Giáo trình Biểu Mô-Mô Phôi

Nội dung text: Giáo trình Biểu Mô-Mô Phôi

1. Giáo trình Biểu mô- mô phôi
2. Biểu mô - Mô phôi 1 BIỂU MÔ Mục tiêu học tập 1. Trình bày được định nghĩa, nguyên tắc và phân loại biểu mô. 2. Mô tả được các cấu trúc cơ bản của biểu mô. I. ÐỊNH NGHĨA Biểu mô là tập hợp những tế bào, về phương diện hiển vi quang học chúng đứng sát nhau. Biểu mô không có mao mạch nuôi dưỡng, sự nuôi dưỡng được thực hiện theo cơ chế thẩm thấu từ lớp mô liên kết ở bên dưới qua màng đáy. II. NHỮNG CẤU TRÚC CĂN BẢN CỦA BIỂU MÔ 1. Màng đáy Tất cả các tế bào biểu mô ở lớp dưới cùng( lớp căn bản, lớp sinh sản) được ngăn cách với mô liên kết bên dưới bởi màng đáy. Màng đáy chỉ quan sát được dưới kính hiển vi điện tử có độ dày từ 20-100nm, ở giữa là một tấm đậm đặc chứa các sợi rất mảnh, hai bên là hai lớp sáng ( tấm sáng). Thành phần chính của màng đáy gồm sợi Collagene type IV, glycoprotein gọi là laminine và proteoglycan, thường là Heparansulfate. Màng đáy thường được nối với lớp mô liên kết ở trên bởi các sợi neo, những sợi này xuất phát từ tấm đặc, chạy qua tấm sáng và gắn với cấu trúc lưới nằm ở lớp đệm của mô liên kết (Hình 1). Tấm sáng bên trên gắn với lớp căn bản của biểu mô bằng thể bán liên kết. A Thể bán liên kết B Biểu mô Tế bào có chân Tấm đặc Tấm sáng Bảng đy Vi sợi Hep a r a n sulfate Tấm sáng prote o g l y c a n Nội mô Sợi neo Tấm sợi võng Hình 1: Cấu tạo của măng đy A. Mng đy của chm mao mạch Malpighy tiểu cầu thận B: Cấu trc của mng đy ở biểu mơ v mơ lin kết. 2. Những cấu trúc liên kết các tế bào biểu mô Các tế bào biểu mô thường được gắn chặt với nhau để chống lại các lực co kéo, ép hoặc ngăn cản quá trình trao đổi chất qua khoảng gian bào. Các tế bào biểu mô thường được gắn với nhau bởi proteoglycan và các ion calcium, các cấu trúc này vô định hình và không quan sát được dưới kính hiển vi điện tử. Một số cấu trúc có thể quan sát được dưới kính hiển vi điện tử gồm:
3. Biểu mô - Mô phôi 2 2.1. Dải bịt ( Tight junction, zonulae occluden) Vi nhung mao Thường nằm ở giới hạn bên của lớp tế bào bề mặt tự do của biểu mô, tạo thành một vòng Vòng bịt bao quanh thành tế bào, ở đây hai màng tế bào cận nhau hoà nhập vào nhau. Vòng dính Dải bịt thường thấy ở những biểu mô xảy Thể liên kết ra sự trao đổi chất như biểu mô ruột non, chúng Liên kết khe ngăn cản nước và các ion điện giải đi qua dịch gian bào, ở đây sự trao đổi chất phải được thực hiện bằng sự thông qua màng tế bào biểu mô ở Nếp gấp của cực ngọn và cực đáy (Hình 2). màng tế bào 2.2. Vùng dính (Zonulae adherens) Thường nằm dưới dải bịt, ở đây hai màng tế bào biểu mô kế cận cách nhau bằng một khoảng hẹp chừng 20nm. Bên trong màng bào tương của tế bào biểu mô, các vi sợi tụ tập lại tạo thành một tấm đặc (dense plaque). Tấm đặc chứa nhiều sợi myosin, tropomyosin,a Hình 2: Cấu trúc bề mặt và các cấu trúc actinin, vinculin. Từ tấm đặc này xuất phát nhiều liên kết tế bào biểu môbiểu mô sợi actin, các sợi actin xuyên màng tế bào vào khoảng gian bào hẹp của vùng dính (20nm) và gắn vào tấm đặc biểu mô kế cận. 2.3. Thể liên kết Thể liên kết là một cấu trúc phức tạp hình đĩa, khoảng gian bào ở đây thường lớn hơn 30nm. Ở trong bào tương của mỗi tế bào biểu mô, hình thành một tấm gắn (attachement plaque), ít nhất có 12 loại protein tham gia vào cấu tạo tấm gắn. Từ tấm gắn này sẽ xuất phát sợi tơ trương lực chạy sâu vào trong bào tương của tế bào, một số sợi khác chạy xuyên qua màng tế bào vào khoảng gian bào ( 30nm) và đến gắn với tấm gắn của tế bào biểu mô kế cận ( Hình 3). Tấm trung gian Thể liín kết Khoản gian bào Sợi nối trung gian giữa haimàng tế bào Baí n g âàû c nàò m tron g baìo tæå n g Hình 3: Sơ đồ cấu trúc thể liên kết 2.4. Thể bán liên kết
4. Biểu mô - Mô phôi 3 Là cấu trúc nối biểu mô bên dưới với màng đáy, chỉ có 1 bản gắn, nằm bên trong tế bào biểu mô, từ đây xuất phát các tơ trương lực chạy đến gắn với tấm đặc của màng đáy. 2.5. Thể liên kết khe ( Gap junction, neuxus) Ở đây khoảng gian bào giữa hai tế bào kế cận rất hẹp ( 2nm). liên kết khe thường thấy ở tế bào gan, võng mạc thị giác, cơ tim. Liên kết khe được cấu tạo bởi 1 loại protein có trọng lượng phân tử chừng 26000-30000 Daltons, tạo thành một phức hợp hình khối lục giác, ở giữa có lỗ thủng ưa nước, đường kính chừng1,5 nm, lỗ thủng này cho phép sự trao đổi ion giữa hai tế bào kế cận nhau. Ở cơ tim đây là kênh dẫn truyền ion từ tế bào này qua tế bào khác, đặc biệt là các ion tạo nên điện thế màng (K, Na). Hình 4: Sơ đồ siêu cấu trúc lông chuyển α tu b u lin β tu b u lin 3. Cắt ngang Cắt dọc Protein nối Vi ống ngoại biên Dynein Màng bào tương Nexin Dây nối Bao trung tâm L ô n g c h u y ển c ắt n g a n g T iểu tru n g th ể Cấu trúc bề mặt tế bào biểu mô 3.1. Lông chuyển
5. Biểu mô - Mô phôi 4 Lông chuyển là những cấu trúc nằm trên bề mặt một số biểu mô ( biểu mô dẫn khí đường hô hấp, ống dẫn trứng, ). Lông chuyển biệt hoá từ tiểu trung thể. Lông chuyển gắn trên thể đáy, dưới kính hiển vi điện tử lông chuyển được bao quanh bởi màng tế bào. Ở trong chia 2 vùng: - Vùng trung tâm chứa 2 vi ống chạy dài theo chiều của lông chuyển. - Vùng ngoài gồm 9 cặp vi ống. Mỗi vi ống tạo nên do sự đa trùng hợp các phức hợp Tubulin, mỗi cặp vi ống phía ngoài có cấu trúc dạng sợi gọi là cánh tay (Arm) hay dynein, nhiệm vụ của dynein là gắn với vi ống kế cận, sự gắn này cho lông có thể chuyển động được, sự chuyển động này cần năng lượng do ATP cung cấp ( Hình 4). 3.2. Vi nhung mao: Vi nhung mao còn gọi là bờ bàn chải; ở bề mặt tế bào biểu mô xảy ra sự trao đổi chất như ruột non, ống lượn gần, màng tế bào gấp lại thành nhiều nếp để gia tăng diện tích hấp thụ. 3.3. Mê đạo đáy Thường thì lớp biểu mô nằm sát màng đáy phẳng, nhưng một số tế bào biểu mô như biểu mô lợp cho ống lượn gần, ống lượn xa, đám rối màng mạch lại có màng tế bào phía đáy gấp lại thành nhiều nếp, bên trong chứa nhiều ty thể, gọi là mê đạo đáy. Sự gấp nếp của mê đạo đáy thực ra cũng là hình thức làm gia tăng bề mặt trao đổi chất qua màng tế bào. III. PHÂN LOẠI BIỂU MÔ Dựa vào chức năng và cấu trúc người ta chia biểu mô làm hai loại là biểu mô phủ và biểu mô tuyến. 1. Biểu mô phủ Biểu mô phủ có nhiệm vụ phủ mặt ngoài hoặc lót mặt trong của cơ thể. Dựa vào số hàng tế bào kể từ màng đáy và hình dạng tế bào ở lớp trên cùng mà người ta chia biểu mô phủ ra làm 8 loại chính: 1.1. Biểu mô lát đơn Ðó là loại biểu mô được lót bởi một hàng tế bào mỏng, trung tâm tế bào chứa 1 nhân hơi lồi vào lòng khoang. Biểu mô này thường lót cho màng bụng, màng phổi, mặt trong của thành tai trong, mặt trong của màng nhĩ. 1.2. Biểu mô vuông đơn Tạo thành bởi 1 hàng khối vuông nằm trên màng đáy, nhân tròn, nằm giữa tế bào. Ðó là trường hợp của biểu mô sắc tố võng mạc. 1.3. Biểu mô trụ đơn Gồm một hàng tế bào hình trụ nhân nằm ở đáy biểu mô, lót cho phần lớn ống tiêu hoà từ dạ dày đến ruột già. 1.4. Biểu mô lát tầng Có nhiều hàng tế bào kể từ màng đáy, hàng trên cùng dẹp. Người ta chia làm 2 loại biểu mô lát tầng dẹp: - Biểu mô lát tầng kiểu Malpighi: hàng tế bào trên cùng dẹp, còn có nhân. Ðó là biểu mô lót cho niêm mạc miệng, thực quản, ống ngoài hậu môn, âm đạo. - Biểu mô lát tầng sừng hoá: lớp tế bào trên cùng mất nhân, bào tương tẩm nhuộm Keratohyaline và biến thành các lá mỏng. Ðó là trường hợp biểu mô phủ của da (Hình 5).
6. Biểu mô - Mô phôi 5 1.5. Biểu mô vuông tầng Có nhiều hàng tế bào, hàng trên cùng có hình khối vuông. Ðó là trường hợp biểu mô lót cho võng mạc thể mi. Hình 5: Các loại biểu mô 1.6. Biểu mô trụ tầng Biểu mô B iã ø u m ä Màng đáy M a ì n g â a ïy Lớp đệm L å ï p â ã û m Mao mạch Mao mạch Biểu mô lát đơn Biểu mô vuông đơn Vòng bịt Vi nhung mao B iã ø u m ä M a ì n g â a ï y L å ï p â ã û m B iã ø u m ä tru û â å n B iã ø u m ä B iã ø u m ä b ã ö m à û t M a ì n g â a ï y B iã ø u m ä L å ï p â ã û m M a ì n g â a ïy L å ï p â ã û m B iã ø u m ä la ït â å n B iã ø u m ä tru û C h á ú t n h á ö y c h u y ã ø n tiã ú p V o ìn g b ë t T ã ú b a ì o tiã ú t n h á ö y B iã ø u m ä T ã ú b a ì o â a ïy M a ì n g â a ï y L å ï p â ã û m B iã ø u m ä tru û g ia í tá ö n g c o ï lä n g c h u y ã ø n Có nhiều hàng tế bào, hàng trên cùng có hình trụ. Ðó là trường hợp biểu mô màng tiếp hợp mi mắt, biểu mô niệu đạo đoạn tiền liệt.
