s thay đ i nhi t đ các vùng khác nhau trên Trái ð t. ð ng v t đ ng nhi t như chim, thú cĩ kh năng đi u ch nh nhi t hồn ch nh hơn các đ ng v t bi n nhi t, nh đĩ, chúng chi m c đư c các đi u ki n t nhiên t t hơn đ ng v t bi n nhi t. D ng trung gian gi a đ ng v t bi n nhi t và đ ng v t đ ng nhi t: Trong quá trình ti n hĩa đã cĩ nh ng d ng trung gian, t ki u đi u hịa nhi t đ ng v t bi n nhi t sang đ ng v t đ ng nhi t. nh ng lo i thú th p như thú đơn huy t, thú cĩ túi và thú thi u răng cĩ nhi t đ cơ th kém n đ nh; thú ăn sâu b và dơi, tuy kh năng đi u hịa nhi t đ c a cơ th v n kém, song cơ th đã n đ nh nhi t đ khá hơn. chúng, 26
- s đi u hịa hĩa h c v n đĩng vai trị ch y u. ði u hịa nhi t hồn ch nh nh t là thú ăn th t, mĩng gu c và kh . 2.2.2.6. Các phương th c thích nghi căn b n c a cơ th s ng v i nhi t đ mơi trư ng. + Phương th c tích c c là s tăng cư ng s c đ kháng, đi u hịa nhi t đ đ th c hi n các ch c năng s ng c a cơ th , m c dù cĩ s sai l ch nhi t đ so v i nhi t đ t i thích: Th c v t b c cao vào mùa giá rét, ch ng s đĩng băng trong t bào b ng cách tích lũy thêm đư ng, ch ng nĩng b ng cách tăng lư ng nư c liên k t và mu i khống đ ch ng m t nư c. M t s đ ng v t bi n nhi t xây t và gi nhi t đ trong t n đ nh, nh t là đ ng v t đ ng nhi t nh bi t k t h p ba cách đi u hịa nhi t đ . + Phương th c th đ ng là s ph thu c ch c năng s ng c a cơ th vào nhi t đ mơi trư ng. Khi thi u nhi t, chúng s d ng ti t ki m năng lư ng; đ bù l i s thi u nhi t, cơ th đã tăng cư ng s c ch u đ ng nhi t đ th p. Ph n l n th c v t và đ ng v t bi n nhi t thích nghi v i nhi t đ b ng phương th c này. đ ng v t đ ng nhi t, s thích nghi ch x y ra khi nhi t đ g n đi m c c h i th p, chúng s gi m trao đ i ch t và ti t ki m năng lư ng d tr . + Phương th c l n tránh: H u h t các sinh v t đ u cĩ th t o ra nh ng chu kỳ s ng, trong đĩ giai đo n d t n thương nh t (sinh s n, con non ) đư c ti n hành vào th i kỳ cĩ nhi t đ thích h p nh t trong năm. Nhi u đ ng v t (sâu b , cá, bị sát, chim, thú ) cĩ t p tính trú đơng. M t s vi khu n, t o lam, đ ng v t bi n nhi t cĩ th hình thành bào t và s ng ti m sinh. S ph n ng c a cơ th đ ng v t bi n nhi t v i nhi t đ là khơng n đ nh. N u cho con v t quen d n v i nhi t đ cao hay th p, ta cĩ th m r ng gi i h n nhi t đ thích h p đ i v i nĩ. ðĩ g i là quá trình làm h p khí h u hĩa đ i v i con v t trong đi u ki n thí nghi m (acclimation) hay thu n hĩa trong đi u ki n t nhiên (acclimatization). 