›

Tài liệu Đặc điểm sinh vật học và sinh thái học của một số loài ong ký sinh điển hình thuộc họ braconidae

pdf 173 trang huongle 5110
Download
Bạn đang xem 20 trang mẫu của tài liệu "Tài liệu Đặc điểm sinh vật học và sinh thái học của một số loài ong ký sinh điển hình thuộc họ braconidae", để tải tài liệu gốc về máy bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên

Tài liệu đính kèm:

  • pdftai_lieu_dac_diem_sinh_vat_hoc_va_sinh_thai_hoc_cua_mot_so_l.pdf

Nội dung text: Tài liệu Đặc điểm sinh vật học và sinh thái học của một số loài ong ký sinh điển hình thuộc họ braconidae

  1. Chương IV ĐẶC ĐIỂM SINH VẬT HỌC VÀ SINH THÁI HỌC CỦA MỘT SỐ LOÀI ONG KÝ SINH ĐIỂN HÌNH THUỘC HỌ BRACONIDAE 1. Đặc điểm sinh vật học và hình thái các pha trước trưởng thành của một số loài OKS 1. 1. Hình thái và sự phát triển của các pha trước trưởng thành ở Apanteles cypris Nixon Đây là loài OKS chuyên hóa ở sâu non cuốn lá nhỏ Cnaphalocrocis medinalis Guénee hại trên lúa. Sau khi ong vũ hóa được 3 giờ, trong buồng trứng của ong cái chưa phân biệt được rõ trứng thành thục, kích thước của buồng trứng rất nhỏ. Điều này chứng tỏ trứng được hình thành khá chậm trong buồng trứng. Sau khi vũ hóa được từ 20 đến 24 giờ, nếu ong cái được ăn nước đường 10%, hoặc mật ong, trong buồng trứng của ong cái đã xuất hiện trứng đã thành thục, lúc này kích thước của buồng trứng tăng lên rõ rệt. Trứng thành thục có hình dạng như quả bí dài, một đầu phình rộng, một đầu thót nhỏ lại và kéo dài ra (hình 105a). Chiều dài của trứng đạt từ 0,28-0,34mm, chỗ rộng nhất gần 0,09mm. Sau khi trứng OKS được đẻ vào cơ thể sâu non vật chủ được 3 giờ, chiều dài của trứng đạt từ 0,35-0,40mm, còn sau 24 giờ, chiều dài của trứng đã đạt đến 0,55-0,62mm. Như vậy, sau khi trứng đã được đẻ vào sâu non của vật chủ 3 và 24 giờ, sự tăng kích thước chiều dài của trứng tương ứng 1,2-1,4 lần và 1,8-1,9 lần (bảng 3). So với trứng thành thục trong buồng trứng, sau khi được đẻ vào cơ thể sâu non vật chủ, sự tăng kích thước của trứng không đáng kể so với trứng ở loài Cotesia ruficrus (Haliday).
  2. 198 Khuất Đăng Long Hình 105. Hình thái các pha phát triển trước trưởng thành của Apanteles cypris Nixon (theo Vũ Quang Côn, Khuất Đăng Long, 1989) a. Trứng thành thục trong buồng trứng, b. Ấu trùng đầu tuổi 1 và hàm phóng to, c. Ấu trùng cuối tuổi 2 và đầu, d. Ấu trùng đầu tuổi 3 và hàm phóng to Trong cơ thể sâu non cuốn lá nhỏ, trứng của OKS A. cypris phát triển từ 2-3 ngày. Nhiệt độ của không khí vào các tháng 10 hàng năm ở khu vực ngoại thành Hà Nội dao động từ 20-280C, nhiệt độ này có ảnh hưởng không rõ rệt đến thời gian phát triển của trứng. Kết quả theo dõi sự phát triển của ấu trùng ký sinh A. cypris trong cơ thể sâu non C. medinalis cho thấy, sự phát triển của các pha ong non qua 3 tuổi. Điều này cũng giống như kết luận của nhiều tác giả khi nghiên cứu các đại diện của OKS thuộc họ Braconidae, ấu trùng của ký sinh đều có 3 tuổi (Sweetman, 1964; De Bach, 1964; Vũ Quang Côn, 1986). Ấu trùng tuổi 1 (hình 105b) sau khi nở được 1 ngày có chiều dài từ 0,31-0,35mm, chiều rộng đầu từ 0,11-0,12mm. Đặc điểm dễ nhận thấy ở ấu trùng tuổi 1 ở chỗ chúng có hàm to và khỏe, không tương xứng với chiều dài của thân. Đây cũng là đặc điểm khác với ấu trùng ở loài C. ruficrus. Thông thường, trong một cơ thể sâu non cuốn lá nhỏ, thường quan sát thấy có từ 2-3 ấu trùng OKS, đôi khi lên đến 4- 5 ấu trùng cùng tuổi 1 (Vũ Quang Côn, 1989). Điều này khẳng định số trứng mà một ong cái A. cypris đẻ vào cơ thể của một sâu non từ 2-5 trứng. Sự cạnh tranh trong loài xảy ra ở giai đoạn ấu trùng ký sinh tuổi 1. Trong sự cạnh tranh, ưu thế thuộc về ấu trùng có hàm to và khỏe hơn, chúng sẽ giết chết các ấu trùng khác để khi chuyển sang tuổi 2, trong cơ thể sâu non vật chủ chỉ còn 1 ấu trùng ký sinh phát triển. Thời gian phát triển của ấu trùng tuổi 1 từ 2-3 ngày.
  3. Chương IV. ĐẶC ĐIỂM SVH VÀ STH MỘT SỐ LOÀI OKS ĐIỂN HÌNH HỌ BRACONIDAE 199 Như vậy, ở loài A. cypris, ấu trùng ký sinh tuổi 1 có hàm to và khỏe là đặc điểm đặc trưng cho loài OKS có kén đơn. Hiện tượng cạnh tranh trong loài xảy ra dữ dội và quá trình loại trừ lẫn nhau xảy ra ngay ở giai đoạn ấu trùng tuổi 1 (Salt, 1961; Vũ Quang Côn, 1988, 1989). Ấu trùng tuổi 2 (hình 105c) có phần đầu nhỏ đi, phần thân bắt đầu kéo dài ra, chiều ngang đầu và phần ngực gần như bằng nhau, từ 0,50- 0,55mm, gấp 4 lần so với chiều dài thân ấu trùng tuổi 1. Phần đuôi của ấu trùng ký sinh co lại và phân thành 2 thùy, hàm của ấu trùng ít nhọn hơn. Dọc cơ thể của ấu trùng xuất hiện hệ thống hô hấp đã phân nhánh theo các đốt. Thời gian phát triển của ấu trùng tuổi 2 từ 5-7 ngày. Ấu trùng tuổi 3 (hình 105d) tiếp tục lớn lên về chiều dài, thân dài từ 4,5-5,0mm, chiều ngang tăng lên không đáng kể so với ấu trùng tuổi 2. Chiều rộng đầu từ 0,65-0,70mm, phần thùy đuôi co lại rất rõ mặc dù vẫn còn tồn tại. Lúc này, cơ thể của ấu trùng có sự phân đốt rõ ràng, đặc điểm thấy được rõ nhất lúc này ở ấu trùng có hàm phát triển nhọn hơn so với ấu trùng tuổi 2. Hàm nhọn và có nhiều răng có thể giúp cho ấu trùng cắn thủng vỏ cơ thể sâu non vật chủ để chui ra bên ngoài làm kén và hóa nhộng. Thời gian phát triển của ấu trùng tuổi 3 từ 7-9 ngày. Ở loài A. cypris, tuổi 3 của ấu trùng ký sinh có thể coi như kết thúc ngay sau khi ấu trùng thành thục cắn thủng vỏ cơ thể sâu non vật chủ và chui ra ngoài làm kén. Bảng 3. Sự thay đổi kích thước trứng ở hai loài nội ký sinh Apanteles cypris và Cotesia ruficrus trước và sau khi đẻ trứng vào cơ thể sâu non Kích thước Sự tăng kích Kích thước trứng sau trứng trong thước của Loài ký Thời gian khi đẻ vào sâu non buồng trứng trứng sinh theo dõi (mm) (mm) (lần) Dài Rộng Dài Rộng Dài Rộng 0,12 0,02 0,15 0,03 1,3 1,2 sau 3 giờ Apantele 0,14 0,05 0,18 0,06 1,5 1,5 s cypris 0,35 0,06 2,9 3,0 sau 24 giờ 0,46 0,18 3,4 3,6 10,35 1,2 sau 3 giờ Cotesia 0,50 1,4 ruficrus 0,03 0,03 0,55 1,8 sau 24 giờ 0,35 0,07 0,65 1,9
  4. 200 Khuất Đăng Long 1. 2. Hình thái và sự phát triển của các pha trước trưởng thành của Apanteles hanoii Tobias et Long Apanteles hanoii là loài OKS khá phổ biến ở sâu non cuốn lá đậu đỗ Omiodes indicate (F.). Trứng thành thục trong buồng trứng ong cái có hình quả mướp, màu trắng đục, chiều dài 0,1-0,15mm. Ong cái có thể đẻ 1-3 trứng vào trong một sâu non, nhưng chỉ có 1 ấu trùng OKS phát triển đến thành thục để chui ra làm kén ngoài cơ thể vật chủ. Ong non thành thục sau khi đã chui ra khỏi cơ thể sâu non để làm kén có màu trắng vàng, chiều dài thân 3,5-4,0mm. Bảng 4. Thời gian phát triển pha trước trưởng thành của A. hanoii (theo Đặng Thị Dung, 2005) Thời gian phát triển (ngày) Số cá thể theo dõi Tổng cộng (ngày) Trong vật chủ Ngoài vật chủ 35 8-12 (9,6) 4-6 (5,2) 14,8 36 7-10 (8,7) 4-6 (4,9) 13,6 40 7-10 (8,4) 3-6 (4,5) 12,9 Trung bình 8,94±0,72 5,43±0,78 13,77±0,82 Trước khi vào nhộng, ấu trùng ong có chiều dài thân còn khá lớn và có màu trắng, sau dần chuyển sang màu trắng đục và bắt đầu dệt kén, quá trình này kéo dài trong 1-2 giờ. Đến ngày thứ 3, nhộng nằm trong kén có màu nâu đến nâu đen, chiều dài nhộng từ 2,2- 2,8mm. Kích thước này gần như không thay đổi cho đến khi ong trưởng thành vũ hóa. Trong điều kiện nhiệt độ từ 25-270C, độ ẩm trên 85%, thời gian phát triển trong sâu non vật chủ trung bình 8,94±0,72 ngày, ngoài vật chủ 5,43±0,78 ngày. Thời gian phát triển các pha trước trưởng thành kéo dài từ 12-19 ngày, trung bình 13,77±0,82 ngày (bảng 4). 1. 3. Hình thái và sự phát triển của các pha trước trưởng thành của ong vàng Bracon onukii Watanabe Loài OKS này thường gặp ở nhóm sâu đục thân hại trên lúa và mía như Chilo suppressalis, Scirpophaga incertulas, S. nivella (Pyralidae), Sesamia inferens (Noctuidae).
  5. Chương IV. ĐẶC ĐIỂM SVH VÀ STH MỘT SỐ LOÀI OKS ĐIỂN HÌNH HỌ BRACONIDAE 201 Ấu trùng ký sinh ở tuổi nhỏ có màu trắng sữa, kích thước nhỏ, chúng sống bên trong cơ thể sâu non vật chủ, ấu trùng tuổi 3 tăng kích thước khá nhanh, trong một sâu non vật chủ phát triển từ 4-5 ấu trùng ký sinh, chiều dài thân đạt tới 3,5-4,0mm, ở tuổi này chúng có thể cắn thủng vỏ cơ thể sâu non và sống bên ngoài như một loài ngoại ký sinh, lúc này cơ thể có màu hồng, sau từ 2-3 ngày cơ thể có thể tăng lên tới 5-7mm (hình 106c). Cơ thể ấu trùng thành thục có sự phân đốt rõ ràng, có thể nhìn rất rõ hệ thống hô hấp bên trong lớp vỏ của cơ thể (hình 106c, sau khi rời khỏi sâu non vật chủ, chúng bắt đầu dệt kén, kén có màu trắng mỏng, hình trụ, nhộng dài 4,0-4,5mm, chỗ rộng nhất 1,5-2,0mm. Nhộng thường nằm bên dưới vỏ cơ thể của sâu non vật chủ đã chết. Nhộng trần đã hình thành mầm cánh và râu, cơ thể phân rõ thành đầu, ngực và bụng (hình 106d). Thời gian dệt kén có thể kéo dài đến 2 ngày, trong điều kiện phòng thí nghiệm vào tháng 8-9, giai đoạn nhộng kéo dài từ 9-14 ngày. . Hình 106. a. Hình thái đầu ấu trùng, b. Hàm ong trưởng thành, c. Ấu trùng ong tuổi 3, d. Tiền nhộng Trong tự nhiên, khả năng vũ hóa từ kén của OKS đạt khá cao, tới 73%, tỷ lệ ong cái vũ hóa thấp hơn so với ong đực, 40% ở ong cái so với 80% ở ong đực. 1. 4. Hình thái và sự phát triển của các pha trước trưởng thành của Cotesia ruficrus (Haliday) Đây là loài OKS rất quan trọng ở sâu non nhóm sâu cắn gié lúa Mythimna separata và M. venalba, cắn lá ngô Mythimna separata, M. loreyi. Loài OKS này có thể đẻ một lúc nhiều trứng vào cơ thể một sâu non của vật chủ. Ở ong cái Cotesia ruficrus, phần lớn số lượng trứng thành thục được hình thành sau khi ong cái vũ hóa từ kén được 3 giờ, sau thời gian này trở đi, số lượng trứng thành thục trong buồng trứng của ong cái tăng lên không đáng kể.