7. Biểu mô - Mô phôi 6 1.7. Biểu mô trụ giả tầng Có hình trụ, tất cả đều có chân đứng trên màng đáy, nhưng vì sự phân bố không đồng đều nên cho hình ảnh của nhiều hàng tế bào. Ðó là trường hợp biểu mô lót đường dẫn khí của hệ hô hấp, ống Eustache. 1.8. Biểu mô chuyển tiếp Nhiều hàng tế bào, hàng tế bào trên cùng thay đổi hình dạng có thể từ dạng dẹt sang hình đa diện, khối vuông. Ðó là biểu mô lót cho bàng quang, sự thay đổi này là do lớp biểu mô trên cùng ngoài việc chịu sức ép của sức căng còn chịu sự thay đổi liên tục do sự thay đổi nồng độ nước tiểu. 2. Biểu mô tuyến 2.1.Dựa vào cách chế tiết: người ta chia biểu mô tuyến ra làm 3 loại: 2.1.1. Tuyến toàn vẹn ( merocrine) Sản phẩm chế tiết đi ra ngoài màng tế bào, tế bào còn nguyên vẹn. Ðó là trường hợp của tuyến nước bọt, tuyến mồ hôi, tuyến tuỵ. 2.1.2. Tuyến bán huỷ ( apocrine) Sản phẩm chế tiết được đưa ra khỏi tế bào cùng với cực ngọn của tế bào. Ðó là trường hợp của tuyến sữa, phần cực ngọn sẽ được hồi phục nhanh chóng và tái tạo lại phần sẽ tiếp tục được chế tiết. 2.1.3. Tuyến toàn huỷ ( holocrine) Toàn bộ tế bào được chế tiết vào lòng tuyến. Ðó là trường hợp của tuyến bã. 2.2. Dựa vào số lượng tế bào tham gia vào quá trình chế tiết: người ta chia biểu mô tuyến thành 2 loại: 2.2.1. Tuyến đơn bào Chỉ có một tế bào chế tiết. Ðó là trường hợp tế bào hình đài tiết nhầy. 2.2.2. Tuyến đa bào Nhiều tế bào cùng tham gia chế tiết, phần lớn tuyến trong cơ thể thuộc loại tuyến đa bào. 2.3. Dựa vào vị trí nhận sản phẩm đầu tiên người ta chia làm 2 loại tuyến: 2.3.1. Tuyến ngoại tiết Sản phẩm bài tiết được đổ ra ngoài hoặc vào các khoang tự nhiên của cơ thể. Ðó là trường hợp tuyến sữa, tuyến mồ hôi, tuyến nước bọt, tuyến bã. Trong loại tuyến này có 2 phần: - Phần chế tiết: là nơi sản phẩm bài tiết được tổng hợp và chế tiết, theo đặc điểm chế tiết có thể có những dạng: + Hình túi: phần chế tiết phình rộng gọi là nang, các tế bào chế tiết đứng trên màng đáy. Các nang thường đổ vào các ống nhỏ, các ống nhỏ đổ vào ống lớn tạo thành tuyến kiểu chùm nho (tuyến nước bọt, tuyến tuỵ ngoại) hoặc đổ chung vào 1 ống bài xuất đơn (tuyến bã). + Hình ống: phần chế tiết tạo thành ống: tuyến mồ hôi, tuyến lieberkulin của ruột. + Hình ống túi: phần chế tiết có đoạn phình ra thành túi, đoạn hẹp lại thành ống. Ðó là trường hợp của tuyến tiền liệt.
8. Biểu mô - Mô phôi 7 - Phần bài xuất: Là những ống dẫn các chất tiết đổ vào các khoang tự nhiên hoặc mặt ngoài của cơ thể. 2.3.2. Tuyến nội tiết Sản phẩm bài tiết được đổ trực tiếp vào máu qua khoảng gian bào của mô liên kết, không qua ống dẫn. Theo cấu tạo hình thái có thể chia làm 3 loại: - Tuyến kiểu lưới: các tế bào tuyến tạo thành những dây tế bào nối với nhau chạy theo nhiều hướng tạo thành lưới, các lưới tế bào nằm giữa một hệ thống mao mạch rất phát triển. Ða số tuyến nội tiết thuộc loại tuyến kiểu lưới: thuỳ trước tuyến yên, tuyến thượng thận, tuyến cận giáp. - Tuyến kiểu túi: các tế bào tuyến họp lại thành những nang kín đứng trên màng đáy, lòng tuyến chứa sản phẩm dự trữ của tuyến. Chỉ có tuyến giáp trạng có kiểu này. - Tuyến tản mác: các tế bào tuyến nằm rải rác hoặc tụ tập lại thành đám giữa một hệ thống mao mạch phát triển. Ðó là trường hợp tuyến kẽ của tinh hoàn (Hình 6). IV. CHỨC NĂNG CỦA BIỂU MÔ Biểu mô được biệt hoá để giữ các chức năng: - Bao phủ mặt ngoài cơ thể (da). - Lót mặt trong các khoang tự nhiên của cơ thể. - Hấp thụ và bài xuất: là nơi đầu tiên xảy ra quá trình trao đổi chất giữa môi trường bên trong cơ thể (nội môi trường) và môi trường bên ngoài cơ thể. - Chế tiết ( tiết các chất ngoại tiết, chuyển hoá một số chất, tiết ion điện giải, tiết Hormone). - Vận chuyển nước và dịch. - Bảo vệ môi trường bên trong cơ thể chống lại những tác nhân có hại ở bên ngoài như tia tử ngoại, vi trùng, virus xâm nhập. - Thu nhận cảm giác, biểu mô không có mạch máu nhưng có một số biểu mô như biểu mô giác mạc có những sợi thần kinh trần dẫn truyền cảm giác đau, bỏng.
9. 8 Mä liãn kãút - Mä phäi MÔ LIÊN KẾT Mục tiêu học tập 1. Trình bày được cấu trúc và chức năng mô liên kết. 2. Phân loại được mô liên kết. 3. Mô tả được cấu trúc các sợi liên kết và các tế bào liên kết. Mô liên kết là tập hợp những tế bào có nguồn gốc trung bì, giữ chức năng bảo vệ, nâng đỡ làm sườn cấu tạo cho cơ thể và cơ quan. Mô liên kết hiện diện ở khắp các cơ quan, giúp cơ thể thể hiện tính thống nhất về cấu tạo và chức năng. Cấu tạo của mô liên kết gồm 3 thành phần chính: 1. Chất căn bản. 2. Những phân tử sợi. 3. Những tế bào liên kết. * Phân loại: căn cứ vào tính chất của chất căn bản, người ta chia mô liên kết ra làm 3 loại: 1. Mô liên kết chính thức. 2. Mô sụn. 3. Mô xương. MÔ LIÊN KẾT CHÍNH THỨC I. CHẤT CĂN BẢN Chất căn bản mô liên kết chính thức là một chất vô định hình, đồng nhất, trong suốt, làm nền cho tế bào với các phân tử sợi, có tính nhờn với hàm lượng nước và chất điện giải tương đương với máu, được hình thành bởi 2 loại protein chính: glycoaminoglycans và glycoprotein cấu trúc. 1.Glycosaminoglycans Là những chuỗi Polysaccharide được tạo với sự đa trùng hợp của những đơn vị disaccharide gắn với acid uronic và nhóm hexosamine, những nhóm đa đường này thường gắn với protein bởi những nối đồng hoá trị (covalent) để tạo những phân tử proteoglycan, các protein hoà tan này thường là dermatan sulfate, chondroitin sulfate, keratan sulfate, heparan sulfate. - Dermatan sulfate phần lớn ở da, gân, dây chằng, sụn xơ, tất cả cấu trúc này chứa collagene type I. - Chondroitin sulfate có nhiều ở sụn trong và sụn đàn hồi. - Heparan sulfate có khuynh hướng kết hợp với sợi võng và Collagene type III. Những proteoglycan này làm cho chất căn bản ở trạng thái nửa sol nửa gel. 2. Glycoprotein cấu trúc: những protein này là:
10. 9 Mä liãn kãút - Mä phäi - Fibronectin: là 1 glycoprotein được tổng hợp từ tế bào sợi và tế bào biểu mô. Những phân tử protein này giúp cho sự liên kết giữa tế bào, sợi collagene và các nhóm glycosamine, sự liên kết này tác động đến tính liên kết của các tế bào và tính di chuyển cuả nó. Tế bào ung thư là những tế bào không tạo ra fibronectin phần nào giải thích tính xâm nhập và phá huỷ màng đáy của chúng. - Laminin: là glycoprotein, 1 đại phân tử glycoprotein chứa ít nhất 1 chuỗi polypeptide, chúng được tìm thấy ở màng đáy giúp cho sự gắn kết của biểu mô với collagene type IV của màng đáy. - Chondroitin có ở sụn giúp cho sự liên kết giữa tế bào sụn và collagene type II. II. NHỮNG PHẦN TỬ SỢI có 3 loại sợi: (Hình 1) - Sợi collagene, sợi đàn hồi, sợi võng. Hình 1a: Sợi tạo keo và sợi đàn hồi nhuộm Hình 1b: Sợi tạo keo và sợi đàn hồi bằng phương pháp Weigert x 200 hiển vi phân cực 1. Sợi collagene: Collagene là 1 loại sợi bắt màu dễ dàng với nhiều loại thuốc nhuộm dành cho hiển vi quang học, hình thái của nó rất biến thiên tuỳ theo mô và cơ quan. Chúng phân bố dưới dạng những sợi mảnh ở các lớp đệm (lammina propria) hoặc mô liên kết lỏng lẻo (loose connective tissue), dày đặc dưới dạng bó sợi ở gân, dây chằng, dạng lá ở mô liên kết dưới da, những sợi cực mảnh dàn thành tấm ở giác mạc mắt. Ðúng tính chất của sợi là không màu nhưng vì sự sắp xếp cuả chúng cho nên gần dây chằng có màu trắng ngà trong lúc giác mạc mắt trong suốt.Dưới hiển vi điện tử,sợi xuất hiện dưới dạng những sợi nhỏ hợp nhau thành bó, với những băng sáng và băng tối chạy ngang, đều đặn một cách chu kỳ, chu kỳ là 640( (Hình 2, 4).
