Bài giảng Các mô hình tính toán mức độ ô nhiễm không khí

Nội dung text: Bài giảng Các mô hình tính toán mức độ ô nhiễm không khí

1. Các Mô Hình Tính Toán Mức Độ ô Nhiễm Không Khí
2. Trong phần này 5.Sản phẩm phân giải acid amin HOOCCH2CH2CH(NH2)COOH +1/2O2 →HOOCCH2CH2COCOOH +NH3 HOOCCH2CH(NH2)COOH +O2 →HOOCCH2COOH +CO2 +NH3 HOOCCH2CH(NH2)COOH +H2O →HOOCCH2COCOOH +NH3 + 2H CH3CH(NH2)COOH +H2O→CH2=CHCH2OH +NH3 + CO2 HOOC CH2CH2CH(NH2)COOH +H2O→COOCCH2COCOOH +NH4 + 4H HOOCCH2CH(NH2)COOH +2H →HOOCCH2CH2COOH +NH3 HOOCCH2CH2CH(NH2)COOH +2H → CH3COOCH2CH3 +CO2 +NH2 HOOCCH2CH(NH2)COOH →COOHCH=CHCOOH+NH3 HOOC CH2CH2CH(NH2)COOH →CH3CH(OH)CH=COCOOH +NH2 gồm link và file, ai thiếu tiêu chuẩn gì thì vào từng chuyên mục của nó mà post nhé:D :D :D :D 1 Mã tiêu chuẩn : TCVN 5502:2003 Tên tiêu chuẩn : Nước cấp sinh hoạt – Yêu cầu chất lượng Tên tiếng Anh : Domestic supply water − Quality requirements
3. 2 Mã tiêu chuẩn : TCVN 5942:1995 Tên tiêu chuẩn : Chất lượng nước. Tiêu chuẩn chất lượng nước mặt Tên tiếng Anh : Water quality - Surface water quality standard 3 Mã tiêu chuẩn : TCVN 5943:1995 Tên tiêu chuẩn : Chất lượng nước. Tiêu chuẩn chất lượng nước biển ven bờ Tên tiếng Anh : Water quality - Coastal water quality standard 4 Mã tiêu chuẩn : TCVN 5944:1995 Tên tiêu chuẩn : Chất lượng nước. Tiêu chuẩn chất lượng nước ngầm Tên tiếng Anh : Ground water quality standard 5 Mã tiêu chuẩn : TCVN 5945:1995 Tên tiêu chuẩn : Chất lượng nước. Nước thải công nghiệp. Tiêu chuẩn thải Tên tiếng Anh : Industrial waste water Discharge standards 6 Mã tiêu chuẩn : TCVN 5946:1995 Tên tiêu chuẩn : Chất loại Tên tiếng Anh : Waste paper 7 Mã tiêu chuẩn : TCVN 6772:2000 Tên tiêu chuẩn : Chất lượng nước. Nước thải sinh hoạt. Giới hạn ô nhiễm cho phép Tên tiếng Anh : Water quality – Domestic wastewater standards 8 Mã tiêu chuẩn : TCVN 6773:2000 Tên tiêu chuẩn : Chất lượng nước. Chất lượng nước dùng cho thuỷ lợi Tên tiếng Anh : Water quality – Water quality guidelines for irrigation 9 Mã tiêu chuẩn : TCVN 6774:2000 Tên tiêu chuẩn : Chất lượng nước. Chất lượng nước ngọt bảo vệ đời sống thuỷ sinh Tên tiếng Anh : Water quality – Fresh-water quality guidelines for protection of aquatic lifes 10 Mã tiêu chuẩn : TCVN 6980:2001 Tên tiêu chuẩn : Chất lượng nước. Tiêu chuẩn nước thải công nghiệp thải vào vực nước sông dùng cho mục đích cấp nước sinh hoạt Tên tiếng Anh : Water quality – Standards for industrial effluents discharged into rivers using for domestic water supply 11 Mã tiêu chuẩn : TCVN 6981:2001 Tên tiêu chuẩn : Chất lượng nước. Tiêu chuẩn nước thải công nghiệp thải vào vực nước hồ dùng cho mục đích cấp nước sinh hoạt Tên tiếng Anh : Water quality – Standards for industrial effluents discharged into lakes using for domestic water supply 12 Mã tiêu chuẩn : TCVN 6982:2001 Tên tiêu chuẩn : Chất lượng nước. Tiêu chuẩn nước thải công nghiệp thải vào vực nước sông dùng cho mục đích thể thao và giải trí dưới nước Tên tiếng Anh : Water quality – Standards for industrial effluents discharged into rivers using for water sports and recreation 13 Mã tiêu chuẩn : TCVN 6983:2001 Tên tiêu chuẩn : Chất lượng nước. Tiêu chuẩn nước thải công nghiệp thải vào vực nước hồ
4. dùng cho mục đích thể thao và giải trí dưới nước Tên tiếng Anh : Water quality – Standards for industrial effluents discharged into lakes using for waters sports and recreation 14 Mã tiêu chuẩn : TCVN 6984:2001 Tên tiêu chuẩn : Chất lượng nước. Tiêu chuẩn nước thải công nghiệp thải vào vực nước sông dùng cho mục đích bảo vệ thuỷ sinh Tên tiếng Anh : Water quality – Standards for industrial effluents discharged into rivers using for protection of aquatic life 15 Mã tiêu chuẩn : TCVN 6985:2001 Tên tiêu chuẩn : Chất lượng nước. Tiêu chuẩn nước thải công nghiệp thải vào vực nước hồ dùng cho mục đích bảo vệ thuỷ sinh Tên tiếng Anh : Water quality – Standards for industrial effluents discharged into lakes using for protection of aquatic life 16 Mã tiêu chuẩn : TCVN 6986:2001 Tên tiêu chuẩn : Chất lượng nước. Tiêu chuẩn nước thải công nghiệp thải vào vùng nước biển ven bờ dùng cho mục đích bảo vệ thuỷ sinh Tên tiếng Anh : Water quality – Standards for industrial effluents discharged into coastal waters using for protection of aquatic life 17 Mã tiêu chuẩn : TCVN 6987:2001 Tên tiêu chuẩn : Chất lượng nước. Tiêu chuẩn nước thải công nghiệp thải vào vùng nước biển ven bờ dùng cho mục đích thể thao và giải trí dưới nước Tên tiếng Anh : Water quality – Standards for Industrial effluents discharged into coastal waters using for waters sports and recreation MÔ HÌNH TÍNH TOÁN Ô NHIỄM KHÔNG KHÍ I. Phương trình cơ bản để tính nồng độ chất ô nhiễm trong khí quyển: Khi mô tả quá trình khuyếch tán chất ô nhiễm trong không khí bằng mô hình toán học thì mức độ ô nhiễm không khí thường được đặc trưng bằng trị số nồng độ chất ô nhiễm phân bố trong không gian và biến đổi theo thời gian. Trong trường hợp tổng quát, trị số trung bình của nồng độ ô nhiễm trong không khí phân bố theo thời gian và không gian được mô tả từ phương trình chuyển tải vật chất (hay là phương trình truyền nhiệt) và biến đổi hoá học đầy đủ như sau: C C C C  C  C  C C u v w kx ky kz C C wc t x y z x x y y z z z (1) Trong đó: C : Nồng độ chất ô nhiễm trong không khí. x,y,z: Các thành phần toạ độ theo trục Ox, Oy, Oz. t : Thời gian. Kx, Ky, Kz : Các thành phần của hệ số khuyếch tán rối theo các trục Ox, Oy Oz.
5. u,v,w : Các thành phần vận tốc gió theo trục Ox, Oy, Oz. Wc : Vận tốc lắng đọng của các chất ô nhiễm : Hệ số tính đến sự liên kết của chất ô nhiễm với các phần tử khác của môi trường không khí.  : Hệ số tính đến sự biến đổi chất ô nhiễm thành các chất khác do những quá trình phản ứng hoá học xảy ra trên đường lan truyền. Tuy nhiên pt (20) trên rất phức tạp và nó chỉ là một hình thức mô phỏng sự lan truyền ô nhiễm. Trên thực tế để giải phương trình này người ta phải tiến hành đơn giản hoá trên cơ sở thừa nhận 1 số điều kiện gần đúng bằng cách đưa ra các giả thuyết phù hợp với điều kiện cụ thể sau: - Nếu hướng gió trùng với trục Ox thì thành phần tốc độ gió chiếu lên trục Oy sẽ bằng 0, có nghĩa là v = 0. - Tốc độ gió thẳng đứng thường nhỏ hơn rất nhiều so với tốc độ gió nên có thể bỏ qua, có nghĩa là w = 0. Trong nhiều trường hợp, nếu xét bụi nhẹ thì Ws = 0 (trong trường hợp bụi nặng thì lúc đó ta sẽ cho Ws 0). - Nếu bỏ qua hiện tượng chuyển pha (biến đổi hoá học) của chất ô nhiễm cũng như không xét đến chất ô nhiễm được bổ sung trong quá trình khuyếch tán thì  0 . Như vậy sau các giả thiết và chấp nhận 1 số điều kiện gần đúng thì phương trình ban đầu được viết dưới dạng là: C C  C  C u k k (2) y z t x y y z z Nếu giả sử rằng các hệ số ky ,kz là không đổi thì pt (2) được viết lại là : C C 2C 2C u k k (3) t x y y2 z z2 C Trong trường hợp không tính đến thành phần phi tuyến u thì phương trình (3) được x C 2C 2C viết là: k k (4) t y y2 z z2 Ta thấy phương trình (4) là dạng phương trình truyền nhiệt 2 chiều. Tuỳ theo điều kiện ban đầu và điều kiện biên mà ta có các nghiệm giải tích khác nhau. Để tìm nghiệm giải tích phương trình (4), đầu tiên xét bài toán truyền nhiệt 1 chiều có dạng sau: u 2u a2 x , t = 0 (5) t x2 Với điều kiện ban đầu : u(x,t) (x) x (x) : là một hàm liên tục Đặt u(x, t) = X(x)T(t) vào phương trình truyền nhiệt ta được XT ' a2 X ''T
6. X '' T ' hay 2 const (6) X a2T Từ đó suy ra :X '' 2 X 0 (7) T ' a22T 0 (8) ix Nghiệm của phương trình (7) X1 C1e ix X2 C2e (Xem cách giải phương trình 7 trang 53 [7]) 2 2 Nghiệm của phương trình (8) a  t T C3e Xem cách giải phương trình (8) trang 262 [6] Khi đó nghiệm của phương trình vi phân (5) có dạng 2a2t ix u(x,t) A()e (9)  là số thực bất kỳ  . Vì vậy ta chọn dấu dương của phương trình (9) và lập ra hàm số 2 2 u(x,t) A()e a  t ixd (10) Nếu các đạo hàm của phương trình (5) có thể tính được bằng cách vi phân thành phần dưới dấu tích phân của (10) thì có nghĩa phương trình (10) sẽ thoả mãn phương trình (5) hay phương trình (10) sẽ là nngiệm của phương trình (5). Ngoài ra ta còn phải thoả mãn điều kiện ban đầu t = 0 . Khi đó ta có: (x,t) A()eixd (11) Sử dụng công thức tính tích phân Fourier ngược ta được 1 i A() ( )e d (12) 2 thay (12) vào (10) ta được 1 i a22t ix u(x,t) ( )e d e d 2 1 a22t i(x  ) e d ( )d 2
7. (x  )2 1 a22t i(x  ) 1 2 Xét tích phân I e d e 4a t 2 2 a2t (x  )2 1 2 Như vậy u(x,t) e 4a t ( )d (13) 2 a2t (x  )2 1 2 Đặt G(x, ,t) e 4a t 2 a2t Ta có u(x,t) G(x, ,t) ( )d (14) Hàm số G(x, ,t) được gọi là nghiệm cơ sở của phương trình truyền nhiệt. Hàm số này thoả mãn phương trình truyền nhiệt theo các biến (x,t) và có thể kiểm tra trực tiếp bằng cách lấy đạo hàm: 1 x  (x  )2 G . e x 2 2(a2t)3/2 4a2t 2 2 G 1 1 1 (x  ) e (x  ) xx 2 2 2 3/2 2 5/2 2 (a t) 4(a t) 4a t 2 2 2 2 G 1 a a (x  ) e (x  ) t 2 2 3/2 2 5/2 2 2(a t) 4(a t) 4a t 2 Vậy Gt a Gxx Trở lại với phương trình lan truyền ô nhiễm 1 chiều () được viết lại với nguồn thải Q tại x = 0 C 2C k (15) t x x2 2 Đặt a kx thì nghiệm của phương trình (15) được viết lại là: x2 Q 4tk C(x,t) e x (16) 1/2 2 tkx Đây là nghiệm cảu bài toán lan truyền ô nhiễm một chiều với nguồn thải Q. Cùng với điều kiện biên x thì C 0 (Nồng độ ô nhiễm tại một điểm càng giảm khi điểm càng tiến xa khỏi chân nguồn thải ) Đối với bài toán hai chiều ta có phương trình tương tự
8. 2 y2 1 x 4t k k x y Q C(x, y,t) e (17) 1/2 4( t)(kxky) Đối với bài toán 3 chiều ta có: 2 2 2 1 x y z 4t kx ky kz Q C(x, y,z,t) e (18) 3/2 1/2 8( t) (kxkykz) Trong các công thức trên Q – lương phát thải chất ô nhiễm tại nguồn điểm tức thời, g hoặc kg. II. Công thức xác định sự phân bố nồng độ chất ô nhiễm theo luật phân phối chuẩn Gauss II.1 Công thức cơ sở: Lượng chất ô nhiễm trong luồng khói có thể được xem như tổng hợp của vộ số khói phụt tức thời, những khối phụt đó được gió mang đi và dần dần nở rộng ra khí ra xa ống khói giống như một ổ bánh mì được cắt ra thành nhiều lát mỏng và xếp chồng kề mép lên nhau (hình 1).