  6. 202 Khuất Đăng Long Trứng thành thục trong buồng trứng của OKS C. ruficrus có kích thước rất nhỏ, chiều dài từ 0,12-0,14mm, rộng 0,02-0,05mm. Trứng thuôn dài giống như quả bí dài, hơi phình rộng ở một phía, đầu kia thót hẹp lại (hình 107a). Ngay sau khi được đẻ vào trong cơ thể của sâu non 2-3 giờ, kích thước của trứng chưa tăng đáng kể so với kích thước trứng đã thành thục trong buồng trứng, chiều dài và chiều rộng đều tăng lên 1,2-1,5 lần (bảng 3). Tuy nhiên, sau 24 giờ kích thước trứng tăng lên đáng kể, chiều rộng tăng 2,9-3,4 lần và chiều dài tăng lên từ 3,0-3,6 lần, lúc này trứng ký sinh đã chuyển sang giai đoạn đầu của quá trình phân chia tế bào, vì vậy kích thước tăng lên đáng kể. Đây là đặc điểm khác so với nhiều loài OKS mà ở chúng có sự tăng đáng kể của trứng ngay khi được đẻ vào cơ thể vật chủ (De Bach, 1964). Trứng ký sinh C. ruficrus phát triển trong cơ thể sâu non vật chủ từ 3-5 ngày. Thời gian phát triển của trứng còn phụ thuộc vào điều kiện nhiệt độ và độ ẩm của không khí. Sâu non vật chủ có kích thước khác nhau cũng có ảnh hưởng đến sự phát triển của trứng ký sinh. Trong cơ thể sâu non sâu cắn lá ngô M. separata, trứng C. ruficrus có thời gian phát triển dài hơn, từ 4-5 ngày. Các giai đoạn tuổi của ấu trùng ký sinh phát triển trong cơ thể sâu non ở các loài cắn gié lúa và cắn lá ngô Mythimna spp. không có sự khác nhau. Ấu trùng tuổi 1 (hình 107b) lúc mới nở từ trứng có chiều dài từ 0,35-0,40mm, trên cơ thể ấu trùng đã phân biệt được phần đầu và thân, thân có 10 đốt, đốt cuối bụng có chiều dài hơn các đốt giữa từ 2-2,5 lần, vào ngày thứ 3 ấu trùng ở vào cuối tuổi 1 (hình 107c), chiều dài thân tăng lên từ 0,4 đến 0,6 lần, còn vào thời kỳ cuối tuổi 2, đốt bụng cuối cùng thắt nhỏ hẹp lại rất rõ nhìn giống như chiếc đuôi (hình 107e), ấu trùng ký sinh di chuyển tích cực về phía đầu của sâu non vật chủ. Sự di chuyển này của ấu trùng trong cơ thể của sâu non phù hợp với kích thước và nhu cầu cần thức ăn của chúng. Cơ thể ấu trùng ký sinh tuổi 2 có ba phần rõ rệt (hình 107d): đầu, thân và đuôi. Phần đuôi do phát triển từ đốt cuối cùng có thể thấy rõ ngay từ tuổi 1. Ấu trùng tuổi 2 dài từ 0,6-1,7mm, lúc này có thể thấy rõ toàn bộ hệ thống hô hấp qua lớp vỏ trong suốt của ấu trùng, giai đoạn cuối tuổi 2, chiều dài của ấu trùng ký sinh tăng lên đáng kể, đạt từ 1,5-2,5mm. Thời gian phát triển của ấu trùng tuổi 2
  7. Chương IV. ĐẶC ĐIỂM SVH VÀ STH MỘT SỐ LOÀI OKS ĐIỂN HÌNH HỌ BRACONIDAE 203 từ 4-5 ngày (bảng 5), chiều dài của ấu trùng ký sinh đạt cao nhất vào ngày thứ 11, vào thời điểm này, có tới 30-35% tổng số ấu trùng tuổi 2 đã di chuyển chiếm nửa trước trong khoang cơ thể sâu non vật chủ. Việc di chuyển của ấu trùng OKS dừng lại cho đến khi chúng phân bố đều trong toàn bộ khoang cơ thể của sâu non vật chủ (hình 108). Chính vì vậy, vào thời điểm này, phần đuôi ở ấu trùng tuổi 2 phát triển mạnh để có thể dễ dàng di chuyển trong khoang cơ thể của sâu non. Hình 107. Hình thái các pha phát triển trước trưởng thành của Cotesia ruficrus (Haliday) a. Trứng thành thục trong buồng trứng, b. Ấu trùng đầu tuổi 1, c. Cuối tuổi 1, d. Ấu trùng đầu tuổi 2 và e. cuối tuổi 2, f. Ấu trùng đầu tuổi 3, g. Ấu trùng cuối tuổi 3 So với kích thước của toàn bộ cơ thể, ấu trùng ký sinh ở tuổi 2 có phần đầu nhỏ hơn nhiều so với phần đầu của ấu trùng tuổi 1, hệ thống hô hấp kéo dài và phân nhánh ở các đốt nhưng chưa lộ rõ lỗ thở trên vỏ cơ thể. Một đặc điểm khác nữa ở loài ong kén chùm C. ruficrus là ấu trùng tuổi 2 có hàm nhỏ, đây có thể là đặc điểm đặc trưng cho các loài OKS nhiều kén, cùng một lúc tồn tại nhiều ấu trùng có tuổi như nhau trong cơ thể một sâu non vật chủ. Ở loài C. ruficrus chúng tôi không thấy có hiện tượng loại trừ lẫn nhau giữa những ấu trùng ký sinh cùng tuổi. Thực nghiệm cho thấy, trong cùng một cơ thể sâu non loài cắn lá ngô Mythimna separata, số lượng ấu trùng ký sinh phát triển từ
  8. 204 Khuất Đăng Long giai đoạn tuổi nhỏ tới khi đạt thành thục để chui ra ngoài làm thành kén gần như không có sự thay đổi rõ rệt. Kiểm định bằng xác suất thống kê snedecor cho thấy, với độ tin cậy 95%, số lượng ấu trùng ký sinh phát triển trong một sâu non vật chủ và số kén được tạo thành từ một sâu non nằm trong cùng một tập hợp (bảng 7). Tuy nhiên, sự cạnh tranh ở ấu trùng ký sinh C. ruficrus có xảy ra trong trường hợp thực nghiệm khi cho ong cái ký sinh tiếp xúc với sâu non đã bị nhiễm ký sinh trước đó bởi chính nó hoặc ong cái khác, điều này bắt buộc ong cái đẻ trứng và kết quả là đã tạo ra cùng một lúc trong cơ thể một sâu non vật chủ tồn tại ấu trùng ký sinh có tuổi khác nhau, khi đó sẽ xảy ra sự cạnh tranh giữa hai nhóm ấu trùng ong cùng loài nhưng có tuổi khác nhau. Hình 108. Quá trình di chuyển của ấu trùng ký sinh Cotesia ruficrus trong cơ thể sâu non cắn lá ngô Mythimna separata Tuổi 3 ấu trùng ký sinh trải qua hai giai đoạn phát triển, giai đoạn thứ nhất ấu trùng tuổi 3, thời gian phát triển của tuổi này trong cơ thể sâu non vật chủ kéo dài từ 2-3 ngày, sau đó ấu trùng đạt đến thành thục và rời khỏi cơ thể sâu non chui ra ngoài và bắt đầu dệt kén bên ngoài cơ thể vật chủ. Ở giai đoạn đầu, kích thước ấu trùng dao
  9. Chương IV. ĐẶC ĐIỂM SVH VÀ STH MỘT SỐ LOÀI OKS ĐIỂN HÌNH HỌ BRACONIDAE 205 động từ 0,5-4,0mm, phần đuôi ấu trùng nhỏ lại, sự phân bố của ấu trùng trong khoang cơ thể sâu non vật chủ tương đối đồng đều (hình 108). Do ít có nhu cầu thức ăn, sự di chuyển của chúng không cần thiết nữa, phần đuôi ấu trùng teo dần, ấu trùng ký sinh chuẩn bị chuyển sang môi trường bên ngoài cơ thể sâu non vật chủ (hình 107f). Giai đoạn thứ hai kéo dài trong khoảng thời gian rất ngắn, từ 60-90 phút, đó là thời gian từ lúc ấu trùng đã cắn thủng lớp vỏ cơ thể sâu non vật chủ và chui ra bên ngoài. Vị trí lỗ đục trên cơ thể sâu non vật chủ không theo một chỗ nhất định do sự phân bố ấu trùng ký sinh gần như đồng đều trong khoang cơ thể sâu non, ấu trùng có thể chui ra từ mọi phía: trên lưng, dưới bụng hoặc hai bên sườn cơ thể sâu non. Sau khoảng thời gian từ 60-90 phút, ấu trùng ký sinh đã dệt xong kén và chuyển sang giai đoạn tiền nhộng. Giai đoạn tiền nhộng của Cotesia ruficrus kéo dài 1 ngày. Ấu trùng C. ruficrus sau khi chui ra khỏi cơ thể sâu non vật chủ để làm kén chưa xác định rõ đầu, ngực và bụng, mặc dù khi đó đã phân đốt rõ ràng (hình 107g). Chỉ sau khi đã dệt xong kén, các giai đoạn phát triển trước trưởng thành của ký sinh coi như đã kết thúc. Bảng 5. Thời gian phát triển của các pha trước trưởng thành ở Apanteles cypris và Cotesia ruficrus theo các tháng trong năm Nhiệt độ Thời gian phát triển của các pha ký sinh O Loài ký Loài ( C) Ấu Ấu Ấu Tiền sinh vật chủ Độ ẩm Trứng trùng trùng trùng Nhộng nhộng (%) tuổi 1 tuổi 2 tuổi 3 Sâu cuốn Tháng X Apantel lá nhỏ 25-28 2-3 3 4-6 4-6 1 3-5 es Cnaphaloc 85-90 cypris rocis medinalis Tháng XI 2-3 4 5-6 6-8 1 4-6 Cắn lá ngô Tháng II Mythimna 20-25 3-4 2-3 4-5 2-3 1 6-7 Cotesia separata 90-95 ruficrus Cắn gié lúa Tháng X Mythimna 25-28 4-5 3-5 4-5 3-5 1 7-9 venalba 85-90 Như vậy, loài ong kén chùm trắng C. ruficrus là loài nội ký sinh thực thụ, các pha trước trưởng thành được xem như có hai giai đoạn phát triển khác nhau, giai đoạn đầu (trứng và ấu trùng) phát
  10. 206 Khuất Đăng Long triển trong cơ thể của vật chủ, còn giai đoạn cuối (ấu trùng và nhộng), ấu trùng phát triển bên ngoài cơ thể của vật chủ. Trong cả hai giai đoạn phát triển, điều kiện nhiệt độ và độ ẩm của không khí có ảnh hưởng khá rõ rệt đến thời gian phát triển của chúng. Kết quả theo dõi qua các tháng khác nhau trong năm cho thấy mức độ ảnh hưởng của hai yếu tố này đến thời gian phát triển các pha trước trưởng thành của C. ruficrus (bảng 5). Từ bảng 5 có thể nhận thấy rằng, thời gian phát triển trong cơ thể sâu non vật chủ qua các tháng khác nhau có dao động lớn hơn so với thời gian phát triển bên ngoài cơ thể vật chủ. Như vậy, có thể thấy được rằng ngoài ảnh hưởng trực tiếp của nhiệt độ và độ ẩm đến sự phát triển ấu trùng ký sinh, ảnh hưởng gián tiếp của nhiệt độ và độ ẩm thông qua thời gian phát triển nhanh hoặc chậm lại của chính sâu non vật chủ có chứa ấu trùng ký sinh ở bên trong. Ở đây, cơ thể sâu non vật chủ đã đóng vai trò là môi trường sống của ấu trùng ký sinh và sự phát triển của chúng phụ thuộc vào môi trường đặc biệt này. Bảng 6. Sự phân bố của ấu trùng ong loài Cotesia ruficrus trong cơ thể theo tuổi sâu non sâu cắn lá ngô Mythimna separata Chiều Số lượng ấu trùng ong Số ngang Chiều dài trong sâu non Tuổi Tổng số sâu đầu cơ thể ấu sâu ấu trùng non sâu trùng ong Có ở nửa trước Có ở nửa sau non ong mổ non (mm) sâu non sâu non (mm) Số Số (%) (%) lượng lượng 2 2 0,6 0,30 27 2 7,4 25 92,6 3 7 0,9-1,0 0,46 152 16 10,5 136 89,5 4 5 1,4-1,5 0,60 109 21 19,3 88 80,7 5 7 1,8-2,0 1,73 104 40 38,5 64 61,5 5 7 2,1-2,3 2,83 131 61 46,6 70 53,4 Từ bảng 5 còn có thể nhận thấy rằng, thời gian phát triển bên trong cơ thể sâu non vật chủ qua các tháng khác nhau có dao động lớn hơn so với thời gian phát triển bên ngoài cơ thể vật chủ. Điều này có thể được giải thích như sau, ngoài ảnh hưởng trực tiếp của nhiệt độ và độ ẩm đến sự phát triển ấu trùng ký sinh, nhiệt độ và độ ẩm ảnh hưởng gián tiếp thông qua thời gian phát triển nhanh hoặc chậm lại của chính sâu non vật chủ, sâu non vật chủ là môi trường sống của ấu trùng ký sinh đã quyết định sự phát triển nhanh hay chậm của ấu trùng ký sinh sống bên trong.
  11. Chương IV. ĐẶC ĐIỂM SVH VÀ STH MỘT SỐ LOÀI OKS ĐIỂN HÌNH HỌ BRACONIDAE 207 Bảng 7. Mối liên hệ giữa số lượng ấu trùng OKS Cotesia ruficrus trong 1 sâu non và số kén tạo thành từ 1 vật chủ Tần suất bắt gặp số Tần suất bắt gặp số Giới hạn Giá trị lượng ấu trùng ong có lượng kén được tạo lớp trung bình trong 1 sâu non thành từ 1 sâu non 45 - 2 6 χ2 = 11,60 < χ2 (0,05, 9) = 16,92 1. 5. Hình thái và sự phát triển các pha trước trưởng thành của Cotesia vestalis (Haliday) Từ năm 1993, loài OKS này lần đầu tiên đã được chúng tôi ghi nhận từ sâu tơ hại rau họ Thập tự dưới tên Apanteles plutellae (Khuất Đăng Long, 1993), đây là loài khá phổ biến trên sâu tơ Plutella xylostella hại rau vụ đông. Về sau, nhiều tác giả đã đi sâu nghiên cứu loài OKS này và sử dụng hai tên khoa học khác nhau là Apanteles plutellae Kurdjumov và Cotesia plutellae (Kurdjumov). Trong công trình này, dựa theo tài liệu tu chỉnh danh pháp mới nhất của quốc tế (Taxapad, 2005), chúng tôi chính thức sử dụng tên có hiệu lực Cotesia vestalis (Haliday, 1834). Như vậy, ở Việt Nam, những tên loài trước đây như Apanteles plutellae hoặc Cotesia plutellae đều là tên đồng vật của Cotesia vestalis (Haliday). Đây là loài OKS kén đơn trắng, từ một sâu non sâu tơ luôn luôn chỉ phát triển được một kén (hình 109d). Trứng thành thục trong buồng trứng ở ong cái có hình quả bí dài (hình 109a), nhộng được hình thành bên trong kén sau 24 giờ đã có thể phân biệt rõ các bộ phận của cơ thể như đầu, ngực và bụng (hình 109b,c).
  12. 208 Khuất Đăng Long Hình 109. Hình thái các pha trước trưởng thành của Cotesia vestalis a. Trứng thành thục, b. Nhộng 1 ngày tuổi (mặt lưng), c. Nhộng 1 ngày tuổi (mặt bụng) và d. Kén sau khi ong vũ hóa Sau khi vũ hóa từ kén, ong cái có khả năng tìm kiếm sâu non vật chủ để đẻ trứng. Tuy nhiên, khả năng đẻ trứng của OKS có sự khác nhau đáng kể giữa ong cái đã được giao phối và chưa được giao phối. Kết quả thực nghiệm với loài ong kén đơn trắng Cotesia vestalis, ký sinh chuyên hóa ở sâu tơ Plutella xylostella hại rau họ Thập tự, cho thấy, sau khi đã được ghép cặp và giao phối với ong đực, mỗi ong cái có thể đẻ trứng vào từ 5-6 sâu non vật chủ, trong điều kiện thí nghiệm tương tự, ong cái không được ghép đôi và giao phối chỉ có thể đẻ trứng vào 1-2 sâu non vật chủ (bảng 8). Bảng 8. So sánh khả năng đẻ trứng ở Cotesia vestalis Số sâu Tuổi Số sâu non bị nhiễm ký sinh Lần thí Số OKS non tiếp sâu non nghiệm thí nghiệm 1 lần (ngày) SL (♀ : ♂) SL (♀ : ♂) SL (♀ : ♂) 1 1♀+1♂ 3 1-2 3 (1 : 2) 2 (1 : 1) 1 (1 : 0) 2 1♀+1♂ 3 1-2 3 (2 : 1) 1 (0 : 1) 1 (1 : 0) 3 1♀+1♂ 3 1-2 2 (1 : 1) 2 (2 : 0) 1 (0 : 1) 4 1♀ 3 1-2 2 (0 : 2) 1 (0 : 1) 0 (-) 5 1♀ 3 1-2 1 (0 : 1) 1 (0 : 1) 1 (0 : 1) 6 1♀ 3 1-2 2 (0 : 2) 0 (-) 0 (-) Thực nghiệm còn cho thấy, ở loài C. vestalis, sau khi ong vũ hóa, sự có mặt sâu non sâu tơ ở tuổi thích hợp (thường là tuổi 1 và 2) là yếu tố kích thích sự ghép cặp ở ong trưởng thành và quá trình
  13. Chương IV. ĐẶC ĐIỂM SVH VÀ STH MỘT SỐ LOÀI OKS ĐIỂN HÌNH HỌ BRACONIDAE 209 đẻ trứng của ong cái xảy ra ngay sau khi đã được giao phối. Số liệu ở bảng 8 cho thấy, trong cả hai trường hợp ong cái được giao phối cũng như không được giao phối, số lượng sâu non vật chủ bị một ong cái ký sinh đẻ trứng đều giảm dần ở những lần tiếp xúc về sau (sau 20-24 giờ). Điều này chứng tỏ tuổi sinh lý của ong cái loài C. vestalis có ảnh hưởng rõ rệt đến nhịp điệu đẻ trứng của OKS. Hiện tượng OKS cái đã được giao phối có khả năng đẻ trứng nhiều hơn so với những ong cái không được giao phối cũng đã được tác giả khác nghiên cứu ở loài OKS kén trắng chùm Cotesia glomerata, ký sinh ở sâu bướm trắng hại cải Pieris rapae (Tagawa, 1987), hoặc ở loài ong kén đơn trắng C. vestalis (Velasco, 1982). Cả hai loài OKS này cũng tìm thấy ở Việt Nam, trong số đó C. vestalis có phân bố ở tất cả các vùng trồng rau, đặc biệt trên rau vụ đông ở các tỉnh miền Bắc (từ tháng 11 đến tháng 4 năm sau), còn ở Sa Pa (Lào Cai) và Đà Lạt (Lâm Đồng) loài C. vestalis xuất hiện quanh năm, riêng loài C. glomerata chỉ còn thấy có phân bố ở khu vực núi cao Sa Pa, Lào Cai (Khuất Đăng Long, 2005). Đối với loài ong kén đơn trắng C. vestalis, trong trường hợp không được giao phối, ong cái ký sinh chỉ sinh ra các cá thể đực ở thế hệ con cháu (bảng 8). Hiện tượng xử nữ sinh này (đơn tính đực) cũng gặp ở loài Cotesia kariyai, ký sinh ở sâu đo xanh hại lúa Naranga aenescens (Khuất Đăng Long & Vũ Quang Côn, 1988). Sâu tơ được chứng minh là loài có vòng đời ngắn (Mai Phú Quý và nnk., 2000), vòng đời của loài OKS Cotesia vestalis cũng khá ngắn. Trong điều kiện phòng thí nghiệm, vào các tháng khác nhau trong năm, thời gian các pha phát triển của loài OKS này như sau: giai đoạn trong cơ thể sâu non (trứng và ấu trùng ong) từ 5-12 ngày, trung bình 7,5 ngày; thời gian phát triển ngoài vật chủ từ 4- 10 ngày, trung bình 5,1 ngày; thời gian sống của OKS trưởng thành có dao động rất lớn phụ thuộc vào nhiệt độ các tháng trong năm. Vào mùa đông và mùa xuân ở các tỉnh đồng bằng phía Bắc (từ tháng 11 năm trước đến tháng 4 năm sau), tuổi thọ của ong cái kéo dài hơn so với các tháng mùa hè, tuổi thọ của ong trưởng thành từ 2 đến 9 ngày. Sâu non sâu tơ có 4 tuổi, kết quả phân tích số sâu tơ bị chết khi có ấu trùng OKS chui ra cho thấy, sâu non thường chết ở tuổi 4 với chiều ngang đầu sâu non 0,6mm, số sâu non bị chết ở tuổi này
  14. 210 Khuất Đăng Long chiếm tới 83,3%, số còn lại 16,7% sâu non chết ở tuổi 3 với chiều ngang đầu là 0,4mm. Thực nghiệm trong phòng cũng cho thấy, ong cái loài C. vestalis thường đẻ trứng vào những sâu non tuổi 1 và 2 (sâu non 2-3 ngày tuổi). Trên thực tế sâu non 1 ngày tuổi đã là ở tuổi 1, tuy nhiên, khi mới nở từ trứng, sâu non 1 ngày tuổi có cơ thể rất nhỏ, vì vậy có khả năng ong cái ký sinh C. vestalis không lựa chọn sâu non 1 ngày tuổi để đẻ trứng. Kết quả này cũng đã được một số tác giả khác nghiên cứu và đã kết luận tương tự (Vũ Thị Chỉ và nnk., 2002). Cũng theo những kết luận của các tác giả trên, số kén được tạo thành từ sâu non chỉ gặp tập trung ở sâu non 2 và 3 ngày tuổi, tương ứng số lượng ong vũ hóa được hình thành từ sâu non ở hai lớp tuổi này là 15,4% và 54,5%. Thực nghiệm của chúng tôi xác định mỗi ong cái có thể đẻ trứng vào 3-5 sâu non sâu tơ, một số tác giả khác kết luận ong cái C. vestalis có thể ký sinh tới 7-8 sâu tơ (Velasco, 1982), còn các tác giả khác (Vũ Thị Chỉ và nnk., 2002) kết luận có trường hợp mỗi ong cái ký sinh C. vestalis tạo ra được từ 25-30 kén. Ở đây, có thể thấy rằng, khả năng của một ong cái ký sinh cho sâu non sâu tơ dao động rất lớn. Tuy nhiên, xét theo số lượng ong của thế hệ con cháu từ một ong cái ký sinh không cao so với số kén được tạo ra. Cũng theo Vũ Thị Chỉ và nnk. (2002), số OKS ở thế hệ con cháu từ một ong cái ban đầu thường dao động từ 5-10 cá thể. 1. 6. Đặc điểm phát triển các pha trước trưởng thành của Dacnusa sibirica Telenga ký sinh dòi đục lá Liriomyza sativa hại trên đậu đỗ Đây là loài OKS ở pha dòi của ruồi đục lá hại đậu đỗ, loài này có phân bố rất rộng. Trứng đã thành thục trong buồng trứng có kích thước rất nhỏ, chiều dài từ 0,02 đến 0,04mm (trung bình 0,03mm), chiều rộng dưới 0,01mm, trứng có màu trắng trong đến màu trắng đục, khi sắp nở trong cơ thể dòi ruồi trứng chuyển sang màu nâu sáng. Theo Hà Quang Hùng (2002), thời gian phát triển trung bình của các pha trước trưởng thành như sau: trứng 2,87 ± 0,08; ấu trùng tuổi 1:1,08 ± 0,08; ấu trùng tuổi 2:1,90 ± 0,07; ấu trùng tuổi 3:1,88 ± 0,08; tổng thời gian phát triển của ấu trùng là: 5,75 ± 0,12; thời gian phát triển của pha nhộng là: 5,56 ± 0,29 (bảng 9).