11. 10 Mä liãn kãút - Mä phäi H ình 1 C: S ợi v õng nhu ộm b ằng ph ư ơng ph áp nhu ộm ng ấm b ạc x 200 Lúc đầu người ta không biết vì sao sợi lại có hình ảnh này, cho mãi đến năm 1950, Groos, Schmit và Highberger mới tìm cách tách các protein từ gian bào chất cuả mô liên kết đang phát triển (non) một loại protein hình gậy có chiều dài chừng 30nm, đường kính 1,4 nm. Protein này hoà tan trong nước muối sinh lý ở nhiệt độ lạnh và chúng có khuynh hướng kết hợp thành sợi ở nhiệt độ của cơ thể, các sợi này có hình ảnh rất giống sợi collagene khi quan sát bằng hiển vi điện tử. Hình 2: Sợi tạo keo hiển vi điện tử x 100.000 Hodge và Petruska đã giải thích sự hình thành của sợi collagene một cách đầy đủ nhất, các protein hình gậy ở trên chính là tropocollagene - một đơn vị protein cơ bản để tạo nên sợi collagene, trong gian bào chất các tropocollagene sắp xếp theo một trình tự nghiêm ngặt để tạo nên sợi collagene, quá trình này thường được mệnh danh là đa trùng hợp. Những protein này sắp xếp song song, những sợi tropocollagene ở cùng một hàng cách nhau khoảng 0,6D, sợi trên và sợi dưới chênh nhau 0,4D, chiều dài tropocollagene được tính bằng 4,4D, D = 67nm. Chính sự sắp xếp này đã tạo nên các ô lỗ lưới. Khi sử dụng osmium để cố định đồng thời cũng là thuốc "nhuộm" trong kỹ thuật hiển vi điện tử, các muối osmium đã bị tẩm vào các ô này, do đó trên hiển vi điện tử sợi có band sáng và band tối có chu kỳ. Tropocollagene là một protein phức tạp được hình thành do s ự xoắn lại của 3 sợi
12. 11 Mä liãn kãút - Mä phäi polypeptide dưới dạng (helic, mỗi sợi polypeptide được gọi là: sợi (polypeptide. Sợi (collagene là một trong những polypeptide dài nhất đã được biết có chừng 1050 acide amine, trọng lượng phân tử 100000. Såüi RNA thäng tin cho mäùi chuäùi α Ngày nay khi đề cập đến (helic hai sợi Nhán (double (helic) người ta thường nghĩ ngay đến cấu trúc của DNA - trung tâm điều khiển Læåïi näüi hoạt động của sinh vật. bao coï haût Song ở sinh vật còn có Såüi α những cấu trúc (helic 2 sợi khác giữ chức vụ ít quan trọng hơn DNA nhưng góp phần rất lớn trong hoạt động của sự sống như cấu trúc của protein 2 sợi (helic của myosin đã quyết định Procollagen cho cơ chế co và dãn cơ. Một sợi khác và có lẽ là duy nhất có cấu trúc 3 sợi (helic, đó là tropocollagene ít được Tiãön såüi collagen để ý nhất. Sợi ( hình thành do sự cắt bớt các đoạn peptide của tiền sợi ( về phía 2 đầu. Ở 2 đầu sợi Ngoaûi baìo có dạng thẳng và được gọi là peptide xa (telopeptide), acide amine chiếm ưu thế trong peptide xa là lysine Càõt Càõt và hydroxylysine, hydro hoá lysine để biến thành hydroxy lysine cần enzym đặc hiệu . Vi äúng Tropocollagen Phía amino tận của tiền chuỗi có 1 đoạn polypeptide rất ngắn, rất kị nước, gọi là chuỗi tín hiệu. Ngày nay người ta cho rằng như mọi loại protein khác thường kèm theo chuỗi tín hiệu ở đầu Hçnh 3: Så âäö täøng håüp såüi taûo keo tæì nguyãn baìo såüi
13. 12 Mä liãn kãút - Mä phäi amino tận. Ðây là một đoạn peptide có từ 20-50 acide amine giữ nhiệm vụ đưa toàn bộ chuỗi polypeptide vào lưới nội bào. Trong một số trường hợp khác chúng có thể giữ nhiệm vụ đưa chuỗi polypeptide ra ngoài màng tế bào, do đó còn có tên chuỗi tiết, chuỗi hướng dẫn (Hình 3). Vậy tiền chuỗi ( gồm :chuỗi tín hiệu, đoạn peptide xa phía amino tận (20 acid amine), chuỗi ( (1000-1050 acide amine) và đoạn peptide xa phía carboxyl tận (có khoảng 300 acide amine). Ở đoạn peptide xa, lysine là acide amine chiếm ưu thế, hydroxylysine có thể bị oxy hoá khử amine carbon số 6 để tạo nên gốc aldehyde. Chính gốc aldehyde và hydroxylysine làm cho các procollagene có thể liên kết với nhau một cách vững bền ở các ô lỗ lưới. Mặt khác lysine cũng bị oxy hoá ở C5, ở vị trí này gốc OH của nó thường được gắn với các đa đường phức tạp như N.acetyl glucose, N.acetyl glucosamine, N.acetyl galactosamine. Các đa đường này là cơ sở để nối các procollagene cũng như đó là nơi đầu tiên lắng đọng các muối hydroxyapatides trong quá trình cốt hoá chất căn bản xương. Ðoạn giữa chính là chuỗi (, acide amine chiếm ưu thế trong chuỗi này là glycine, chiếm 1/3 tổng số các acide amine, 2/3 còn lại là các acide amine khác và quan trọng nhất là proline và hydroxyproline, sắp đặt có tính chất xen kẽ. Nếu gọi A và B là những acide amine khác với glycine thì thứ tự của chuỗi có thể được minh hoạ bằng sơ đồ sau: A-gly-B-gly-A-gly-B- Chính sự sắp xếp này cho phép đoạn giữa có cấu tạo helic bền vững. Hiện tại người ta phát hiện ít nhất có 12 loại sợi (collagene khác nhau, về lý thuyết có thể suy đoán phải có 12x12x12=1728 type collagene khác nhau, tuy nhiên trong thực tế hiện nay người ta chỉ thấy 13 type collagene mà thôi, chúng được ký hiệu và phân bố ở các mô khác nhau. Các procollagene sau khi được tổng hợp ở lưới nội bào sẽ được chuyển đến bộ Golgi, tại đây các đoạn peptide xa về phía amine tận sẽ bị cắt. Phản ứng cắt cần enzime đặc hiệu, sau đó chúng sẽ được chuyển vào các túi chứa procollagene và được chuyển đến sát màng tế bào, các procollagene sẽ được đưa vào gian bào theo cơ chế ngược với cơ chế vi ẩm tế bào, ở gian bào, một lần nữa các tiền sợi ( bị cắt về phía carboxyl tận và procollagene trở thành tropocollagene. Bàng täúi Vi såüi taûo keo Bàng täúi Såüi taûo keo Boï såüi taûo keo Chu kyì Hçnh 4: Så âäö cáúu truïc boï såüi taûo keo, såüi taûo keo, vi såüi taûo keo
14. 13 Mä liãn kãút - Mä phäi 2. Sợi đàn hồi: cho màu nâu đỏ với thuốc nhuộm resorcin-fuchsin là những sợi mảnh phân nhánh, có tính đàn hồi, là thành phần cấu tạo giữ chức năng đàn hồi cho 1 số cơ quan (phổi, động mạch). Sợi được tạo nên bởi 2 thành phần: thành phần vô định hình(Elastin) nằm ở giữa, bao quanh là những ống vi sợi có đường kính 14nm, trong quá trình hình thành sợi đàn hồi, người ta thấy những ống vi sợi được hình thành trước. ÄÚng vi såüi Thành phần vô định hình elastin dần dần được tích luỹ cho đến khi chúng chiếm toàn bộ phần trung tâm. Elastin được tạo ra từ tế bào sợi, tế bào cơ trơn dưới dạng proelastin là 1 glycoprotein dạng keo. Thành phần acide amine của elastin gần giống thành phần acide amine của sợi collagene nhưng nhiều glycin và prolin hơn. Ngoài ra elastin còn chứa desmosine và isodesmosine Hình 5: Siêu cấu trúc sợi đàn hồi làm cho protein ở dạng keo (Hình 5). 3. Sợi võng: Là những sợi rất mảnh, với phương pháp nhuộm thông thường những sợi này không bắt màu, với phương pháp nhuộm ngấm bạc sợi có màu nâu hoặc đen, sợi cho phản ứng PAS dương tính, sở dĩ sợi có phản ứng với 2 loại thuốc nhuộm trên là do thành phần glycoprotein của nó. Sợi được tạo thành bởi các procollagene type III. Sợi thường ở dạng lưới làm thành khoang cho các cơ quan (lách, hạch, mô thần kinh). III. NHỮNG TẾ BÀO LIÊN KẾT: Những tế bào liên kết có thể cố định hoặc di động tạo thành một hệ thống trong biểu mô, giữ nhiệm vụ bảo vệ cơ thể, kiểm tra tế bào lạ (tế bào ung thư, vi khuẩn, virus), cung cấp năng lượng dự trữ, có thể cho đây là một hệ thống vừa chiến đấu vừa hậu thuẫn cho cơ thể. 1. Tế bào sợi: là tế bào phổ biến của mô liên kết, gồm 2 loại có hình thái khác nhau: - Tế bào sợi non: tế bào thường biến dạng với nhiều nhánh bào tương, nhân lớn, hình trứng, ít bắt màu thuốc nhuộm, sợi nhiễm sắc mảnh, hạt nhân lớn. Bào tương chứa lưới nội bào có hạt và bộ Golgi phát triển. - Tế bào sợi: là những tế bào nhỏ hình thoi, nhân hình gậy, sẫm màu, lưới nội bào, bộ Golgi ít phát triển. Tế bào sợi có nhiệm vụ tổng hợp collagene và các glycosaminoglycan, chất căn bản. Ở người lớn, tế bào sợi ít phân chia, hình ảnh gián phân thường được quan sát ở mô liên kết bị tổn thương. 2. Ðại thực bào: những tế bào này thường được khám phá đầu tiên bởi tính thực bào của chúng, khi những thuốc nhuộm sống được đưa vào cơ thể, những tế bào này thực bào và tích luỹ những sản phẩm này trong các túi có thể quan sát được bằng hiển vi quang học. Ðại thực bào có nguồn gốc từ tế bào gốc ở tuỷ xương(monocyte) nhưng monocyte này di cư vào mô liên kết , ở đây chúng biệt hoá trưởng thành và được gọi là đại thực bào. Hình dạng của đại thực bào rất biến thiên, thường chúng có những nhánh bào tương trải rộng, bào tương chứa nhiều tiêu thể, bộ Golgi phát triển. Ðại thực bào có đời sống khá lâu, có thể tồn tại nhiều
15. 14 Mä liãn kãút - Mä phäi tháng trong mô liên kết, khi bị kích thích hình dạng thường thay đổi, chúng có thể biến thành tế bào bán liên, tế bào khổng lồ đa nhân. 3. Dưỡng bào: (tế bào bón) thường có hình trứng hay hình cầu, đường kính từ 20-30(m, nhân nhỏ hình cầu, thường được che mờ bởi các hạt bào tương.Danh từ mast do Erhlich đề xuất là một sai lầm, Erhlich cho rằng những hạt tế bào bón là do tế bào lấy từ gian bào. Dưới kính hiển vi điện tử cho thấy tế bào bón có ít ty thể hình cầu. Hệ thống lưới nội bào có hạt ít phát triển, nhưng bộ Golgi rất phát triển. Những hạt dị sắc có đường kính từ 0,3-0,5 (m, dưới kính hiển vi điện tử những hạt này có dạng đồng nhất ở chuột, ở người mang những vòng đồng tâm. Thành phần chứa trong những hạt này là Histamine, Proteases trung tính, yếu tố hoá hướng bạch cầu của acide(ECFA). Ngoài ra dưỡng bào còn tạo ra leucotrienes khi màng tế bào bị huỷ (SRS.A), ít nhất có 2 loại dưỡng bào: - Nhóm được gọi là dưỡng bào ở mô liên kết: ở những tế bào này những hạt dị sắc có proteoglycan là heparin. - Nhóm được gọi là dưỡng bào niêm mạc: hạt dị sắc chứa chondroitin sulfate, dưỡng bào phân bố rộng rãi khắp cơ thể nhưng nhiều nhất ở da, ống tiêu hoá, đường hô hấp. Vai trò của dưỡng bào được xem như là 1 tế bào bán nội tiết, có nhiệm vụ điều hoà, biến dưỡng mô, huyết lưu ở mao mạch và chịu trách nhiệm trong các shock phản vệ. 4. Tương bào: tương bào ít hiện diện trong mô liên kết, có nhiều ở nơi xâm nhập của vi trùng và protein lạ( niêm mạc ruột) hoặc thương tổn viêm mãn tính. Là những tế bào hình trứng, bào tương ưa base. Hệ thống lưới nội bào có hạt rất phát triển. Bộ máy Golgi và trung thể chiếm 1 vùng khá lớn tạo thành 1 hình ảnh nhạt trong bào tương. Nhân hình cầu với các hạt nhiễm sắc phân phối đều cho hình ảnh "mặt đồng hồ". Tương bào có nhiệm vụ tạo ra kháng thể thể dịch cho cơ thể. 5. Bạch cầu: Bạch cầu là những tế bào có nguồn gốc từ tuỷ xương. Chúng thường ở trong hệ tuần hoàn, nhưng thường xuyên xuyên mạch để vào mô liên kết, nhất là trong những trường hợp viêm nhiễm. Dựa vào các hạt trong bào tương, người ta thường chia bạch cầu ra làm: bạch cầu hạt và bạch cầu không hạt. - Bạch cầu hạt: + Bạch cầu ưa acide: chứa những hạt ưa acide trong bào tương. Kính hiển vi điện tử cho thấy hạt có màng sinh học cơ bản bao bọc. Những hạt này chứa nhiều Aryl sulfatase, histamine. Bạch cầu ưa acide giữ nhiệm vụ thực bào phức hợp kháng nguyên kháng thể và đóng vai trò hồi dưỡng âm trong phản ứng dị ứng. + Bạch cầu ưa base: bạch cầu này chứa nhũng hạt có thành phần giống những hạt trong bào tương, dưỡng bào. Nó là nguồn cung cấp Histamine chính cho máu. Những tế bào này chịu phần nào trách nhiệm phản ứng dị ứng. - Bạch cầu không hạt(xem chương tạo huyết) 6. Tế bào mỡ: tế bào mỡ thường có hình cầu, các tế bào hợp nhau thành từng đám tạo nên tiểu thuỳ mỡ. Người ta thường phân biệt tế bào mỡ vàng và nâu: - Ở tế bào mỡ vàng: các hạt lipid sau khi được tổng hợp được tích luỹ trong các hạt mỡ, càng ngày các hạt này càng lớn và có khuynh hướng sáp nhập lại thành 1 khối lớn đẩy nhân nằm sát bào tương.
16. 15 Mä liãn kãút - Mä phäi - Ở các tế bào mỡ nâu: các hạt mỡ nằm riêng rẽ ở giữa 1 hệ thống ty thể rất phát triển. Nhân nằm ở giữa, tế bào mỡ nâu có nhiều ở trẻ sơ sinh, phân bố ở một số vùng nhất định ở cơ thể trưởng thành. Tế bào mỡ là nguồn dự trữ năng lượng lớn nhất của cơ thể, tế bào mỡ thường là những tế bào rất hoạt động. Lượng mỡ trong tế bào luôn luôn được đổi mới. Quá trình biến dưỡng mỡ chịu sự chi phối của nhiều kích thích tố: growth hormone, glucose corticoides, prostaglandin, corticotropin, insulin, thyoroxin, cũng như thần kinh qua trung gian Epinephine.