2.2.2.7. nh hư ng c a nhi t đ lên th i gian phát tri n c a đ ng v t Th i gian phát tri n và s th h hàng năm c a đ ng v t bi n nhi t ph thu c vào nhi t đ . Nhi t đ càng cao, th i gian phát tri n càng ng n và t c đ phát tri n càng nhanh. T c đ phát tri n là s ngh ch đ o c a th i gian phát tri n. Thơng thư ng, n u nhi t đ dao đ ng, s rút ng n th i gian phát tri n. Cĩ nh ng lồi đ ng v t l i cĩ s thích nghi v i nhi t đ dao đ ng (th i ti t n ng mưa xen k nhau) hơn là nhi t đ c đ nh. Shelford (1929) th y tr ng và u trùng c a sâu đ c thân táo phát tri n trong đi u ki n nhi t đ dao đ ng (+ 10 0C đ n + 20 0C), nhanh hơn 7 8% so v i khi s ng nhi t đ c đ nh (+15 0C). Parker (1930) th y tr ng châu ch u phát tri n nhi t đ dao đ ng nhanh hơn 38,6% so v i nhi t đ c đ nh. ði u này đư c ng d ng trong s n xu t nơng nghi p đ theo dõi d ch b nh, t đĩ cĩ bi n pháp phịng tr . 2.2.2.8. Nhi t đ các mơi trư ng khác nhau Theo đ cao so v i m t bi n, thì càng lên cao nhi t đ càng gi m d n ( t ng đ i lưu) v i m c đ 1 0C khi lên cao 100m nh ng vùng khơng khí khơ hay 0,6 0C/100m nh ng vùng khơng khí m. + Nhi t đ trên núi cao: Áp su t c a khơng khí t i đây quy t đ nh các y u t khác theo chi u cao. Khơng khí lỗng trên cao cĩ nh hư ng đ n các y u t c a khí h u, như s ph n x c a ánh sáng, nhi t đ và đ m tương đ i c a khơng khí. S ph n x c a ánh sáng tăng lên m t ít theo chi u cao và cĩ nhi u tia t ngo i và tia c c đ , vùng ơn đ i, trên núi cao khĩ phân bi t các mùa như đ ng b ng. 27
- Biên đ nhi t đ trong năm gi m d n khi càng lên cao. Trên núi, s thay đ i nhi t đ gi a ban ngày và ban đêm l n hơn đ ng b ng. Nhi t đ trong r ng: Tán r ng làm thay đ i nhi t đ c a r ng. + Nhi t đ trong r ng quanh năm th p hơn nhi t đ bên ngồi r ng, cịn lư ng nư c bao gi cũng cao hơn ngồi r ng. Nhi t đ trong r ng thay đ i t t trong ngày: Khi M t Tr i m c thì nhi t đ cao nh t là trên tán r ng; t 13 gi , nhi t đ cao gi a tán (theo chi u cao phân t ng) và v bu i chi u nĩ l i lên đ nh tán. Cịn vào ban đêm, nhi t đ g n như b ng nhau các t ng, nhưng dù sao, t ng g n m t đ t (0 –2m) cĩ cao hơn m t chút. + Nhi t đ đ ng ru ng và đ ng c : Nơi này ch c n cĩ m t th m th c v t cĩ các cây th p che ph cũng cĩ tác d ng r t l n đ làm gi m nhi t đ c a m t đ t. Ví d , nhi t đ trên bãi đ t tr ng là 30 0C thì trên đ t cĩ th m c th p ch cĩ 15 0C. Vì v y, khi đ t m i làm c , chưa tr ng s cĩ s bi n đ ng l n c a nhi t đ , khi tr ng r i, thì tuỳ theo m t đ và đ cao c a cây, ch đ nhi t trên đ ng ru ng và đ ng c s đư c c i thi n d n và n đ nh hơn. + Ch đ nhi t trong nư c: Nhi t đ trên m t nư c hay dư i sâu thay đ i theo mùa và dao đ ng v i biên đ l n. Trong dịng nư c ch y, nhi t đ tuy cĩ thay đ i theo nhi t đ c a khơng khí, nhưng v i biên đ h p hơn so v i nư c tĩnh. Ch đ nhi t trong nư c ít bi n đ i hơn trên c n và càng xu ng sâu thì càng n đ nh, biên đ dao đ ng nhi t đ trong các l p nư c trên cùng c a đ i dương khơng quá 10 15 0C. Các sinh v t nư c ch u nhi t đ h p hơn các sinh v t trên c n. Các lồi ch u nhi t r ng thư ng g p các v c nư c nh n i đ a ho c các vùng