9. Lượng chất ô nhiễm trong từng lát mỏng trong luồng khói có thể được xem như nhau, tức là bỏ qua sự trao đổi chất từ lát này sang lát nọ kề bên nhau trên trục x. Từ cách lập luận đó, bài toán lan truyền chất ô nhiễm ở đây là bài toán hai chiều và do đó ta chọn công thức (17) để áp dụng cho trường hợp này: a) c) u b) d) Hình 1:Biểu đồ luồng khói bằng các khối phụt tức thời và liên tục Nếu ta thiết lập sự cân bằng vật chất trong từng “lát” khói có bề dày 1m theo chiều x vá các chiều y, z là vô cực khi các lát khói chuyển động cùng với vận tốc gió u thì thời gian để từng lát đi qua khỏi ống khói là 1 m/u và do đó lượng chất ô nhiễm chứa trong “lát” khói sẽ là Q = M x 1/u Ngoài ra, cấn lưu ý rằng bài toán hai chiều ở đây là chiều y và z thay vì cho chiều x và y trong công thức (17). Khi đó công thức (17) sẽ trở thành : 2 2 1 y z 4t ky kz M C e (19) 1/2 4 ut(kykz) Đặt : u k 0.5 2 (20) y y x u k 0.5 2 (21) z z x x t (22) u Trong đó  y và  z - được gọi là hệ số khuyếch tán theo phương ngang và phương đứng, có thứ nguyên là độ dài bằng m. Thay (20), (21), (22) vào (19) ta được:
10. 2 y z2 2 y 2 z 2 2 2 y 2z 2 2 2 M M y 2z C e e e (23) 2 u y z 2 u y z Đây là công thức cơ sở của mô hình lan truyền chất ô nhiễm theo luật phân phối chuẩn Gauss hay còn gọi là “mô hình Gauss” cơ sở II.2 Diễn giải công thức mô hình Gauss cơ sở bằng phương pháp phân tích thứ nguyên: Công thức (23) còn có thể diễn giải bằng phương pháp phân tích thứ nguyên như sau: Từ miệng ống khói chất ô nhiễm được gío mang đi theo trục x trùng với hướng gió với vận tốc bằng vận tốc gió u, m/s. Nếu lượng phát thải chất ô nhiễm M, g/s là không đổi theo thời gian thì mật độ của chất ô nhiễm trên tất cả các mặt cắt trực giao với trục gió (cũng là trục luồng khói) sẽ bằng M/u, g/m Cường độ phát thải M = 4 đơn vị/s u = 1 m/s u = 4 m/s 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 Khoảng cách dọc theo trục gió (x), m Hình 2:Sơ đồ minh hoạ ảnh hưởng của vận tốc gió đến nồng độ chất ô nhiễm do nguồn phát thài liên tục và hằng số gây ra. Nếu giả thiết chất ô nhiễm không có phản ứng hoá học với không khí xung quanh tức không sản sinh ra cũng như không phân huỷ đi, thì mật độ chất ô nhiễm trên tất cả các mặt cắt trực giao với trục gió ở mọi khoảng cách x đều như nhau như thể hiện ở hình 2. Nhưng nồng độ chất ô nhiễm trong luồng khói thì giảm dần khi khoảng cách x tăng do có hiện tượng khuyếch tán theo phương ngang (trục y) và theo phương đứng (trục z) chính vì vậy mà luồng khói lan rộng ra xung quanh trục luồng. Càng ra xa khỏi trục luồng theo phương y và z theo phương y và z nồng độ càng giảm nhỏ, tức là nồng độ nghịch biến với khoảng cách y và z M Từ đó ta có thể viết C : (24) uyz Bằng nghiên cứu lý thuyết và thực nghiệm người ta thấy rằng sự phân bố nồng độ trên mặt cắt trực giao với trục luồng theo chiều ngang y và theo chiều đứng z và tuân theo dạng hình chuông của luật phân phối chuẩn Gauss với sai phương chuẩn  nào đó Khi đó biểu thức phân phối chuẩn Gauss có dạng
11. 1  2 () e (25)  2 2 2 Áp dụng biểu thức (25) vào trường hợp cụ thể ở đây thì  có thể là y hoặc z và hàm (y) , (z) nghịch biến với |y| và |z|. Do đó biểu thức (24) ta có thể viết thành: y2 z2 2 M M 2 y 2 2 C (y)(z) e e z (26) u 2 u y z  y và  z là hệ số khuyếch tán theo phương ngang y và phương đứng z và là hàm số của khoảng cách x kể từ nguồn đến mặt cắt xem xét. Các hệ số này được xác định bằng thực nghiệm phụ thuộc vào khoảng cách x với các điều kiện khác nhau. Chính vì vậy dấu tỉ lệ trong biểu thức (24) được thay bằng dấu = ở đằng thức (26). Biểu thức (26) cũng chính là nghiệm của cách giải phương trình vi phân đạo hàm riêng của quá trình khuyếch tán. II.3 Sự biến dạng của mô hình Gauss cơ sơ: Điều cần lưu ý trước tiên là trong các công thức (19),(23), (26) các toạ độ y và z đều tính từ trục của luồng khói. Khi chuyển về hệ trục x, y, z mà gốc O trùng với chân ống khói trên mặt đất thì y không thay đổi nhưng z phải được thay thế bằng z - H hoặc H – z (hình 3), do đó công thức (26) sẽ trở thành: y2 (z H )2 2 M 2 y 2 2 C e e z (27) 2 u y z Ngoài ra tuỳ thuộc theo độ xa x khi luồng khói nở rộng và chạm mặt đất thì mặt đất cản trở không cho luồng tiếp tục phát triển, ngược lại chiều hướng khuyếch tán sẽ bị mặt đất phản xạ ngược trở lên như thể có một nguồn ảo hoàn toàn đối xứng qua mặt đất và mặt đất được xem như tấm gương phản chiếu (hình 3) Để kể đến ảnh hưởng của mặt đất phản xạ khuyếch tán, nồng độ tại các điểm bất kỳ A, B được giả thiết như do hai nguồn giống hệt nhau gây ra, trong đó có một nguồn thực và một nguồn ảo hoàn toàn đối xứng với nhau qua mặt đất. Nồng độ tại điểm xem xét (A hoặc B) do nguồn thực gây ra được tín bằng công thức (27), còn do nguồn ảo gây ra được tính bằng biểu thức : y2 (z H )2 2 M 2 y 2 2 C e e z (28) 2 u y z Nồng độ tổng cộng tính từ (27), (28) sẽ là: y2 (z H )2 (z H )2  2 M 2 y 2 2 2 2 C e e z e z  (29) 2 u y z 
12. Đây chính là công thức tính toán khuyếch tán chất ô nhiễm từ nguồn điểm cao liên tục Khi tính toán nồng độ ô nhiễm trên mặt đất thì z = 0 và công thức (29) trở thành: y2 (H )2 2 M 2 y 2 2 C e e z (30) u y z Trường hợp tính sự phân bố nồng độ trên mặt đất dọc theo trục gió (trục x) , ta cho y = 0 thu được (H )2 M 2 2 C e z (31) u y z II.4 Hệ số khuyếch tán : Từ biểu thức (20) và (21) ta có: 1 1 2 2kyx 2k x 2 và z (32)  y  z u u Như vậy  y và z phụ thuộc vào khoảng cách x, độ rối của khí quyển và vận tốc gió. Pasquill và Gifford đã thực nghiệm và thiết lập được mối quan hệ của các hệ số  , y phụz thuộc vào khoảng cách x xuôi theo chiều gió ứng với các mức độ ổn định của khí quyển khác nhau A, B, C, D, E và F. Mối quan hệ trên đuợc cho dưới dạng biểu đồ (hình 3.9 và hình 3.10 trang 83, 84 sách [1]). Tuy nhiên để thuận tiện khi tính toán và lập trình. D.O.Martin đã đưa ra công thức tính  y ,  z như sau: 0.894 c  y ax và  z bx d (33) Trong đó x – là khoảng cách xuôi theo chiều gió kể từ nguồn, tính bằng km. Các hệ số a, b, c, d cho ở bảng 2. Bảng 2: Các hệ số a, b,c, d trong công thức (33) Cấp ổn x 1 km x >1 km định a b c d b c d A 213 440.8 1.941 9.27 459.7 2.094 -9.6 B 156 106.6 1.149 3.3 108.2 1.098 2.0 C 104 61 0.911 0 61 0.911 0 D 68 33.2 0.725 -1.7 44.5 0.516 -13.0 E 50.5 22.8 0.678 -1.3 55.4 0.305 -34.0 F 34 14.35 0.740 -0.35 62.6 0.180 -48.6 I.5 Các cấp ổn định của khí quyển: Theo Pasquill và Gifford các cấp ổn định khí quyển có liên quan chặt chẽ tới sự biến thiên nhiệt độ không khí theo chiều cao. Tuỳ theo chiều hướng và mức độ thay đổi theo chiều cao ta có các trường hợp đẳng nhiệt, đoạn nhiệt, siêu đoạn nhiệt hoặc nghịch nhiệt (hình 3)
13. CÁC CẤP KHÍ HẬU Không ổn định trung Ổn Rất ổn định tính định 200 180 160 0 Đoạn nhiệt Đẳng nhiệt 140 (-1oC/100m) 120 100 80 60 Siêu đoạn nhiệt Nghịch nhiệt 40 (Ví dụ -6oC/100m) 20 0 -10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 Độ gia tăng nhiệt độ Hình 3: Các trường hợpNhiệt biến đthiênộ giảm nhiệt độ không Nhiệtkhí theo độ t ăchiềung cao trên mặt đất III. Chiều cao hiệu quả của ống khói: x x+ x
14. Tại miệng ống khói, nhờ vận tốc phụt, luồng khói có một động năng ban đầu làm cho nó có xu hướng bốc thẳng lên trên. Mặc khác, do nhiệt độ của khói cao hơn nhiệt độ không khí xung quanh, luồng khói chịu tác dụng của “lực nổi” do chênh lệch nhiệt độ gây ra. Cùng với các lực nâng, luồng khói chịu tác động của lực gió nằm ngang, do đó đỉnh cao nhất của luồng khói sẽ nằm cách ra ống khói một khoảng cách nhất định nào đó xuôi theo chiều gió. Khi đã đạt được độ cao ấy tức là lúc động năng ban đầu của luồng khói đã bị triệt tiêu và nhiệt độ khói đã trở nên cân bằng với nhiệt độ của khí quyển do kết quả của quá trình hoà trộn với không khí xung quanh, luồng khói sẽ giữ phương nằm ngang song song với chiều gió. Dựa trên kềt quả thực nghiệm Davidson W.F. đã đưa ra công thức sau đây –còn được gọi là công thức Brayant – Davidson 1.4  T (34) h D 1 ,m u T khoi Công thức trên có thể phân biệt thành 2 thành phần: Trong công thức trên: D - đường kính của miệng ống khói, m;  - vận tốc ban đầu của luồng khói tại miệng ống khói, m/s u - vận tốc gió , m/s; Tkhoi - Nhiệt độ tuyệt đối của khói tại miệng ống khói, K; T - Chênh lệch nhiệt độ giữa khói và không khí xung quanh, oC hoặc K. *Công thức tính : L  (35) S Trong đó L – là lưu lượng khí thải (m3/s) S - Diện tích miệng ra của ống thải (m2) Lúc đó chiều cao hiệu quả của ống khói H = h + h ,m với h là chiều cao thực của ống khói IV. Sự lắng đọng bụi trong quá trình khuyếch tán khí thải từ các nguồn điểm cao: Những công thức tính toán khuyếch tán nêu ra trên đây là áp dụng cho các chất khí. Đối với bụi nhẹ lơ lửng, một cách gần đúng có thể xem vận tốc rơi của chúng dướI tác dụng của trọng lực là không đáng kể và mức độ khuyếch tán của chúng cũng gần như của khí, lúc đó ta vẫn có thể áp dụng các công thức đó để xác định nồng độ bụi trên mặt đất. Tuy nhiên, đối với khí thải có chứa bụi với thành phần cỡ hạt khác nhau, vận tốc rơi của các cỡ hạt bụi thô và nặng kích thước  20m là đáng kể, do đó chúng sẽ lắng đọng nhanh xuống mặt đất ở vùng gần chân khói xuôi theo chiều gió. Như vậy sẽ có sự khác biệt đáng kể giữa nồng độ bụi và nồng độ khí trên mặt đất. Dựa vào mô hình Gauss cơ sở - tức là mô hình Gauss chưa kể đến sự phản xạ của mặt đất đối với chất ô nhiễm được thể hiện bằng công thức (27). Đối với đa số chất ô nhiễm thể khí thì mặt đất không hấp thu mà phản xạ ngược trở lại vào khí quyển. Còn đối với bụi ta có thể xem mặt đất là vật hấp thụ hoàn toàn. Ngoài ra, chất ô nhiễm thể khí hầu như không chịu ảnh hưởng của lực trọng trường, còn bụi thì rơi trong khí quyển với vận tốc vr nhất định tuỳ thuộc vào kích thước hạt và khối lượng đơn vị của nó. Do đó đại lượng H trong mô hình Gauss cần được hiệu chỉnh bằng cách trừ bớt đi
15. đoạn đường mà hạt bụi rơi được trong khoảng thời gian t. Đoạn đường đó là vr .t mà t = x/u vớI x là khoảng cách dọc theo trục gió tính từ nguồn và u – là vận tốc gió. Do đó, công thức (27) sẽ được hiệu chỉnh thành: 2 vrx 2 y (z H u ) M 2 2 b 2 y 2 z Cb e e (36) 2 u y z Nồng độ bụi trên mặt đất dọc theo trục gió vrx 2 (H u ) M 2 b 2 z Cb(x) e (37) 2 u y z 3 Trong đó: Cb : Nồng độ bụi tính theo g/m Mb: Lượng phát thảI bụi thuộc nhóm cỡ hạt cầt xem xét, g/s vr : Vận tốc rơi tới hạn trung bình của nhóm cỡ hạt bụi xem xét m/s x : Khoảng cách dọc theo trục gió kể từ nguồn, m Cường độ lắng đọng của bụi trên mặt đất dọc theo trục gió Gb(x) Khối lượng vận chuyển (Lưu lượng)(Nồng độ) Gb(x) = = Diện tích (Diện tích) = (Vận tốc). (Nồng độ) = vrCb(x) vrx 2 (H u ) M v 2 b r 2 z Gb(x) e (38) 2 u y z Công thức tính vận tốc của bụi: g 2 v b (39) r 18 3 Với b - Khối lượng đơn vị của bụI, kg/m  - Đường kính hạt bụi, m  - Hệ số tính theo công thức (40), Pa.s Công thức tính  : 3/2 387 273 t   (40) toC 0oC 387 t 273 6 o 17,17.10 với 0 C Pa.s V. Tính toán khuyếch tán các chất ô nhiễm từ nguồn điểm cao theo phương pháp BERLIAND M.E:
16. Ở Liên Xô cũ, những công trình nghiên cứu lý thuyết về khuyếch tán được tiến hành ở Đài Địa lý - Thiên văn Trung ương dựa trên phương trình vi phân của quá trình khuyếch tán từ nguồn điểm cao được viết dưới dạng : 2 C C  C  C u w ky kz C (41) x z 2 z z y C - Nồng độ chất ô nhiểm u - Vận tốc gió  - Vận tốc theo phương thẳng đứng của chất ô nhiễm. kz và ky - lần lượt là hệ thống trao đổI theo phương đứng và phương ngang - Hệ số xác định sự thay đổi nồng độ chất ô nhiễm do phân huỷ hoá học hoặc do gội sạch bởi mưa, sương. Các giả thiết ban đầu được thừa nhận là: nguồn điểm được đặt ở độ cao z = H (khi x = 0); có sự phản xạ hoàn toàn chất ô nhiễm từ mặt đất ; nồng độ chất ô nhiễm tiến dần đến triệt tiêu ở khoảng cách tương đối xa so với nguồn. V.1 Đối với khí và bụi nhẹ: Với các giả thiết như trên, Berlaind đã chứng minh và đưa ra các kết quả sau: Nồng độ ô nhiễm trên mặt đất của khí và bụi nhẹ: u H1 n 2 1 y k (1 n)2 x 4k x M 1 0 (42) C(x,y,z 0) e 2(1 n)k1 k0x Nồng độ cực đại trên mặt đất: 0.116(1 n)2M k C 1 (43) max 1.5(1 n) k u u1H 0 1 Khoảng cách từ XM từ nguồn đến vị trí có nồng độ max: 2 u H1 n X 1 (44) max 3 2 k1(1 n) Trong các công thức trên : u1 – là vận tốc gió ở độ cao z = 1m, m/s n = 0.15  0.2 k1= 0.1  0.2 m/s k0= 0.5  1 m
17. Công thức tính vận tốc ở độ cao z: Z uz u10 (45) 10 Với : uz - Vận tốc gió ở độ cao z u10 - Vận tốc gió ở độ cao 10m V.2 Đối với bụi nặng cỡ hạt đồng chất: Nồng độ bụI trên mặt đất: u H1 n 2 1 y (1 n)  2 4k x MH u (1 n) k1x 0 C 1 e (46) (x,y,z 0) 1 2 1  2(1 n) (1 )(k1x) k0x v Trong đó  r (47) (1 n)k1 Nồng độ bụi cực đại trên mặt đất: 2 1.5  0.063(1 n) M k1 (1.5 ) Cmax 1.5(1 n)  (48) u1H k0u1 e (1 ) Khoảng cách từ nguồn đến vị trí có nồng độ max: u H1 n 1 (49) xM 2 (1 n) (1.5 )k1 Trong đó (1 ) là hàm số Gamma của (1 ) (xem phụ lục 2) V.3 Khuyếch tán chất ô nhiễm từ nguồn điểm cao trong điều kiện không gió: Các phương pháp tính toán khuyếch tán chất ô nhiễm nêu ra trên đây đều áp dụng cho trường hợp trời có gió. Để kể đến ảnh hưởng của khuyếch tán rối trong trường hợp trời không gió, Berlaind và Kurebin đã đưa ra phương trình sau đây trong hệ toạ độ trụ: 1  C  C (Rk ) k M (r) (z H) 0 (50) R r r r z z z Với các điều kiện biên sau đây: C - Khi z = 0: k 0 và khi R2 z2 :C 0 z r - Sự phân bố nồng độ ô nhiễm trên mặt nằm ngang và có tính đối xứng qua tâm C nguồn cho nên R 0 0 r Berlaind và Kurebin đã giảI phương trình (50) vói nghiệm có dạng:
18. M a(H1 n z1 n) R C(R,z) 3/2 3/2 2 k1(1 n) (1 n)/2 (1 n)/2 2 (1 n)/2 (1 n)/2 2 a(H z ) R a(H z ) R (51) 4k Trong đó a 1 (52) (1 n)2 Nồng độ trên mặt đất: M (53) CR 1 n 2 2 k1(1 n)(aH R) Nồng độ cực đại trên mặt đất (tại chân ống khói ) M (1 n)3 C (54) max 3 2(1 n) 32 k1 H VI. Tính toán nồng độ trung bình của chất ô nhiễm trên mặt đất do các nguồn thải gây ra: Khi tính toán dự báo mức độ ô nhiễm tại một địa điểm nào đó do các nguồn thải khác nhau gây ra, ngoài việc xác định nồng độ ô nhiễm tức thời, ta cần phải dự báo được sự phân bố nồng độ trung bình ngày đêm, trung bình tháng hoặc trung bình năm. Trong trường hợp tính toán nồng độ trung bình cho thời gian ngắn, như trung bình ngày đêm ta có thể đơn giản hoá vấn đề bằng cách giả thiết rằng trong từng mùa nhất định, hè hoặc đông, cấp ổn định của khí quyển có thể thay đổI trong ngày đêm xung quanh cấp ổn định trung bình và ta chỉ tính toán với cấp ổn định ấy. Ngoài ra, các cấp vận tốc gió có thể được thay thế bằng trị số vận tốc gió trung bình uTB ( ) theo một hướng nào đó cùng vớI tần suất xuất hiện của gió P( trên) hướng ấy. Ngoài tần suất trên các hướng gió khác nhau còn có tần suất lặng gió P lặng. Đó là tỷ lệ thời gian không có gió trên bất kỳ hướng nào (u = 0)  Hệ số trung bình ứng với số liệu tần suất và tần suất lặng gió: k P 1 P (52) lang Trong đó P là tần suất gió trên hướng Plang là tần suất lặng gió m - Số hướng gió thông thường là 8 m với Plang < 1 và  P 1 1  Công thức xác định nồng độ trung bình theo tần suất gió: Từ những lập luận nêu ra trên đây, ta có thể viết biểu thức xác định nồng độ trung bình ngày đêm của chất ô nhiễm trên mặt đất tại một vị trí tính toán nào do một nguồn thải thứ i gây ra như sau :
19. m (53) Cxy(i) PlangClang(i)  k C (i) 1 Nồng độ tổng cộng trung bình tại điểm có toạ độ x, y do n nguồn thải gây ra sẽ là : n m Cxy(tong) (PlangClang(i) (1 Plang ) k C (i)) i 1 1 (54) Trong các công thức trên: Cxy(i) - nồng độ trung bình tại vị trí có toạ độ x, y do nguồn thứ i gây ra Cxy(tong) - nồng độ tổng cộng trung bình do n nguồn thải gây ra tại điểm tính toán Clang(i) - Nồng độ tức thời do nguồn thải thứ i gây ra tại điểm tính toán khi lặng gió (u = 0) C (i) - Nồng độ tức thời do nguồn thải thứ i gây ra tại điểm tính toán khi có gió thổi theo hướng ứng với vận tốc gió trung bình trên hướng đó và độ ổn định trung bình của khí quyển trong suốt khoảng thời gian tính toán trị số trung bình (ngày đêm, tháng hoặc năm) VII. Xác định nồng độ tương đối tổng cộng trên mặt đất do nhiều nguồn điểm cao gây ra: Trong khí thải công nghiệp bao gồm khói thải từ các lò nung, lò đốt, lò luyện thép v.v luôn có mặt đồng thời nhiều yếu tố độc hại khác nhau : khí SO2, CO, CO2, NOx, H2Sv.v và bụi. Khi khí thải lan toả ra môi trường xung quanh các yếu tố độc hại nêu trên cùng song song tồn tại trong không khí và gây tác hại một cách tổng hợp đối với môi trường sống của con người cũng như của sinh vật nói chung. Tuy nhiên, từ trước đến nay khi xem xét đánh giá chất lượng môi trường không khí của một khu vực đồ thị, nhà máy hay khu công nghiệp nào đó, người ta thường khảo sát đo đạc hoặc tính toán nồng độ ô nhiễm của các yếu tố độc hại một cách riêng rẽ và mức độ ô nhiễm môi trường không khí cũng được đánh giá một cách độc lập đối với từng chất ô nhiễm khác nhau. Mặc khác hiện nay trong các tiêu chuẩn về môi trường của Việt Nam cũng mới chỉ đưa ra giới hạn nồng độ cho phép của từng chất ô nhiễm riêng biệt trong không khí xung quanh hoặc trong không khí bên trong nhà mà chưa có qui định về giới hạn cho phép của nhiều chất ô nhiễm đồng thời có mặt trong không khí. Điều này dẫn đến sự thiếu chính xác và bất hợp lý trong việc xem xét, đánh giá và so sánh chất lượng của môi trường giữa nơi này và nơi khác, giữa khu công nghiệp này và khu công nghiệp khác. Cụ thể là nếu có hai khu vực khác nhau, ở khu vực 1 môi trường chỉ bị ô nhiễm bởi một chất duy nhất với nồng độ bằng nồng độ giới hạn cho phép, trong lúc đó ở khu vực 2 môi trường bị ô nhiễm đồng thời bởi nhiều chất độc hại khác nhau mà nồng độ mỗi chất đều đạt giới hạn cho phép thì theo tiêu chuẩn hiện hành, hai khu vực nói trên đều được xem là đạt yêu cầu và đều được chấp nhận như nhau, trong khi trên thực tế, môi trường ở khu vực 2 chắc chắn là gây ảnh hưởng xấu đến sức khoẻ của con người nhiều hơn khu vực 1. Để kể đến tác dụng tổng hợp đồng thời của nhiều chất gây ô nhiễm. Người ta đã áp dụng khái niệm nồng độ tương đối tổng cộng C0 của nhiều chất ô nhiễm cùng tồn tại đồng thời trong môi trường không khí.
20. Nồng độ C0 - đại lượng không thứ nguyên được biểu diễn bởi công thức: C C C 1 2 n (55) C0 Ccf (1) Ccf (2) Ccf (n) Trong đó: C1, C2, , Cn nồng độ thực tế đo được hoặc tính toán của các chất ô nhiễm 1, 2, 3, ,n, mg/m3. Ccf(1), Ccf(2) , , Ccf(3) : giới hạn nồng độ cho phép của từng chất 1, 2, ,n riêng biệt (xem phụ lục 3) Đại lượng C0 có thể được xem như một chỉ số tổng hợp đánh giá chất lượng môi trường không khí về mặt ô nhiễm hoá học. Nó cho phép ta đánh giá, so sánh chất lượng môi trường không khí theo một chỉ tiêu thống nhất. Vi khuẩn nốt sần cộng sinh cố định đạm Thứ tư, 08 Tháng 9 2010 13:57 Vai trò cố định N 2 quan trọng nhất thuộc về nhóm vi sinh vật cộng sinh. Hiện nay, người ta đã phát hiện được hơn 600 loài cây có vi sinh vật sống cộng sinh có khả năng đồng hóa N 2 thuộc nhiều họ khác nhau. Ở một số cây gỗ hoặc cây bụi nhiệt đới thuộc họ Rabiaceae, các nốt sần chứa vi khuẩn cố định N2 không phải ở rễ mà ở trên lá. Đối với nông nghiệp thì cây họ đậu vẫn có giá trị nhất, chúng có thể cố định được khoảng 80- 300 kg N/ha. Ví dụ như cây linh lăng có thể cố định được 300kg N/ha, đậu cô ve 80-120 kg/ha. Vi khuẩn sống cộng sinh trong cây bộ đậu (Leguminosales) được xếp vào một chi riêng là Rhizobium, nhưng hiện nay người ta chia vi khuẩn nốt sần thành 2 nhóm: - Nhóm mọc nhanh (vi khuẩn nốt sần cỏ ba lá, đậu Hòa Lan, mục túc ) thuộc chi Rhizobium. Đây là nhóm vi sinh vật có hoạt động cố định N2 mạnh nhất - Nhóm mọc chậm (vi khuẩn nốt sần đậu tương, lạc ) thuộc chi Bradyrhizobium. Các vi sinh vật này thường tập trung ở vùng gần chóp rễ, nơi tập trung nhiều polysaccharide và vùng hình thành lông hút. Rễ cây tiết ra nhiều chất như đường, acid hữu cơ, acid amine, vitamine, flavonoid. . . hấp dẫn vi sinh vật. Các vi khuẩn xâm nhập vào cây qua lông hút và vào tế bào nhu mô rễ. Đôi khi nó có thể đi qua những tế bào bị thương của biểu bì, đặc biệt là ở chỗ phân nhánh của rễ bên. Vi khuẩn nốt sần tác động trở lại bằng cách sản sinh ra một chất nhầy ngoại bào có bản chất polysaccharide. Chất này thúc đẩy cây tổng hợp nên enzyme polygalacturonase tác động nên màng lông rễ, làm cho màng mềm dẻo hơn và vi khuẩn có thể xâm nhập dễ dàng hơn. Nếu vi khuẩn nốt sần của
21. một loài nhất định nào đó không thể lây nhiễm được thì chúng không kích thích hình thành enzyme polygalactoronase ở rễ được. Khi nào nhu mô rễ, vi khuẩn hòa tan vỏ tế bào và dưới ảnh hưởng của gen vi khuẩn, các tế bào nhu mô vỏ đa bội hóa và phân chia nhanh để hình thành nên các nốt sần. Người ta chia các vi khuẩn nốt sần ra làm nhiều chủng, mỗi chủng ứng với một nhóm cây họ đậu nhất định. Ngoài ra trong phạm vi cùng một chủng vi khuẩn nốt sần cũng có nòi có hiệu quả và không có hiệu quả. Những nòi không có hiệu quá cũng có thể lây nhiễm vào rễ cây họ đậu tương ứng nhưng không đồng hóa được N2 hay đồng hóa kém và sống trong các nốt sần như cơ thể kí sinh. Mối quan hệ tương hỗ giữa các cây họ đậu và các vi khuẩn nốt sần là quan hệ cộng sinh. Cây họ đậu cung cấp glucid, nguồn năng lượng ATP và các chất khử như NADH2 để vi khuẩn tiến hành hoạt động khử N2 thành NH3 và vi khuẩn cung cấp cho cây các hợp chất ni tơ mà chúng cố định được từ không khí. Tuy nhiên khi mới nhiễm vào rễ, vi khuẩn sống như dạng kí sinh, chưa đồng hóa được N2, do đó cây vẫn cần phân đạm. Nếu thiếu đạm và gặp điều kiện bất lợi, sinh trưởng của cây sẽ yếu thậm chí cây sẽ chết. Vào cuối thời kỳ sinh trưởng của cây thì số lượng vi khuẩn nốt sần giảm xuống và biến thành dạng bacteroid. Khi nốt sần bị thối thì vi khuẩn nốt sần vẫn sống và đi ra đất, sinh sản chậm và sống ở trạng thái hoại sinh. Hương Thảo Quá trình cố định khí Nitơ thành phân đạm Thứ tư, 01 Tháng 10 2008 07:00 Hoa của một cây họ Đậu Biến không khí thành phân đạm - thiên nhiên đã làm được như thế từ các cây họ đậu. Ngoài cây họ đậu, tảo lam cũng có khả năng cố định đạm. Đồng hành với công việc này, các nhà khoa học chế tạo phân vi sinh vật cố định đạm cho cây họ đậu (phân Nitragin) và cả cây hòa thảo mà đặc