17. 16 Mä liãn kãút - Mä phäi Baûch cáöu base Häöng cáöu Tæång baìo Tãú baìo nhán khäøng läö (sinh tiãøu cáöu) Baûch cáöu acid Tãú baìo lympho Baûch cáöu trung tênh Tãú baìo gäúc tuíy xæång Tãú baìo mono Dæåîng baìo Huíy cäút baìo Tãú baìo trung mä (maìng buûng, maìng phäøi) Âaûi thæûc baìo di âäüng Tãú baìo trung mä khäng biãût hoïa Âaûi thæûc baìo cäú Tãú baìo näüi mä âënh Nguyãn baìo såüi Tãú baìo suûn Nguyãn baìo suûn Tãú baìo måî Tãú baìo xæång Nguyãn baìo xæång Hçnh 6: Så âäö nguäön gäúc caïc tãú baìo mä liãn kãút
18. 16 Mä suûn - Mä Phäi MÔ SỤN Mục tiêu học tập 1. Kể tên được 3 loại sụn và khu trú của chúng trong cơ thể. 2. Mô tả được cấu tạo của mô sụn. 3. Trình bày được 2 cách sinh sản của sụn. I. ÐẠI CƯƠNG Mô sụn là một dạng đặc biệt của mô liên kết, chất căn bản nhiễm cartilagein (chất sụn), là hợp chất của protein và Chondroitin sulffate nên mô sụn có độ rắn chắc vừa phải đáp ứng với yêu cầu chống đỡ. Ngoài ra, mô sụn còn có vai trò quan trọng trong sự phát triển của các xương dài trước và sau sinh. Khác với các mô liên kết khác, mô sụn không có mạch máu và thần kinh. II. CẤU TẠO 1. Cấu tạo mô sụn - Cấu tạo của mô sụn gồm: Tế bào sụn, chất căn bản sụn, các loại sợi liên kết. 1.1 Tế bào sụn Mô sụn là mô có ít tế bào. Tế bào sụn nằm trong các hốc nhỏ của chất căn bản gọi là ổ sụn. Ổ sụn có thể chứa một hoặc một số tế bào sụn, các tế bào nằm trong cùng một ổ sụn được gọi là các tế bào cùng dòng. Tế bào sụn hình cầu hoặc hình trứng, mỗi tế bào chứa một nhân hình cầu, trong bào tương chứa bộ golgy, lưới nội bào hạt, ty thể, các bào quan này phát triển ở sụn đang phát triển. Tế bào sụn tổng hợp và chế tiết chất gian bào sụn. 1.2.Chất căn bản sụn Chất căn bản sụn khá phong phú. Thành phần hữu cơ của chất căn bản chủ yếu gồm: Collagene, hyaluronic acid, proteoglycan và một H.1 Sơ đồ cấu tạo mô sụn số glycoprotein. 1.3. Sợi liên kết Sợi liên kết vùi trong chất căn bản sụn gồm 2 loại: sợi collagene, sợi chun. 2. Màng sụn Sụn được bao ở phía ngoài bởi một lớp mô liên kết đặc được gọi là màng sụn. Màng sụn gồm 2 lớp: - Lớp trong: nằm sát miếng sụn chứa nhiều tế bào sợi non có thể sinh sản và biệt hoá thành nguyên bào sụn. Nguyên bào sụn vừa sinh sản, vừa tạo chất căn bản và tự vùi mình vào trong đó để biến thành tế bào sụn. - Lớp ngoăi chứa nhiều mạch máu. Măng sụn có vai trò quan trọng trong sự phát triển và dinh dưỡng sụn. 3. Sự phát triển của sụn Sụn được phát triển dài và to ra bằng 2 cách: - Cách đắp thêm: Các nguyên bào sụn biệt hoá từ nguyên bào sợi ở lớp trong màng sụn vừa sinh sản, vừa tạo chất căn bản và tự vùi mình vào đó để trở thành tế bào sụn đã tạo lớp sụn mới đắp thêm vào miếng sụn làm miếng sụn to ra. - Cách gian bào: Tế bào sụn nằm trong ổ sụn phân chia tạo ra các tế bào sụn cùng dòng, các tế bào sụn này tạo ra chất căn bản xung quanh chúng và tự vùi mình vào đó để 16
19. 17 Mä suûn - Mä Phäi thành tế bào sụn. Tuỳ hướng phân chia có tế bào sụn cùng dòng kiểu trục làm cho miếng sụn phát triển dài ra và tế bào sụn cùng dòng kiểu vòng làm cho miếng sụn phát triển to ra. HH.2: Sơ đồ sinh sản theo cách gian bào. (A.kiểu trục; B. kiểu vòng) II. PHÂN LOẠI MÔ SỤN: Tuỳ thành phần sợi vùi trong chất căn bản, có 3 loại sụn: Sụn trong, sụn chun, sụn xơ. Maìng suûn Cháút gian baìo suûn Tãú baìo suûn 1. Sụn trong Sụn trong là loại sụn nhiều nhất trong cơ thể, có màu trắng đục và trong. - Chất căn bản sụn: Phong phú,H.3: mSụnịn, trong thuần nhất, ưa màu thuốc nhuộm Base. Trong chất căn bản có chứa những hốc nhỏ gọi là ổ sụn. Xung quanh ổ sụn chất căn bản nhuộm màu đậm hơn gọi là cầu sụn. - Sợi vùi trong chất căn bản sụn trong là các sợi collagen kích thước nhỏ, mảnh, nằm rải rác đều trong chất căn bản sụn. - Tế bào sụn: Hình cầu hoặc trứng nằm trong các ổ sụn. - Màng sụn: Bọc ngoài miếng sụn trừ mặt khớp. Trong cơ thể trưởng thành sụn trong có ở: sụn khớp, sụn đường hô hấp, sụn sườn. 2. Sụn chun Sụn chun có màu vàng, độ đục nhiều hơn sụn trong. Sợi vùi trong chất căn bản chủ yếu là sợi chun nên sụn chun có tính chất chun giãn, đàn hồi. Trong cơ thể sụn chun có ở vành tai, ống tai ngoài, cánh mũi, nắp thanh quản. 3. Sụn xơ Ở sụn xơ, thành phần sợi chiếm nhiều, sợi vùi trong chất căn bản là các bó sợi collagen. Tế bào sụn kích thước nhỏ, nằm rải rác hoặc đứng thành hàng xen giữa các bó sợi tạo keo. Chất căn bản ít. Trong cơ thể, sụn xơ có ở đĩa gian đốt sống, ở một số khớp chỗ nối gân, dây chằng với xương. 17 H.4: Sụn chun H.5: Sụn xơ
20. Mä cå - Mä phäi 27 MÔ CƠ Mục tiêu học tập 1. Trình bày được cấu trúc và chức năng của các loại cơ. 2. Mô tả được cấu trúc và chức năng của bản vận động cơ vân. 3. Trình bày được cơ chế sự co cơ. Mô cơ là tập hợp những tế bào đã biệt hoá cao độ đểû giữ chức năng chính là co giãn. Ðỉnh cao của sự biệt hoá này là tế bào cơ đã tổng hợp được những loại protein cấu trúc và sắp xếp thành một bộ máy hoàn chỉnh để đảm trách sự co giãn. Ngoài ra sự biệt hoá của lưới nội bào cũng là một nét đặc trưng đáng chú ý, đóng vai trò dẫn truyền xung động điện màng, quyết định sự co giãn cơ. * Phân loại: người ta thường chia mô cơ làm 3 loại: - Cơ vân. - Cơ tim. - Cơ trơn. Tế bào cơ biểu mô là một loại phụ ít được đề cập, được xem như một loại cơ trơn. I. MÔ CƠ VÂN Mô cơ vân được tạo nên bởi các tế bào cơ tập hợp lại thành từng bó sợi cơ nằm giữa mô liên kết giàu mạch máu, thần kinh và các sợi collagene, phần lớn chạy theo chiều dọc. Tế bào cơ còn gọi là sợi cơ, là một hợp bào vì tế bào có nhiều nhân, nhân hình gậy nằm sát màng bào tương; bên ngoài màng tế bào cơ là màng đáy. Phần bên trong tế bào cơ bị chiếm bởi hầu hết các protein cấu trúc đã biệt hoá cao độ để giữ nhiệm vụ co giãn. Các protein này có 2 loại: đó là actin và myosin, chúng xếp lồng vào nhau thành từng bó tạo thành tơ cơ, bao quanh bó là hệ thống lưới nội bào không hạt và bào tương (tương cơ) chứa nhiều ty thể dạng band rất hoạt động (nhiều nhú) (Hình 1) - Cấu tạo: ở tiêu bản cắt dọc, dưới kính hiển vi quang học và phân cực, tế bào cơ có dạng sợi, có sợi rất dài (30 cm), đường kính 10-30(m và được gọi là sợi cơ, có rất nhiều nhân hình trứng nằm sát màng bào tương. Phần còn lại của tế bào cơ bị chiếm bởi các band sáng và band tối chạy ngang. Tơ cơ hình thành những band sáng, tối có chu kỳ. Band tối gọi là band A (Anisotropic band). Band sáng gọi là band I (Isotropic band). Giữa band I còn có 1 vạch sẫm màu gọi là vạch Z (zwischenscheibe). Cấu trúc này lặp đi lặp lại có chu kỳ trên toàn bộ sợi cơ. Sarcomere là đơn vị cấu tạo nằm giữa 2 vạch Z (lồng krawn). Dưới kính hiển vi điện tử giữa band A có một band sáng màu gọi là band H. Sở dĩ cơ vân có dạng này là do các protein đảm nhận chức năng co giãn của tế bào cơ có hình gậy và sắp xếp lồng vào nhau theo một vị trí nhất định. Các protein đó là: 1. Xơ Actin Là sợi mảnh dài 1 (m, đường kính 8nm. Xơ actin được hình thành là do sự đa trùng hợp của các protein hình cầu gọi là G.actin (globular actin) tạo thành F Actin, 2 sợi F. Actin xoắn với nhau dưới dạng ( Helic để hình thành sợi Actin. Sợi này chạy thẳng góc với vạch Z
21. Mä cå - Mä phäi 28 Bàõp cå Boï cå Såüi cå Såüi F-actin Såüi Myosin Phán tæí Myosin Hình 1: Sơ đồ minh hoạ cấu trúc của mô cơ vân
22. Mä cå - Mä phäi 29 và được nối với vạch Z bằng ( Actinin, thành phần protein chính của vạch Z. ( Actinin và desmin là 2 loại protein hình sợi giữ nhiệm vụ gắn 2 đơn vị sarcomere với nhau (Hình 2). Phán tæí G actin Phæïc håüp Troponin Såi Tropomyosin G actin Tnc Tnt Tni Hình 2: Siêu cấu trúc sợi actin Xoắn ngoài 2 sợi F Actin là phân tử protein hình gậy gọi là tropomyosin. Tropomyosin có chiều dài chừng 40nm, gồm 2 chuỗi polypeptides xoắn nhau dưới dạng ( Helic (mỗi chuỗi có trọng lượng phân tử chừng 35.000). - Trên sợi tropomyosin cứ cách một doạn có chu kỳ 40nm có sự hiện diện của phức hợp protein gọi là troponin giữ chức năng điều khiển cơ chế " nối và vỡ nối" giữa phân tử G. Actin và phần đầu 2 hình cầu của phân tử Myosin (biglobular shape) quyết định cho sự co giãn cơ. Phức hợp Troponin gồm 3 tiểu đơn vị: - Tiểu dơn vị Tnt (Troponin Binding Tropomyosin subunit): giữ nhiệm vụ gắn toàn bộ phức hợp với sợi tropomyosin. - Tiểu đơn vị Tnc (Troponin Binding Calcium subunit) có ái tính với ion calcium. - Tiểu đơn vị TnI (Troponin Inhibitor subunit): có nhiệm vụ cản phản ứng nối giữa 2 đầu hình cầu của phân tử Myosin và phân tử G. Actin. Mỗi phức hợp troponin kiểm soát phản ứng nối và vỡ nối của 1 đầu hình cầu của phân tử myosin với 4 -7 phân tử G Actin. 2. Xơ myosin Xơ myosin là một phức hợp protein hình gậy được hình thành do sự sắp xếp của từ 180-200 phân tử myosin. Phân tử myosin là một protein hình sợi hình thành do sự xoắn lại của 2 sợi polypeptide. Hai sợi này xoắn với nhau dưới dạng ( Helic để hình thành phần đuôi và phần thân của phân tử, ở phần đầu phân tử 2 sợi tách ra và tự xoắn để hình thành đầu có dạng 2 hình cầu (biglobular shape) chập vào nhau.