  15. Chương IV. ĐẶC ĐIỂM SVH VÀ STH MỘT SỐ LOÀI OKS ĐIỂN HÌNH HỌ BRACONIDAE 211 Bảng 9. Kích thước và thời gian các pha trước trưởng thành của loài Dacnusa sibirica ký sinh ruồi đục lá đậu đỗ Liriomyza sativa (theo Hà Quang Hùng, 2002) Kích thước trung bình Thời gian phát triển Pha phát triển (mm) trung bình (ngày) Dài: 0,028 Trứng 2,87 Rộng: 0,010 Dài: 0,021 Ấu trùng tuổi 1 1,08 Rộng: 0,008 Dài:0,029 Ấu trùng tuổi 2 1,90 Rộng: 0,008 Dài: 0,029 Ấu trùng tuổi 3 1,88 Rộng: 0,007 Tổng thời gian phát triển ấu - 5,75 trùng Dài:0,028 Nhộng 5,56 Rộng: 0,009 Ong cái 1,04 Vòng đời 12,58 Từ số liệu ở bảng 9 cho thấy, chiều dài của các pha phát triển trước trưởng thành ở loài D. sibirica ít có dao động lớn từ pha trứng đến ấu trùng trưởng thành ở tuổi 3, chiều dài của trứng, ấu trùng các tuổi và của nhộng gần 0,3mm. Ấu trùng có ba tuổi, tổng thời gian phát triển của ấu trùng từ tuổi 1 đến tuổi 3 và thời gian phát triển của nhộng ký sinh gần như nhau. 1. 7. Hình thái và sự phát triển các pha trước trưởng thành của Microplitis manilae Ashmead Ở Việt Nam, trong tập hợp 9 loài OKS thuộc giống Microplitis ở sâu khoang Spodoptera litura, loài Microplitis manilae thường chiếm ưu thế hơn cả (Khuất Đăng Long, 2007), đây là loài OKS thường gặp ở sâu khoang S. litura, ngoài ra, loài này còn gặp ở một số loài sâu hại khác thuộc họ ngài Đêm Noctuidae như sâu xanh Helicoverpa armigera, sâu keo Spodoptera mauritia¸ sâu đục quả đậu đỗ Maruca vitrata. Trứng OKS có hình quả dưa chuột, trứng có màu trắng trong, sau 24 giờ đẻ vào trong sâu non vật chủ, chiều dài
  16. 212 Khuất Đăng Long trung bình của trứng là 0,39±0,026mm và chỗ rộng nhất là 0,096±0,015mm (hình 110a). Ấu trùng OKS có 3 tuổi, ấu trùng tuổi 1 có phần đầu rất phát triển (hình 110b), đốt cuối cùng thót hẹp tạo thành như chiếc đuôi nhọn. Ấu trùng tuổi 3 có chiều dài cơ thể từ 1,7-3,65mm, trung bình 2,48±0,029mm; chiều rộng từ 0,55-1,4mm, trung bình 0,97±0,11mm (bảng 10), vỏ xác lột ra từ ấu trùng ong tuổi 2 còn nằm lại ở các đốt cuối bụng. Cơ thể ấu trùng OKS chuyển dần từ màu trắng sang màu trắng đục. Vào giai đoạn cuối tuổi 3, ấu trùng chuyển dần sang màu vàng đậm (hình 110b). Khi ấu trùng tuổi 3 thành thục, chúng cắn thủng vỏ cơ thể sâu non rồi chui ra làm kén bên ngoài cơ thể sâu non vật chủ. Thời gian ấu trùng ong dệt kén kéo dài từ 90-150 phút. Nhộng OKS dạng trần nằm trong kén. Kén có màu nâu xám, hình bầu dục, chiều dài trung bình của kén 3,52±0,08mm, chiều rộng trung bình 1,14±0,05mm. Hình 110. a. Hình thái trứng; b. Ấu trùng ong tuổi 3 M. manilae Thời gian phát triển của các pha trước trưởng thành của OKS M. manilae phụ thuộc khá rõ vào điều kiện nhiệt độ và độ ẩm của không khí. Trong điều kiện nhiệt độ trung bình 290C, độ ẩm 83,7%, thời gian phát triển trong vật chủ kéo dài 7-11 ngày, trung bình 7,76±0,26 ngày, thời gian phát triển ngoài vật chủ từ 4-8 ngày, trung bình 4,29±0,19 ngày. Thời gian trước đẻ trứng của OKS kéo dài từ 4-8 giờ. Vòng đời của OKS M. manilae dao động trong khoảng 10-15 ngày, trung bình 12,04±0,49 ngày (bảng 11).
  17. Chương IV. ĐẶC ĐIỂM SVH VÀ STH MỘT SỐ LOÀI OKS ĐIỂN HÌNH HỌ BRACONIDAE 213 Bảng 10. Kích thước các pha trước trưởng thành của M. manilae Kích thước (mm) Pha phát triển Số đo Min Max Trung bình Trứng 1 ngày trong Dài 0,35 0,48 0,39±0,026 sâu non Rộng 0,05 0,15 0,096±0,015 Dài 1,7 3,65 2,48±0,29 Ong non cuối tuổi 3 Rộng 0,55 1,4 0,97±0,11 Dài 3,3 3,7 3,52±0,08 Kén Rộng 1,3 1,6 1,44±0,05 Dài thân 2,6 3,1 2,91±0,08 Ong đực Cánh trước 4,8 5,5 5,21±0,11 Dài thân 2,6 3,55 3,01±0,14 Ong cái Cánh trước 5,25 5,9 5,53±0,099 Bảng 11. Thời gian phát triển các pha của OKS M. manilae (tOC=29OC, độ ẩm 85%) Số cá thể Thời gian phát triển các pha (ngày) Pha phát dục theo dõi Trong vật chủ 153 7 11 7,76±0,26 Ngoài vật chủ 67 4 8 4,29±0,19 Trưởng thành trước đẻ 4 4 giờ 8 giờ 0,27±0,05 trứng Vòng đời - 10 15 12,04±0,49 2. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự phát triển các pha trước trưởng thành của một số loài OKS 2. 1. Apanteles cypris Nixon Giai đoạn tiền nhộng và nhộng kéo dài trong kén của hầu hết các loài OKS đều phụ thuộc chặt chẽ vào điều kiện nhiệt độ và độ ẩm của không khí. Tại khu vực Hà Nội, đối với loài ong kén đơn trắng A. cypris, trong điều kiện nhiệt độ và độ ẩm từ tháng 6 đến tháng 9, với nhiệt độ trung bình từ 27-280C, thời gian phát triển của ấu trùng OKS trong cơ thể vật chủ sâu cuốn lá nhỏ C. medinalis dao động từ 3-10 ngày, thời gian phát triển ngoài vật chủ từ 2-8 ngày. Trong khi đó,
  18. 214 Khuất Đăng Long với điều kiện nhiệt độ vào các tháng từ 10 đến 11, thời gian phát triển trong vật chủ và ngoài vật chủ tương ứng là 13-31 ngày và 4- 19 ngày (bảng 12). Bảng 12. Thời gian phát triển của các pha trước trưởng thành ở Apanteles cypris theo các tháng trong năm (theo Vũ Quang Côn, Khuất Đăng Long, 1989) Thời gian phát triển (ngày) Nhiệt độ Tổng thời O Trong cơ thể sâu Tháng ( C) Ngoài cơ thể sâu non gian trung non Độ ẩm (%) bình (ngày) Phạm Trung Trung Phạm vi vi bình bình 28,7 VI 3-9 7 2-7 4 11 80-85 28,3 VIII 5-9 7 2-5 3,8 12,8 85,0 27,2 IX 6-10 8 4-8 5,6 13,6 85,0 26,2 X 13-20 15,5 4-14 6,7 24,2 85 24,6 XI 16-31 20,8 10-19 12,2 33,0 85-90 2.2. Cotesia vestalis Haliday Ở các tỉnh phía Bắc, loài OKS này thường có mặt liên tục trên rau họ Thập tự vào mùa đông khi nhiệt độ không khí xuống khá thấp, còn ở vùng trồng rau Đà Lạt, loài này có mặt và hoạt động gần như liên tục trên rau. Ở đây, nhiệt độ có ảnh hưởng khá rõ rệt đến sự tồn tại và phát triển của loài OKS này. Theo Hồ Thị Thu Giang (2003), thời gian phát dục của các pha phát triển ở loài OKS Cotesia vestalis càng ngắn khi nhiệt độ tăng cao từ 150C đến 350C. Cụ thể ở nhiệt độ 150C, thời gian trung bình phát triển từ giai đoạn trứng đến khi ấu trùng thành thục chui ra làm kén là 22,1 ngày, giai đoạn nhộng (phát triển trong kén) là 15,1 ngày, còn sự phát triển của hai giai đoạn này tương ứng ở nhiệt độ 250C là 8,2 và 5,2 ngày, ở nhiệt độ 350C, thời gian phát triển của hai pha này chỉ còn 4,5 và 3,8 ngày.
  19. Chương IV. ĐẶC ĐIỂM SVH VÀ STH MỘT SỐ LOÀI OKS ĐIỂN HÌNH HỌ BRACONIDAE 215 Thời gian sống của ong trưởng thành loài C. vestalis cũng giảm đi rất rõ rệt khi nhiệt độ tăng lên, cụ thể ở nhiệt độ 150C, thời gian sống trung bình của trưởng thành ký sinh là 19,5 ngày, ở nhiệt độ 250C, thời gian sống của ong chỉ là 11,1 ngày, còn ở nhiệt độ cao 350C, thời gian sống trung bình của ong chỉ là 3,1 ngày (Hồ Thị Thu Giang, 2003). Mặc dù loài OKS C. vestalis có phân bố toàn cầu, chúng có sự thích nghi về nhiệt độ trong phạm vi rộng (rộng nhiệt), tuy nhiên, chúng lại chỉ hoạt động có hiệu quả nhất vào thời kỳ mùa đông ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới, còn ở vùng nhiệt đới, loài OKS này chỉ hoạt động mạnh ở khu vực núi cao với khí hậu á nhiệt đới. Ảnh hưởng của nhiệt độ và độ ẩm vào các tháng khác nhau đến thời gian phát triển các pha trước trưởng thành cũng được theo dõi ở loài ong kén đơn khác như Cotesia vestalis, loài OKS quan trọng ở sâu tơ Plutella xylostella (bảng 13). Ở đây, có thể thấy giữa tháng 12 và tháng 1 năm sau ít có sự khác nhau rõ rệt giữa nhiệt độ và độ ẩm không khí, thời gian phát triển các pha trước trưởng thành có sự khác nhau không rõ rệt. Bảng 13. Thời gian phát triển của các pha trước trưởng thành ở Cotesia vestalis theo các tháng trong năm Thời gian phát triển (ngày) Nhiệt O Trong cơ thể Ngoài cơ thể sâu Tổng thời độ ( C) Tháng sâu non non gian trung Độ ẩm bình (ngày) (%) Phạm Trung Phạm Trung vi bình vi bình 16-26 XII 8-9 8,4 8-9 6,2 14,6 85-90 18-28 I 7-8 7,6 5-6 5,5 13,1 85-90 Những kết quả nghiên cứu về loài C. vestalis cho thấy khi nhiệt độ tăng lên, thời gian phát triển của các pha trước trưởng thành giảm đi rất rõ rệt, thời gian sống của ong trưởng thành giảm đi. Tuy nhiên, trong khoảng thời gian từ 200C đến 300C, hiệu quả ký sinh tính qua số lượng sâu non bị nhiễm bởi một ong cái ký sinh có sự khác nhau không lớn. Kết quả theo dõi trong một số năm ở khu vực phụ cận Hà Nội đã cho thấy, hiệu quả ký sinh ở loài C. vestalis đạt
  20. 216 Khuất Đăng Long cao nhất (53,4%) ở nhiệt độ 250C, đạt 43% ở nhiệt độ 200C, 30% ở nhiệt độ 300C, trong khi đó tỷ lệ ký sinh thường chỉ đạt gần 10% ở nhiệt độ 31-350C. 2. 3. Dacnusa sibirica Telenga Theo dõi thời gian sống của ong trưởng thành loài D. sibirica trong những điều kiện nhiệt độ khác nhau cho thấy, nhiệt độ tăng cao, thời gian sống của ong trưởng thành giảm đi rất rõ rệt. Trong trường hợp được tiếp xúc bình thường với vật chủ, đối với ong trưởng thành sau khi vũ hóa được giao phối cũng như không được giao phối, nhiệt độ tăng từ 200C đến 350C làm giảm đáng kể thời gian sống của OKS (bảng 14). Tuy nhiên, trong hai trường hợp, hiệu quả ký sinh đối với ruồi đục lá của ong cái có giao phối cao hơn so với ong cái không được giao phối. Bảng 14. Ảnh hưởng của nhiệt độ trong phòng thí nghiệm đến thời gian sống của OKS Dacnusa sibirica (theo Hà Quang Hùng, 2002) Ong cái không giao phối Ong cái đã giao phối Số ấu trùng Số ấu trùng Nhiệt độ Thời gian Thời gian O ruồi bị ruồi bị ( C) sống trung sống trung nhiễm/ 1 ong nhiễm/ 1 ong bình (ngày) bình (ngày) cái cái 20 11,3 13,9 13,6 18,1 25 7,8 20,6 10,0 26,6 30 5,1 17,6 9,7 21,4 35 3,6 10,4 4,0 11,6 3. Mối quan hệ qua lại giữa các pha phát triển của OKS với sự phát triển của sâu non vật chủ 3. 1. Apanteles cypris Nixon Kết quả theo dõi các pha trước trưởng thành của OKS kén đơn trắng A. cypris cho thấy, thời gian phát triển của các pha này phụ thuộc khá rõ vào nhiệt độ và độ ẩm của không khí vào các tháng khác nhau (bảng 12). Trong đó, thời gian phát triển trong sâu non vật chủ
  21. Chương IV. ĐẶC ĐIỂM SVH VÀ STH MỘT SỐ LOÀI OKS ĐIỂN HÌNH HỌ BRACONIDAE 217 (giai đoạn trứng và ấu trùng) dài hơn sự phát triển bên ngoài sâu non vật chủ (giai đoạn tiền nhộng và nhộng). Tần Suất Hình 111. Số đo chiều ngang đầu sâu non C. medinalis theo tuổi và tỷ lệ sâu non bị chết bởi ấu trùng ký sinh A. cypris Trục đứng trái: tần suất bắt gặp sâu non với chiều ngang đầu tương ứng. Trục đứng phải: tỷ lệ sâu non chết do A. cypris Ở loài A. cypris, ấu trùng phát triển trong cơ thể sâu non tuổi 1, 2 và 3 (T1, T2 và T3), cũng có trường hợp cả ở sâu non tuổi 4 sâu cuốn lá nhỏ C. medinalis. Mối tương quan giữa tốc độ phát triển và sự lột xác của sâu non vật chủ và ấu trùng ký sinh ở các tuổi khác nhau được xác định bởi tuổi của sâu non có chứa ấu trùng ký sinh ở bên trong. Nếu ong cái đẻ trứng vào sâu non vật chủ tuổi 1 khi đó sẽ tìm thấy ấu trùng ký sinh tuổi 1 ở trong sâu non vật chủ cuối tuổi 1 và đầu tuổi 2, sau đó ấu trùng ký sinh tuổi 2 có trong sâu non vật chủ tuổi 2, còn ấu trùng ký sinh tuổi 3 chỉ có trong sâu non vật chủ tuổi 3 hoặc một số trường hợp trong sâu non vật chủ tuổi 4. Trong trường hợp ong cái đẻ trứng vào cơ thể sâu non vật chủ tuổi 2, khi đó ấu trùng ký sinh tuổi 1 và 2 phát triển trong cơ thể sâu non vật chủ tuổi 2, ấu trùng tuổi 3 của ký sinh có trong sâu non cuối tuổi 3 và đầu tuổi 4. Kết luận về mối quan hệ tương tự có thể tìm thấy trong kết quả nghiên cứu của tác giả khác khi nghiên cứu sự phát triển của ấu trùng ong nội ký sinh Encyrtus infidus Rossi trong
  22. 218 Khuất Đăng Long các tuổi vật chủ là loài rệp Eulecanium caraganae Borchs (Vũ Quang Côn, 1979; Suganjev, Vũ Quang Côn, 1979). Ở loài OKS A. cypris, ấu trùng ong có 3 tuổi, trong khi đó sâu non cuốn lá nhỏ C. medinalis ở các tuổi 1, 2 và 3 thích hợp cho ký sinh cái đẻ trứng, còn ấu trùng thành thục của OKS chui ra ở sâu non các tuổi 3, 4 và 5. Kết luận này đã được chúng tôi kiểm tra ở quần thể sâu non cuốn lá nhỏ C. medinalis trên lúa khu vực phụ cận của Hà Nội. Trong 273 trường hợp sâu non chết bởi OKS kén đơn trắng A. cypris, sâu non tuổi 3 chiếm 110 trường hợp (40,3%), sâu non tuổi 4 chiếm 141 trường hợp (51,6%), còn lại sâu non tuổi 5 chỉ chiếm có 22 trường hợp (8,1%) (hình 111). Ong kén đơn trắng A. cypris thuộc nhóm không có giai đoạn gây mê sâu non vật chủ trước khi đẻ trứng, các loài OKS kén trắng thường có thời gian tiếp xúc và đẻ trứng rất nhanh khi tiếp cận sâu non vật chủ, đặc điểm này cũng có thể gặp ở một số loài OKS khác thuộc họ Braconidae (De Bach, 1964; Tobias, 1972). Như vậy, xét theo các mối liên hệ giữa tuổi của ấu trùng loài OKS A. cypris và tuổi sâu non cuốn lá nhỏ C. medinalis, sâu non tuổi 1 và tuổi 2 là tuổi thích hợp nhất cho ong cái ký sinh đẻ trứng, một số ít trường hợp là sâu non tuổi 3. Đây là kết quả của phản ứng thích nghi của OKS, chính điều này đảm bảo cho loài OKS hoàn thành được sự phát triển trong cơ thể sâu non vật chủ mà không bị đào thải sớm. 3. 2. Cotesia ruficrus (Haliday) Ảnh hưởng qua lại của sự phát triển ấu trùng OKS đến sự phát triển sâu non vật chủ cũng được nghiên cứu ở loài C. ruficrus. Đây là một loài OKS kén chùm từ sâu non nhóm cắn lá mở trên ngô và lúa Mythimna spp. Ở loài C. ruficrus giai đoạn trứng và ấu trùng ong tuổi 1 và 2 không quan sát thấy hiện tượng hạn chế tốc độ phát triển và lột xác của sâu non vật chủ (bảng 15), còn trong trường hợp trứng OKS được đẻ vào sâu non tuổi 2 và 3 thì ấu trùng ong tuổi cuối cùng (tuổi 3) đạt tới sự thành thục ở sâu non tuổi 5 và tuổi 6. Vào giai đoạn này, tốc độ chuyển tuổi của sâu non bị nhiễm ký sinh và sâu non không bị nhiễm ký sinh có sự sai khác đáng kể (bảng 15).