tri u vĩ đ cao, nơi cĩ dao đ ng nhi t đ theo mùa và theo ngày đêm khá l n. Nĩi chung, m i sinh v t đ u cĩ ngư ng sinh thái riêng, nên chúng phân b trong nh ng vùng khí h u cĩ nhi t đ đ c trưng. S phân b c a chúng b gi i h n thư ng b i các đi u ki n dư i đi m c c thu n (suboptimum), b t l i cho chúng ; đi u đĩ làm gi m s c tăng trư ng, sinh s n và làm tăng m c t vong c a lồi. Do đĩ, nh ng qui lu t c a Allen, Bergmann, Gloger ch cĩ tính ch t tương đ i. 2.2.3. Nhân t nư c 2.2.3.1. Ý nghĩa : Nư c cĩ vai trị quan tr ng trong đ i s ng sinh v t, là thành ph n khơng th thi u đư c c a các cơ th s ng. Nư c là m t y u t gi i h n (đi m c c h i) trên và dư i đ i v i m i sinh v t. Nư c là nguyên li u cho cây quang h p; là phương ti n v n chuy n các ch t trong cơ th đ ng, th c v t, nư c là mơi trư ng s ng cho các th y sinh v t; mơi trư ng cho các ph n ng sinh hĩa di n ra trong t bào c a cơ th s ng; nĩ tham gia vào quá trình trao đ i ch t, trao đ i năng lư ng và đi u hịa nhi t đ cơ th . Nư c cĩ vai trị tích c c trong vi c phát tán nịi gi ng và trong sinh s n c a sinh v t: th tinh, phát tán bào t , h t, qu . 2.2.3.2. Các d ng nư c trong khí quy n và tác d ng c a chúng đ i v i cơ th s ng . Khơng khí luơn ch a đ ng m t lư ng nư c d ng hơi, khi nhi t đ h th p t i m t m c nào đĩ, thì m t ph n hơi nư c s tách kh i khí quy n đ tr thành d ng nư c. Cĩ b y d ng nư c: mù, sương, sương mu i, mưa, tuy t, đ m, nư c ng m. + Mù (sương mù), g m nh ng gi t nư c nh li ti xu t hi n lúc sáng s m trong đi u ki n tr i quang, giĩ l ng làm thành m t t m màn che ph trên m t đ t và b tan ra khi M t Tr i m c. Nơi cĩ nhi u mù là nơi thư ng cĩ th m th c v t dày, như trên đ ng c m th p, thung lũng Mù làm tăng đ m khơng khí, thu n l i cho s sinh trư ng và phát tri n c a th c v t và sâu b . + Sương đư c hình thành vào ban đêm. vùng nhi t đ i, nĩ cĩ nhi u vào mùa khơ, th m vào l p đ t m t và đ ng trên lá cây c . Sương cĩ tác d ng t t đ i v i th c 28
- v t, vì ban ngày khi tr i khơ nĩng, cây thư ng b héo; ban đêm cây hút sương đ bù l i. S hút này m t ph n r t ít là t r , nhưng ch y u là qua lá cây. nh ng vùng núi đá, sa m c, thì sương là ngu n cung c p nư c ch y u cho sinh v t. M t s th c v t sa m c cĩ r ăn nơng t a r ng g n m t đ t đ hút sương đêm, ph n thân, lá tiêu gi m nhi u; khi tr i n ng nĩng thì r khơ héo, ban đêm thì r ho t đ ng tr l i. M t s cây khác l y nư c t mù và sương nh nh ng l p lơng hình v y trên lá. M t s đ ng v t sa m c cũng l y nư c t sương đêm đ ng trên các v t r n hay trên lơng c a các lá cây. + Sương mu i xu t hi n khi th i ti t khơ l nh vào ban đêm thành nh ng tinh th tr ng như h t mu i. Sương mu i thư ng xu t hi n vùng cao mi n B c Vi t Nam, cĩ khi c vùng đ ng b ng. Chúng gây h i l n cho th c v t, nh t