23. Mä cå - Mä phäi 30 Phân tử Myosin có thể gấp lại ở phần thân, nơi này được gọi là khớp có thể giãn được ( flexible joint). Phần đầu là nơi chứa nhiều enzym ATPase, ATPase của cơ có tính đặc hiệu riêng cho tế bào cơ và rất nhạy cảm với ion calcium. Bằng phương pháp phân tích nhiễu xạ tia X góc nhỏ, người ta biết rằng các phân tử myosin sắp xếp theo một thứ tự nghiêm ngặt để tạo thành xơ myosin. Phần đầu và một phần thân của phân tử sẽ hướng ra 2 đầu tự do của xơ myosin, hình chiếu của tất cả các đầu của phân tử myosin lên một mặt phẳng thẳng góc với trục của sợi sẽ tuần tự nằm trên đỉnh của một lục giác đều, chu kỳ của sự sắp xếp này là 143nm. Ðể hiểu hãy xem sơ đồ mô tả cấu tạo xơ myosin. 3. Sự sắp xếp của xơ myosin và xơ Actin Hãy hình dung sự sắp xếp của myosin và Actin trên cùng một mặt phẳng, hay nói khác đi: giả sử ta cắt dọc 1 sợi cơ theo chiều dài, mặt cắt ngang qua xơ Myosin và Actin: lúc này ta có hình ảnh 2 sợi lồng vào nhau: (Hình 3) Sự sắp xếp này theo thứ tự thẳng hàng giữa các xơ Actin và Myosin trên cùng một mặt phẳng. Chính điều này đã tạo ra những band sáng và band tối có chu kỳ: - Band sáng là band chỉ chiếm phần có Actin. Hình 3: Sơ đồ cấu trúc liên hệ giữa phân tử Myosin và Actin - Band tối là band chứa myosin hay khác đi chiều dài band tối chính là chiều dài sợi myosin. - Band H là phần myosin không có sợi Actin lồng vào. G-actin Âáöu cuía phán tæí Myosin Thán cuía phán tæí Myosin Trong không gian các sợi này có vị trí như thế nào? Trong không gian các xơ Actin sẽ tạo thành cạnh của một khối lăng trụ đều với đáy là một lục giác đều. Trong lúc đó myosin nằm ở trung tâm của trụ. Sự sắp xếp này cho phép các đầu dạng 2 hình cầu của phân tử myosin có thể đến gắn với phân tử G Actin tương ứng. 4. Lưới nội bào- Tương cơ + Lưới nội bào của cơ vân là một hệ thống nội bào không hạt, giữ nhiệm vụ dẫn truyền xung động điện trên màng và là nơi chứa ion calci. Lưới nội bào tham gia tích cực vào sự điều
24. Mä cå - Mä phäi 31 tiết co cơ qua trung gian dẫn truyền xung động điện và kiểm soát sự khuếch tán của ion calci. Ngoài ra lưới nội bào cơ vân còn là nơi dự trữ ion K+ của cơ thể. 2/3 K+ của cơ thể được dự trữ ở lưới nội bào cơ vân. Hệ thống lưới nội bào được phân làm 2 loại: Hệ thống ống ngang và hệ thống ống phủ. + Hệ thống ống ngang: Hệ thống ống ngang ( Transversal tube) là hệ thống lưới nội bào có dạng ống xuất phát từ màng tế bào, chạy sâu vào trong tương cơ bọc quanh tơ cơ, ở người ống nằm ở quãng giữa đoạn sợi Actin lồng vào sợi Myosin ( A-I Junction). Hai bên ống ngang là 2 ống chạy song song tạo thành bộ ba (triad). Tå cå Læåïi näüi baìo ÄÚng ngang ÄÚng ngang ÄÚng ngang Triad Hãû thäúng phuí ÄÚng ngang Maìng âaïy Såüi voîng Hình 4:Sơ đồ cấu trúc của lưới nộIibào cơ vân
25. Mä cå - Mä phäi 32 + Hệ thống phủ: Xuất phát từ 2 ống song song với ống ngang tạo thành một hệ thống lưới phủ toàn bộ tơ cơ còn lại. + Tương cơ: Bào tương của tế bào cơ chiếm phần còn lại giữa các tơ cơ. Trong tương cơ chứa nhiều ty thể dạng dây rất hoạt động ( màng trong nhiều nhú). Tương cơ chứa nhiều myoglobine hoạt động như Hemoglobine của hồng cầu. Chính myoglobine quyết định cho màu sắc của cơ và khả năng bền bỉ của cơ trong hoạt động. Người ta thường chia cơ ra làm 3 nhóm: Nhóm cơ đỏ - Cơ trắng - Cơ đỏ vừa. Cường độ, trường độ co cơ mỗi nhóm mỗi khác. Trong tương cơ còn chứa những bào quan khác và chất vùi: - Bộ golgy thường ở gần 2 phía cực của nhân tế bào. Ty thể rất phong phú, xen kẽ giữa các tơ cơ, những hạt glycogen khá phong phú. Nhiều enzym của quá trình đường phân, giữ nhiệm vụ cung cấp ATP tạm thời khi thiếu O2 và một lượng lớn Creatinin phosphate. 5. Bản vận động cơ vân (neuroend plate) (Hình 5) Truû truûc Bao myeline Truû truûc Baín váûn âäüng cå ván Khe giao thoa Tuïi giao thoa Nhán tãú baìo cå ÄÚng ngang Tæång cå Hình 5: Bản vận động cơ vân Bản vận động cơ vân hay giao thoa thần kinh cơ ( neuromuscular synapsis) Là cấu trúc giữ chức năng dẫn truyền xung động điện từ tế bào thần kinh qua tế bào cơ. Trụ trục của tế bào thần kinh thuộc neurone sừng trước tuỷ sống khi gần đến sợi cơ sẽ bị mất bao myeline và phình lên tạo nút tận cùng hay tiền giao thoa. Màng bào tương tiếp xúc với màng tế bào cơ gấp lại thành nhiều nếp chạy sát màng tế bào cơ, chỉ cách một khoảng rất hẹp gọi là khe giao thoa.
26. Mä cå - Mä phäi 33 Tiền giao thoa chứa nhiều ty thể và các túi giao thoa. Mỗi túi giao thoa chứa chừng 10.000 phân tử Acetyl- cholin, 1 chất trung gian dẫn truyền xung động qua giao thoa. Màng tiếp xúc với tế bào cơ gọi là màng tiền giao thoa, tế bào cơ ở phần này gọi là màng hậu giao thoa. Trên màng hậu giao thoa có nhiều nhóm Glycoprotein giữ chức năng cơ quan tiếp thụ với Acetyl cholin (Acetylcholine receptor). Bào tương của tế bào cơ bản vận động mất vân nhưng chứa nhiều nhân và ty thể. Trong khe giao thoa chứa nhiều enzym cholin esterase. + Sơ lược cơ chế sự co giãn cơ: Huxley có nhận xét khi cơ co chiều dài của band I, band H ngắn lại trong lúc chiều dài band A không thay đổi (Hình 6) Vuìng gàõn våïi Âáöu phán tæí myosin Troponin Tropomyosin Näúi vaì våî näúi Hình 6: Sơ đồ minh họa khởi đầu sự co cơ ở mức độ phân tử Huxley cho rằng sỡ dĩ có hiện tượng này là do các xơ Actin và myosin lồng sâu vào nhau khi co cơ. Huxley đề ra cơ chế trượt giữa các xơ Actin và myosin. Ngày nay người ta cho rằng sở dĩ xơ Actin và myosin lồng sâu vào nhau để làm chiều dài sợi cơ ngắn lại là do một loạt phản ứng nối và vỡ nối giữa các đầu của phân tử myosin và các phân tử G Actin. Sự co cơ sinh lý đầu tiên được thực hiện bằng một xung động thần kinh từ sừng trước tuỷ sống, theo trụ trục đến tiền giao thoa. Tại đây xung động điện làm giải phóng Acetylcholin, Acetylcholin vào khe giao thoa, phần lớn Acetylcholin bị thuỷ phân mất tác dụng; Phần còn lại sẽ đến kích thích các Acetylcholin’s receptors, nằm trên bề mặt tự do của
27. Mä cå - Mä phäi 34 màng hậu giao thoa. Sự kích thích này sẽ tạo ra sự thay đổi tính thấm của màng đối với Na+, và K+ tạo ra một thay đổi tại chỗ về điện thế: Ðiện thế động điểm. Khi nhiều điện thế động điểm được tạo ra và đạt đến ngưỡng nhất định lập tức điện thế này sẽ bộc phát và lan truyền khắp màng tế bào cơ theo các ống ngang vào sâu trong tương cơ lan đến hệ thống phủ. Ðiện thế động làm màng lưới nội bào "dễ thấm" đối với ion calcium, ion calci sẽ khuếch tán vào tương cơ theo Gradient nồng độ và điện thế tại đây Ca++ gây ra 2 hiệu ứng: + Biến ATPase bất hoạt thành ATPase hoạt hoá. ATPase hoạt hoá sẽ kích thích phản ứng thuỷ phân ATP thành ADP và năng lượng. Năng lượng được dùng cho co và giãn cơ. ATPase bất hoạt ⇓ ⇐ Ca++ ATP hoạt hoá ⇓ ATP ⇒ ADP + P + E + Ion calci sẽ đến gắn với tiểu đơn vị Tnc: sự hình thành Tnc + Ca sẽ ức chế tiểu đơn vị TnI, lập tức sự ức chế phản ứng gắn G Actin và đầu phân tử myosin bị mất. Ðầu phân tử myosin đến gắn với phân tử G Actin tương ứng. Phản ứng gắn này xảy ra rất nhanh. Sau đó đầu phân tử myosin tách ra và đến gắn với phân tử G Actin kế cận phản ứng xảy ra cho phép một đầu phân tử myosin có thể nối và vỡ nối với 4-7 phân tử G Actin. Kết quả là xơ Actin và xơ myosin trượt sâu vào nhau tạo ra sự co cơ. Sau co cơ, sự giãn cơ được thực hiện cần năng lượng. Năng lượng dùng để đưa Kali trở lại lưới nội bào với Gradient nồng độ và điện thế bơm Ca++ đảm trách. + Tách ion Ca++ khỏi tiểu đơn vị Tnc. II. CƠ TIM Tế bào cơ tim có đường kính chừng 15(m, dài 85-100(m, cũng có những band sáng và band tối có chu kỳ như cơ vân. Cơ tim chỉ có 1 hoặc 2 nhân nằm ở giữa tế bào. Bao quanh sợi cơ không phải là màng đáy mà là một bao liên kết mỏng trong đó chứa 1 hệ thống mao mạch rất phát triển. Các tế bào cơ tim thường nối với nhau thành lưới, ngăn cách nhau bằng những vạch bậc thang, đây là những phức hợp liên kết giữa 2 tế bào cơ tim kế cận. Có 2 loại phức hợp liên kết (Hình 7,8) - Vạch bậc thang chạy ngang: chạy hầu như thẳng góc với chiều dài sợi cơ. - Vạch bậc thang chạy dọc: chạy song song với sợi cơ. Có 3 loại liên kết đặc hiệu ở vạch bậc thang: - Liên kết bó: thường thấy ở các vạch chạy ngang, giữ chức vụ như 1 cấu trúc để các sợi actin gắn vào, cấu trúc này nằm ngay ở vạch Z. - Desmosome: gắn chặt các tế bào cơ, tách các tế bào bị rời ra khi co cơ. - Liên kết bên (liên kết khe): cho phép các ion có thể đi từ tế bào này qua tế bào khác, đồng thời truyền điện thế từ tế bào này qua tế bào khác khi co cơ. - Các protein cấu trúc giữ chức năng co giãn của tế bào cơ tim hầu như giống hoàn toàn cơ vân. Tuy nhiên hệ thống ống ngang và hệ thống phủ sắp xếp không ổn định như cơ
28. Mä cå - Mä phäi 35 Vaûch báûc thang Ty thãø Læåïi näüi baìo Hình 7: Siêu cấu trúc vạch bậc thang của cơ tim Hình 8 Sơ đồ các liên kết của tế bào cơ tim (A: vùng dính ; B: thể liên kết; C: liên kết khe) vân và thường có cấu tạo diad. Hệ thống triad ít phổ biến ở cơ tim vì hệ thống ống ngang thường kết hợp với 1 ống ngang của hệ thống phủ. Như vậy ở cơ tim hệ thống ống ngang thường là diad. Cơ tim chứa rất nhiều ty thể , ty thể chiếm hơn 40% thể tích của tế bào phản ánh tình trạng biến dưỡng hiếu khí liên tục của tế bào. Ở cơ vân ty thể chỉ chiếm 2% thể tích của tế bào. Cơ tim còn sử dụng 1 lượng lớn lipide để tạo năng lượng. Bào tương thường có các hạt nhiễm mỡ nhưng ít hạt glycogene, các hạt sắc tố lypofuscin thường thấy ở gần nhân các cơ
29. Mä cå - Mä phäi 36 tim già. Có một vài khác biệt nhỏ về cấu trúc của cơ tim tâm nhĩ và tâm thất, cơ tâm nhĩ nhỏ ít ống ngang. Tế bào cơ tim tâm nhĩ phải về phía 2 cực của nhân có những hạt nhỏ, đường kính 0,2-0,3(m(600 hạt/tế bào). Những hạt tiết ra kích thích tố Auriculin, kích thích tố này có tác dụng ngược với Aldosterone và ADH. Cơ tim hoạt động tương đối độc lập, nhịp tim được điều khiển theo tần số của nút xoang. III. MÔ CƠ TRƠN: Mô cơ trơn được tạo thành bởi những tế bào hình thoi. Nhân nằm ở giữa, các tế bào này thường sắp xếp sát nhau tạo thành từng khối cơ. Tế bào cơ trơn không có vạch chạy ngang như ở cơ vân và cơ tim. Màng tế bào được bao bọc bởi 1 màng đáy và 1 lưới sợi võng. Chính lưới sợi này liên kết các tế bào cơ trơn với nhau thành từng khối (Hình 9 . Hình 9 Sơ đồ cấu trúc các lớp cơ trơn Nhân tế bào hình gậy và thường bị gấp lại nhiều nếp khi cơ co, xơ actin và myosin thường lồng vào nhau theo tỷ lệ 16:1. Xơ actin gắn vào thể đặc. Có 2 loại thể đặc: 1 gắn với màng tế bào, 1 gắn với bào tương, cả 2 loại này đều chứa (actin. Trong lúc xơ myosin có đường kính từ 12-14nm rất dài, khác với xơ myosin cơ vân là các đầu phân tử hướng về 1 phía. Bó xơ actin myosin chạy chéo theo nhiều hướng tạo thành khối, cơ trơn được điều khiển bởi hệ thần kinh thực vật thuộc 2 hệ giao cảm và phó giao cảm. Khi đến gần cơ trơn các đầu tận cùng phình lên thành 1 túi vùi trong bao liên kết giàu sợi võng. Màng nằm sát màng đáy, cách màng này chừng 10-20nm. Tuỳ theo cơ quan adrenalin hoặc acetylcholin cho những tác dụng ức chế hay kích thích. Ngoài nhiệm vụ co cơ, cơ trơn còn tổng hợp collagen type III, elastin, và proteoglycan cho chất gian bào.