22. biệt là cây lúa (phân Azogin). Khả năng cố định đạm sẽ không thể nếu như không có mặt của các vi sinh vật cố định đạm. 1. VI SINH VẬT CỐ ĐỊNH ĐẠM: 1.1. Vi khuẩn nốt sần: - Vi khuẩn nốt sần: thuộc loại hiếu khí không tạo bào tử có thể đồng hóa nhiều nguồn cacbon khác nhau, pH thích hợp: 6,5-9,5, nhiệt độ phát triển thích hợp: 24-26oC. Phân loại vi khuẩn nốt sần có nhiều ý kiến chưa thống nhất: + Theo Todorovic chia vi khuẩn nốt sần ra 2 loài: Rhizibiomonas leguminosarum và Rhizobacterum leguminosrum + Theo Bergli thì giống Rhizobiumbao gồm 6 loài vi khuẩn nốt sần: Rh.leguminosarum, Rh.phaseoli, Rh.Trifolii, Rh.lupini, Rh.sapnicum, Rh.meliloti. - Cơ chế tạo thành nốt sần: Vi khuẩn nốt sần xâm nhập vào rễ cây họ đậu thông qua lông hút đôi khi thông qua vết thương. Một số cây họ đậu tiết ra xung quanh rễ những chất có tác dụng kích thích những vi khuẩn tương ứng với mình phát triển mạnh hơn (để có thể nhiễm vào thực vật, vi khuẩn phải đạt mật độ tế bào 104/gam đất. Vi khuẩn sau khi tiếp xúc với lông hút của thực vật, tạo thành dãy xâm nhập đi dần vào bên trong của rễ và xâm nhập vào nhu mô kích thích tế bào thực vật bị phân chia nhanh chóng thành tế bào mới. Vi khuẩn đi vào tế bào chất và phân chia chuyển thành thể giả khuẩn. Giả khuẩn không phân chia được nhưng phát triển mạnh tăng nhiều ribosom, nốt sần xuát hiện. Nốt sần thích hợp ở các điều kiện: Độ ẩm của đất: 60 - 70%; Độ thoáng khí: càng nhiều càng tốt, điều này cho thấy rễ càng sâu lượng nốt sần càng kém; pH thích hợp từ 4,6-8,0; Phân đạm thường ức chế tạo thành nốt sần; Phân lân, kali có tác dụng tích cực; Phân canxi, manhê và các muối khác cũng có tác dụng tốt đến quá trình tạo thành nốt sần; Chất dinh dưỡng cacbon như nước đường, rơm, rạ làm tăng khả năng xâm nhập và khả năng cố định nitơ, ngược lại những vi sinh vật cho kháng sinh sẽ gây ức chế vi khuẩn Rhizobium. 1.2. Vi khuẩn hiếu khí sống tự do thuộc giống Azotobacter và Beiferinckia: - Azotobacter: chủ yếu có 4 loài + Azotobacter chroocuccum: kích thước 3,1x2,0µ khi còn non có khả năng di động, khi già có sắc tố màu nâu đến màu đỏ, không khuyếch tán vào môi trường. + Azotobacter beijerincki: kích thước 3,1x2,0µ không di động, khi già có sắc tố màu vàng đến màu nâu sáng, không khuyếch tán vào môi trường. + Azotobacter Vinelandi: kích thước 3,4x1,5µ có khả năng di động, sắc tố màu
23. vàng lục đến huỳnh quang, khuyếch tán vào môi trường. + Azotobacter agilis: kích thước 3,3x2,8µ có khả năng di động, sắc tố màu lục, huỳnh quang, khuyếch tán vào môi trường. Azotobacter làm tăng cường nguồn thức ăn cung cấp cho cây trồng, kích thích khả năng tăng trưởng, nâng cao tỷ lệ nảy mầm và độ phát triển của mầm (vì nó tiết ra môi trường thiamin, a.nicotinic, a.pantotenic, piridoxin, biotin, ) và có khả năng tiết ra một số chất chống nấm. Chế phẩm Azotobacterin là dịch Azotobacter cho hấp thụ trong than bùn (hoặc các loại đất giàu hữu cơ đã trung hòa và bổ sung photpho, kali). Beiferinckia: là loài hiếu khí, cố định nitơ giống Azotobacter nhưng có khả năng chịu chua cao hơn. Gồm có 3 nhóm: + B.Indica: kích thước tế bào 0,5-1,5 x 1,7-3,0µ có khả năng di động hoặc không di động, khi già có sắc tố màu đỏ đến màu nâu, có tốc độ cố định nitơ nhanh + B.fluminensis: kích thước tế bào 1,1-1,5 x 3,0-3,5µ có khả năng di động, sắc tố màu nâu tối, tốc độ cố định nitơ chậm. + B.derxii: kích thước tế bào 1,5-2,0 x 3,5-4,5µ không di động, sắc tố màu lục huỳnh quang. 1.3. Vi khuẩn kỵ khí sống tự do thuộc Clostridium: Loài được nghiên cứu nhiều nhất là Clostridium pasteriaum, ngoài ra còn có các loài Clostridium khác như Cl.butylicum, Cl. Bacterinkin, Cl. Aceticum, Kích thước tế bào 2,5-7,5 x 0,7-1,3µ có thể riêng rẽ hoặc xếp đôi hoặc thành chuỗi ngắn. Có khả năng di động khi còn non, có khả năng tạo bào tử, bào tử có kích thước lớn hơn tế bào và có thể nằm ở đầu hoặc ở giữa tế bào. 1.4. Tảo lam sống tự do và tảo lam cộng sinh trong bèo hoa dâu: Hiện nay đã phát hiện nhiều loài tảo lam sống tự do trong đất và trong nước có khả năng cố định nitơ. Có một số sống cộng sinh với thực vật, trong đó đáng chú ý nhất là tảo cộng sinh trong bèo hoa dâu (tảo này có tên là Asiabaena azollae). Đa số các loài tảo phát triển tốt trong môi trường trung tính hoặc kiềm, hiếu khí, thích hợp ở nhiệt độ o 28-30 C, cần khí CO2. 2. CƠ CHẾ CỦA QUÁ TRÌNH CỐ ĐỊNH NITƠ PHÂN TỬ: Quá trình cố định nitơ phân tử theo 2 hướng cơ bản: Con đường khử và con đường oxy hoá. Con đường khử theo chuỗi biến hoá: N2 → HN=NH → H2N-NH2 → NH3 → NH4OH Con đường oxy hoá:
24. N2 → N2O → (HNO)2 → NH4OH Qua 2 hướng đó, người ta thu được kết quả sau: - Nếu nồng độ Oxy nhiều sẽ ức chế quá trình cố định nitơ phân tử. - Hiệu suất cố định nitơ phân tử của những vi sinh vật kỵ khí thường cao hơn những vi sinh vật hiếu khí. - Tìm thấy hợp chất loại khử khi nuôi các vi sinh vật cố đinh nitơ phân tử. Qua đó cho thấy con đường khử có nhiều khả năng xảy ra hơn. Azotobacter là một chi của thường di động hơn , hình bầu dục hay hình cầu khuẩn hình thành vách dày u nang và có thể sản xuất số lượng lớn vỏ chất nhờn . They are aerobic, free-living soil microbes which play an important role in the nitrogen cycle in nature, binding atmospheric nitrogen , that is inaccessible to plants and releasing it in the form of ammonium ions in to the soil. Họ là hiếu khí, vi khuẩn sống trong đất miễn phí đóng vai trò quan trọng trong chu trình nitơ trong tự nhiên, khí quyển kết nitơ , đó là không thể tiếp cận đến các nhà máy và phát hành nó ở dạng ammonium ion vào đất. Apart from being a model organism , it is used by humans for the production of biofertilizers , food additives and some biopolymers . Ngoài việc bị một sinh vật mẫu , nó được sử dụng bởi con người để sản xuất biofertilizers , phụ gia thực phẩm và một số biopolymers . The first representative of the genus, Azotobacter chroococcum , was discovered and described in 1901 by the Dutch microbiologist and botanist Martinus Beijerinck . Azotobacter are Gram-negative bacteria . Người đại diện đầu tiên của chi, Azotobacter chroococcum, được phát hiện và mô tả vào năm 1901 bởi người Hà Lan vi sinh vật học và thực vật học Martinus Beijerinck . Azotobacter là vi khuẩn Gram âm . They are found in neutral and alkaline soils, [ 1 ] [ 2 ] in water and in association with some plants. [ 3 ] [ 4 ] Chúng được tìm thấy ở và đất kiềm trung tính, [1] [2] trong nước và liên kết với một số nhà máy. [3] [4]
25. I. Contents Nội dung [hide] 1 Biological characteristics 1 đặc điểm sinh học o 1.1 Morphology 1,1 Hình thái học . 1.1.1 Cysts U nang 1.1.1 . 1.1.2 Germination of cysts 1.1.2 nảy mầm của nang o 1.2 Physiological properties 1,2 sinh lý bất động sản o 1.3 Pigments 1,3 Thuốc màu o 1.4 Genome 1,4 Genome 2 Distribution 2 Phân phối 3 Nitrogen fixation 3 cố định Nitơ o 3.1 Nitrogenase 3,1 Nitrogenase 4 Importance 4 Tầm quan trọng 5 Applications 5 ứng dụng 6 Taxonomy 6 Phân loại 7 References 7 Tham khảo 8 External links 8 Liên kết ngoài II. [ edit ] Biological characteristics [ sửa ] đặc điểm sinh học I. [ edit ] Morphology [ sửa ] Hình thái học Cells of the genus Azotobacter are relatively large for bacteria (1–2 micrometres in diameter). Các tế bào của Azotobacter chi là tương đối lớn cho các vi khuẩn (1-2 micromet đường kính). They are usually oval, but may take various forms from rods to spheres . Chúng thường được hình bầu dục, nhưng có thể mất nhiều hình thức từ các thanh để cầu . In microscopic preparations, the cells can be dispersed or form irregular clusters or occasionally chains of varying lengths. Trong các chế phẩm vi, các tế bào có thể bị tẩu tán, hình thành các cụm không thường xuyên hoặc thỉnh thoảng chuỗi thời gian khác nhau. In fresh cultures , cells are mobile due to the numerous flagella . [ 5 ] Later, the cells lose their mobility, become almost spherical and produce a thick layer of mucus , forming the cell capsule . Trong nền văn hóa mới , các tế bào là điện thoại di động do nhiều tiên mao . [5] Sau đó, các tế bào bị mất di động của họ, trở thành gần như hình cầu và tạo ra một lớp dày của chất nhờn , tạo thành các tế bào nang . The shape of the cell is affected by the amino acid glycine which is present in the nutrient medium peptone . [ 6 ] Hình dạng của các tế bào bị ảnh hưởng bởi các acid amin glycine đó là hiện tại trong môi trường dinh dưỡng peptone . [6] Under microscope, the cells show inclusions, some of which are colored. Dưới kính hiển vi, các tế bào cho thấy vùi, một số trong đó được tô màu. In the early 1900s, the colored inclusions were regarded as "reproductive grains", or gonidia – a kind of embryo cells. [ 7 ] However, it was later demonstrated that the granules do not participate in the cell division . [ 8 ] The colored grains are composed of volutin whereas the colorless inclusions are drops of fat, which act as energy reserves. [ 9 ] Trong những năm 1900, các thể vùi màu được coi là "hạt sinh sản", hoặc gonidia - một loại phôi tế bào. [7] Tuy nhiên, sau đó chứng minh rằng các hạt không tham gia vào các phân chia tế bào . [8] Các màu các loại ngũ cốc bao gồm các volutin trong khi vùi không màu là giọt chất béo, mà hành động như dự trữ năng lượng. [9]
26. I. [ edit ] Cysts [ sửa ] U nang Cysts of the genus Azotobacter are more resistant to adverse environmental factors than the vegetative cells , in particular, they are twice more resistant to UV light. U nang của Azotobacter chi có nhiều kháng với yếu tố môi trường bất lợi hơn so với các tế bào thực vật , đặc biệt, họ là hai lần khả năng chống tia cực tím ánh sáng. They are also resistant to drying, ultrasound and gamma and solar irradiation, but not to heating. [ 10 ] Họ cũng chống, sấy siêu âm và gamma và bức xạ mặt trời, nhưng không phải để sưởi ấm. [10] The formation of cysts is induced by changes in the concentration of nutrients in the medium and addition of some organic substances such as ethanol , n- butanol or β-hydroxybutyrate . Sự hình thành của u nang là gây ra bởi sự thay đổi nồng độ các chất dinh dưỡng trong môi trường và bổ sung một số chất hữu cơ như ethanol ,-n butanol hoặc β-hydroxybutyrate . Cysts are rarely formed in liquid media. [ 11 ] The formation of cysts is induced by chemical factors and is accompanied by metabolic shifts, changes in catabolism , respiration and biosynthesis of macromolecules ; [ 12 ] it is also affected by aldehyde dehydrogenase [ 13 ] and the response regulator AlgR. [ 14 ] U nang hiếm khi được hình thành trong môi lỏng. [11] Sự hình thành của u nang là gây ra bởi các yếu tố hóa học và được đi kèm với trao đổi chất thay đổi, thay đổi trong dị hóa , hô hấp và sinh tổng hợp của các đại phân tử ; [12] nó cũng bị ảnh hưởng bởi aldehyde dehydrogenase [13] và các điều chỉnh phản ứng AlgR. [14] File:Azotobacter cyst.jpg Tập tin: Azotobacter cyst.jpg A cyst of an Azotobacter species. Một u nang của một loài Azotobacter. The cysts of Azotobacter are spherical and consist of the so-called central body – a reduced copy of vegetative cells with several vacuoles – and the two-layer shell . Các u nang của Azotobacter có hình cầu và bao gồm các được gọi là trung tâm cơ thể, vì vậy - một bản sao giảm của các tế bào thực vật với một số không bào - và hai lớp vỏ. The inner part of the shell is called intine and has a fibrous structure. [ 15 ] The outer part is called exine has a hexagonal crystalline structure. [ 16 ] Exine is partially hydrolyzed by trypsin and is resistant to lysozyme , in contrast to the central body. [ 17 ] The central body can be isolated in a viable state by some chelation agents. [ 18 ] The main constituents of the outer shell are alkylresorcinols composed of long aliphatic chains and aromatic rings. Phần bên trong của vỏ được gọi là intine và có cấu trúc dạng sợi. [15] Các phần bên ngoài được gọi là exine có một cấu trúc tinh thể lục giác. [16] Exine là một phần thủy phân bởi trypsin và có khả năng chống lysozyme , trái ngược với các trung tâm cơ thể. [17] Các cơ quan Trung ương có thể được cô lập trong một hữu hiệu đối nhà nước của một số chelation đại lý. [18] Các thành phần chính của lớp vỏ bên ngoài là alkylresorcinols gồm dài béo chuỗi và thơm nhẫn. Alkylresorcinols are also found in other bacteria, animals and plants. [ 19 ] Alkylresorcinols cũng được tìm thấy ở vi khuẩn khác, động vật và thực vật. [19] II. [ edit ] Germination of cysts [ sửa ] nảy mầm của nang A cyst of the genus Azotobacter is the resting form of an autonomic cell, which is necessary for surviving adverse environmental factors and is not able to reproduce. Một u nang của Azotobacter chi là hình thức nghỉ ngơi của một tế bào tự trị, mà cần thiết để tồn tại yếu tố môi