là cây tr ng. Vì khi nhi t đ h th p xu ng g n 0 0C, nư c trong gian bào s đĩng băng làm ngưng k t protein, phá h y di p l c. Ta c n che ch n, khơng cho nhi t đ m t đ t b h xu ng t i đi m c c h i th p như ph nilon trên lu ng cây, làm giàn che, rơm r vào g c cây, tư i nư c + Mưa và lư ng mưa là d ng nư c quan tr ng nh t đ cung c p cho sinh v t. G m 4 lo i mưa: mưa rào, mưa đá, mưa phùn, mưa axit. Mưa rào thư ng x y ra vùng nhi t đ i, th i gian mưa khơng lâu, nhưng đã cung c p m t lư ng nư c l n cho nư c ng m và tăng dịng ch y trên m t. Tuy nhiên, n u mưa nhi u cũng gây các tác h i r a trơi và bào mịn l p đ t m t, làm h ng k t c u (thành ph n cơ gi i đ t). Mưa nhi u làm đ t kém thống khí và ngăn c n các h t gi ng n y m m; các ch i dư i đ t khơng m c lên đư c, nh ng ch i non b h ng, th i. Vì v y, ta thư ng ph i x i xáo đ t đ đ t thống khí. Mưa to cịn gây xĩi mịn, phá h y nhi u hang đ ng v t, m t s đ ng v t b nư c cu n trơi Mưa đá thư ng xu t hi n vào mùa nĩng, gây nhi u tác h i và t n th t l n cho sinh v t, cành lá hoa b d p nát, t n thương. Mưa phùn: Vùng ven bi n c a mi n B c nư c ta ch u nh hư ng c a mưa phùn, trong mùa đơng cĩ nhi t đ th p. Mưa này cĩ h t nh như sương, do gío mùa ðơng B c đưa t i. Nĩ r t cĩ l i cho cây tr ng, tuy mưa nh , ít nư c, nhưng do kéo dài nhi u ngày, nên đã duy trì đư c đ m, h n ch đư c s thốt hơi nư c c a cây. Tuy nhiên, mưa phùn l i t o đi u ki n cho n m, m c và sâu b nh phát tri n nhanh. Mưa axit: Nư c mưa bình thư ng cĩ tính axit nh (pH=5,6), nhưng cĩ nh ng tr n mưa cĩ đ pH dư i 5,6. Nguyên nhân là do các ch t khí th i t các ho t đ ng c a con ngư i vào khí quy n như SO 2, NO, NO 2 . Các ch t khí này hịa tan v i hơi nư c trong khơng trung t o thành các h t axit sunphuric, axit nitric Khi tr i mưa, nư c mưa mang theo các h t axit trên t o thành mưa axit. Mưa axit nh hư ng r t x u đ n mơi trư ng, làm thay đ i n ng đ pH trong nư c, đ t và nh hư ng đ n tồn b sinh v t: chúng gây h i cho cá trong ao h . Canada cĩ hơn 4.000 h nư c b axit hĩa, các sinh v t trong h b ch t h t, nên g i là “H ch t”. bán đ n Scandinavi, nơi cĩ s nhi m b n khơng khí cao đ n t nư c Anh, các ao h nơi đĩ hi n nay khơng cĩ cá. Mưa axit phá h y đ t nơng nghi p: làm tăng đ chua, làm gi m đ màu m c a đ t, gi m s ho t đ ng c a vi khu n c đ nh đ m. Mưa axit cũng nh hư ng x u t i r ng và gây thi t h i r t l n nhi u qu c gia, như Th y ði n m i năm t n th t t i 4,5 tri u m 3 g , do r ng b hu ho i. Mưa axit cịn nh hư ng tr c ti p đ n cây tr ng: gây vàng lá, r ng lá, phá ho i h r cây, c ch sinh trư ng c a cây, làm gi m s n lư ng thu ho ch. + Lư ng mưa trong m t năm: Lư ng mưa đư c l y làm ch tiêu so sánh đ phân chia các ki u th m th c v t t ng vùng, như: ð ng c , tr ng cây b i, r ng thưa cĩ 29