30. 19 Mä xæång - Mä Phäi MÔ XƯƠNG Mục tiêu học tập 1. Mô tả được cấu tạo chung của mô xương, cấu tạo và chức năng của 3 loại tế bào xương. 2. Phân biệt xương havers đặc, xương havers xốp, xương cốt mạc. 3. Mô tả được cấu tạo mô học của xương dài. 4. Phân biệt được quá trình tạo xương trực tiếp và tạo xương trên mô hình sụn (giai đoạn nguyên phát và thứ phát). Mô xương là một hình thái thích nghi đặc biệt của mô liên kết, trong đó chất căn bản nhiễm muối calci làm cho mô xương rất cứng rắn phù hợp với vai trò chống đỡ và bảo vệ cơ thể. Ngoài chức năng chống đỡ và bảo vệ mô xương còn có chức năng vận động, chuyển hoá (calci-phospho). I. CẤU TẠO Mô xương gồm 3 thành phần: Chất căn bản xương, sợi liên kết, tế bào. 1. Chất nền xương (chất gian bào xương) Chất nền xương bao gồm chất căn bản và các sợi liên kết vùi trong chất căn bản Dưới KHVQH chất căn bản xương mịn, không có cấu trúc, ưa màu acid, tạo thành những lá xương gắn với nhau. Vùi trong chất căn bản là những sợi collagen và những hốc nhỏ được gọi là ổ xương, các ổ xương được nối thông với nhau bởi những ống nhỏ gọi là vi quản xương. Chất nền xương được cấu tạo bởi: - Thành phần vô cơ chiếm 70 - 75% trọng lượng khô chất căn bản xương, trong đó nhiều nhất là muối calci và phospho dưới dạng tinh thể hydroxyapatit. - Thành phần Taûo cäút baìo Cäút baìo Cháút nãön Tiãön xæång hữu cơ chiếm 25 - 30% Huyí cät baìo Trung mä trọng lượng khô. Collagen chiếm 90- 95% các chất hữu cơ ở dạng sợi, bó sợi hoặc phân tán, chủ yếu là collagen type I và các Glycosaminoglycans (Chondroitin sulfate, keratan sulfate) kết hợp với các proteins, ngoài ra còn có một số glycoprotein đặc hiệu: Sialoprotein, osteocalcin liên kết mạnh với ion calci (có vai trò trong việc lắng đọng calci của chất căn H.1 Sơ đồ cấu tạo mô xương bản xương). 2. Tế bào xương Mô xương có 3 loại tế bào: tạo cốt bào, cốt bào và huỷ cốt bào. 2.1. Tạo cốt bào
31. 20 Mä xæång - Mä Phäi Là những tế bào tạo chất gian bào xương rồi tự vùi mình vào trong đó để trở thành tế bào xương. Tạo cốt bào hình đa diện hoặc hình trụ, có các nhánh bào tương nối với nhau, xếp thành hàng trên bề mặt các bè xương đang hình thành. - Cấu tạo: Mỗi tạo cốt bào chứa một nhân lớn, hình cầu. Bào tương: ưa màu base và chứa nhiều lưới nội bào hạt, nhiều ty thể, bộ golgy phát triển, hạt vùi glycogen, enzym (Phosphatase kiềm : tham gia làm lắng đọng calci chất căn bản xương). - Tạo cốt bào xuất hiện ở nơi nào có sự tạo xương. Tạo cốt bào tổng hợp thành phần hữu cơ của chất căn bản xương, gián tiếp tham gia làm lắng đọng muối calci trên chất căn bản vừa được tạo ra và tự vùi mình trong chất căn bản đó để trở thành tế bào xương.2.2. Tế bào xương (cốt bào): là những tế bào xương nằm trong các ổ xương trong chất căn bản xương. Cốt bào là những tế bào hình sao có nhiều nhánh bào tương dài nối với nhau. Thân tế bào nằm trong ổ xương, các nhánh bào tương nằm trong các vi quản xương. Các vi quản xương nối thông các ổ xương với nhau, và là con đường vận chuyển các chất dinh dưỡng và oxygen đến cung cấp cho các tế bào xương. Nhân tế bào hình trứng. Bào tương chứa nhiều riboxom, lưới nội bào hạt, bộ golgy, hạt glycogen. - Vai trò của cốt bào: Cốt bào không có khả năng phân chia nhưng có vai trò trong việc duy trì chất nền xương. Sự chết của tế bào xương dẫn đến sự hấp thụ chất nền xương xung quanh nó. 2.3. Huỷ cốt bào Là những tế bào có kích thước lớn, có nhiều nhân, xuất hiện ở những vùng xương hoặc sụn đang bị phá huỷ. Nhân thường hình cầu, bào tương ưa acid và chứa nhiều tiêu thể (lysosomes), nhiều không bào, ty thể và bộ golgy phát triển. Ở phía tiếp xúc với sụn hoặc xương đang bị phá huỷ, bề mặt tế bào có nhiều vi nhung mao ăn sâu vào chất căn bản xương. - Vai trò của huỷ cốt bào: Huỷ cốt bào tiêu huỷ xương hoặc sụn. Huỷ cốt bào chế tiết acid, enzym collagenase và một số enzym ly giải protein khác để tiêu huỷ chất căn bản xương và giải phóng các muối khoáng. 3. Màng xương Màng xương là một màng liên kết bọc ngoài miếng xương, gồm 2 lớp: - Lớp ngoài: Ðược tạo bởi những bó sợi collagen, ít sợi chun, tế bào sợi và chứa nhiều mạch. - Lớp trong: Dán sát vào xương, lớp này được cấu tạo bởi những sợi collagen hình cung xâm nhập vào chất nền xương, liên kết màng xương với xương gọi là sợi Sharpey và những tế bào sợi, những tiền tạo cốt bào là tiền thân của tạo cốt bào . Lớp trong của màng xương được gọi là lớp tạo xương. 4. Tuỷ xương Tuỷ xương là mô liên kết nằm trong hốc tủy của xương xốp và ống tuỷ của thân xương dài. Có 4 loại tuỷ: Tuỷ tạo cốt, tuỷ tạo huyết, tuỷ mỡ, tuỷ xơ. - Tuỷ tạo cốt: là tuỷ tạo xương. Tuỷ tạo cốt là mô liên kết có những tiền tạo cốt bào, tạo cốt bào, huỷ cốt bào đảm nhiệm việc xây dựng và phá huỷ xương. - Tuỷ tạo huyết: là mô lưới có nhiều mao mạch kiểu xoang, nằm trong hốc tuỷ của đầu các xương dài và xương dẹt. Trong các lỗ lưới của mô võng là các tế bào máu thuộc các dòng: hồng cầu, bạch cầu đa nhân, tế bào nhân khổng lồ, bạch cầu đơn nhân. - Tuỷ mỡ: Màu vàng, được cấu tạo bởi những tế bào mỡ xen lẫn với các đại thực bào, tế bào trung mô kém biệt hoá, tế bào lưới. - Tuỷ xơ: Màu xám, được cấu tạo chủ yếu bởi các tế bào sợi và các sợi collagen II. PHÂN LOẠI XƯƠNG Căn cứ vào nguồn gốc tạo xương, xương được chia làm 2 loại: - Xương cốt mạc: là xương do màng xương tạo ra. - Xương havers: là xương do tuỷ tạo cốt tạo ra, gồm xương havers đặc và xương havers xốp.