  23. Chương IV. ĐẶC ĐIỂM SVH VÀ STH MỘT SỐ LOÀI OKS ĐIỂN HÌNH HỌ BRACONIDAE 219 Bảng 15. Ảnh hưởng hoạt động sống của ấu trùng OKS Cotesia ruficrus đến sự phát triển của sâu non vật chủ Mythimna venalba (theo Vũ Quang Côn, Khuất Đăng Long, 1989) Thời gian phát triển của sâu non tuổi khác Tổng thời Đặc điểm sâu nhau (ngày) gian phát non Tuổi 4 Tuổi 5 Tuổi 6 triển (ngày) Bị nhiễm ký 3,5 ± 0,35 4,75 ± 0,25 10,28 ± 0,55 20,57 ± 0,44 sinh (1-5) (3-6) (8-14) (17-23) Không bị 3,48 ± 0,36 4,36 ± 0,26 6,60 ± 0,26 16,07 ± 0,72 nhiễm ký sinh (2-6) (3-6) (3-9) (13-24) Khác biệt t0,01 > t0,01 Trong điều kiện phát triển bình thường, sâu non vật chủ tuổi 6 ở loài cắn gié lúa Mythimna venalba không bị nhiễm OKS phát triển từ 3-9 ngày, trung bình 6,6±0,26 ngày, trong khi đó sâu non tuổi 6 bị nhiễm OKS C. ruficrus có thời gian phát triển từ 8-12 ngày, trung bình 10,28±0,55 ngày (Ttt > T0.01). Mặc dù mức độ ảnh hưởng này không rõ hoặc yếu hơn ở sâu non tuổi 4 và 5, nhưng nếu xét toàn bộ thời gian ấu trùng OKS phát triển từ tuổi 4 đến tuổi 6 trong sâu non vật chủ thì sự phát triển của ấu trùng OKS bên trong cơ thể sâu non có ảnh hưởng đến thời gian phát triển của sâu non vật chủ (Ttt > T0.01). Kết quả cuối cùng, thời gian phát triển của sâu non bị nhiễm ký sinh kéo dài hơn so với sâu non không bị nhiễm ký sinh (bảng 15). Sự kéo dài thời gian phát triển của sâu non khi có ấu trùng ký sinh bên trong ở tuổi cuối cùng (tuổi 6) đã đảm bảo cho những ấu trùng OKS loài C. ruficrus hoàn thành sự phát triển bình thường trong cơ thể vật chủ để sau đó đạt tới thành thục mới chui ra ngoài, lột xác và chuyển sang pha nhộng. Khi tất cả ấu trùng ký sinh phát triển thành thục chuẩn bị chui ra ngoài, sâu non vật chủ thường ngừng ăn trước đó từ 1-2 ngày, ngay cả khi ấu trùng ký sinh đã chui ra hết khỏi cơ thể, có trường hợp sâu non chưa chết hẳn mà vẫn còn sống sang ngày hôm sau. Thực nghiệm với sâu non loài cắn gié lúa M. venalba cho thấy, ong cái ký sinh C. ruficrus thường tìm kiếm sâu non tuổi 1 và tuổi 2 để đẻ trứng, trong một số ít trường hợp ong cái ký sinh đẻ trứng vào
  24. 220 Khuất Đăng Long cả sâu non tuổi 3 (bảng 16), kết quả tương tự cũng quan sát thấy khi thí nghiệm với sâu non loài cắn lá khô M. separata. Bảng 16. Ảnh hưởng của tuổi sâu non vật chủ đến mức độ nhiễm ký sinh ở loài Cotesia ruficrus Số sâu non Số sâu non Số sâu non Tuổi cho ra ký Loài vật Số ong Số sâu bị nhiễm chết trước sâu sinh (so với chủ cái TN non TN ký sinh (so khi ra ký non số sâu bị với số TN) sinh nhiễm) Mythimna T1 5 30 (100%) 23 (76,6%) 15 (65,2%) 8 (34,8%) venalba Mythimna T1 2 13 (100%) 10 (76,9%) 7 (70,0%) 3 (30,0%) separata Mythimna T2 5 30 (100%) 26 (86,6%) 4 (15,4%) 22 (84,6%) venalba Mythimna T2 10 65 (100%) 52 (80,0%) 9 (17,3%) 43 (82,7%) separata Mythimna T3 5 30 (100%) 8 (26,6%) 0 (0) 8 (100%) venalba Mythimna T3 5 48 (100%) 13 (27,1%) 0 (0) 13 (100%) separata Các giai đoạn tuổi khác nhau của sâu non vật chủ có những biểu hiện khác nhau về tập tính hoạt động và di chuyển cũng như phản ứng tự vệ khi bị ong cái ký sinh tấn công. Trong điều kiện tiếp xúc với sâu non vật chủ ở không gian hẹp, ong cái loài C. ruficrus có biểu hiện rõ ràng về sự lựa chọn sâu non có tuổi thích hợp để đẻ trứng. Thực nghiệm cho thấy khi bị ong cái ký sinh tấn công, sâu non tuổi 3 có phản ứng tự vệ mạnh mẽ hơn, trong nhiều trường hợp, trước khi thực hiện việc đẻ trứng ong cái ký sinh có thể bị sâu non cắn chết hoặc do nước tiết từ miệng sâu non. Ngoài ra, do phản ứng tự vệ của sâu non vật chủ khi bị tấn công, OKS có thể dễ bị chết trong quá trình đẻ trứng vào sâu non vật chủ tuổi lớn khi ong cái đẻ trứng nhưng chưa kịp rút máng đẻ trứng, trong khi quá trình đẻ trứng của ong cái xảy ra khá nhanh, vì vậy, tỷ lệ sâu non tuổi 3 bị nhiễm ký sinh thường thấp hơn so với tỷ lệ nhiễm ký sinh ở sâu non tuổi 1 và 2 (bảng 16). Trong hầu hết các lần thí nghiệm, chúng tôi chưa gặp OKS C. ruficrus đẻ trứng vào sâu non tuổi 4 ở các loài cắn gié lúa và cắn lá ngô Mythimna spp.
  25. Chương IV. ĐẶC ĐIỂM SVH VÀ STH MỘT SỐ LOÀI OKS ĐIỂN HÌNH HỌ BRACONIDAE 221 Thí nghiệm với loài OKS C. ruficrus còn cho thấy, kích thước của sâu non vật chủ cũng có ảnh hưởng đến sự nhiễm ký sinh, sâu non tuổi 1 và 2 đều thích hợp cho ong cái đẻ trứng. Tuy nhiên, sau khi bị nhiễm ký sinh từ 2-3 ngày số sâu non tuổi 1 bị chết trước khi có ấu trùng thành thục lại cao hơn so với tỷ lệ chết ở sâu non tuổi 2 và 3 (bảng 17). Bảng 17. Ảnh hưởng của tuổi sâu non Mythimna venalba trong điều kiện tiếp phối hợp đến tỷ lệ nhiễm bởi 1 ong cái Cotesia ruficrus Thời gian ong Số sâu non bị nhiễm ký Lô thí Số sâu Tuổi sâu cái tiếp xúc với sinh theo tuổi nghiệm non TN non TN sâu non (phút) Số lượng Tỷ lệ (%) 5 T1 3 37,5 I 15 5 T2 120 4 50,0 5 T3 1 12,5 5 T1 4 36,3 II 15 5 T2 120 5 45,4 5 T3 2 18,3 5 T1 3 33,3 III 15 5 T2 120 5 55,5 5 T3 1 11,2 5 T1 4 33,3 IV 15 5 T2 120 6 50,0 5 T3 2 16,7 Trong thí nghiệm trên, sâu non tuổi 1 nở từ trứng được 1-2 ngày đã được sử dụng để tiếp cho ong cái ký sinh. Nguyên nhân chết của sâu non tuổi 1 khi bị nhiễm ký sinh có thể được giải thích do sức đề kháng yếu đã làm giảm đáng kể sự hoạt động và khả năng dinh dưỡng ở sâu non tuổi 1, điều này dẫn đến cái chết của sâu non tuổi 1 trước khi ấu trùng ký sinh phát triển đến thành thục. Kết luận này cũng có thể tìm thấy trong các công trình nghiên cứu về nguyên nhân gây chết cho sâu non tuổi 1 ở loài sâu xanh bướm trắng Pieris brassicae khi bị nhiễm OKS Cotesia rubecula (Marshall) (Victorov, 1976).
  26. 222 Khuất Đăng Long Như đã nói ở phần IV. 2, ong cái loài ký sinh C. ruficrus có thể phát hiện ngay ra sâu non vật chủ ở khoảng cách 1-2cm, quá trình đẻ trứng xảy ra rất nhanh, như vậy, ít nhất ở đây có một khả năng nào đó đã giúp cho loài C. ruficrus nhận biết được kích thước của sâu non trước khi ong cái đẻ trứng. Thí nghiệm về ảnh hưởng của tuổi sâu non M. venalba trong điều kiện cho tiếp xúc cùng lúc sâu non vật chủ có tuổi khác nhau đều thấy, ong cái C. ruficrus có sự lựa chọn rất rõ rệt tuổi sâu non để đẻ trứng. Kết quả là tỷ lệ trung bình sâu non tương ứng ở các tuổi như sau: tuổi 1 bị nhiễm ký sinh 35,1%, tuổi 2 đạt 50,2%, còn tuổi 3 đạt 14,7% (bảng 17, hình 112). Hình 112. Mối tương quan giữa tuổi sâu non vật chủ (đường liền nét = chiều rộng đầu) và tỷ lệ sâu non bị chết theo các tuổi tương ứng (đường đứt nét) do bị nhiễm C. ruficrus So sánh thành phần tuổi tương ứng với chiều rộng ngang đầu của sâu non hai loài cắn lá ngô Mythimna separata và M. loreyi bị chết khi có ấu trùng OKS chui ra (hình 114) cho thấy khá rõ phần lớn sâu non bị chết do bị nhiễm OKS tương ứng ở các tuổi 4, 5 và 6, còn sâu non tuổi 3 bị chết do bị nhiễm OKS chiếm tỷ lệ thấp hơn (3,9%).
  27. Chương IV. ĐẶC ĐIỂM SVH VÀ STH MỘT SỐ LOÀI OKS ĐIỂN HÌNH HỌ BRACONIDAE 223 Xét theo đặc điểm sinh học của ấu trùng ký sinh, ong cái C. ruficrus lựa chọn sâu non tuổi 1, 2 và 3 để đẻ trứng hoàn toàn phù hợp với các pha có tuổi tương ứng cho sự phát triển của ấu trùng ký sinh bên trong. Điều này phù hợp với kết luận cho rằng mối quan hệ giữa tốc độ phát triển của ấu trùng ký sinh và tuổi sâu non vật chủ phụ thuộc trước hết vào tuổi của vật chủ (Vũ Quang Côn, Khuất Đăng Long, 1989). Hình 113. Tương quan giữa số lượng kén được tạo thành ở loài OKS C. ruficrus từ 1 sâu non với tuổi khác nhau loài cắn lá ngô M. separata (theo Khuất Đăng Long, 1994) Sự lựa chọn chính xác tuổi sâu non vật chủ để đẻ trứng ở loài C. ruficrus giúp cho trứng và ấu trùng OKS phát triển bình thường trong cơ thể sâu non vật chủ mà không bị đào thải sớm. Đặc điểm này ít nhiều khác so với kết luận về hiện tượng đào thải sớm ấu trùng của loài OKS Cardiochiles nigriceps (Braconidae) do lượng huyết cầu tăng lên theo sự phát triển tuổi sâu non của loài sâu xanh Heliothis zea, điều này đã được các tác giả khác nghiên cứu (Lewis & Vinson, 1968). Trong tự nhiên, hai loài cắn lá ngô M. separata và M. loreyi có số sâu non bị chết khi ấu trùng OKS C. ruficrus chui ra ở các tuổi tương ứng như sau: tuổi 3 có 3,9%, tuổi 4 có 12,3%, tuổi 5 là 64,3% và tuổi 6 là 19,5% (hình 113). Như vậy, ở đây có thể thấy được khá
  28. 224 Khuất Đăng Long rõ do mối quan hệ chặt chẽ giữa thời gian phát triển của ấu trùng ký sinh trong cơ thể sâu non vật chủ tương ứng từ ba nhóm tuổi 1, 2 và 3 để có thể gây chết cho sâu non theo thứ tự ở những tuổi 4, 5 và 6. Kết luận này hoàn toàn phù hợp với kết quả thực nghiệm khi cho ong cái ký sinh tiếp xúc cùng lúc với sâu non vật chủ có ba tuổi khác nhau nói trên. Thực nghiệm trong điều kiện khi cho một ong cái loài OKS C. ruficrus tiếp xúc với một sâu non vật chủ trong thời gian không hạn chế cho đến khi ong cái chết, sau đó mổ sâu non để thăm khám, kết quả cho thấy, số lượng trứng của OKS có trong mỗi sâu non tuổi 1 từ 8-20 trứng, trung bình 14,9 trứng, trong sâu non tuổi 2 có 10-53 trứng, trung bình 25,7 trứng, còn ở sâu non tuổi 3 có 9-55 trứng, trung bình 35,5 trứng. Như vậy, đối với ong kén trắng C. ruficrus, tuổi sâu non vật chủ đã quyết định số lượng trứng của một ong cái ký sinh. Ở đây, kích thước của sâu non vật chủ đã quyết định cho mỗi ong cái đẻ một số lượng trứng nhất định vào trong một sâu non vật chủ có tuổi tương ứng. Bảng 18. Sự phụ thuộc số lượng trứng đẻ của một ong cái loài Cotesia ruficrus theo tuổi của sâu non cắn lá ngô Mythimna separata Số lượng ấu trùng ký sinh có Số lượng ấu trùng ký sinh có Số trong 1 sâu non theo tuổi Số TT trong 1 sâu non theo tuổi TT Tuổi 1 Tuổi 2 Tuổi 1 Tuổi 2 1 8 10 9 8 24 2 9 11 10 13 26 3 10 17 11 10 37 4 10 13 12 15 45 5 9 16 13 17 47 6 21 14 14 23 31 7 9 29 15 28 53 8 24 22 16 31 21 Số lượng trung bình ấu trùng OKS 15,3±1,9 25,7±3,3 F(0,05, 15, 15) < Ftn = 3,07 Phân tích số liệu thu thập từ quần thể sâu cắn lá ngô Mythimna spp. Còn cho thấy, số lượng kén ký sinh C. ruficrus được hình thành từ sâu non ở các lớp tuổi cũng khác nhau (hình 114). Rõ ràng ở đây số lượng kén ký sinh được hình thành từ vật chủ có chiều hướng tăng lên ở những sâu non tuổi lớn (kích
  29. Chương IV. ĐẶC ĐIỂM SVH VÀ STH MỘT SỐ LOÀI OKS ĐIỂN HÌNH HỌ BRACONIDAE 225 thước cơ thể lớn hơn). Điều này có thể được giải thích bởi chính ong cái ký sinh đã đẻ một số lượng trứng nhất định để phù hợp với kích thước cơ thể của sâu non vật chủ, điều này đã đảm bảo đủ nhu cầu thức ăn cho số lượng ấu trùng OKS phát triển đến tuổi thành thục trong cơ thể một sâu non vật chủ. Kết luận này cũng được kiểm tra ở sâu non loài cắn gié lúa M. venalba. Đối với OKS C. ruficrus, không quan sát thấy có sự cạnh tranh giữa những ấu trùng ong cùng tuổi cùng lúc có trong một cơ thể sâu non vật chủ (chương IV.I). Số liệu ở bảng 18 cho thấy, số lượng ấu trùng ký sinh có trong cơ thể sâu non tuổi 1 và 2 có sự khác nhau rõ rệt. 3. 3. Apanteles prodeniae Viereck và Cotesia flavipes Cameron Trên thực tế, ở giai đoạn ấu trùng, rất khó phân biệt được 2 loài OKS Apanteles prodeniae và Cotesia flavipes ở sâu non sâu đục thân ngô Ostrinia furnacalis, ở đây chúng tôi chỉ đưa ra kết quả nghiên cứu mối liên quan giữa tuổi của sâu non bị chết khi có ấu trùng ký sinh và sâu non phát triển bình thường. Tương quan tuổi thích hợp của sâu đục thân ngô Ostrinia furnacalis với ấu trùng OKS Apanteles prodeniae và Cotesia flavipes được nghiên cứu tên ngô qua số đo chiều ngang mảnh đầu của sâu đục thân ngô sau khi bị chết bởi ấu trùng 2 loài OKS (hình 114). Hai loài OKS này lần đầu tiên được ghi nhận ký sinh ở sâu đục thân ngô (Khuất Đăng Long, Đặng Thị Hoa, Phạm Thị Nhị, 2006), cả hai loài đều có kiểu kén chùm, trắng và mỏng, ong cái đều có râu đầu ngắn hơn thân. Tuy nhiên có thể phân biệt sự khác nhau giữa hai loài này qua một số đặc điểm ở ong trưởng thành như sau: ở loài A. prodeniae, tấm lưng bụng 1 có hai cạnh bên song song và nhẵn, máng đẻ trứng dài ít nhất bằng đốt bàn 1 chân sau (hình 79a, chương III), còn ở loài Cotesia flavipes, tấm lưng bụng 1 rộng ở đỉnh và có chấm nhăn, bao máng đẻ trứng rất ngắn, dấu sát dưới đốt bụng cuối (hình 87e, chương III). Kết quả điều tra ở sâu đục thân ngô tại khu vực bãi giữa sông Hồng cho thấy, sâu non đục thân ngô Ostrinia furnacalis bị nhiễm OKS A. prodeniae cao nhất tới 19,2%, nhiễm C. flavipes tới 12,5%.