27. trường bất lợi và không có khả năng sinh sản. Following the resumption of optimal environmental conditions, which include a certain value of pH , temperature and source of carbon , the cysts germinate, and the newly formed vegetative cells multiply via a simple division . Sau khi trở lại điều kiện môi trường tối ưu, trong đó bao gồm một giá trị nhất định của pH , nhiệt độ, và nguồn gốc của cacbon , các u nang nảy mầm, và mới được hình thành tế bào thực vật nhân thông qua một bộ phận đơn giản . During the germination, the cysts sustain damage and release a large vegetative cell. Trong quá trình nảy mầm, các u nang duy trì thiệt hại và giải phóng một tế bào thực vật lớn. Microscopically, the first manifestation of spore germination is the gradual decrease in light refractive by cysts, which is detected with phase contrast microscopy . Kính hiển vi, các biểu hiện đầu tiên của bào tử nảy mầm là giảm dần trong ánh sáng khúc xạ bởi u nang, được phát hiện với kính hiển vi tương phản pha . Germination of cysts is a slow process that takes about 4–6 hours. Nảy mầm của u nang là một quá trình chậm, mất khoảng 4-6 giờ. During germination, the central body grows captures the granules of volutin , which were located in the intima. Trong quá trình nảy mầm, các cơ quan Trung ương phát triển bắt các hạt của volutin , được đặt tại intima này. Then the exine bursts and the vegetative cell is freed from the exine, which has a characteristic horseshoe shape. [ 20 ] This process is accompanied by metabolic changes. Sau đó, các cụm exine và tế bào thực vật được giải thoát khỏi sự exine, trong đó có một hình dạng đặc trưng móng ngựa. [20] Quá trình này được đi kèm với những thay đổi chuyển hóa. Immediately after being supplied with a carbon source, the cysts begin to absorb oxygen and emit carbon dioxide ; the rate of this process gradually increases and saturates after 4 hours. Ngay sau khi được cung cấp với một nguồn cacbon, các u nang bắt đầu hấp thụ oxy và thải ra lượng khí carbon dioxide , tỷ lệ của quá trình này tăng dần và bão hòa sau 4 giờ. The synthesis of proteins and RNA , occurs in parallel, but it intensifies only after 5 hours after the addition of the carbon source. Việc tổng hợp protein và RNA , xảy ra song song, nhưng nó làm tăng chỉ sau 5 giờ sau khi bổ sung nguồn carbon. The synthesis of DNA and nitrogen fixation are initiated 5 hours after the addition of glucose to a nitrogen-free nutrient medium. [ 21 ] Tổng hợp DNA và cố định đạm được khởi động 5 giờ sau khi bổ sung glucose sang một môi trường dinh dưỡng-nitơ. [21] Germination of cysts is accompanied by changes in the intima, visible with an electron microscope. Nảy mầm của u nang có kèm theo những thay đổi trong intima này, có thể nhìn thấy bằng kính hiển vi điện tử. The intima consists of carbohydrates , lipids and proteins and has almost the same volume as the central body. intima gồm carbohydrates , chất béo và protein và có khối lượng gần như tương tự như các cơ quan Trung ương. During germination of cysts, the intima hydrolyses and is used by the cell for the synthesis its components. [ 22 ] Trong quá trình nảy mầm của u nang, intima các hydrolyses và được sử dụng bởi các tế bào để tổng hợp các thành phần của nó. [22] II. [ edit ] Physiological properties [ sửa ] đặc tính sinh lý Azotobacter respire aerobically , receiving energy from redox reactions, using organic compounds as electron donors . Azotobacter can use a variety of carbohydrates, alcohols and salts of organic acids as sources of carbon and can fix at least 10 micrograms of nitrogen per gram of glucose consumed. Azotobacter nghi hơi aerobically , tiếp nhận năng lượng từ oxi hóa khử phản ứng, sử dụng hợp chất hữu cơ như các nhà tài trợ điện tử có thể. Azotobacter sử dụng nhiều carbohydrate, rượu và muối của axit hữu cơ như là nguồn cacbon và có thể sửa chữa ít
28. nhất là 10 microgram mỗi gram đạm tiêu thụ glucose. Nitrogen fixation requires molybdenum ions, but they can be partially replaced by vanadium ions. Cố định đạm cần molypden ion, nhưng cũng có thể phần nào thay thế bởi vanadi ion. The source of nitrogen can be nitrates , ammonium ions or amino acids . Các nguồn nitơ có thể là nitrat , amoni ion hoặc axit amin . The optimal pH for the growth and nitrogen fixation is 7.0–7.5, but growth is sustained in the pH range from 4.8 to 8.5. [ 23 ] Azotobacter can also grow mixotrophically , in a nitrogen-free medium containing mannose ; this growth mode is hydrogen dependent. PH tối ưu cho sự tăng trưởng và cố định nitơ là 7,0-7,5, nhưng sự tăng trưởng được duy trì trong khoảng pH 4,8-8,5. [23] Azotobacter cũng có thể phát triển mixotrophically , trong một-miễn phí vừa có chứa nitơ mannose ; chế độ này tăng trưởng là hydro phụ thuộc. Hydrogen is available in the soil, thus this growth mode may occur in nature. [ 24 ] Hydro có sẵn trong đất, do đó chế độ này tăng trưởng có thể xảy ra trong tự nhiên. [24] While growing, Azotobacter produce flat, slimy, paste-like colonies with a diameter of 5–10 mm, which may form films in liquid nutrient media. Trong khi phát triển, sản xuất Azotobacter bằng phẳng, nhầy nhụa, giống như thuộc địa dán có đường kính 5-10 mm, có thể hình thành các bộ phim trong dinh dưỡng phương tiện truyền thông chất lỏng. The colonies can have dark brown, green and other colors, or may be colorless, depending on the species. Các thuộc địa có thể có màu nâu đậm, xanh lá cây và khác, hoặc có thể không màu, tùy thuộc vào loài. The growth is favored at a temperature of 20–30 °C. [ 25 ] Sự tăng trưởng được ưa chuộng ở nhiệt độ từ 20-30 ° C. [25] III. [ edit ] Pigments [ sửa ] Thuốc màu Azotobacter produce pigments . Azotobacter sản xuất sắc tố . For example, Azotobacter chroococcum forms a dark-brown water-soluble pigment melanin . Ví dụ, chroococcum Azotobacter tạo thành một sắc tố hòa tan trong nước màu nâu đen melanin . This process occurs at high levels of metabolism during the fixation of nitrogen and, is though to protect the nitrogenase system from oxygen. [ 26 ] Other Azotobacter species produce pigments from yellow- green to purple colors, [ 27 ] including a green pigment which fluoresces with a yellow-green light and a pigment with blue-white fluorescence. [ 28 ] Quá trình này xảy ra ở mức độ cao của sự trao đổi chất trong quá trình cố định nitơ và, là mặc dù để bảo vệ nitrogenase hệ thống từ oxy. [26] Các loài Azotobacter sản xuất sắc tố từ màu vàng-xanh để màu tím, [27] bao gồm một chất màu xanh phát huỳnh quang với một ánh sáng xanh vàng và chất màu trắng với màu xanh huỳnh quang. [28] IV. [ edit ] Genome [ sửa ] Bộ gen The nucleotide sequence of chromosomes of Azotobacter vinelandii , strain AvOP is partially determined. Các nucleotide chuỗi các nhiễm sắc thể của vinelandii Azotobacter , chủng AvOP là một phần xác định. This chromosome is a circular DNA molecule which contains 5,342,073 nucleotide pairs and 5,043 genes, of which 4,988 encode proteins. nhiễm sắc thể này là một phân tử DNA vòng tròn, trong đó có 5.342.073 nucleotide và 5.043 cặp gen, trong đó có 4.988 mã hóa protein. The fraction of guanine + cytosine pairs is 65 mole percent. Các phần của guanine + cytosine cặp là 65 nốt ruồi phần trăm. The number of chromosomes in the cells and the DNA content increases upon aging, and in the stationary growth phase, cultures may contain more than 100 copies of a chromosome per cell. Số lượng nhiễm sắc thể trong tế bào và làm tăng hàm
29. lượng ADN sau khi lão hóa, và trong giai đoạn tăng trưởng văn phòng phẩm, văn hóa có thể chứa hơn 100 bản sao của một nhiễm sắc thể trên mỗi tế bào. The original DNA content (one copy) is restored when replanting the culture into a fresh medium. [ 29 ] In addition to chromosomal DNA, Azotobacter can contain plasmids . [ 30 ] Các nội dung DNA gốc (một bản sao) được phục hồi khi trồng lại các nền văn hóa vào một môi trường mới. [29] Ngoài DNA nhiễm sắc thể, Azotobacter có thể chứa plasmid . [30] III. [ edit ] Distribution [ sửa ] Phân phối Azotobacter are ubiquitous in neutral and weakly basic soils , but not acidic soils. [ 31 ] They are also found in the Arctic and Antarctic soils, despite the cold climate, short growing season and relatively low pH values of these soils. [ 32 ] In dry soils, Azotobacter can survive in the form of cysts for up to 24 years. [ 33 ] Azotobacter được phổ biến tại trung lập và yếu các loại đất cơ bản , nhưng không có tính axít đất. [31] Họ cũng tìm thấy ở Bắc Cực và Nam Cực đất, mặc dù khí hậu lạnh, mùa sinh trưởng ngắn và giá trị pH thấp tương đối của các loại đất. [32] Trong đất khô, Azotobacter có thể tồn tại ở dạng nang cho đến 24 năm. [33] Representatives of the genus Azotobacter are also found in aquatic habitats, including freshwater [ 34 ] and brackish marshes. [ 35 ] Several members are associated with plants and are found in the rhizosphere , having certain relationships with the plant. [ 36 ] Some strains are also found in the cocoons of the earthworm Eisenia fetida . [ 37 ] Đại diện của Azotobacter chi cũng được tìm thấy trong môi trường sống thủy sản, bao gồm nước ngọt [34] và đầm lầy nước lợ. [35] Một số thành viên có liên quan với các nhà máy và được tìm thấy trong vùng rễ , có mối quan hệ nhất định với nhà máy. [36] Một số chủng là cũng tìm thấy trong các kén của trùn fetida Eisenia . [37] IV. [ edit ] Nitrogen fixation [ sửa ] Nitơ cố định Main article: Nitrogen fixation Bài chi tiết: Nitơ cố định Azotobacter are free-living nitrogen-fixing bacteria, in contrast to Rhizobium species, they normally fix molecular nitrogen from the atmosphere without symbiotic relations with plants, although some Azotobacter species are associated with plants. [ 38 ] Nitrogen fixation is inhibited in the presence of available nitrogen sources, such as ammonium ions and nitrates. [ 39 ] Azotobacter được sống tự do vi khuẩn cố định đạm, trái ngược với Rhizobium loài, họ thường phân tử nitơ từ không khí mà không cần cộng sinh quan hệ với các nhà máy, mặc dù một số loài Azotobacter được liên kết với các nhà máy. [38] Nitơ định hình là ức chế sự hiện diện của sẵn nitơ nguồn, chẳng hạn như ion amoni và nitrat. [39] Azotobacter have a full range of enzymes needed to perform the nitrogen fixation: ferredoxin , hydrogenase and an important enzyme nitrogenase . Azotobacter có đầy đủ các enzyme cần thiết để thực hiện việc cố định đạm: ferredoxin , hydrogenase và một enzyme quan trọng nitrogenase . The process of nitrogen fixation requires an influx of energy in the form of adenosine triphosphate (ATP). Quá trình cố định đạm cần một dòng năng lượng trong các hình thức adenosine triphosphate (ATP). Nitrogen fixation is highly sensitive to the presence of oxygen, and therefore Azotobacter developed a special defensive mechanism against oxygen, namely a significant intensification of metabolism that reduces the concentration of oxygen in the cells. [ 40 ] There is also a special protein shethna, which protects nitrogenase and is involved in protecting