32. 21 Mä xæång - Mä Phäi Căn cứ vào cấu tạo, có 2 loại xương: - Xương đặc: gồm xương havers đặc, xương cốt mạc. - Xương xốp. 1. Xương cốt mạc Hãû thäúng Tế bào thuộc lớp trong trung gian màng xương sinh sản và biệt hoá tạo thành các tạo cốt bào, tạo cốt Hãû thäúng havers bào tổng hợp và chế tiết chất căn bản xương rồi vùi mình trong Hãû thäúng cå Hãû chất căn bản xương đã nhiễm baín trong thäúng canci và lá xương cốt mạc được cå baín tạo thành. Các lá xương cốt mạc trong nằm sát nhau và được tạo thành từ trong ra ngoài làm cho xương phát triển theo chiều rộng. 2. Xương haver đặc - Là loại xương rất cứng rắn và là loại xương chủ yếu cấu tạo nên thân của xương dài. Ở thân xương dài, các lá xương được tạo từ tuỷ xương tạo thành những cấu trúc đặc biệt được gọi ÄÚng là hệ thống havers, là đơn vị cấu xiãn tạo của xương havers. - Mỗi hệ thống havers là một khối hình trụ được tạo thành MaìngMaìng tron trong gxæå xæångng ÄÚng havers bởi những lá xương đồng tâm (10 Maìng xæång - 15 lá) quây xung quanh một H.2: Sơ đồ cấu tạo xương haver đặc ống nhỏ ở giữa gọi là ống haver. Vùi trong chất gian bào của các lá xương hoặc xen vào giữa các lá xương là những ổ xương chứa thân tế bào xương và những vi quản xương chứa các nhánh bào tương của tế bào xương. Các ống haver của các hệ thống haver nối thông nhau bởi những ống xiên (ống Volkmann). Ôúng haver chứa mạch máu và mô liên kết. Nằm xen giữa các hệ thống havers là một phần của các lá xương (hệ thống trung gian), di tích còn sót lại của các hệ thống havers và cốt mạc được tạo ra trước bị thay thế trong quá trình hình thành và phát triển xương. 3. Xương haver xốp Là loại xương cấu tạo nên đầu các xương dài, xương dẹt và xương ngắn. Xương haver xốp được cấu tạo bởi những vách xương, xen giữa các vách xương là những hốc lớn chứa tuỷ xương gọi là hốc tuỷ. Mỗi vách xương được tạo thành bởi một số các lá xương. Vùi trong chất gian bào của vách xương là các ổ xương chứa tế bào xương. III. CẤU TẠO CỦA CÁC XƯƠNG 1. Xương dài 1.1. Thân xương: H.3: Xương havers xốp (đầu ). Ðược cấu tạo bởi xương đặc. Gồm 3 lớp: maûc;xương 3- dài Vaïch 1-xæ sụnång; khớp;4- Häú c2- tu yíXcốt
33. 22 Mä xæång - Mä Phäi - Lớp ngoài mỏng (hệ thống cơ bản ngoài): là xương cốt mạc - Lớp giữa: dày, là xương Haver đặc - Lớp trong mỏng (hệ thống cơ bản trong): là xương đặc. Phía ngoài thân xương được bao bọc bởi màng xương, giữa thân xương là một cái ống chứa tuỷ xương gọi là ống tuỷ. 1.2. Ðầu xương: Gồm 2 lớp: - Lớp ngoài: Mỏng, được cấu tạo bởi xương cốt mạc, trừ diện khớp. - Lớp giữa: là xương haver xốp. Phía ngoài đầu xương được bao bọc bởi màng xương trừ diện khớp. 2. Xương ngắn: Cấu tạo tương tự đầu xương dài. 3. Xương dẹt Xương vòm sọ, gồm 3 lớp: + Lớp ngoài và trong: là xương cốt mạc + Lớp giữa là xương haver xốp. Mặt ngoài của xương vòm sọ được phủ bởi màng xương, mặt trong được phủ bởi màng liên kết (màng cứng). IV. SỰ CỐT HOÁ (SỰ TẠO XƯƠNG) - Xương nào cũng được hình thành từ mô liên kết, hoặc từ mô liên kết nguyên thuỷ gọi là cốt hoá trực tiếp hay cốt hoá trong màng, hoặc từ một mô hình sụn gọi là cốt hoá trên mô hình sụn. - Quá trình cốt hoá gồm 2 giai đoạn: + Giai đoạn cốt hoá nguyên phát: tạo mô xương đầu tiên (xương nguyên phát) thay thế mô liên kết. + Giai đoạn cốt hoá thứ phát: tạo mô xương thứ phát thay thế cho xương được tạo thành ở giai đoạn cốt hoá nguyên phát. - Trong quá trình cốt hoá, 2 quá trình trái ngược nhau cùng song song tiến hành: tổng hợp xương và phá huỷ xương hoặc sụn, vì vậy, ở một cái xương đang được hình thành và phát triển những vùng xương nguyên phát, vùng xương đang bị phá huỷ, vùng xương thứ phát xuất hiện cạnh nhau. 1. Cốt hoá trực tiếp (cốt hoá trong màng) Hầu hết các xương dẹt được tạo thành bởi sự cốt hoá trực tiếp từ một màng liên kết: xương vòm sọ, xương hàm. 1.1 Giai đoạn cốt hoá nguyên phát: chủ yếu xảy ra trong thời kỳ phôi thai. H.4: Giai đoạn cốt hoá nguyên phát của - Sự xuất hiện các trung tâm xương vòm sọ. cốt hoá và hình thành các lá xương 1. Trung tâm cốt hoá. 2. Thóp trán đầu tiên: trong màng liên kết xuất hiện những điểm cốt hoá đầu tiên gọi là trung tâm cốt hoá. Tại trung tâm cốt hoá: tế bào trung mô của mô liên kết biệt hoá thành tạo cốt bào, tạo cốt bào tổng hợp và chế tiết chất gian bào xương, tiếp theo là sự lắng đọng muối khoáng trên chất gian bào mới được tạo ra, các tạo cốt bào được bao quanh bởi chất gian bào đó trở thành tế bào xương và những bè xương đầu tiên được hình thành. Ở các trung tâm cốt hoá, các bè xương tiếp tục phát triển lan rộng ra và cuối
34. 23 Mä xæång - Mä Phäi cùng kết kợp với nhau hình thành một màng xương thay thế màng liên kết. Khoảng cách giữa các bè xương lúc đầu rộng sau hẹp dần do mô liên kết được thay thế bằng mô xương. - Mô liên kết dính ở mặt ngoài của tấm xương đầu tiên được tạo ra biệt hoá thành màng xương. Màng xương tạo ra những lá xương đắp vào tấm xương đầu tiên làm cho xương dày lên. Phần mô liên kết dính ở mặt trong của tấm xương sẽ biệt hoá thành màng cứng bọc ngoài não bộ. Khi trẻ ra đời, vòm sọ được cấu tạo bởi xương đặc. Sự cốt hoá lan tới giữa các xương, trừ ở góc giữa các xương vẫn còn một ít mô liên kết chưa cốt hoá gọi là thóp. Sau 1- 2 năm, mô liên kết ở các H.5: Giai đoạn cốt hoá thứ phát xương vòm sọ. thóp mới được cốt hoá hoàn toàn. 1.A .Baín Phát ngoaìi tri ển2. chiBaínều trong dày. .3. B.Xæån Cấug have tạors xươngxäúp. 4. vòm Häúc sọtuyí 1.2. Giai đoạn cốt hoá thứ phát: xẩy ra sau sinh. - Lớp giữa xương vòm sọ bị phá huỷ tạo ra những hốc lớn chứa tuỷ tạo huyết, những hốc tuỷ được ngăn cách nhau bởi những vách xương. Lớp giữa xương vòm sọ được thay thế bằng xương havers xốp. - Màng xương tiếp tục tạo những lá xương mới đắp phía ngoài xương havers xốp làm xương dày lên. 2. Cốt hoá trên mô hình sụn Sự tạo xương từ các miếng sụn có hình dạng của các xương tương lai. 2.1. Giai đoạn cốt hoá nguyên phát 2.1.1.Ở thân mô hình sụn - Màng sụn biệt hoá thành màng xương và tạo ra những lá xương cốt mạc bao ngoài miếng sụn trừ 2 đầu mô hình sụn. - Sự xuất hiện trung tâm cốt hoá nguyên phát: Ở trung tâm thân mô hình sụn có những thay đổi cấu trúc và chức năng. Tế bào sụn phì đại về kích thước, chất gian bào xung quanh chúng nhiễm calci dẫn đến sự chết của tế bào do không được cung cấp oxy và các chất dinh dưỡng. Mạch máu và các tế bào tạo xương (huỷ cốt bào và tạo cốt bào) từ màng xương xâm nhập vào trung tâm mô hình sụn, huỷ cốt bào phá huỷ phần sụn nhiễm calci tạo những đường hầm nằm xen giữa các mảnh sụn nhiễm calci còn sót lại, tạo cốt bào tạo những lá xương đắp vào bề mặt những mảnh sụn nhiễm calci còn sót lại tạo ra một loại xương gọi là xương trong sụn. Xương trong sụn bị phá huỷ ở giai đoạn cốt hoá thứ phát tạo ra ống tuỷ dài ở thân xương. Từ trung tâm cốt hoá, mạch máu và mô liên kết tạo xương tiếp tục tiến về 2 đầu của thân mô hình sụn lần lượt phá huỷ và thay thế sụn. Kết quả là miếng sụn đặc biến thành một ống xương cốt mạc, 2 đầu được bịt kín bởi 2 nút sụn, ở giữa có một hốc dài là ống tuỷ chứa tuỷ xương. Giữa đầu và thân của xương có một vùng gọi là vùng cốt hoá với những lớp theo thứ tự từ đầu đến thân xương như sau: + Lớp sụn trong không có những thay đổi hình thái của tế bào sụn. + Lớp sụn xếp hàng (sụn tăng sinh): gồm những tập đoàn tế bào sụn cùng dòng kiểu trục. + Lớp sụn phì đại: các tế bào sụn trương to. + Lớp sụn nhiễm calci: chất căn bản sụn nhiễm calci, tế bào sụn bị thoái hoá. + Lớp sụn cốt hoá: Sụn bị phá huỷ và xương trong sụn được tạo thành. 2.1.2. Ở đầu mô hình sụn: sự cốt hoá nguyên phát bắt đầu muộn hơn.
35. 24 Mä xæång - Mä Phäi - Ðầu tiên cũng là sự xuất hiện trung tâm cốt hoá ở trung tâm khối sụn của đầu mô hình sụn. Sự cốt hoá lan toả từ vùng trung tâm ra xung quanh khối sụn. Kết quả: ở trung tâm khối sụn là một hốc chứa tuỷ xương và xung quanh nó là vùng cốt hoá, từ ngoại vi vào trung tâm cũng gồm các lớp theo thứ tự: sụn trong, sụn xếp hàng, sụn phì đại Ở phía trông vào thân xương, sự cốt hoá sớm bị ngừng lại vì phải để ra một băng sụn nối giữa đầu và thân xương. 2 1 Mä hçnh suûn Maûch maïu Trung tám cäút hoaï Thæï Âáöu xæång Âéa suûn näúi îXæång âàûc Thán xæång . Xæång xäúp 2.2. Giai đoạnÂáöu xæcốtång hoá thứ phát 2.2.1. Ở thân xương Xương được tạo ra ở giai đoạn cốt hoá nguyên phát được sửa sang lại và được thay thế bằng xương havers. Trung tám cäút - Ở phía ngoài,Hoa màngï thæï xươngphaït vẫn tiếp tục tạo ra những lá xương cốt mạc đắp vào thân xương làm thân xương ngày càng dày lên. - Ở phía trong mạch máu và huỷ cốt bào từ ống tuỷ tiến vào thành xương đặc phá huỷ H. 6: Cốt hoá trên mô hình sụn. xương cốt mạc tạo ra những 1. đường Xæång cäúhầmt ma ûchình 2. ốngTrung tgọiám cäút là nhữnghoaï nguyã khoảngn phaït trống Howship. Tạo cốt bào kèm theo chúng tạo ra những lá xương đồng tâm đắp vào thành của những khoảng trống Howship làm cho khoảng trống ngày càng hẹp lại và cuối cùng chỉ còn lại một ống hẹp gọi là ống havers. Ống havers và những lá xương đồng tâm tạo thành hệ thống havers. Phía ngoài cùng của thân xương bao giờ cũng còn lại một số lá xương cốt mạc tạo thành hệ thống cơ bản ngoài. Khi ống tuỷ không to nữa, tạo cốt bào của tuỷ xương tạo ra một số các lá xương đắp vào mặt trong thân xương tạo ra hệ thống cơ bản trong.
36. 1 25 Mä xæång - Mä Phäi 2.2.2. Ở đầu xương: xương trong sụn dần dần bị phá huỷ và được thay thế bởi xương 2 havers xốp, trừ vùng ngoại vi là xương cốt mạc và ở mặt khớp là sụn khớp. Sự phát triển của xương dài: xương dài ra do sự phát triển của băng sụn nối nằm giữa đầu và thân xương. Xương to ra do sự hoạt động của màng xương. V. NHỮNG YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG 3 ÐẾN SỰ PHÁT TRIỂN CỦA XƯƠNG 1. Yếu tố dinh dưỡng 4 - Thiếu protein: làm giảm tổng hợp 5 collagen dẫn đến làm giảm sự phát triển của xương. 6 - Thiếu calci: làm cho sự calci hoá 7 chất nền xương không hoàn toàn vì vậy 8 làm giảm độ cứng rắn của xương. Thiếu calci xẩy ra ở trẻ em gây bệnh còi xương, ở người lớn gây bệnh loãng xương. 9 - Thiếu vitamin D: làm giảm sự hấp thu calci từ thức ăn. Tác động giống như thiếu calci. - Thiếu vitanmin A: Làm chậm sự phát triển của xương. H.7: Vùng cốt hoá - Thiếu vitamin C: ức chế sự phát 1. Suûn trong âáöu xæång; 2. Suûn xãúp haìng; 3. Suûn phç âaûi; 4. Tãú baìo suûn bë thoaïi hoaï triển của xương do vitamin C rất cần cho 5. Suûn nhiãùm calci; 6. Maûch maïu; 7. Taûo cäút quá trình tổng hợp collagen. baìo; 8. Xæång trong suûn; 9. Tãú baìo mä liãn kãút 2. Yếu tố hormone: tuyí xæång. - PTH (parathyroid hormone): làm tăng quá trình huỷ xương và ức chế quá trình tạo xương. Thừa PTH làm xương mất calci, tăng calci máu và gây sự lắng đọng calci bất thường ở một số các mô, đặc biệt ở thận, thành các động mạch. - Calcitonin: có tác động ngược với PTH, làm tăng quá trình tạo xương. - GH (Growth hormone): GH kích thích sự phát triển của băng sụn nối. Ở trẻ em, thiếu GH dẫn đến sự phát triển sớm bị dừng lại gây bệnh lùn tuyến yên, thừa GH gây bệnh khổng lồ. Ở người trưởng thành, thừa GH gây bệnh to đầu chi. - Các Steroids giới tính (Androgens và estrogens): kích thích sự tạo xương. Thiếu hormone giới tính làm chậm dậy thì, chậm sự kết thúc của đĩa sụn nối. VI. KHỚP XƯƠNG Có 3 loại khớp: - Khớp bất động: ví dụ khớp xương vòm sọ - Khớp bán động: ví dụ khớp liên đốt sống, khớp mu. - Khớp động: có ở đa số xương. Cấu tạo của một khớp động gồm các thành phần sau: 1. Sụn khớp Sụn khớp là sụn trong, không có màng sụn ở mặt khớp. Chiều dày của sụn khớp phụ thuộc vào áp lực mà khớp phải chịu đựng. Sụn khớp có 4 lớp: - Lớp bề mặt: các tế bào sụn và sợi tạo keo nằm song song với bề mặt của khớp.