  30. 226 Khuất Đăng Long Khi nghiên cứu mối liên hệ giữa vật chủ và OKS, việc xác định tuổi thích hợp của vật chủ đối với các loài OKS có ý nghĩa thực tiễn trong việc sử dụng vật chủ để nhân nuôi các loài OKS. Để hoàn thành sự phát triển bình thường bên trong cơ thể sâu non của vật chủ, trong khi chúng cần sâu non có cùng lớp tuổi thích hợp, mỗi loài OKS cần một thời gian lệch pha nhau để tồn tại và tránh được sự cạnh tranh vật chủ với các loài OKS khác. Hình 114. Mối liên hệ giữa kích thước chiều ngang đầu theo tuổi sâu non đục thân ngô có ấu trùng ký sinh Kết quả kiểm tra chiều ngang đầu sâu non đục thân ngô sau khi ấu trùng hai loài OKS A. prodeniae và C. flavipes, mối liên hệ giữa kích thước chiều ngang đầu của sâu non không bị ký sinh và chiều ngang đầu sâu non chết sau khi có ấu trùng ký sinh chui ra được chỉ ra ở hình 114. Hình 114 cho thấy sâu non loài đục thân ngô bị chết ở tuổi 3, 4 và tuổi 5 khi có ấu trùng OKS chui ra, như vậy suy luận theo logic về thời gian, sâu non loài đục thân ngô bị nhiễm OKS ở tuổi 1 và 2, sâu non tuổi nhỏ (tuổi 1, 2 và rất ít tuổi 3), kết luận này cũng đã được nghiên cứu khá kỹ ở loài Apanteles cypris (Vũ Quang Côn, Khuất Đăng Long, 1991).
  31. Chương IV. ĐẶC ĐIỂM SVH VÀ STH MỘT SỐ LOÀI OKS ĐIỂN HÌNH HỌ BRACONIDAE 227 4. Đặc điểm sinh vật học, sinh thái học của ong trưởng thành 4. 1. Tập tính vũ hóa và thời gian hoạt động trong ngày của OKS kén trắng Sau thời gian hoàn thành sự phát triển giai đoạn nhộng trong kén, ong trưởng thành bắt đầu cắn thủng kén để chui ra ngoài. Gần như hầu hết các loài OKS thuộc họ Braconidae đều là những loài ký sinh bậc 1, đặc điểm chung là khi ong vũ hóa, chúng đều cắn thủng một đầu kén để tạo thành một chiếc nắp để chui ra ngoài. Kết quả theo dõi ở những loài OKS thuộc các giống Apanteles, Cotesia và Microplitis như Apanteles cypris, A. hanoii, Cotesia vestalis, C. ruficrus và Microplitis manilae đều cho thấy, ong trưởng thành thường tập trung vũ hóa chủ yếu vào hai khoảng thời gian nhất định trong ngày, buổi sáng từ 6:00-10:00 và buổi chiều từ 16:00- 19:00, trong một số rất ít trường hợp, ong trưởng thành vũ hóa rải rác vào những khoảng thời gian còn lại trong ngày (hình 115). Hình 115. Thời gian vũ hóa trong ngày của một số loài OKS kén trắng (theo Khuất Đăng Long, 1994 và bổ sung) Từ hình 115 có thể thấy khá rõ sự khác nhau ở tập tính vũ hóa giữa các loài ong kén trắng chùm và ong kén trắng đơn. Theo dõi loài OKS kén trắng chùm C. ruficrus từ quần thể sâu cắn lá ngô ở khu vực Gia Lâm, Hà Nội vào thời gian từ tháng 2 đến tháng 4 cho
  32. 228 Khuất Đăng Long thấy, thường có 30-40% ong vũ hóa vào khoảng thời gian từ 7:00- 10:00, số còn lại chiếm tới 60-70% số lượng ong vũ hóa vào khoảng thời gian từ 16:00-19:00. Còn ở 3 loài ong kén trắng đơn khác là Apanteles cypris, A. hanoii và Cotesia vestalis số lượng ong vũ hóa vào hai khoảng thời gian nói trên lại không giống như ở loài C. ruficrus. Ở loài A. cypris, OKS ở sâu cuốn lá nhỏ hại lúa Cnaphalocrocis medinalis, vào các tháng 9 và 10, có tới 70-80% số lượng ong vũ hóa vào khoảng thời gian từ 6:00-9:00, còn lại 20-25% số lượng ong vũ hóa vào thời gian từ 16:00-18:00. Riêng ở loài A. hanoii, ký sinh ở sâu cuốn lá đậu đỗ Omiodes indicate, từ tháng 3 đến tháng 4, có tới 65,6% số lượng ong vũ hóa vào thời gian từ 7:00-10:00, còn lại 34,4% số lượng ong vũ hóa vào thời gian từ 15:00-19:00. Tập tính vũ hóa trong ngày cũng quan sát thấy tương tự ở loài Cotesia vestalis, loài OKS quan trọng ở sâu tơ Plutella xylostella. Ở các tỉnh đồng bằng phía Bắc, loài OKS này thường hoạt động liên tục trên rau từ tháng 11 năm trước đến tháng 4 năm sau nhưng chúng thường hoạt động tích cực nhất trên rau vụ đông từ tháng 12 năm trước đến tháng 2 năm sau. Ở loài OKS này có tới 67,7% số lượng ong trưởng thành vũ hóa vào khoảng thời gian từ 6:00-10:00, còn lại 32,3% số lượng ong vũ hóa vào thời gian từ 15:00-19:00. So sánh thời gian vũ hóa trong ngày của ong trưởng thành giữa các loài cho thấy, các loài OKS kén trắng đơn có thời gian vũ hóa trong ngày tương đối giống nhau, ở 3 loài OKS A. cypris, A. hanoii và C. vestalis, phần lớn ong trưởng thành vũ hóa trong khoảng thời gian từ 6:00-10:00 (chiếm từ 65-75%), còn lại 25-35% ong vũ hóa trong khoảng thời gian từ 15:00-19:00. Ngược lại, ở loài ong kén trắng chùm Cotesia ruficrus, sự vũ hóa trong ngày của ong trưởng thành có chiều hướng tập trung vào buổi chiều, từ 16:00-19:00, chiếm tới 60-79%, chỉ có 30-40% số lượng ong trưởng thành vũ hóa vào khoảng thời gian từ 7:00-10:00 trong ngày. Như vậy, hai khoảng thời gian trong ngày trên có thể được coi là thời gian thích hợp nhất cho sự vũ hóa của các loài OKS kén trắng. Tập tính vũ hóa này của OKS cũng được xem như là một đặc điểm trong mối quan hệ chung của hệ thống ký sinh - vật chủ (Victorov, 1976) và điều này cũng đã được các tác giả khác khẳng định (Vũ Quang Côn, 1992, 2007). Đặc điểm này ở ong trưởng
  33. Chương IV. ĐẶC ĐIỂM SVH VÀ STH MỘT SỐ LOÀI OKS ĐIỂN HÌNH HỌ BRACONIDAE 229 thành cũng biểu hiện sự phụ thuộc vào thời gian xuất hiện và tập tính hoạt động của các loài sâu hại là vật chủ của OKS. Nhìn chung, trong điều kiện nhiệt đới, ngay sau khi vũ hóa, ong trưởng thành thường phải chịu tác động của ánh sáng rõ rệt và nhiệt độ cao vào thời gian giữa ngày, hai yếu tố này có tác động mạnh hơn đến khả năng sống sót của OKS vừa mới vũ hóa. Sự vũ hóa vào hai khoảng thời gian trong ngày: từ 6:00-10:00 và từ 15:00-19:00 có thể giúp cho ong trưởng thành tránh được nhiệt độ cao trong ngày, điều này hoàn toàn bất lợi vì đã làm mất nước và khô nhanh cơ thể ong còn yếu ớt ngay khi mới vũ hóa từ kén. Bảng 19. Theo dõi sự xuất hiện trong ngày của OKS thuộc 2 giống Apanteles và Cotesia ở các vực khác nhau Nơi thu mẫu Thời gian Rừng tự nhiên Trung du Đồng bằng thu mẫu Số cá thể (%) Số loài Số cá thể Số loài Số cá Số loài gặp (%) gặp thể (%) gặp 8:00-10:00 142 (27,9%) 7,4 134 5,8 132 3,8 (52,5%) (53,2%) 15:00-17:00 367 (72,1%) 11,3 121 7,6 116 6,0 (47,5%) (46,8%) Cộng 509 (100%) - 255 - 248 - (100%) (100%) Tập tính vũ hóa theo thời gian trong ngày cũng thường quan sát thấy ở phần lớn các loài OKS khác thuộc họ Braconidae. Tập tính này ở mỗi loài đã được hình thành trong quá trình tiến hóa thích nghi (Tobias, 1972). Chính dựa vào tập tính vũ hóa này ở các loài, thuộc họ Braconidae, hai khoảng thời gian trong ngày kể trên được coi như là lựa chọn thích hợp trong việc thu mẫu các loài ong trên đồng ruộng. Tuy nhiên, thời gian thu mẫu vào buổi chiều có ưu điểm hơn vào buổi sáng vì vào buổi chiều cây trồng không còn ẩm ướt, mẫu thu được không bị dập nát và thuận lợi trong việc chuẩn bị tiêu bản OKS. Kết quả theo dõi sự hoạt động của các loài ong kén trắng ở ba cảnh quan địa lý trên các cây trồng khác nhau cho thấy, trong khoảng thời gian từ 11:00-15:00, chỉ có thể thu được rất ít cá thể ong trưởng thành trên cây trồng. Điều này có thể thấy rất rõ vào những ngày khô ráo và nắng gắt. Trong khi đó, cũng bằng phương
  34. 230 Khuất Đăng Long pháp vợt, thường thu được một số lượng lớn ong trưởng thành vào hai khoảng thời gian trong ngày, từ 8:00-10:00 và từ 15:00-17:00 (bảng 19) Từ số liệu ở bảng 19 có thể nhận thấy, số cá thể OKS kén trắng thu được bằng vợt ở 3 cảnh quan địa lý có sự khác nhau tương đối rõ rệt. Ở cảnh quan rừng núi, vào các thời điểm trong năm, số lượng OKS thu được từ 15:00-17:00 chiếm tới 72,1% với trung bình 11,3 loài, trong khi đó, vào thời gian từ 8:00-10:00 chỉ thu được 17,9% với số lượng loài ít hơn, trung bình 7,4 loài. Ở đây, chỉ tính số lượng loài gặp vào buổi sáng mà không gặp lại vào buổi chiều và ngược lại. Tương tự, ở cảnh quan đồi gò với độ dốc dưới 300, trên một số cây nông nghiệp và cây ăn quả khu vực tỉnh Hòa Bình và ở cảnh quan đồng bằng canh tác lúa và cây màu khu vực Hà Nội và vùng phụ cận, kết quả phân tích số mẫu cá thể thu từ 1000 vợt cho thấy, mặc dù số lượng cá thể ong kén trắng thu được gần như nhau vào hai khoảng thời gian trên (từ 8:00-10:00 và từ 15:00-17:00), số lượng ong kén trắng thu được tương ứng là 52,5% và 47,5% ở khu vực tỉnh Hòa Bình và 53,2% và 46,8% ở khu vực đồng bằng Hà Nội và vùng phụ cận. Bảng 20. Thời gian hoạt động trong ngày của bốn loài OKS kén trắng phổ biến ở vùng phụ cận Hà Nội Thời gian thu mẫu Tên loài Loài sâu hại- Cộng 8:00-10:00 15:00-17:00 OKS vật chủ (%) Số lượng % Số lượng % Apanteles Cnaphalocrocis 74 54 73,0 20 27,0 cypris medinalis (100%) Apanteles Omiodes 32 21 65,6 11 34,4 hanoii indicate (100%) Apanteles Scrirpophaga 47 (Exoryza) 38 80,9 9 19,1 incertulas (100%) schoenobii Cotesia 150 Mythimna spp. 87 58,0 63 42,0 ruficrus (100%) Xét theo số lượng loài bắt gặp ở hai vùng trung du và đồng bằng, có thể thấy được sự khác nhau khá rõ, số loài trung bình thu
  35. Chương IV. ĐẶC ĐIỂM SVH VÀ STH MỘT SỐ LOÀI OKS ĐIỂN HÌNH HỌ BRACONIDAE 231 được vào thời gian từ 8:00-10:00 là 5,8 loài ở vùng trung du, cao hơn so với 3,8 loài ở vùng đồng bằng, còn trong khoảng thời gian từ 15:00-17:00, số loài trung bình gặp ở vùng đồi gò là 7,6 loài so với 6 loài gặp ở vùng đồng bằng. Những kết quả trên cho thấy, xét về tập tính hoạt động (sự xuất hiện) trong ngày, các loài ong kén trắng thuộc 2 giống Apanteles và Cotesia có thể chia làm 3 nhóm: nhóm ưa thích hoạt động từ 8:00- 10:00, nhóm hoạt động từ 15:00-17:00 và nhóm hoạt động trong cả hai khoảng thời gian nói trên. Tuy vậy, có thể thấy rõ ở cả ba nhóm trên, ong trưởng thành đều có xu hướng hoạt động và có mặt trên cây trồng tập trung vào những khoảng thời gian khi nhiệt độ và ánh sáng ít gay gắt nhất trong ngày. Sự xuất hiện và hoạt động trong ngày của mỗi loài OKS còn phụ thuộc vào sự tồn tại của vật chủ mà chúng ký sinh. Đặc điểm khá rõ rệt về sự xuất hiện của nhóm OKS kén trắng có thể thấy ở khu vực rừng trên núi cao Tam Đảo từ tháng 4 đến tháng 5, vào những ngày trời khô ráo, số lượng lớn OKS trưởng thành thu được vào buổi chiều. Điều này được giải thích bởi ban đêm, nhiệt độ ở vùng núi xuống thấp, vào buổi sáng trước thời điểm 10:00, lá cây còn rất ẩm ướt đã cản trở sự di chuyển và hoạt động của OKS kén trắng, những loài OKS có cơ thể khá nhỏ. Chúng chỉ xuất hiện từ sau buổi trưa khi lá cây khô hơn và nhiệt độ tăng dần vào gần cuối ngày. Kết quả thu được bằng vợt cho thấy, trong số 4 loài OKS trên sinh quần trồng lúa khu vực Hà Nội và Hà Tây là: Apanteles baoris, A. cypris, A. (Exoryza) schoenoibii và Cotesia ruficrus, hai loài ưa hoạt động vào buổi sáng, từ 8:00-10:00, gồm A. cypris, A. (Exoryza) schoenoibii, tương ứng 73,0% và 80,9%, và vào buổi chiều 15:00- 17:00, gặp tương ứng 27,0% và 19,1% (bảng 20). Còn loài A. hanoii, ký sinh sâu non cuốn lá đậu đỗ, OKS trưởng thành có mặt trên cây trồng từ 8:00-10:00 là 65,6% so với 34,4% xuất hiện vào thời gian từ 15:00-17:00. Còn ở hai loài OKS kén trắng khác là A. baoris và C. ruficrus, số lượng ong trưởng thành bắt gặp vào hai khoảng thời gian trên gần như nhau: 58,0% hoạt động từ 8:00-10:00 và 42,0% hoạt động từ 15:00-17:00. So sánh số lượng loài thu được bằng phương pháp tính số lượng từ 1000 vợt ở những vùng khác nhau (bảng 19) còn cho thấy,
  36. 232 Khuất Đăng Long ở những sinh cảnh có cây trồng đa dạng, ngoài số lượng lớn cá thể thu được, số lượng loài bắt gặp cũng nhiều hơn so với sinh cảnh có ít loại cây trồng. Điều này có thể được giải thích bởi sự đa dạng của OKS nói chung ở khu vực có chủng loại cây trồng phong phú, chính ở đây sự đa dạng loài sâu hại vật là vật chủ của chúng đã làm tăng số lượng các loài OKS trong toàn bộ sinh quần, đặc biệt là ở nhóm OKS kén trắng. 4. 2. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến thời gian sống và hiệu quả ký sinh của Dacnusa sibirica Theo dõi thời gian sống của ong trưởng thành loài D. sibirica trong những điều kiện nhiệt độ khác nhau cho thấy, khi nhiệt độ tăng cao, thời gian sống của ong trưởng thành giảm đi rất rõ rệt. Trong trường hợp được tiếp xúc bình thường với vật chủ, đối với ong trưởng thành sau khi vũ hóa được giao phối cũng như không được giao phối, nhiệt độ tăng từ 200C đến 350C làm giảm đáng kể thời gian sống của OKS (bảng 21). Tuy nhiên, trong hai trường hợp, hiệu quả ký sinh đối với ruồi đục lá có giao phối cao hơn so với ong cái không được giao phối. Bảng 21. Ảnh hưởng của nhiệt độ trong phòng thí nghiệm đến thời gian sống của OKS Dacnusa sibirica (theo Hà Quang Hùng, 2002) Ong cái không giao phối Ong cái đã giao phối Nhiệt độ Số ấu trùng Thời gian Thời gian Số ấu trùng (OC) ruồi bị sống trung sống trung ruồi bị nhiễm/ nhiễm/ 1 ong bình (ngày) bình (ngày) 1 ong cái cái 20 11,3 13,9 13,6 18,1 25 7,8 20,6 10,0 26,6 30 5,1 17,6 9,7 21,4 35 3,6 10,4 4,0 11,6
  37. Chương IV. ĐẶC ĐIỂM SVH VÀ STH MỘT SỐ LOÀI OKS ĐIỂN HÌNH HỌ BRACONIDAE 233 4. 3. Tương quan giới tính của OKS Kết quả theo dõi giới tính của các loài OKS kén trắng thuộc giống Apanteles và Cotesia cho thấy có sự khác nhau rõ rệt và đặc trưng cho hai nhóm. Trong nhóm OKS kén chùm, đại diện là loài Cotesia ruficrus và loài C. kariyai, nội ký sinh thường gặp ở sâu đo xanh Naranga aenescens và các loài khác như A. baoris OKS ở sâu cuốn lá lớn Parnara guttata, loài A. stantoni OKS ở sâu cuốn lá hại dâu Diaphania pyloalis, loài C. glomerata OKS, ở sâu bướm trắng hại cải Pieris spp., số lượng ong cái từ một ổ kén thường nhiều hơn hẳn so với số ong đực (bảng 22). Trên ngô đông xuân vùng phụ cận Hà Nội, loài OKS C. ruficrus thường hoạt động liên tục trên ngô từ tháng 1 đến tháng 4, sau thời gian đó loài này hoạt động trên các cây trồng khác như lúa, đậu đỗ. Khả năng ký sinh ở nhiều vật chủ khác nhau đã giúp cho loài này duy trì được sự có mặt liên tục trên đồng ruộng. Vào những thời gian khác nhau trong khoảng thời gian từ tháng 1 đến tháng 4, tỷ lệ ong vũ hóa từ kén ký sinh dao động từ 65-80%, tỷ lệ giới tính (♀ : ♂) giảm dần từ tháng 1 đến tháng 4, số ong đực trong quần thể ong có xu hướng tăng lên nhưng ít khi đạt đến sự cân bằng (số lượng ong cái và ong đực bằng nhau). Ở đây, nhiệt độ không khí tăng dần từ tháng 1 đến tháng 4 có thể cũng là yếu tố ảnh hưởng đến sự hình thành và phát triển giới tính trong quần thể OKS, có lẽ chính nhiệt độ đã ảnh hưởng đến thời gian phát triển nhanh hay chậm của sâu non vật chủ. Vào những thời gian khác nhau, trong quần thể OKS C. ruficrus, số lượng ong cái luôn luôn cao hơn hẳn so với số lượng ong đực, điều này cho thấy khả năng ở loài C. ruficrus sẽ xảy ra hiện tượng một ong đực ghép đôi với nhiều ong cái, những ong cái được giao phối này cho ra thế hệ con cháu có giới tính bình thường, trong trường ong cái không được ghép cặp với ong đực, chúng chỉ tạo ra ong đực ở thế hệ con cháu. Hiện tượng xử nữ sinh cũng được kiểm tra ở loài C. kariyai khi những ong cái không được giao phối chỉ sinh ra ong đực ở thế hệ tiếp theo (Khuất Đăng Long, Vũ Quang Côn, 1986).