30. the cells from oxygen. Mutants not producing this protein, are killed by oxygen during nitrogen fixation in the absence of a nitrogen source in the medium. [ 41 ] Homocitrate ions play a certain role in the processes of nitrogen fixation by Azotobacter . [ 42 ] Cố định đạm là rất nhạy cảm với sự hiện diện của oxy, và do đó Azotobacter phát triển một cơ chế tự vệ đặc biệt đối với oxy, cụ thể là một sự tăng cường đáng kể sự trao đổi chất làm giảm nồng độ oxy trong các tế bào. [40] Ngoài ra còn có một shethna protein đặc biệt, nitrogenase bảo vệ và được tham gia trong việc bảo vệ các tế bào từ oxy. đột biến không sản xuất protein này, bị giết bởi oxy trong quá trình cố định đạm trong sự vắng mặt của một nguồn nitơ trong môi trường. [41] Homocitrate ion đóng một vai trò nhất định trong các quá trình của nitơ định hình bởi Azotobacter. [42] V. [ edit ] Nitrogenase [ sửa ] Nitrogenase Main article: Nitrogenase Bài chi tiết: Nitrogenase Nitrogenase – a key enzyme of nitrogen fixation Nitrogenase - một enzyme quan trọng của cố định đạm Nitrogenase is the most important enzyme involved in nitrogen fixation. Azotobacter species have several types of nitrogenase. Nitrogenase là enzyme quan trọng nhất liên quan đến việc cố định đạm. Azotobacter loài có một số loại nitrogenase. The basic one is molybdenum-iron nitrogenase. [ 43 ] An alternative type contains vanadium ; it is independent of molybdenum ions [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] and is more active than the Mo-Fe nitrogenase at low temperatures. Một cơ bản là molypden-sắt nitrogenase. [43] Một loại khác có chứa vanadium , nó là độc lập của các ion
31. molypden [44] [45] [46] và là hoạt động nhiều hơn so với-Fe nitrogenase Mo ở nhiệt độ thấp. So it can fix nitrogen at temperatures as low as 5 °C and its low-temperature activity is 10 times higher than that of Mo-Fe nitrogenase. [ 47 ] An important role in maturation of Mo-Fe nitrogenase plays the so-called P-cluster. [ 48 ] Synthesis of nitrogenase is controlled by the nif genes. [ 49 ] Nitrogen fixation is regulated by the enhancer protein NifA and the "sensor" flavoprotein NifL which modulates the activation of gene transcription of nitrogen fixation by redox -dependent switching. [ 50 ] This regulatory mechanism, relying on two proteins forming complexes with each other, is uncommon for other systems. [ 51 ] Vì vậy, nó có thể sửa chữa nitơ ở nhiệt độ thấp nhất là 5 ° C và hoạt động của nhiệt độ thấp là 10 lần cao hơn của Mo-Fe nitrogenase. [47] Một vai trò quan trọng trong sự trưởng thành của Mo-Fe nitrogenase chơi gọi là P nên -cluster. [48] Tổng hợp các nitrogenase được điều khiển bởi các gene nNếu. [49] cố định Nitơ được quy định bởi các protein enhancer NifA và "cảm biến" flavoprotein NifL mà modulates kích hoạt phiên mã gen cố định đạm bởi oxi hóa khử phụ thuộc chuyển đổi- . [50] Cơ chế này quy định, dựa vào hai protein tạo thành phức hợp với nhau, không phổ biến cho các hệ thống khác. [51] V. [ edit ] Importance [ sửa ] Tầm quan trọng Nitrogen fixation plays an important role in the nitrogen cycle. Azotobacter also synthesize some biologically active substances, including some phytohormones such as auxins , [ 52 ] thereby stimulating plant growth. [ 53 ] [ 54 ] They also facilitate the mobility of heavy metals in the soil and thus enhance bioremediation of soil from heavy metals, such as cadmium , mercury and lead . [ 55 ] Some kinds of Azotobacter can also biodegrade chlorine -containing aromatic compounds , such as 2,4,6-trichlorophenol . Cố định đạm đóng vai trò quan trọng trong chu trình nitơ. Azotobacter cũng tổng hợp một số hoạt chất sinh học, bao gồm một số phytohormones như auxin , [52] qua đó kích thích tăng trưởng thực vật. [53] [54] Họ cũng tạo điều kiện cho sự di chuyển của các kim loại nặng trong đất và do đó tăng cường xử lý sinh học của đất từ các kim loại nặng, ví dụ như cadmium , thủy ngân và chì . [55] Một số loại còn có thể phân hủy Azotobacter clo có chứa các hợp chất thơm , như là 2,4,6-trichlorophenol . The latter was previously used as an insecticide , fungicide and herbicide but later found to have mutagenic and carcinogenic effects. [ 56 ] thứ hai trước đó đã được sử dụng như một thuốc trừ sâu , thuốc diệt nấm và thuốc diệt cỏ nhưng sau đó đã tìm thấy có gây đột biến và gây ung thư hiệu quả. [56] VI. [ edit ] Applications [ sửa ] Ứng dụng Owing to its ability to fix molecular nitrogen and therefore increase the soil fertility and stimulate plant growth, Azotobacter are widely used in agriculture, [ 57 ] particularly in nitrogen biofertilizers such as azotobacterin . Do khả năng sửa chữa phân tử nitơ và do đó làm tăng khả năng sinh sản đất và kích thích tăng trưởng thực vật, Azotobacter được sử dụng rộng rãi trong nông nghiệp, [57] đặc biệt trong nitơ biofertilizers như azotobacterin . They are also used in production of alginic acid (E400), [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] which is applied in medicine as an antacid , in the food industry as an additive to ice cream, puddings and creams, [ 61 ] and in the biosorption of metals. [ 62 ] Chúng cũng được sử dụng trong sản xuất axit alginic (E400), [58] [59] [60] được áp dụng trong y học như một thuốc kháng acid , trong ngành thực phẩm như là một chất phụ gia để kem, bánh pudding và các loại kem, [61] và trong biosorption của kim loại. [62]
32. VII. [ edit ] Taxonomy [ sửa ] Phân Loại Martinus Beijerinck (1851–1931), discoverer of the genus Azotobacter . Martinus Beijerinck (1851-1931), phát hiện của Azotobacter chi. The Azotobacter genus was discovered in 1901 by the Dutch microbiologist and botanist Martinus Beijerinck, who was one of the founders of environmental microbiology . Các chi Azotobacter được phát hiện vào năm 1901 bởi các vi sinh vật học Hà Lan và thực vật học Martinus Beijerinck, các sáng lập viên là một trong những vi sinh môi trường . He selected and described the species Azotobacter chroococcum – the first aerobic , free-living nitrogen fixer. [ 63 ] Ông đã chọn và mô tả các loài Azotobacter chroococcum - người đầu tiên hiếu khí sống tự do nitơ fixer., [63] In 1903, Lipman described Azotobacter vinelandii , and a year later Azotobacter beijerinckii LIPMAN, 1904 , which he named in honor of Beijerinck. Năm 1903, Lipman mô tả Azotobacter vinelandii , và một năm sau đó Azotobacter beijerinckii LIPMAN, NĂM 1904, mà ông đặt tên để vinh danh Beijerinck. In 1949, Russian microbiologist Nikolai Krasilnikov identified the species of Azotobacter nigricans KRASIL'NIKOV, 1949 which was divided in 1981 by Thompson Skerman into two subspecies of Azotobacter nigricans subsp. nigricans and Azotobacter nigricans subsp. achromogenes ; in the same year, Thompson and Skerman described the Azotobacter armeniacus THOMPSON AND SKERMAN, 1981 . Năm 1949, vi sinh vật học Nga Nikolai Krasilnikov xác định các loài Azotobacter nigricans KRASIL'NIKOV, 1949 được chia vào năm 1981 bởi Thompson Skerman thành hai phân loài của Azotobacter subsp nigricans achromogenes. nigricans Azotobacter nigricans và; subsp. trong cùng một năm, Thompson và Skerman mô tả các Azotobacter armeniacus THOMPSON VÀ SKERMAN, NĂM 1981. In 1991, Page and Shivprasad reported a microaerophilic and air-tolerant type Azotobacter salinestris PAGE AND SHIVPRASAD 1991 which was dependent on sodium ions. [ 64 ] Năm 1991, Page và Shivprasad báo cáo một microaerophilic và không chịu loại Azotobacter salinestris TRANG VÀ SHIVPRASAD NĂM 1991 phụ thuộc vào natri các ion. [64] Earlier, representatives of the genus were assigned to the family Azotobacteraceae PRIBRAM, 1933 , but then were transferred to the family Pseudomonadaceae based on the studies of nucleotide sequences 16S rRNA . Trước đó, đại diện các chi đã được giao cho gia đình Azotobacteraceae PRIBRAM, NĂM 1933, nhưng sau đó đã được chuyển giao cho các gia đình Pseudomonadaceae dựa trên các nghiên cứu của các chuỗi nucleotide rRNA 16S . In 2004, a
33. phylogenetic study revealed that Azotobacter vinelandii belongs to the same clade as the bacterium Pseudomonas aeruginosa , [ 65 ] and in 2007 it was suggested that the genera Azotobacter , Azomonas and Pseudomonas are related and might be synonyms . [ 66 ] Năm 2004, một phát sinh loài nghiên cứu tiết lộ rằng vinelandii Azotobacter thuộc cùng một nhánh như là vi khuẩn Pseudomonas aeruginosa , [65] và trong năm 2007 có ý kiến cho rằng chi Azotobacter, Azomonas và Pseudomonas có liên quan và có thể là từ đồng nghĩa . [66] VIII. [ edit ] References [ sửa ] Tham khảo
34. Đơn vị nghiên cứu: Trung tâm sinh thái môi trường rừng-Viện Khoa học Lâm nghiệp Giới thiệu tóm tắt:
35. Nhờ có các quá trình cố định đạm sinh học tự nhiên, hàng năm trên toàn thế giới có khoảng120- 160 triệu tấn Nitơ khí quyển đã được cố định và chuyển hoá thành nguồn phân đạm dưới các dạng khác nhau (A. Gibson, 1995). Lượng đạm này ước tính gấp khoảng 2 lần lượng phân bón sản xuất ra hàng năm trên toàn thế giới. Cố định đạm sinh học là một quá trình được thực hiện bởi Vi khuẩn, trong đó Nitơ phân tử được biến đổi thành dạng nguyên tử, sau đó thành dạng đạm vô cơ phân tử Ammonia, tiếp đó vi khuẩn sẽ chuyển hoá tiếp một phần thành dạng hữu cơ axit amin để sử dụng cho bản thân vi khuẩn. Quan hệ cộng sinh giữa vi khuẩn cố định đạm rhizobium với rễ của các cây họ đậu là "quá trình chung sống bên nhau để cùng có lợi", qua đó vi khuẩn rhizobium sẽ lấy được các nguồn hydrad cacbon (đường, tinh bột) cho hoạt động sống, ngược lại cây chủ sẽ được vi khuẩn cung cấp các nguồn đạm vô cơ phân tử ammonia cho sự sinh trưởng. Quan hệ cộng sinh này có vai trò hết sức quan trọng trong sự ổn định chu trình dinh dưỡng nitơ, bổ xung nguồn đạm cho đất và dinh dưỡng cây trồng, ổn định năng suất mùa vụ, phát triển bền vững sinh thái (Macdicken, 1994. Balasundaran, 1995). Việc ứng dụng các chế phẩm sinh học cho mục đích ổn định, tăng năng suất cây trồng cũng như làm bền vững hệ sinh thái đang thu hút sự quan tâm của toàn nhân loại. Xu thế hướng đi mới trong phát triển công nghệ và ứng dụng các chế phẩm phân bón sinh học cho thực tiễn sản xuất là sử dụng các loại chế phẩm hỗn loài, nhiều chủng nhằm làm tăng và ổn định hiệu lực của chế phẩm, trong đó đặc biệt chú ý sự phối hợp giữa vi khuẩn rhizobium với nấm cộng sinh mycorrhizae cho các loài cây có cả 2 khả năng hình thành cộng sinh như keo, phi lao (Chang, 1986. Badji, 1989. Balasundaran, 1995). Keo Lai và keo Tai tượng là 2 loài cây trồng quan trọng và rất triển vọng của nhiều chương trình trồng rừng ở Việt Nam, đặc biệt trên những vùng đất bị thoái hoá. Đây là 2 loài cây họ đậu cò khả năng cộng sinh cao với vi khuẩn cố định đạm rhizobium và nấm rễ mycorhizae. Công việc tuyển chọn các chủng vi khuẩn rhizobium có hiệu lực cộng sinh cố định đạm cao ứng dụng cho sản xuất vườn ươm và rừng trồng cây keo Lai, keo Tai tượng sẽ làm tăng chất lượng, hiệu quả sản xuất cây con vườn ươm, tăng khả năng thành công và năng suất rừng trồng của các chương trình trồng rừng sản xuất & phục hồi cải tạo môi trường sinh thái. Một số loài vi khuẩn khác thuộc giống rhizobium mặc dù tự mình không cố định được nitơ không khí, nhưng lại có khả năng làm được việc này nhờ hợp tác với tế bào của rễ cây họ đậu hay một vài loại rau củ khác. Vi khuẩn xâm nhập vào rễ cây và kích thích cây họ đậu hình thành các nốt sần ở rễ. Sự hợp tác của tế bào cây họ đậu và tế bào vi khuẩn để có khả năng cố định đạm là một quá trình không thể thực hiện được một mình. Vì vậy các cây họ đậu thường được trồng để phục hồi độ phì nhiêu của đất sau khi loài cây khác được trồng ở đó nhiều vụ. Những nốt sần vi khuẩn đó có khả năng cố định được trên 150kg N/ha/năm, gấp nhiều lần sự cố định N của vi khuẩn đất (18kg/ha/năm). Nitơ khí quyển cũng còn được cố định nhờ năng lượng điện hoặc sấm sét tự nhiên. Mặc dù nitơ chiếm 4/5 khí của khí quyển, nhưng chỉ có một vài loại thực vật có khả năng dùng được nitơ phân tử. Khi các cơ thể Đầu trang CHƯƠNG 3. DINH DƯỠNG KHOÁNG VÀ NITƠ (NITROGEN) Ở THỰC VẬT 3. Vai trò sinh lý của nguyên tố nitơ và sự đồng hoá nó
36. 3.1. Ý nghĩa sinh lý của nguyên tố nitơ 3.2. Các nguồn cung cấp nitơ cho cây 3.3. Quá trình cố định nitơ phân tử 3.4. Sự đồng hoá nitơ trong mô thực vật 3. Vai trò sinh lý của nguyên tố nitơ và sự đồng hóa nó 3.1. Ý nghĩa sinh lý của nguyên tố nitơ Nitơ là thành phần bắt buộc của các axit amin, protein, axit nucleic, các photpholipit, các hợp chất cao năng (ATP, ADP ), các coenzym (NAD, FAD ), một số vitamin, diệp lục, một số hormon và nhiều hợp chất hữu cơ khác. Đó là cơ sở phân tử của mọi cấu trúc và mọi chức năng của tế bào và cơ thể thực vật đảm bảo năng suất, chất lượng duy trì và phát triển sự sống. - N cùng với các nguyên tố khác tạo thành loại phân tử bộ máy chức năng đặc biệt đó là axit nucleic - cơ sở vật chất di truyền của sự sống nói chung và thực vật nói riêng. - N cùng với một số nguyên tố khác (C, H, O, (S)) tạo thành loại phân tử đa chức năng, đó là các protein. Protein tham gia tạo hình thai và tính năng của mọi bộ máy. Ví dụ, thể sốn virus nhân tế bào, các bao quan, các tế bào, các mô, các cơ quan
37. - N trong protein làm cơ sở phân tử cấu trúc các loại màng: màng sinh chất, màng nhân, màng các bào quan Nhờ đó có sự ngăn cách giữa thế giới sống và thế giới không sống, sự ngăn cách các bộ máy chức năng tế bào. Nitơ trong protein còn giữ vai trò xúc tác các phản ứng hóa sinh trong tế bào. Đó là các enzym có bản chất protein và các coenzym. - N trong nucleotit đóng vai trò dự trữ và vận chuyển năng lượng cung cấp cho hoạt động của tế bào. - N đồng thời là thành phần của nhiều hợp chất hữu cơ khác như vitamin, hormon, kháng sinh giữ vai trò điều tiết các hoạt động sống của tế bào và cơ thể. N trong diệp lục tham gia vào quá trình quang hợp. 3.2. Các nguồn cung cấp nitơ cho cây 2NH3 2HNO2 + H2O + 158 Kcal Nitrosomonas 2HNO2 + O2 2HNO3 + 38 Kcal Nitrobacter
38. Năm 1772 nguyên tố N được phát hiện nhờ công của nhà bác học Xcotlen, nhà thực vật học và bác sĩ y khoa D. Rutheford. Nitơ là một nguyên tố rất phổ biến trong tự nhiên, chiếm gần 79% của khí quyển (còn lại là 21% khí oxy và các nguyên tố khác). Người ta đã tính lượng N dự trữ khoảng 4.10 15 tấn nhưng cây không thể sử dụng được + - dạng N2 phân tử mà chỉ sử dụng được nó ở dạng liên kết như NH4 NO3 , N cũng có nhiều trong thạch quyển, lượng dự trữ của nó ở đây có tới 18.10 15 + - tấn nhưng cây chỉ sử dụng được khoảng 0,5 – 20% tổng số dưới dạng NH 4 và NO3 . Các dạng NO, NO2, CNS cây không sử dụng được vì các chất này thường độc hại cho cây. Trong tự nhiên nhờ vi sinh vật có khả năng chuyển N2 thành NH3, khả năng phân giải xác động thực vật nhờ tác động của sấm sét. Còn trong canh tác bón thêm các loại phân khoáng, trong đó có các dạng muối chứa N như ure, nitrat amon, sunfat amon. 3.2.1. Quá trình amôn hóa nhờ VSV dị dưỡng Nitơ hữu cơ của đất Vi khuẩn RNH2 + CO2 + Sản phẩm phụ
39. Nitơ hữu cơ RNH2 + H2O NH3 +ROH Nitơ hữu cơ NH3 + H2O + - NH4 + OH 3.2.2. Quá trình nitrat hóa nhờ vi khuẩn tự dưỡng
40. Quá trình nitrat hóa trong môi trường bao gồm quá trình oxy hóa cả NH 3 hữu cơ và NH3 của phân khoáng bón vào môi trường. 3.2.3. Quá trình phản nitrat Trong môi trường còn có quá tình phản nitrat hóa nhờ các vi sinh vật kị khí. Nó - khử NO3 đến N2 bay vào khí quyển. Quá trình này diễn ra mạnh ở môi trường yếm khí ngập nước. Đây cũng là quá trình làm mất N. Bởi vậy trong canh tác biện pháp làm thoáng khí môi trường là rất cần thiết. Về đầu trang
41. 3.3. Quá trình cố định nitơ phân tử Trong khí quyển, nitơ tồn tại ở thể khí (N 2) với khoảng 70% về thể tích không khí. Sống trong một “đại dương” nitơ thế nhưng cây thường xuyên đói nitơ bởi cây xanh không thể sử dụng trực tiếp dạng N 2 này được. Chỉ một số ít thực vật bậc thấp (tảo, vi khuẩn lam) có khả năng đồng hoá, biến đổi N 2 thành các hợp chất sống. Thực vật bậc cao chỉ có thể đồng hoá N 2 từ khí quyển gián tiếp thông qua vi sinh vật, biến đổi N 2 + thành NH4 (dạng cây dễ sử dụng). + Cố định Nitơ không cộng sinh: Được tiến hành bởi một số vi sinh vật sống tự do trong đất theo phương trình: Là quá trình cố định N2 trong một số loài thuộc các chi Clostridium, Azotobacter, Pseudomonas, Cyanobacteria Hiện nay, bèo hoa dâu, một số loài tảo lục được sử dụng như là nguồn Nitơ sinh học quý giá cho đồng ruộng. + Cố định N2 cộng sinh: + Các nhóm vi khuẩn cố định N2 cộng sinh: 3 nhóm - Rhizobium: Cộng sinh với cây họ Đậu - Actinomyces: Cộng sinh với họ Hoa hồng, Cà - Cyanobacterium: Cộng sinh với bèo hoa dâu, nấm
42. + Sự xâm nhiễm của vi khuẩn và sự hình thành nốt sần: Đây là quá trình phức tạp: các vi khuẩn tập trung ở vùng chóp rẽ. Nơi đây, rễ tiết flavonoit, xem như thu hút, hấp dẫn vi khuẩn. Thành các tế bào vùng rễ này có lactin - những protein có điểm gắn đặc hiệu với các polysaccarit. Khi lectin kết hợp với polysaccarit của vi khuẩn, các lông hút bắt đầu sinh trưởng sẽ co lại, gói các vi khuẩn vào trong, hình thành các túi nhiễm.
43. Hình 3.1. Nốt sần ở rễ cây
44. Do ảnh hưởng của ADN ở vi khuẩn, xảy ra sự đa bội hoá các tế bào nhu mô vỏ rễ thành tứ bội. Sau 3 – 4 ngày vi khuẩn xâm nhập, nốt sần hình thành. Sau 6 ngày, hình thành hệ dẫn từ nốt sần đến xylem trung trụ. + Cơ chế cố định Nitơ phân tử: Xảy ra tại các Bacteriot (không bào chứa các vi khuẩn bên trong). Trong này có enzym nitrogenase xúc tác phản ứng biến đổi N 2 NH3. NH3 sẽ tham gia tạo thành các hợp chất hữu cơ và tham gia các quá trình trao đổi chất. Ngược lại, cây chủ sẽ cung cấp cho các bacteriot gluxit, năng lượng và cơ chế bảo vệ sự cố định N2. Quá trình biến đổi có thể thực hiện theo hai con đường: oxy hoá và khử Con đường khử Con đường OXH NH=NH N≡N NH2−NH2 +2H+ +2H+ +2H2O +H2O
45. +8H+ +2H+ Axit amin Oxim 2NH2OH N2O (HNO)2 2NH3 +4H+ +1/2O2
46. Hình 3.2. Sơ đồ giả thuyết về các con đường của quá trình cố định N2 Theo quan điểm khác: Quá trình cố định N 2 NH3 (đạm sinh học): gồm các bước sau: 1. [Fe-Mo] dạng oxy hoá chuyển thành dạng khử ([Fe-Mo]H2) 2. N2 thay thế H2 trong [Fe-Mo]H2 tạo thành [Fe-Mo]N2. + 3. N2 nhận e và H tạo thành dạng [Fe-Mo] - N = NH. + 4. [Fe-Mo]- N = NH nhận e và H tạo thành dạng [Fe-Mo] =N - NH2 + 5. [Fe-Mo] = N - NH2 nhận e và H tạo thành NH3 và [Fe-Mo] =N. + 6. [Fe-Mo] = N tiếp tục nhận 3e và 3H thành NH3.
47. Về đầu trang 3.4. Sự đồng hóa nitơ trong mô thực vật 3.4.1. Quá trình khử nitrat Nitrat là một dạng chất dinh dưỡng cây hấp thụ một cách dễ dàng và thường tích lũy một lượng lớn trong cây mà không gây độc. Chỉ có thực vật và vi sinh vật có khả năng tạo nên những hợp chất khử có chứa đạm cần thiết cho trao đổi chất của chúng từ các dạng đạm vô cơ (khả năng tự dưỡng của thực vật). Trong cơ thể thực vật chỉ có dạng NH 3 mới tham gia vào cấu tạo các hợp chất hữu cơ có N. Vì vậy, trước khi sử dụng N để tổng hợp nên các axit amin, protit thì NO bắt buộc phải qua quá trình khử để trở thành dạng NH 3 gọi là quá trình khử nitrat (hay còn gọi là amon hóa). Quá trình khử nitrat diễn ra ở rễ và lá. Các kim loại trong quá trình khử nitrat (Mn, Mo, Fe, Cu, Mg) đóng vai trò vận + chuyển điện tử, còn các enzym vận chuyển H để khử NO3 thành NH3. Quá trình khử nitrat gồm 4 giai đoạn, mỗi giai đoạn xúc tác bởi một hệ enzym đặc trưng. Quá trình này cần năng lượng và lực khử, năng lượng do ATP cung cấp, còn lực khử do NADH2 và NADPH2 cung cấp. ATP và NADPH2 do quang hợp hoặc do oxy hóa gluxit trong quá trình hô hấp cung cấp.
48. Hyponitrit red (Fe, Cu, Mg) FADH2 (Nitrit) (Hyponitrit) (Hydroxylamin) HNO3 HNO2 (HNO)2 NH2OH NH3 Nitrat reductaza
49. (Mo) FADH2 Nitrit reductaza (Fe, Cu, Mn) FADH2 (Nitrat) Hydroxylamin red (Mg, Mn) FADH2 NADPH2 (NADH2) NADPH2+ATP NADPH2+ATP
50. NADPH2+ATP 1 2 3 4
51. Quá trình khử nitrat thành nitrit như sau: - FAD Mo dạng NO3 khử H+ NADH2 (NADPH2)
52. - NAD Mo dạng NO2 + FADH2 OXH H2O (NADP) HOOC-CH2-CH2-C-COOH O HOOC-CH2-CH2-CH-COOH Glutamat dehydrogenaza NH2 (a. α. Cetoglutamic) (a. glutamic) + NH3 + H2O +2H+ HOOC-CH2-CO-COOH HOOC-CH2-CH-COOH Aspartaza
53. NH2 (oxalo acetic) (a. aspartic) + NH3 + H2O +2H+ Các hợp chất trung gian HNO 2, HNO3 không bền, cây sử dụng với những mức độ khác nhau. HNO2 chỉ được đồng hoá ở mức độ thấp, nồng độ cao gây hại cho cây. NH2OH được cây sử dụng theo nhiều con đường khác nhau, có thể tạo các oxim về sau khử thành axit amin. R C COOH O + NH2OH C NOH
54. R COOH CH- NH2 COOH R (Cêto axit) (Transoxymaza) Khử 2H+ (oxim) NH2OH NAD NADH2 NH3 +
55. H2O R1 C COOH O + C NOH C NOH R1 COOH C O COOH R2 Transoxymaza +
56. R2 COOH NH2OH có thể khử trực tiếp để tạo thành NH3 Hoặc NH2OH tạo thành axit hydroxamovic do kết hợp với amin amit. NH3 được tạo thành qua quá trình khử nitrat cây sẽ sử dụng để tổng hợp axit amin nhờ quá trình amin hoá sau này. (Alamin)
57. CH3-CO-COOH CH3-CH-COOH AlaminDH NH2 (A. pyruvic) + NH3 + H2O +2H+ 3.4.2. Quá trình đồng hóa amôn Đồng hóa amon là quá trình tổng hợp axit amin từ NH 3, sản phẩm nhận NH 3 là các cetoaxit. Các cetoaxit có nguồn gốc từ quá trình quang hợp và quá trình hô hấp, ví dụ như từ chu trình krebs có các cetoaxit sau: axit α- Cetoglutaric, axit Oxalacetic, axit Pyruvic. Có 5 con đường đồng hóa amon: con đường amin hóa, con đường qua chu trình ornithine, con đường tạo ra các amit, con đường chuyển vị amin và con đường tổng hợp axit amin từ ATP.