  38. 234 Khuất Đăng Long Bảng 22. Tương quan giữa tỷ lệ giới tính (♀ : ♂) và số lượng kén trong 1 ổ loài C. ruficrus (Ngô, Gia Lâm, Hà Nội, 1982) (theo Khuất Đăng Long, 1994) Chỉ tiêu Số lượng kén/1ổ theo dõi < 5 6-10 11-15 16-20 21-25 26-30 31-35 36-40 Số ổ kén 18 31 26 18 16 17 18 16 theo dõi Số ổ kén có trên 8 20 23 16 10 14 10 11 50% ♀ Tỷ lệ 58,6 62,8 69,8 62,3 57,8 17,2 67,0 70,7 ♀/♀+♂ 1: ♀:♂ 1: 0,59 1: 0,43 1: 0,60 1: 0,73 1: 0,40 1: 0,48 1: 0,42 0,70 Tương quan giới tính tương tự cũng thấy ở một số loài OKS kén chùm khác như: A. baoris, A. stantoni và cả ở loài C. kariyai, loài OKS thường gặp ở sâu đo xanh hại lúa Naranga aenescens. Hình 116. Mối liên hệ giữa tương quan giới tính và số lượng kén/1 ổ ở loài C. ruficrus Tương quan giới tính ở một số loài OKS thuộc họ Braconidae được chỉ ra ở bảng 23. Đối với các loài ong ký sinh thuộc họ Braconidae, nhiệt độ và độ ẩm vào các tháng khác nhau trong năm có
  39. Chương IV. ĐẶC ĐIỂM SVH VÀ STH MỘT SỐ LOÀI OKS ĐIỂN HÌNH HỌ BRACONIDAE 235 ảnh hưởng nhất định đến sự hình thành tỷ lệ giới tính của OKS. Đặc biệt, ở một số loài OKS kén trắng chùm, số lượng ấu trùng OKS phát triển trong một sâu non vật chủ cũng có ảnh hưởng nhất định đến tương quan giới tính của ong. Bảng 23. Tương quan giới tính của một số loài OKS thuộc họ Braconidae Tháng theo Tương quan giới tính Loài ký sinh Vật chủ dõi ♀ ♂ ♀ : ♂ Aleiodes Naranga aenescens X - - 1 : 0,2 narangae Apanteles baoris Parara guttata IX 196 35 1 : 0,18 V 1 : 0,5 VII 1 : 2,1 Cnaphalocrocis Apanteles cypris VIII - - 1 : 0,6 medinalis IX 1: 1,5 X 1 : 0,8 VII-VIII Apanteles hanoii Omiodes indicata Tự nhiên 52 48 1 : 0,9 Thí nghiệm 40 60 1: 0,7 Apanteles Diaphania pyloalis X 230 75 stantoni 1 : 0,33 Therophilus 1 : 0,17 Maruca vitrata V-VI - - javanus V 1 : 0,75 Cardiochiles Cnaphalocrocis VI 1 : 0,25 - - philippensis medinalis IX 1 : 0,3 X 1 : 2,0 Cotesia VI 45 11 1 : 0,24 Pieris rapae, P. canidia glomerata VII 64 27 1 : 0,38 II 280 160 1 : 0,57 IV 245 41 1 : 0,17 Cotesia kariyai Naranga aenescens VIII 260 76 1 : 0,29 IX 240 110 1 : 0,46 Cotesia ruficrus Mythimna spp. I 282 88 1 : 0,31
  40. 236 Khuất Đăng Long II 222 88 1 : 0,40 III 944 447 1 : 0,47 IV 367 254 1 : 0,69 IV 1 : 0,6 Microplitis Spodoptera litura V - - 1: 0,4 manilae IX 1: 1 IV 1 : 1 VI 1: 2 Scirpophaga incertulas, Stenobracon VII 1: 1,6 Scirpophaga nivella, - - nicevillei Sesamia inferens VIII 1: 0,3 IX 1: 1,5 X 1: 0,7 IX 1 : 0,5 Chilo suppressalis, Tropobracon Scirpophaga incertulas, X - - luteus Sesamia inferens XI 1: 0,5 Ở loài C. ruficrus, số lượng ong vũ hóa từ một ổ kén với số lượng kén khác nhau thì tỷ lệ giới tính (♀ : ♂) khác nhau khá rõ rệt (hình 116). Từ số liệu ở bảng 22 có thể thấy rằng, khi số lượng kén trong 1 ổ tăng lên, số lượng ong cái trong quần thể gần đạt đến sự cân bằng với số lượng ong đực, tỷ lệ giới tính (♀ : ♂) có xu hướng ổn định hơn. Tuy nhiên, từ hình 114 cũng có thể nhận thấy rằng OKS vũ hóa từ những ổ kén có số lượng từ 5-20, tỷ lệ ong cái trong quần thể (♀ : ♀ + ♂) có dao động mạnh hơn so với tỷ lệ này ở những ổ kén có số lượng nhiều hơn. OKS cái chiếm tỷ lệ cao hơn ở những ổ kén có kích thước lớn cũng đã được tác giả khác nghiên cứu ở loài OKS kén chùm trắng C. glomerata (Littlewood, 1988). Như vậy, khi sâu non tuổi lớn loài cắn lá ngô Mythimna separata có kích thước lớn (tuổi 5 hoặc tuổi 6) bị chết do OKS, số lượng kén được hình thành thường nhiều hơn so với sâu non tuổi 4, điều này cho thấy rằng lượng thức ăn (kích thước của sâu non vật chủ) cho ấu trùng OKS phát triển ít nhiều có ảnh hưởng khá rõ rệt đến giới tính ở thế hệ con cháu của loài C. ruficrus. Trên thực tế, ở loài đa thực như loài ong kén chùm C. ruficrus, có nhiều trường hợp trong 1 ổ kén, số lượng cá thể đực chiếm tới 70,6%, đặc điểm khác này cũng gặp ở loài ong kén chùm khác là C. glomerata, ký sinh chuyên hóa ở sâu xanh bướm trắng Pieris spp Theo một số tác giả, do sự
  41. Chương IV. ĐẶC ĐIỂM SVH VÀ STH MỘT SỐ LOÀI OKS ĐIỂN HÌNH HỌ BRACONIDAE 237 thiếu hụt thức ăn khi có quá nhiều ấu trùng OKS phát triển trong một sâu non vật chủ, số lượng ấu trùng ong phát triển thành ong cái giảm đi (Victorov, 1976). Bảng 24. Tương quan giới tính 1 ♀ : ♂ ở một số loài ong kén trắng vào các tháng khác nhau Phương pháp Tương quan giới tính Loài ký sinh Tháng thu mẫu ♀ ♂ 1♀ : ♂ Vợt IV 23 17 1: 0,74 Từ C. medinalis VIII 19 15 1: 0,79 Apanteles Từ C. medinalis IX 20 21 1: 1,05 cypris Vợt IX 18 20 1: 1,11 Từ C. medinalis X 17 14 1: 0,82 Vợt X 21 19 1: 0,90 Apanteles Từ Omiodes IV 15 16 1: 1,07 hanoii indicata V 21 19 1: 0,91 XII 31 29 1: 0,94 I 25 22 1: 0,89 Cotesia Từ Plutella II 32 33 1: 1,03 vestalis xylostella III 62 66 1: 1,06 IV 42 39 1: 0,93 Đối với những loài OKS kén đơn trắng mà đại diện là các loài A. cypris, A. hanoii và C. vestalis, tỷ lệ giới tính không giống như ở các loài ong kén chùm. Tỷ lệ giới tính (♀ : ♂) có sự khác nhau vào các tháng khác nhau trong năm (bảng 23). Tuy nhiên, tỷ lệ này gần như dao động theo xu hướng ổn định quanh vị trí cân bằng 1:1. Ở loài ong kén đơn A. cypris, so sánh số lượng OKS thu tự do bằng vợt ngoài tự nhiên và số lượng ong vũ hóa từ quần thể sâu non cuốn lá nhỏ hại lúa C. medinalis cho thấy, tỷ lệ giới tính (♀ : ♂) không có sự khác nhau đáng kể. Tỷ lệ giới tính (♀ : ♂) thường đạt tới sự cân bằng ở các loài OKS kén đơn khác như A. hanoii, OKS trên sâu cuốn lá đậu đỗ Omiodes indicata; loài A. (E.) schoenobii, OKS ở sâu đục thân ngài hai chấm Scirpophaga incertulas, loài C. vestalis, OKS ở sâu tơ Plutella xylostella. Ở đây có nhiều cách giải thích về sự cân bằng tỷ lệ đực và cái ở các loài OKS kén đơn, trong đó nguyên nhân chính do đặc điểm di truyền của mỗi loài, sự cân bằng giữa số lượng ong cái và ong đực trong quần thể giúp chúng tăng khả năng gặp gỡ, sự ghép cặp được thực hiện dễ dàng hơn.
  42. 238 Khuất Đăng Long 4. 4. Tập tính tìm kiếm vật chủ và nhịp điệu đẻ trứng của một số loài OKS Cũng giống như phần lớn các loài OKS khác thuộc họ Braconidae, loài Cotesia ruficrus có tập tính ghép đôi ngay sau khi vũ hóa. Ở loài C. ruficrus, sự ghép cặp không thấy lặp lại khi ghép hai tập hợp OKS vũ hóa từ hai ổ kén khác nhau nhưng đã được ghép cặp trước đó. Trước khi đẻ trứng vào sâu non vật chủ, ong cái C. ruficrus không gây mê vật chủ, hiện tượng này không chỉ quan sát thấy ở các loài OKS sâu non thuộc giống Apantles mà chúng tôi còn gặp ở rất nhiều loài thuộc họ Braconidae (Tobias, 1972), thí dụ đại diện của các giống Therophilus, Meteorus, Microplitis, Stenobracon. Có thể kết luận, đặc điểm này khác với đại diện OKS thuộc 3 phân họ Braconinae, Exothecinae và Doryctinae (nhóm ong ngoại ký sinh thuộc họ Braconidae) và đặc biệt có sự khác nhau rõ rệt so với các loài OKS thuộc họ ong ngoại ký sinh Bethylidae, đặc biệt ở loài ong ngoại ký sinh Goniozus hanoiensis trên sâu cuốn lá nhỏ C. medinalis, ở loài này tập tính tìm kiếm sâu non vật chủ để đẻ trứng đã được nghiên cứu và mô tả khá kỹ (Vũ Quang Côn, 1992, 2007). Kết quả thí nghiệm trên sâu non cắn gié lúa Mythimna venalba cho thấy, ong cái loài C. ruficrus có tập tính hoạt động tìm kiếm vật chủ rất tích cực theo vết cắn của sâu non để lại trên lá hoặc theo phân mới thải ra của sâu non. Khi cho ong cái tiếp xúc với sâu non M. venalba tuổi 1 và tuổi 2 trong ống nghiệm, trong trường hợp trên lá có vết cắn của sâu non, thời gian để một OKS cái tìm đến được sâu non theo vết cắn trên là có chiều dài từ 5-10cm trong thời gian 30-40 giây. Cũng ở khoảng cách này, nếu trên lá không có vết sâu cắn (lá mới đưa vào cùng với sâu non) thời gian để ong cái tìm đến vị trí có sâu non kéo dài từ 5-10 phút, có trường hợp kéo dài tới 20-30 phút. Tuy nhiên, trong cả hai trường hợp, ong cái đều có thể định hướng nhanh tới vị trí của sâu non ở khoảng cách từ 1-2cm. Ở đây, có thể cơ chế kích thích sự định hướng của OKS trong quá trình tìm kiếm ở loài C. ruficrus là do mùi vị của vật chủ. Cơ chế này đóng vai trò nhiều hơn so với mùi từ cây thức ăn của vật chủ, điều này cũng đã được nhiều tác giả nghiên cứu ở những loài OKS khác nhau.
  43. Chương IV. ĐẶC ĐIỂM SVH VÀ STH MỘT SỐ LOÀI OKS ĐIỂN HÌNH HỌ BRACONIDAE 239 Sự hấp dẫn ong cái đến vị trí có vật chủ tập trung với mật độ cao cũng đã được nghiên cứu ở loài A. cypris. Từ kết quả nghiên cứu này, người ta đã tạo ra được chất dẫn dụ thức ăn phun trên lúa để hấp dẫn ong cái A. cypris, nhờ đó ở những khu ruộng có sử dụng chất dẫn dụ này đã hấp dẫn được OKS, kết quả là tỷ lệ sâu cuốn lá nhỏ ở đây bị nhiễm ký sinh tăng lên đáng kể. Ở loài C. ruficrus, dấu vết cắn của sâu non vật chủ để lại trên lá đã giúp ong cái dễ dàng tìm được chính xác vị trí vật chủ, mặc dù sâu non vật chủ luôn chuyển động. Cơ chế này ở loài C. ruficrus phụ thuộc vào sự kích thích hóa học trong quá trình tìm kiếm vật chủ, điều này đã được một số tác giả nghiên cứu ở những loài OKS khác (Naraynan et al., 1959; Lewis & Vinson, 1968; Vinson, 1968). Những quan sát ngoài tự nhiên ở một số loài khác thuộc họ OKS Braconidae cũng cho thấy, một số loài OKS sâu non sống trong thân hoặc trong quả, ong cái có khả năng xác định vị trí và tuổi của sâu non thích hợp cho sự đẻ trứng. Ở loài ong vàng Stenobracon nicevillei, ký sinh nhóm sâu đục thân trên mía, ong cái thường tìm những lỗ đục trên thân cây mía, mặc dù sâu non đục thân mía nằm sâu trong thân, có khả năng ong cái vẫn xác định được tuổi vật chủ thích hợp qua mùi vị của phân sâu thải ra lỗ đục, từ đó OKS mới sử dụng máng đẻ trứng rất dài luồn sâu theo lỗ đục để đẻ trứng vào cơ thể sâu non có tuổi thích hợp. Còn ở loài ong đen ngực nâu đỏ Therophilus javanus, nội ký sinh sâu non hai loài đục quả đậu đỗ Maruca vitrata, mặc dù ong cái có máng đẻ trứng rất dài nhưng chúng lại có tập tính chỉ tìm kiếm sâu non đục quả ngay ở thời kỳ sâu non còn nằm trong quả rất non hoặc noãn hoa cái, còn trường hợp khi cánh hoa đậu đã rụng hết, sâu non đã chui hẳn vào quả đậu, ong cái gần như không tìm kiếm ở những quả đậu này (Khuất Đăng Long, 2005). Kết luận trên cũng đã được kiểm tra khi so sánh tỷ lệ nhiễm ký sinh riêng rẽ ở sâu đục quả đậu đỗ Maruca vitrata thu được từ hoa, quả non và quả đậu già, tỷ lệ sâu đục quả bị nhiễm OKS cao nhất khi theo dõi ở sâu non thu từ hoa, tỷ lệ sâu non thu từ quả non bị nhiễm ký sinh thấp hơn, còn sâu non thu được từ quả đã già rất thấp (Khuất Đăng Long, Đặng Thị Hoa, 2007).
  44. 240 Khuất Đăng Long Trong tự nhiên, với cùng một vật chủ là loài sâu đục quả đậu đỗ sống trên các giống đậu khác nhau, mức độ sâu non của loài Maruca vitrata bị nhiễm OKS Therophilus javanus không giống nhau. Điều này có lẽ không phải do ảnh hưởng trực tiếp của cây trồng đến mức độ tập trung và hoạt động của loài OKS T. javanus, ở đây có khả năng do sự xuất hiện sớm hay muộn của OKS trên đồng ruộng vào đúng thời kỳ quả đậu còn nằm trong noãn hoa đã quyết định tỷ lệ sâu hại bị nhiễm bởi loài OKS này. Bảng 25. Nhịp điệu đẻ trứng trong ngày của ong kén trắng Cotesia ruficrus Thời gian nghỉ giữa Tổng số Số ong Thời gian cho 1 lần Thời gian 2 lần lần đẻ trứng ong thí cái đẻ đẻ trứng (giây) thí nghiệm (giây) nghiệm trứng min max min max 09 - 11h00 10 10 5 7 10 20 12 - 14h00 10 10 5 15 15 30 15 - 17h00 10 10 5 10 10 30 18 - 19h00 10 5 10 20 60 120 Đối với các loài OKS kén trắng thuộc giống Apanteles và Cotesia, trong trường hợp ong cái không được ăn thêm chất chứa hydrat cacbon như dung dịch đường hoặc mật ong, rất ít loài ký sinh ở giai đoạn trưởng thành có thể sống quá 48 giờ. Trong khi đó, quá trình đẻ trứng của ong cái loài C. ruficrus lại phụ thuộc vào thời gian sống của ong cái. Ở loài này, mỗi ong cái có thể đẻ trứng vào 5-6 sâu non vật chủ có tuổi thích hợp, do không gây mê sâu non trước khi đẻ trứng, ong cái ký sinh thực hiện quá trình đẻ trứng rất nhanh, từ 5-15 giây. Trong những trường hợp kéo dài thời gian đẻ trứng, ong cái có thể bị chết do phản ứng tự vệ của sâu non. Phản ứng tự vệ của sâu non ở đây là tiết ra một loại dịch từ miệng hoặc cắn chết ong khi chúng chưa kịp rút máng đẻ trứng ra khỏi cơ thể sâu non. Điều này thường quan sát thấy ở sâu non tuổi 2 và tuổi 3 các loài cắn gié Mythimna spp. khi bị ong cái loài C. ruficrus tấn công.
  45. Chương IV. ĐẶC ĐIỂM SVH VÀ STH MỘT SỐ LOÀI OKS ĐIỂN HÌNH HỌ BRACONIDAE 241 Bảng 26. Nhịp điệu đẻ trứng của OKS Cotesia ruficrus (24 sau khi vũ hóa) ở sâu non cắn gié lúa Mythimna venalba Tuổi Số lượng trứng đẻ được của 1 ong cái sau mỗi lần tiếp xúc (quả) sâu non 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 1 8 9 10 10 23 9 8 10 15 17 9 1 28 31 24 18 25 0 - 1 21 23 27 18 19 15 0 - 2 17 13 16 10 11 0 12 24 26 11 0 2 31 22 25 23 0 - 2 25 15 18 20 21 0 - Vào những thời điểm khác nhau trong ngày, kết quả theo dõi trong phòng cho thấy, quá trình hoạt động đẻ trứng của ong cái C. ruficrus ít có sự khác nhau lớn. Thời gian nghỉ giữa hai lần đẻ trứng dao động từ 10-30 giây (bảng 25). Nhưng sau thời gian 18:00 trong ngày, thời gian nghỉ của ong cái sau hai lần đẻ trứng có sự kéo dài đáng kể, thời gian cho một lần đẻ trứng kéo dài 10-20 giây. Điều này có thể được giải thích bởi tập tính hoạt động trong ngày của ong cái, cũng có thể vào thời gian này trong ngày, sự hình thành trứng trong buồng trứng ong cái giảm đi đáng kể. Kết quả cuối cùng là số lượng sâu non bị nhiễm ký sinh trong khoảng thời gian này cũng giảm đi. Kết quả theo dõi số lượng trứng đẻ được của một ong cái ký sinh C. ruficrus còn cho thấy, số lượng trứng đẻ được sau một lần dao động từ 8-31 trứng (bảng IV.20). Ở đây, số lượng trứng ong cái đẻ được sau mỗi lần còn phụ thuộc vào thời gian ong cái tiếp xúc với sâu non vật chủ khi đẻ trứng. Đối với những ong cái ký sinh đã đẻ một lượng lớn trứng ngay từ lần tiếp xúc đầu tiên thì quá trình đẻ trứng sẽ sớm kết thúc hoặc thời gian nghỉ sẽ lâu hơn. Xét theo tổng số trứng mà mỗi ong cái đẻ được, những ong cái này lại đẻ được ít trứng hơn so với những ong cái đẻ nhiều lần và có thời gian mỗi lần đẻ trứng ngắn hơn. Kết quả cuối cùng là số sâu non vật chủ bị chết bởi một ong cái ký sinh cũng sẽ ít hơn.
  46. 242 Khuất Đăng Long Cũng ở loài OKS C. ruficrus, những ong cái đẻ với số lượng trứng nhiều ngay từ lần tiếp xúc đầu thì quá trình đẻ trứng thường kết thúc sau 4-6 lần đẻ trứng, mặc dù về sau những ong cái này vẫn được tiếp xúc với sâu non vật chủ mới nhưng lại không quan sát thấy hiện tượng đẻ thêm trứng nữa cho đến khi ong cái chết, hoặc một số ong cái bị chết ở lần đẻ trứng sau cùng. Có thể giải thích hiện tượng này như sau, vì trước đó đã có sự đẻ trứng quá mức (đẻ hết những trứng đã thành thục trong buồng trứng) trong thời gian ngắn, điều này đã ảnh hưởng đến thời gian sống của ong cái, trong khi đó mỗi ong cái chỉ có thể đẻ được một lượng trứng nhất định. Điều này phù hợp với các kết quả nghiên cứu ở C. ruficrus của tác giả khác về số vật chủ bị nhiễm ký sinh thấp nhất do mỗi ong cái là 1, cao nhất là 10 (Hafez, 1947). Những kết quả thực nghiệm còn cho thấy hiện tượng một ong cái loài C. ruficrus khi tiếp xúc với sâu non vật chủ, chúng đẻ liên tiếp 2-3 lần vào sâu non sau những quãng nghỉ rất ngắn. Vì vậy, ở đây số lượng trứng cũng chỉ được tính cho một lần tiếp xúc với một vật chủ (bảng 26), trong những trường hợp đó, số lượng kén được tạo thành từ một sâu non vật chủ thường dao động từ 15-55 kén, trung bình 25,8 kén/1ổ. Ngoài ra, ở loài C. ruficrus, do trong cùng một cơ thể sâu non phát triển nhiều ấu trùng ong non, để đảm bảo cho sự phát triển bình thường sau khi nở từ trứng, trong quá trình phát triển, ấu trùng OKS cần phải di chuyển trong khoang cơ thể sâu non vật chủ nhưng không xảy ra quá trình cạnh tranh tiêu diệt lẫn nhau giữa các ấu trùng ong cùng tuổi. Điều này hoàn toàn khác hẳn so với sự cạnh tranh trong loài giữa các ấu trùng cùng tuổi ở Apanteles cypris (Vũ Quang Côn, Khuất Đăng Long, 1989), còn quá trình đẻ trứng ở loài C. ruficrus lại thường xảy ra ở sâu non tuổi 1 và 2, ong cái không gây mê vật chủ, vì vậy ở loài này luôn xảy ra hiện tượng ký sinh lặp trong thời gian rất ngắn. Thực nghiệm trong phòng với vật chủ là sâu non loài cắn gié lúa M. venalba cho thấy, ong cái loài C. ruficrus không có khả năng phân biệt sâu non đã bị nhiễm ký sinh trước đó từ 20-24 giờ bởi chính nó hoặc một ong cái khác (bảng 27). Ở đây, tuổi của ấu trùng OKS được xác định qua chiều dài cơ thể của chúng. Vì vậy, 2 dạng ấu trùng ký sinh có kích thước cơ thể khác nhau được xác định có tuổi khác nhau đã phát triển từ trứng được đẻ vào thời gian khác nhau.
  47. Chương IV. ĐẶC ĐIỂM SVH VÀ STH MỘT SỐ LOÀI OKS ĐIỂN HÌNH HỌ BRACONIDAE 243 Kết quả mổ khám những sâu non vật chủ bị chết hoặc không phát triển được trước khi ấu trùng thành thục của OKS chui ra cho thấy có cả 2 dạng ấu trùng OKS cùng tồn tại trong cơ thể sâu non. Ở dạng nhỏ, ấu trùng OKS có chiều dài từ 0,7-2,0mm, trung bình 1,46mm, tương ứng với ấu trùng ký sinh tuổi 2. Còn ở dạng lớn hơn, ấu trùng OKS có chiều dài cơ thể từ 2,0-4,0mm, trung bình 2,45mm, tương ứng với ấu trùng ký sinh cuối tuổi 2 đầu tuổi 3 (Chương IV.1). Bảng 27. Sự tồn tại cùng lúc ấu trùng ký sinh loài Cotesia ruficrus ở tuổi khác nhau trong cơ thể 1 sâu non loài cắn gié lúa Mythimna venalba Số lượng ấu trùng OKS/1 sâu non vật chủ Số TT Dạng nhỏ Dạng lớn Tổng số sâu non Dài thân Dài thân Số lượng Số lượng (mm) (mm) 1 8 1,5 7 3,0 15 2 15 2,0 22 2,5 37 3 27 1,4 2 2,5 29 4 3 1,5 15 3,0 18 5 1 1,9 6 3,0 7 6 11 1,5 10 4,0 21 7 11 1,2 1 2,5 12 8 21 1,7 20 2,5 41 9 20 1,4 3 2,5 23 10 15 1,5 20 2,0 35 11 49 0,7 4 2,5 53 12 45 1,1 2 2,2 47 13 24 1,5 24 2,5 48 14 15 2,0 22 2,7 37 15 16 1,2 13 2,5 31 Rõ ràng ở loài ong kén chùm trắng C. ruficrus, sự cạnh tranh trong loài không thấy xảy ra ở ấu trùng cùng tuổi, sự cạnh tranh trong loài chỉ quan sát thấy ở ấu trùng OKS khác tuổi trong cùng một sâu non vật chủ. Ấu trùng OKS có tuổi đồng nhất phát triển
  48. 244 Khuất Đăng Long bình thường đến thành thục trong cùng một sâu non, những sâu non này chỉ bị chết sau khi có ấu trùng thành thục của OKS chui ra. Còn trong trường hợp tồn tại cùng lúc hai dạng ấu trùng với tuổi khác nhau nói trên, ấu trùng OKS đều bị chết trước khi phát triển đến thành thục (chúng chết ở tuổi 2 hoặc cuối tuổi 2). Hiện tượng ký sinh lặp ở loài C. ruficrus trong thí nghiệm trên được giải thích bởi sự bắt buộc đẻ trứng trong khi không có mặt sâu non nào khác với tuổi thích hợp để cho ong cái đẻ trứng. Ngoài ra, hiện tượng đẻ trứng lặp lại này còn do tiềm năng sinh sản lớn của ong cái loài C. ruficrus, nếu ong cái được ăn thêm nước đường hoặc mật ong, trứng thành thục được hình thành rất nhanh và với số lượng lớn có trong buồng trứng, điều này đã kích thích quá trình đẻ trứng ở ong cái nhanh hơn mức bình thường. Một đặc điểm đáng lưu ý khác nữa là, khi đẻ trứng ong cái ký sinh không gây mê vật chủ, vì vậy những yếu tố này đã dẫn đến quá trình đẻ trứng của ong cái cũng xảy ra nhanh. Kết quả mổ khám sâu non thu được từ quần thể thu trong tự nhiên của loài cắn lá ngô M. separata bị chết trước khi có ấu trùng ký sinh chui ra cho thấy, trong 90 trường hợp sâu non bị chết có 11 trường hợp (chiếm 12,2%) cùng tồn tại 2 dạng ấu trùng OKS C. ruficrus trong cơ thể một sâu non, còn những trường hợp chết của sâu non còn lại có ấu trùng có tuổi đồng nhất đều do va chạm cơ học. Như vậy, hiện tượng ký sinh lặp ở loài C. ruficrus ngoài tự nhiên hoàn toàn có thể xảy ra, đặc biệt khi chúng tiếp xúc với sâu non các loài cắn lá ngô Mythimna separata và M. loreyi. Nguyên nhân ở đây có thể được giải thích như sau, khi nở từ trứng, sâu non ở tuổi 1 và 2 của hai loài sâu hại này thường tập trung với một mật độ rất cao theo những ổ nhỏ, trong khi đó ong cái loài C. ruficrus có đặc điểm tìm kiếm vật chủ rất tích cực, khi đã tiếp cận với sâu non ở khoảng cách gần 1cm ong cái không thăm dò mà tiếp cận vật chủ rất nhanh và liên tục đẻ trứng, mật độ sâu non rất cao đã dẫn đến hiện tượng đẻ trứng lặp lại vào sâu non đã bị nhiễm ký sinh trước đó. Trong tất cả các trường hợp, hiện tượng ký sinh lặp lại ở loài C. ruficrus đều dẫn đến chết sớm cho sâu non vật chủ trước khi ấu trùng OKS phát triển đến thành thục để chui ra làm kén. Kết quả cuối cùng là số lượng con cháu của OKS ở thế hệ sau giảm đi. Hiện tượng ký sinh lặp lại cũng được tác giả khác chứng minh với sự dư