58. * Con đường amin hoá: NH 3 được đồng hoá bằng con đường amin hoá trực tiếp các cêtoacit để tạo thành các axit amin. Các cêtoacit đó có khả năng kết hợp dễ dàng với NH3 nhờ các hệ enzym tương ứng xúc tác và tạo thành các axit amin tương ứng. HOCH2-C-COOH + NH3 HOCH2-CH-COOH NH2 (a. Oxypyruvic) + NH3 (Xerin) + 2H+ O + H2O
59. HOOC-CH=CH-COOH HOOC-CH2-CH-COOH NH2 (A. Fumaric) + NH3 (a. aspartic) H-C-COOH H2C-COOH NH2 (a. gluoxilic) + NH3 (Glyxin) + 2H+ O + H2O
60. ATP H2NOC-CH -CH2-CH-COOH + H2O Glutaminsynthetaza NH2 (glutamin) HOOC-CH2-CH2-CH -COOH NH2 NH3 + (a. glutamit)
61. * Con đường qua chu trình ornithine: bản chất của chu trình này là tiếp nhận và đồng hoá NH3. Từ ornithine tiếp nhận CO 2 và NH3 để tạo thành Xitrulin, acginin. Đây là cách đồng hoá sơ cấp amoniac ở thực vật. NH2 [CH2]3 CH-NH2 COOH Ornithine NH2 O=C
62. NH2 (urea) H2O NH2-COO ~P Carbamyl P COOH ATP ADP NH2 H2CO3 H2O + CO2 A. Carbamic NH3 A.Asparaginic A. Fumaric H2O HN=C NH [CH2]3 CH-NH2
63. COOH Arginine NH2 O=C NH2 NH [CH2]3 CH-NH2 COOH citrulline H ình 3.3. Chu trình Ornithine
64. ATP H2NOC-CH2-CH-COOH + H2O Asparaginsynthetaza NH2 (asparagin) HOOC-CH2-CH-COOH NH2 NH3 + (a. aspartic)
65. * Con đường tạo ra các amit: Sự tạo thành các amit từ các axit dicaboxilic tương ứng. Đó cũng là một cách đồng hoá NH3 của thực vật. aminotransferaza
66. RCH-COOH NH2 R-C-COOH + (a. amin) O (cêtoacit) R-C-COOH + R-CH-COOH O NH2
67. Quá trình tạo amit đòi hỏi nhiều năng lượng, cần có sự tham gia của ATP để hoạt hoá gốc cacboxyl trước khi kết hợp với NH3 tạo amit không chỉ ở chỗ chuyển nitơ ở dạng vô cơ thành dạng hữu cơ mà còn là một cách giải độc có hiệu quả cho cây vì NH 3 làm kiềm hoá môi trường rất mạnh. Con đường chuyển vị amin: Đây là hình thức sinh tổng hợp các axit amin có tính chất thứ sinh. Nhờ hệ enzym aminotransferaza xúc tác gốc amin có thể chuyển từ một axit amin tới một cêtoacit để tạo thành cêtoacit và axit amin tương ứng. AMP ~ NH2 + a. α cêtoglutaric a. glutamic + AMP
68. ATP + NH3 AM ~ NH2 + (P-P) Ví dụ: a. asparagic + a. α cêtoglutaric a. oxaloacetic + a. glutamic
69. * Tổng hợp axit amin từ ATP: Một số axit amin được tổng hợp thứ sinh nhờ các phản ứng enzym có sự tham gia của ATP. Trang 1 2 3 4 5 6 Về đầu trang Phát minh khoa học Sinh vật học Công nghệ sinh họcVi khuẩn-côn trùngThực vật Khảo cổ học Y học - Cuộc sống Môi trường Đại dương học Thế giới động vật Ứng dụng Khám phá 1001 bí ẩn Câu chuyện khoa học Công trình khoa học Sự kiện Khoa học Thư viện ảnh Góc hài hước Khoa học & Bạn đọc Thế giới tri thức » Khám phá » Sinh vật học » Vi khuẩn-côn trùng RSS I. Cố định ni-tơ: mối quan hệ giữa thực vật và vi khuẩn (Phần 1) Cập nhật lúc 16h51' ngày 03/05/2008 Bản in Gửi cho bạn bè Phản hồi
70. Xem thêm: co dinh ni, to: moi quan he giua thuc vat va vi khuan (phan 1) Không khí gần như là một trò đùa. Không gì có thể chống lại oxy nhưng 78% không khí lại là ni-tơ. Ni-tơ thường là nguồn gốc sự sống trên trái đất và là nguồn dinh dưỡng quyết định sự vật phát triển đến mức nào, phát triển ở đâu. Vậy mà lượng lớn ni-tơ đi qua phổi hoặc lá lại không giúp ích gì cho động thực vật: một trong những nguồn tài nguyên quý giá nhất của sự sống bị bỏ phí qua từng hơi thở. Ni-tơ trôi nổi trong không khí ở dạng nguyên tử kép (N2) được khóa chặt với nhau bằng hóa chất thông qua một mối liên kết ba thẳng. Mặc dù rất cần nguyên tố này, cơ thể sinh vật sống vừa đủ độ phức tạp khi có tế bào có nhân – paramecia, khoai tây hay người đều giống nhau – không có biện pháp tự nhiên nào có thể phá vỡ mối liên kết đó. Đây là điểm mà nhân loại bị các sinh vật tầm thường qua mặt Những dạng sự sống “đơn giản”, ví dụ như cyanobacteria trôi nổi trong nước hoặc nhóm vi khuẩn rhizobia lẩn khuất trong đất, có thể phá vỡ sự liên kết này. Chiến công này, được gọi là sự cố định ni-tơ, biến N2 thành một dạng amoniac dễ sử dụng hơn. Kể từ năm 1920, biện pháp công nghiệp Haber-Bosch đã giúp con người tách mối liên kết 3 này, miễn là có nguồn năng lượng có thể nâng nhiệt độ lên 400 hoặc 500oC và áp suất là 200 atmosphere. Vậy mà lớp váng trên mặt hồ bạn có thể cố định ni-tơ ở nhiệt độ phòng và áp suất khí quyển bình thường. Các cây đậu và họ đậu có khả năng tự tạo ni-tơ từ vi khuẩn mà có khả năng phá vỡ mối liên kết ba của N2 ở nhiệt độ phòng. Trong những thập niên gần đây, các nhà khoa học đã nghiên cứu tìm cách đưa những khả
71. năng đó vào hoa màu. (Ảnh: Một số loài thực vật nhất định có những giải pháp gọn gàng hơn. iStockphoto) Tự bản thân chúng, đậu nành, đậu, cây tổng quán sủi và những loài khác, có thể cố định ni-tơ tốt hơn bất kỳ người nào. Thực chất chúng hấp dẫn những vi khuẩn di cư vào và giúp chúng làm nhiệm vụ trên. Trong một xã hội vượt ranh giới cũng phức tạp như xã hội loài người, vi khuẩn và thực vật trao đổi những tín hiệu và những bài kiểm tra thiện ý hóa chất cho đến khi vi khuẩn di cư ổn định, thường là trong những hốc hoặc chỗ lồi đặc biệt của cây, và bắt đầu cố định ni-tơ. Với sự giúp sức từ những người bạn này, các loài cây trên có thể lấy được phân bón từ không khí. Điều này cũng đủ để con người phải ghen tị với giống đậu nành. Sản xuất phân bón thông qua phương pháp Haber-Bosch cho mùa màng tiêu tốn nguồn năng lượng khủng khiếp. Và khi chi phí năng lượng đang lên cao, chưa kể đến đốt cháy năng lượng hóa thạch làm tăng lượng khí nhà kính, và dân số toàn cầu tăng nhanh đòi hỏi nhiều thực phẩm hơn nữa. Chỉ đối với 1/3 dân số thế giới, nhiều thực phẩm hơn có nghĩa là nhiều phân bón nhân tạo hơn. Mọi việc sẽ đơn giản hơn nếu lương thực thực phẩm có thể sử dụng ni-tơ từ N2 trong không khí. Allan Downie, thuộc Trung tâm John Innes ở Norwich, Anh, tác giả một bài báo gần đây về tín hiệu thực vật-vi khuẩn trên tờ Annual Review of Plant Biology, cho biết “Mọi người lúc nào cũng hỏi tôi khi nào chúng ta có thể tạo ra bột mì tự cố định ni-tơ”. Downie cho biết mọi chuyện không đơn giản như thế. Ông đã bắt đầu nghiên cứu việc cố định ni-tơ trong suốt những năm 1980 và nhận thấy còn cả một quãng đường dài phía trước. Tin tốt là khoa học đang tăng tốc. Nghiên cứu cả thực vật và vi khuẩn của chúng đã phát hiện ra sự đa dạng mới, bất ngờ trong việc cố định ni-tơ và đem lại cho các nhà khoa học những mối quan hệ hợp tác mới để tìm ra những đầu mối vận hành cơ chế. Các nhà khoa học cũng đang bổ sung kiến thức về cách các cây họ đậu dùng một loại danh sách hóa chất đặc biệt để tìm và thương thảo với những “công nhân” vi khuẩn tiềm năng. Khoa học đang tìm cách học lại quá trình này, theo dõi từng sắc thái của nó. Thậm chí khi người thầy ở đây chỉ là những chấm nhỏ nằm trong đất. Các loài vi khuẩn cố định ni-tơ Theo David Dalton thuộc ĐH Reed ở Portland, Oregon, quyền năng nằm trong những chấm nhỏ đó. Một số loài, ví dụ như cyanbacteria, trôi nổi trong đại dương và xử lý nhiều ni-tơ đến mức chúng được công nhận là nguồn lực chính của thành phần hóa học đại dương. Phần lớn ni-tơ trong cánh rừng thông già Douglas thuộc tây bắc Thái Bình Dương có thể xuất phát từ loài Nostoc cyanbacteria. Vài loài địa y Lobaria bao gồm Nostoc ở dạnh xanh tươi rậm rạp, sau 80 năm có thể thiết lập những thuộc địa khổng lồ lên tận ngọn cây. Dalton ví von “Giống như người ta đổ đi một chuyến tàu đầy rau diếp vậy.” Những loài cố định ni-tơ khác thiết lập các mối quan hệ lỏng lẻo với thực vật khi định cư gần rễ hoặc chuyển vào các mô mà không có chỗ trú ẩn đặc biệt nào cả. Một trong những loài nổi tiếng
72. nhất, hiện có tên Gluconacetobacter diazotrophicus, xuất hiện trong cây mía ở Brazil vào năm 1988. Nó thuộc vào một nhóm vi khuẩn được biết là có thể sản xuất z-xít a-xê-tic. Nhưng dưới những điều kiện thích hợp, loài này sản xuất đủ ni-tơ để giúp mía tăng trưởng. Bản thân thực vật không thể sử dụng ni-tơ trong không khí, nhưng chúng có thể nhờ vào vi khuẩn để tạo nên các cổng xử lý ni-tơ trong nốt sần trên rễ. (Ảnh: W. Eberhart, Getty Images) Tuy nhiên, các mối quan hệ chặt chẽ nhất gồm nhiều cấu trúc chuyên biệt hơn, ví dụ như những mô riêng rẽ trong cây. Cycads mà Dalton mô tả là trông như “những cây cọ béo lùn” mọc những khối u làm chỗ trú cho cyanobacteria. Và một loài cây ra hoa khá lạ lùng, Gunnera, chấp nhận những túi cyanobacteria trong rễ. Chỉ cần cắt một đoạn rễ Gunnera ngay dưới một trong những cái lá cỡ chiếc ô của nó, ta sẽ thấy những đốm màu xanh lục. Những quyển sách giáo khoa cũng đưa các cây họ đậu vào sơ đồ cố định ni-tơ, nhưng giống vi khuẩn Frankia tạo nên những nốt nhỏ trong các cây không thuộc họ đậu, ví dụ như cây tổng quán sủi và cây thanh mai. Những loài cố định ni-tơ trông “cực kỳ xương xẩu” này sống trong các chùm nốt trên rễ. Cách sắp xếp thực vật-vi khuẩn nổi tiếng nhất xuất hiện giữa vi khuẩn và cây họ đậu. Mỗi cây tuyển dụng mới lực lượng lao động của mình, và vi khuẩn đi vào những sợi rễ nhỏ xíu sau này trở thành những nốt nhà máy ni-tơ nhìn như những hạt đậu hồng nhạt. Màu hồng là do
73. hemoglobin thực vật, họ hàng của phân tử vận chuyển oxy trong máu động vật có vú. “Sự bùng nổ dữ dội” là từ mà John Howieson, ĐH Murdoch ở Australia, mô tả sự phát hiện vô số các loài vi khuẩn cố định ni-tơ trong nốt cây đậu những năm gần đây. Các nhà sinh vật học biết rằng nhiều vi sinh vật xuất hiện bên trong các nốt nhưng không có cách đảm bảo nào tách những vi khuẩn cố định và những vi khuẩn trá hình. Trong hơn 100 năm, các nhà sinh học đã ghi nhận những nốt chỉ hình thành với vi khuẩn thuộc nhánh alpha của nhóm Proteobacteria, đặc biệt là những vi khuẩn trong họ Rhizobiaceae. Tuy nhiên, bắt đầu từ năm 2000, các nhà nghiên cứu đã phát hiện các nodulator trong một nhánh hoàn toàn mới mang tên beta. Nhóm đầu tiên, thành viên của họ Burkholderia, được phát hiện cố định ni-tơ cho các cây mimosa ở Brazil. “Chúng ta đã quen với những tổ màu xám đáng chán, màu trắng sữa và bây giờ những tổ màu hồng này xuất hiện.” Bộ sưu tập của Howieson xuất hiện thêm những vi khuẩn cố định ni-tơ bao gồm “những thứ mỏng mảnh, phát triển nhanh màu hồng lạ lùng” cũng như “thứ mỏng mảnh màu cam chưa được đặt tên.” Một chuyên gia nữa về nốt cố định ni-tơ, Janet Sprent thuộc ĐH Dundee ở Scotland, nhớ lại thời hệ thống hóa đơn giản hơn nhiều. “Cách đây một thế kỷ mọi thứ trật tự hơn nhiều, còn bây giờ chúng tôi đang đi sâu vào một mớ hỗn độn.” Sprent chỉ ra các nhà khoa học thậm chí còn chưa bắt đầu khảo sát nhiều loài cây nhiệt đới, đặc biệt là các cây họ đậu, mà rất có thể chứa những loài vi khuẩn cố định ni-tơ mới. a. Vi khuẩn Azotobacter. Năm 1901, Beijorinh phân lập được từ đất một loài vi khuẩn Gram âm, không sinh bào tử, có khả năng cố định nitơ phân tử. Ông đặt tên cho loài vi khuẩn này là Azotobacter chrococcum. Vi khuẩn Azotobacter khi nuôi cấy trong các môi trường nhân tạo thường biểu hiện đặc tính đa hình. Tế bào khi còn non thường có tiên mao (flagellum) có khả năng di động được. Ngoài ra tế bào còn có tiêm mao. Khi già, tế bào thường được bao bọc lớp vỏ dày và tạo thàng nang xác. Khi gặp điều kiện thuận lợi, nang xác sẽ nứt ra và tạo thành các tế bào mới. Trên môi trường có chứa etanol, Azotobacter có dạng hình que, a. Vi khuẩn Azotobacter. Năm 1901, Beijorinh phân lập được từ đất một loài vi khuẩn Gram âm, không sinh bào tử, có khả năng cố định nitơ phân tử. Ông đặt tên cho loài vi khuẩn này là Azotobacter chrococcum. Vi khuẩn Azotobacter khi nuôi cấy trong các môi trường nhân tạo thường biểu hiện đặc tính đa hình. Tế bào khi còn non thường có tiên mao (flagellum) có khả năng di động được. Ngoài ra tế bào còn có tiêm mao. Khi già, tế bào thường được bao bọc lớp vỏ dày và tạo thàng nang xác. Khi gặp điều kiện thuận lợi, nang xác sẽ nứt ra và tạo thành các tế bào mới.
74. Trên môi trường có chứa etanol, Azotobacter có dạng hình que, a. Vi khuẩn Azotobacter. Năm 1901, Beijorinh phân lập được từ đất một loài vi khuẩn Gram âm, không sinh bào tử, có khả năng cố định nitơ phân tử. Ông đặt tên cho loài vi khuẩn này là Azotobacter chrococcum. Vi khuẩn Azotobacter khi nuôi cấy trong các môi trường nhân tạo thường biểu hiện đặc tính đa hình. Tế bào khi còn non thường có tiên mao (flagellum) có khả năng di động được. Ngoài ra tế bào còn có tiêm mao. Khi già, tế bào thường được bao bọc lớp vỏ dày và tạo thàng nang xác. Khi gặp điều kiện thuận lợi, nang xác sẽ nứt ra và tạo thành các tế bào mới.
75. Trên môi trường có chứa etanol, Azotobacter có dạng hình que,