  49. Chương IV. ĐẶC ĐIỂM SVH VÀ STH MỘT SỐ LOÀI OKS ĐIỂN HÌNH HỌ BRACONIDAE 245 thừa ký sinh khi chỉ có một số lượng vật chủ hạn chế, hoặc trong trường hợp mật độ vật chủ cao trong khi chỉ có số lượng ký sinh ổn định (De Bach & Smith, 1947; De Bach, 1947). Ở hầu hết ở các loài OKS kén trắng thuộc giống Apanteles và Cotesia như A. cypris, A. hanoii, A. (Exoryza) schoenobii, C. vestalis và C. ruficrus, sau khi vũ hóa, rất ít ong trưởng thành sống quá 2 ngày nếu không được ăn thêm mật hoa, nước đường, hoặc mật ong. Trong điều kiện nhiệt độ 24-250C, thời gian sống dài nhất của OKS cũng chỉ từ 3-5 ngày nếu được ăn nước lã. Có lẽ chính do đặc điểm này mà ong cái ký sinh bắt buộc có hoạt động đẻ trứng rất tích cực trong vòng 48 giờ sau khi vũ hóa. Thực nghiệm cũng cho thấy, sau khi vũ hóa được 60 phút, trong một không gian khá hẹp, ong cái loài C. ruficrus có khả năng tìm được sâu non vật chủ để đẻ trứng, trong khoảng thời gian nói trên, ong cái đã được giao phối do tập tính vũ hóa của ong đực xuất hiện trước ong cái (Chương IV.2), bên cạnh đó, trong một ổ kén, số ong đực thường chiếm ít nhất tới 30%. Kết quả thực nghiệm còn cho thấy, ở loài C. ruficrus, nếu chỉ sử dụng những ong cái ký sinh được ăn nước lã sống sót trong ba khoảng thời gian 24, 48 và 72 giờ, khả năng ký sinh có chiều hướng giảm đi rõ rệt (bảng 28, 29). Ở đây, thực nghiệm đã loại trừ khả năng bị ong cái khác cạnh tranh vì mỗi ong cái ký sinh đều được tiếp xúc với một lượng sâu non có tuổi thích hợp (tuổi 2). Bảng 28. Ảnh hưởng của tuổi (từ sau thời điểm vũ hóa ăn nước lã) ong cái ký sinh Cotesia ruficrus đến hiệu quả ký sinh (theo Khuất Đăng Long, Vũ Quang Côn, 1989) Số ổ Số sâu Tuổi Số sâu Số kén Số Tuổi sâu non VC ong cái non bị Tỷ lệ ong được OKS non VC thí TN nhiễm ký cái TN tạo vũ hóa 1♀ : ♂ nghiệm (giờ) sinh thành 2 25 24 5 10 9 122 1: 1,59 2 25 48 5 10 16 210 1: 1,38 2 25 72 5 10 9 71 1: 1,36 Hiệu quả ký sinh hay số lượng sâu non bị nhiễm bởi 1 ong cái đạt cao nhất ở ong cái ký sinh sống 48 giờ tuổi, tỷ lệ ổ kén được tạo
  50. 246 Khuất Đăng Long thành từ số sâu non bị ký sinh giảm dần theo chiều tăng tuổi của ong cái, theo thứ tự là: 90%, 89% và 50%. Rõ ràng ở đây, có một số lượng không cao con cháu của OKS vũ hóa được từ mỗi ong cái thí nghiệm sống 24 giờ tuổi, điều này được giải thích bởi một số ong cái bị chết ngay sau lần tiếp xúc đầu tiên với sâu non. Trong thí nghiệm, số sâu non bị nhiễm ký sinh chỉ chiếm 40% tống số sâu non được tiếp ban đầu. Từ bảng 28 còn có thể thấy được tỷ lệ giới tính (♀ : ♂) ở thế hệ con cháu ký sinh khi tuổi ong cái loài C. ruficrus tăng từ 24, 48 và 72 giờ tương ứng là 1: 1,59; 1: 1,38 và 1: 1,36. Tương quan này có xu hướng đạt tới sự cân bằng, nghĩa là số lượng ong đực tăng lên khi thời gian sống của ong cái ký sinh kéo dài theo 3 khoảng thời gian nói trên (bảng 28, 29). Bảng 29. Ảnh hưởng của tuổi (sau vũ hóa được ăn thêm nước đường 10%) ong cái Cotesia ruficrus đến hiệu quả ký sinh ở sâu non Mythimna separata Hiệu quả nhiễm ký sinh Tuổi ong Tuổi Số sâu Số sâu cái KS sâu Số kén được Số ong vũ Tỷ lệ non TN non bị (giờ) non VC tạo thành hóa nhiễm ♀ : ♂ 1 10 3 92 2 0: 2 24 2 10 4 66 49 15: 34 3 10 2 58 25 19: 6 Cộng 216 (100%) 76 = 35,2% 1: 1,2 1 10 5 102 65 5: 60 48 2 10 8 133 105 51: 54 3 10 7 161 70 34: 36 Cộng 396 (100%) 240 = 60,6% 1: 1,7 1 10 5 61 24 5: 19 72 2 10 8 105 47 26: 21 3 10 2 68 0 - Cộng 279 (100%) 71 = 25,4% 1: 1,3
  51. Chương IV. ĐẶC ĐIỂM SVH VÀ STH MỘT SỐ LOÀI OKS ĐIỂN HÌNH HỌ BRACONIDAE 247 Thí nghiệm đối với ong cái loài C. ruficrus khi được ăn thêm nước đường 10% cũng cho kết quả tương tự. Mặc dù khi được ăn nước đường 10%, thời gian sống của OKS trưởng thành kéo dài đáng kể, tới 28 ngày (trong điều kiện nhiệt độ 25-280C), ong cái ký sinh có hoạt động đẻ trứng tích cực nhất trong 48 giời sau khi vũ hóa (bảng 29). Như vậy, khi ong cái có thời gian sống dài hơn do được ăn thêm nước đường, số lượng trứng đẻ được của một ong cái sẽ cao hơn, kết quả là hiệu quả ký sinh cũng tăng lên. Kết quả ở bảng 29 còn cho thấy, với tuổi của ong cái khác nhau, số lượng sâu non loài M. separata bị nhiễm bởi loài OKS C. ruficrus cũng khác nhau, mặc dù ở đây số sâu non vật chủ được tiếp cho một ong cái đều ở mức độ dư thừa (5 sâu non cho 1 ong cái), cần nói thêm rằng trong số sâu non được tiếp có những tuổi khác nhau. So sánh số lượng sâu non ở ba nhóm tuổi bị nhiễm bởi một ong cái ký sinh cho thấy, tỷ lệ sâu non bị nhiễm cao nhất với ong cái 48 giờ tuổi đạt 66,7%; 50,0% với ong cái 72 giờ tuổi và 30,0% với ong cái 24 giờ tuổi. Còn tính số lượng ong vũ hóa kén được tạo thành từ sâu non cả ba nhóm tuổi 1, 2 và 3 cho thấy, ong cái có tuổi 48 giờ cho ra số lượng ong vũ hóa nhiều nhất tới 60,6% kén được tạo thành, ong cái có tuổi 24 giờ cho ra 35,2% và ong 72 giờ tuổi cho 25,4% ong. Hình 117. Tương quan giữa số lượng trứng đẻ được (Y) của một ong cái Cotesia kariyai với số lượng sâu non được tiếp (X) (theo Khuất Đăng Long, Vũ Quang Côn, 1986)
  52. 248 Khuất Đăng Long Xét về tương quan giới tính (♀ : ♂) ở thế hệ con cháu từ một ong cái ký sinh, số lượng cá thể đực có chiều hướng tăng theo tuổi của ong cái như sau 24 giờ 1:1,2; 72 giờ 1:1,3 và 48 giờ 1:1,7. Ở đây, trong thí nghiệm có thể thấy rõ tỷ lệ ong đực ở loài C. ruficrus phụ thuộc vào tuổi của sâu non vật chủ ở thời điểm tiếp cho ong cái (bảng 29), mặc dù tỷ lệ này cao hơn so với kết quả theo dõi ngoài tự nhiên (chương IV. 2). Điều này được giải thích như sau: ngay sau khi vũ hóa, trong các lô thí nghiệm, một số ong cái chưa được ghép đôi và giao phối đã tham gia vào quá trình đẻ trứng, kết quả những ong cái này chỉ cho ra ong đực ở thế hệ con cháu. Vì vậy, tỷ lệ ong đực trong quần thể thí nghiệm cao hơn Loài Cotesia kariyai (Watanabe) Thực nghiệm với loài ong kén trắng khác là loài Cotesia kariyai cho thấy, nếu cho tiếp xúc với số lượng không hạn chế sâu non loài sâu đo xanh Naranga aenescens cho tới khi ong cái chết, số lượng trứng đẻ được của một ong cái dao động từ 7-62 quả, trung bình 25,2 quả. Trong khi đó, nếu chỉ cho ong cái tiếp xúc một lần với sâu non vật chủ, số lượng trứng mà một ong cái đẻ được từ 9-37 trứng, trung bình 23,3 trứng. Như vậy, xu hướng đẻ trứng một lần vào mỗi sâu non vật chủ khi có số lượng sâu non không hạn chế vẫn phổ biến hơn trong tự nhiên. Số lượng trứng đẻ của một ong cái Cotesia kariyai có dạng tương quan tăng kiểu logarit (hình 117). Ở đây, số lượng trứng đẻ của mỗi ong cái sẽ tăng tự nhiên đến một giới hạn nhất định rồi đạt ngưỡng không đổi. Kết quả là mỗi ong cái chỉ có khả năng đẻ được lượng trứng vào một số lượng sâu non nhất định. Đây là đặc điểm đặc trưng cho từng loài OKS và điều này phụ thuộc vào khả năng sinh sản của loài đó (Bondarenco, 1978). Loài Cotesia vestalis (Haliday) Cũng giống như hầu hết các loài ong thuộc họ Braconidae, ngay sau khi vũ hóa từ kén, ký sinh trưởng thành ở loài C. vestalis chưa có hoạt động tìm kiếm vật chủ ngay, chúng thường có tập tính dò theo vết cắn trên lá do sâu non loài vật chủ để lại và đặc biệt đi tìm nguồn thức ăn chứa hydrat cacbon như nước đường và mật ong. Thực nghiệm của chúng tôi cho thấy, mỗi ong cái trưởng thành 1 ngày tuổi chỉ có thể ký sinh với số lượng sâu non chiếm từ 3-7%
  53. Chương IV. ĐẶC ĐIỂM SVH VÀ STH MỘT SỐ LOÀI OKS ĐIỂN HÌNH HỌ BRACONIDAE 249 tổng số sâu non mà chúng có khả năng đẻ trứng trong suốt thời gian sống của mình. Ở loài OKS C. vestalis, trong trường hợp không được tiếp xúc với vật chủ và được ăn thêm thức ăn là nước đường 10% và mật ong nguyên chất, tuổi thọ của ong trưởng thành kéo dài hơn so với ong cái được ăn thêm nhưng có tham gia hoạt động đẻ trứng. Họat động đẻ trứng của ong cái đạt đỉnh cao nhất vào các ngày thứ 3 và thứ 4 sau khi vũ hóa, có tới trên 50% số lượng trứng mà mỗi ong cái đẻ được tập trung vào thời điểm này. Khả năng đẻ trứng của ong cái C. vestalis không chỉ phụ thuộc vào tuổi thọ của ong sau khi vũ hóa mà còn phụ thuộc vào mật độ sâu non vật chủ được tiếp cho ong cũng như mật độ ong cái tham gia quá trình đẻ trứng. Đặc điểm này được giải thích do phản ứng số lượng của OKS. Trong điều kiện được tiếp xúc với một số lượng xác định sâu non vật chủ có tuổi thích hợp, số sâu non vật chủ bị nhiễm do bởi một ong cái ký sinh chỉ tăng đến một ngưỡng xác định do phải cạnh tranh với những ong cái khác hoặc chỉ đủ thời gian để đẻ trứng vào số lượng sâu non nhất định do ong cái cần có đủ thời gian để trứng được tiếp tục chín trong buồng trứng. Chính khoảng thời gian nghỉ này, quá trình nhiễm ký sinh ở sâu non còn lại do những ong cái khác đảm nhiệm. Trong trường hợp ở những ong cái đã tham gia quá trình đẻ trứng trước đó nhưng vẫn còn trứng thành thục trong buồng trứng, chúng tiếp tục tìm kiếm sâu non để đẻ trứng. Điều này có thể dẫn đến hiện tượng ký sinh lặp lại, đó là việc ong cái tiếp tục đẻ trứng vào sâu non đã bị nhiễm trước bởi chính nó hoặc bởi một ong cái khác. Ảnh hưởng của mật độ ong cái C. vestalis đến số lượng trứng đẻ cũng đã được tác giả Hồ Thu Giang (2002) chứng minh bằng thực nghiệm. Theo tác giả này, số trứng trung bình của một ong cái đẻ được tăng dần từ mật độ 1-5 ong cái/20 sâu non vật chủ, sau đó số lượng trứng của ong cái giảm với mật độ ong cái tăng từ 10-15. Trong khi đó, số lượng trứng trung bình do ong cái đẻ vào trong 1 sâu non vật chủ lại tăng lên khi mật độ ong cái tăng (Hồ Thu Giang, 2002). Ở đây, rõ ràng với một mật độ sâu non vật chủ ổn định, khi mật độ ong cái ký sinh tăng lên, chỉ có số trứng đẻ vào một vật chủ tăng lên, nhưng số lượng trung bình trứng đẻ của mỗi ong cái lại giảm đi.
  54. 250 Khuất Đăng Long Cũng theo tác giả Hồ Thị Thu Giang (2002), ở mật độ ong cái tương ứng là 1, 2, 5, 10 và 15, số lượng trung bình mà mỗi ong cái đẻ được giảm dần từ 8; 6,3; 5,1; 4,0 và 3,3 quả/1 ong cái. Ở đây có thể thấy rằng khi không có sự cạnh tranh với con cái khác, loài C. vestalis có xu hướng đẻ được nhiều trứng hơn khi phải cạnh tranh với con cái cùng loài. Tuy nhiên, số lượng trứng đẻ của mỗi ong cái trong mỗi sâu non vật chủ giảm đi từ 1 đến 3 quả. Nhưng kết quả cuối cùng dù có 1 hay 3 trứng đẻ vào trong một sâu non, cuối cùng cũng chỉ có 1 ấu trùng phát triển đến thành thục để tạo thành một kén duy nhất từ mỗi sâu non vật chủ. Như vậy, ở đây có thể thấy được rằng để tạo được số lượng OKS trong việc nhân nuôi chúng, việc tăng số lượng sâu non tiếp cho một ong cái sẽ tốt hơn việc tăng mật độ ong cái trong cùng một số lượng vật chủ. Hình 118. Ảnh hưởng thời gian sống của ong cái C. vestalis đến khả năng ký sinh Ở loài ong kén đơn trắng Cotesia vestalis, thời gian sống của ong cái ký sinh có ảnh hưởng khá rõ rệt đến nhịp điệu đẻ trứng cũng như khả năng ký sinh của chúng. Trong trường hợp được ăn thêm sau khi vũ hóa, ong cái có hoạt động đẻ trứng có thời gian sống ngắn hơn so với ong được ăn thêm nhưng không tham gia quá trình đẻ trứng. Số liệu thực nghiệm cho thấy ong cái hoạt động đẻ trứng mạnh nhất từ ngày thứ 2 đến ngày thứ 4, cao nhất vào ngày thứ 3 sau khi vũ hóa (hình 118), kết quả số kén được tạo thành từ một ong cái đạt từ 3-5 kén/1 ong cái vào ngày thứ 2 đến ngày thứ 4.
  55. Chương IV. ĐẶC ĐIỂM SVH VÀ STH MỘT SỐ LOÀI OKS ĐIỂN HÌNH HỌ BRACONIDAE 251 Loài Microplitis manilae Ashmead Hiệu quả ký sinh của ong cái Microplitis manilae phụ thuộc khá rõ rệt vào mật độ của sâu non sâu khoang Spodoptera litura trên đồng ruộng. Nếu hiệu quả ký sinh được tính bằng số lượng cá thể sâu non vật chủ bị nhiễm bởi một cặp OKS (♀ + ♂) trong thời gian 24 giờ thì hiệu quả ký sinh sẽ tăng lên nếu tiếp xúc cùng lúc với nhiều sâu non vật chủ. Tuy nhiên, trên thực tế, ở loài M. manilae, khi mật độ sâu non tăng lên, khả năng sinh sản của ong cái cũng chỉ đạt tới một ngưỡng nhất định. Hình 119 cho thấy, khi mật độ sâu khoang tăng dần từ 1 đến 15 sâu non/1 ong cái thí nghiệm, tỷ lệ sâu non bị nhiễm ký sinh cũng tăng lên. Ở mật độ 7 sâu non cho 1 ong cái ký sinh, tỷ lệ ký sinh đạt cao nhất tới 76,2%. Trong trường hợp, ở mật độ 9 sâu non tiếp cho 1 ong cái, tỷ lệ ký sinh là 74,1%. Tỷ lệ ký sinh giảm dần khi tiếp lần lượt 11 và 13 sâu non cho mỗi ong cái ký sinh, sau đó lại tăng lên khi tiếp 15 sâu non cho mỗi ong cái. Hình 119. Mối liên hệ giữa số lượng sâu non vật chủ được tiếp và tỷ lệ bị nhiễm bởi 1 ong cái ký sinh Microplitis manilae (theo Nguyễn Thị Hồng Hà và nnk., 2007) Như vậy, ở đây có thể thấy được rằng, khả năng gây nhiễm ký sinh cho sâu non của mỗi ong cái loài M. manilae có thể còn cao hơn 15 sâu non và đây chắc chắn chưa phải là ngưỡng tới hạn mà mỗi ong cái loài M. manilae có thể gây nhiễm được.
  56. 252 Khuất Đăng Long 4.5. Vai trò của thức ăn thêm đến thời gian sống và hoạt động của OKS Hầu hết giai đoạn trưởng thành các loài OKS đều có nhu cầu ăn thêm hydrat cacbon hoặc protein sau khi vũ hóa. Hiện tượng này gần như cần thiết để cho trứng chín trong buồng trứng của ong cái. Để theo dõi vai trò của thức ăn thêm có chứa hydratcacbon đối với thời gian sống của ong trưởng thành, thí nghiệm được tiến hành trong điều kiện phòng thí nghiệm với 4 công thức: ăn nước đường 10%, mật ong 50%, nước lã và không cho ăn. Kết quả thực nghiệm cho thấy, ở các loài OKS thuộc giống Apanteles và Cotesia, sau khi vũ hóa từ kén, ong được ăn thêm nước đường và mật ong, thời gian sống của ong trưởng thành kéo dài một cách đáng kể so với ong không được ăn hoặc chỉ được ăn nước lã (bảng 30). Bảng 30. Ảnh hưởng của một số loại thức ăn thêm đến thời gian sống của trưởng thành một số loài OKS Thời gian sống của ong (ngày) Tháng Mật ong Nước Loài ong KS Vật chủ theo Không ănNước lã đường dõi 50% 10% min max min max min max min max Apanteles Cnaphalocrocis 10 1 3 1 5 5 17 6 29 cypris medinalis Apanteles Omiodes 4-5 1 3 1 4 3 14 4 24 hanoii indicata Apanteles Scirpophaga (Exoryza) 10-11 1 2 1 3 - - 5 20 incertulas schoenobii Therophilus Maruca vitrarta 3-6 - - 1 3 1 11 1 - javanus Naranga Cotesia kariyai 8-10 1 3 1 4 3 14 4 18 aenescens Cotesia ruficrus Mythimna spp. 2-3 1 2 1 4 5 24 6 23 Plutella Cotesia vestalis 12-1 1 2 1 3 5 16 1 21 xylostella Dacnusa Liriomyza 1-2 1 2 1 7 14 26 - - sibirica sativa Microplitis Spodoptera 7-8 1 2 1 4 1 6 1 8 manilae litura