37. 26 Mä xæång - Mä Phäi - Lớp trung gian: có những tập đoàn tế bào sụn kiểu vòng và những sợi collagen xếp thành bó bắt chéo nhau. - Lớp chính: lớp đồng nhất có những tế bào sụn kiểu trục và nhiều bó sợi tạo keo xếp vuông góc với mặt khớp. - Lớp sâu chất căn bản Maìng xæång đã nhiễm muối vôi tiếp nối với xương ở đầu xương. 2. Bao khớp Là bao liên kết có Maìng hoaût dëch nhiều sợi tạo keo, ít tế bào và ít mạch máu. Bao xå 3. Màng hoạt dịch ở người, màng hoạt ÄØí khåïp dịch gồm 2 lớp: lớp xơ chun Suûn khåïp và một lớp tế bào phủ bề mặt. Trong lớp tế bào phủ bề mặt xæång havers xäúp có 2 loại tế bào: Xæång havers âàûc - Tế bào A còn gọi là tế bào khớp thực bào, có khả năng thực bào mạnh, bào Äúng tuyí tương chứa nhiều lysosome. - Tế bào B: tổng hợp acid hyaluronic và chế tiết vào H. 8: Sơ đồ khớp động. dịch khớp. 4. Ổ khớp Là nơi chứa dịch khớp có tác dụng cơ học và dinh dưỡng đối với khớp. Khối lượng, độ nhớt, tỷ lệ các chất và thành phần tế bào thay đổi rõ rệt trong các bệnh khớp.
38. 37 Mä tháön kinh- Mä Phäi MÔ THẦN KINH. Mục tiêu học tập 1.Trình bày được đặc điểm cấu tạo và chức năng của mô thần kinh. 2. Mô tả được cấu tạo của một Neuron. 3. Mô tả được cấu tạo của synapse thần kinh và cơ chế dẫn truyền xung động thần kinh. 4. Mô tả được cấu tạo và chức năng của các loại tế bào thần kinh đệm. Mô thần kinh bao gồm những tế bào đã biệt hoá cao để cảm nhận kích thích, tạo xung động và dẫn truyền xung động đó. Mô thần kinh phân bố hầu như khắp cơ thể tạo thành một hệ thống thông tin hoàn chỉnh điều hoà hoạt động các mô và cơ quan trong cơ thể, làm cho cơ thể trở thành một thể hoàn chỉnh và thống nhất. Mô thần kinh được cấu tạo bởi 2 loại tế bào: Tế bào thần kinh chính thức (Neuron) và tế bào thần kinh đệm. Mô thần kinh tạo thành những cấu trúc và tập hợp của những cấu trúc đó được gọi là hệ thần kinh. Về mặt giải phẫu, hệ thần kinh được chia làm 2 nhóm: - Hệ thần kinh trung ương nằm trong hộp sọ và cột sống: gồm não bộ và tuỷ sống. - Hệ thần kinh ngoại biên: Bao gồm các dây thần kinh và các hạch thần kinh, các đầu tận cùng thần kinh. I. NEURON Neuron là đơn vị cấu tạo và chức năng của mô thần kinh. Ðó là những tế bào có cấu tạo đặc trưng, thích ứng với chức năng tiếp nhận và dẫn truyền xung động thần kinh. Hình thái và kích thước của neuron rất đa dạng. Mỗi neuron có 3 phần chính: thân neuron chứa nhân, là trung tâm dinh dưỡng tiếp nhận và phân tích các tín hiệu, các nhánh neuron (đuôi gai và sợi trục) là phần kéo dài từ thân Neuron, đầu tận cùng thần kinh (cúc tận cùng của sợi nhánh hoặc sợi trục). 1. Cấu tạo neuron 1.1. Thân neuron Thân Neuron có hình dạng khác nhau, thường là hình sao, hình cầu, hình tháp. Kích thước thân cũng rất khác nhau, từ 4 - 6 (m ở tế bào lớp hạt của tiểu não, đến 130 (m ở tế bào Betz của vỏ bán cầu đại não. Hầu hết các tế bào thần kinh đều có một nhân hình cầu, bào tương chứa hầu hết các bào quan phổ biến, đặc biệt lưới nội bào có hạt rất phát triển, cùng với các đám ribosom tự do chúng tạo thành những vùng ưa màu base đậm, phân bố đều khắp bào tương thân neuron gọi là thể Nissl. Bào tương của thân neuron còn chứa nhiều xơ thần kinh và vi ống thần kinh. Hình dạng của thân và các nhánh neuron được duy trì bởi xơ thần kinh. Các vi ống (siêu ống) có tác dụng vận chuyển các chất từ vùng này đến vùng khác của neuron. Trong thân Neuron còn chứa những hạt mỡ, hạt glycogen, hạt vùi màu nâu hoặc màu đen (hạt sắc tố Lipofuscin) thường thấy ở những tế bào thần kinh già. 1.2. Nhánh neuron Là các nhánh bào tương kéo dài từ thân neuron và phân nhánh nhiều lần. Căn cứ vào hướng dẫn truyền xung động thần kinh, các nhánh neuron được chia làm 2 loại: sợi nhánh và sợi trục. 1.2.1. Sợi nhánh (đuôi gai) Là những nhánh dẫn truyền xung động thần kinh vào thân neuron. Mỗi neuron có thể có từ một đến nhiều sợi nhánh. Sợi nhánh phân nhánh phong phú và thường có kích thước nhỏ hơn sợi trục. Bề mặt sợi nhánh thường không đều đặn, có những chồi, hay gai lồi ra, đây là những vị trí tiếp xúc, liên hệ với các neuron xung quanh. Trong bào tương của sợi nhánh chứa lưới nội bào có hạt, ty thể, xơ thần kinh và các vi ống thần kinh. Ở phần tận cùng các nhánh tận của sợi nhánh thường phình ra giống như những hạt cúc gọi là cúc tận cùng (đầu tận cùng).
39. 38 Mä tháön kinh- Mä Phäi 1.2.2. Sợi trục: thường là nhánh neuron dài nhất, dẫn truyền luồng xung động thần kinh từ thân neuron truyền sang tế bào khác, mỗi neuron chỉ có một sợi trục Sợi trục có hình trụ, kích thước và chiều dài thay đổi tùy từng loại Neuron. Sợi trục có đường kính lớn, dẫn xung động thần kinh nhanh hơn sợi nhánh. Sợi trục có đường kinh ít thay đổi, ít chia nhánh, trên đường đi sợi trục có thể phân ra một vài nhánh bên. Phần xa của sợi trục thường chia ra các nhánh tận nhỏ, đầu cuối của các nhánh tận đó tận cùng trên những tế bào kế tiếp bằng những đầu phình gọi là cúc tận cùng (đầu tận cùng). Băo tuong của sợi trục chứa ty thể, vi ống thần kinh, xơ thần kinh, không có lưới nội bào hạt và riboxom. Màng sợi nhánh và màng sợi trục đều là màng bào tương có tốc độ khử cực rất nhanh. 1.2.3. Sợi thần kinh Sợi trục và sợi nhánh của neuron là thành phần cấu tạo chủ yếu của sợi TK. Khi còn ở trong chất xám của hệ thần kinh trung ương, các nhánh của neuron không có vỏ bọc ngoài. Khi tới chất trắng và ra vùng ngoại biên các nhánh của neuron được bọc ngoài bởi một hoặc 2 bao do tế bào thần kinh đệm tạo nên. Có 2 loại sợi TK: - Sợi TK không myelin: ở hệ thần kinh trung ương, sợi thần kinh không myelin nằm trong chất xám và chính là các nhánh bào tương (sợi nhánh hoặc sợi trục) của neuron không có vỏ bọc, còn gọi là sợi thần kinh trần. Ở hệ thần kinh ngoại biên sợi thần kinh không myelin được bao bọc phía ngoài bởi 1 lớp bào tương mỏng của tế bào TK đệm Schwann được gọi là bao Schwann. - Sợi thần kinh myelin: nằm trong chất trắng của hệ thần kinh trung ương và dây thần kinh của hệ thần kinh ngoại biên. Sợi trục hoặc sợi nhánh được bao bọc ở phía ngoài bởi một cái bao do tế bàoTK đệm ít nhánh hoặc tế bào TK đệm Schwann tạo thành gọi là bao myelin. Cấu tạo của bao myelin: bao myelin không liên tục, có nhiều chỗ bị gián đoạn gọi là vòng thắt (nút) Ranvier, khoảng cách giữa 2 vòng thắt Ranvier liên tiếp của bao gọi là quãng Ranvier . Sự dẫn truyền xung động thần kinh qua sợi myelin nhanh hơn rất nhiều lần (hàng chục, hàng trăm lần) so với sợi TK không myelin. H.1: Sơ đồ cấu tạo của neuron vận động.
40. 39 Mä tháön kinh- Mä Phäi Vaûch Shmidt - Lantermann Trụ trục không có bao Voìng thàõt ranvier Myelin thường có đường kính nhỏ. Sự dẫn truyền của những sợi thần kinh có đường kính lớn và bao Maìng âaïy såüi TK myelin dày thường nhanh hơn. 2. Phân loại neuron 2.1. Phân loại theo hình 1 thái Neuron có kích thước và hình dạng rất khác nhau. Nơi xuất phát Maìng truû truûc của các sợi nhánh và sợi 2 trục từ thân neuron gọi là cực. Căn cứ vào số lượng cực phát sinh các nhánh, 1 có thể chia neuron thành các loại sau: - Neuron đa cực: đa số neuron thuộc loại neuron đa cực với nhiều sợi nhánh và một sợi trục. Thuộc loại này là: neuron H. 2: Sơ đồ cấu 1. Baotạo Myecủalin; sợi thần2. k inhTruû mtruûcyelin. vận động ở sừng trước tuỷ sống, tế bào purkinje ở vỏ tiểu não, tế bào tháp ở bán cầu đại não - Neuron 2 cực: thân neuron hình thoi hoặc hình trứng, một cực là nơi xuất phát sợi nhánh và cực kia là sợi trục. Loại neuron này có ở một số vùng như võng mạc thị giác, hạch xoắn của ốc tai, hạch tiền đình tai trong. - Neuron một cực giả: đó là các neuron chữ T ở các hạch tuỷ sống (hạch gai) . Từ thân hình cầu hoặc hình trứng cho ra một sợi lớn, sau một đoạn chạy quanh thân sợi này tách ra làm 2: 1 sợi nhánh và 1sợi trục. - Neuron 1 cực: loại này rất hiếm, chỉ có một sợi trục, không có sợi nhánh. 2.2. Phân loại theo chức năng Có 3 loại neuron: - Neuron vận động: vận chuyển xung động từ các trung tâm thần kinh tới các cơ quan, điều khiển hoạt động co cơ và hoạt động chế tiết của các tuyến. - Neuron cảm giác: nhận các xung động thần kinh được tạo thành do sự kích thích từ các tế bào, cơ quan cảm giác ngoại biên và vận chuyển vào hệ thần kinh trung ương. - Neuron trung gian: vận chuyển xung động thần kinh giữa các neuron vận động hoặc giữa các neuron cảm giác hoặc giữa các neuron vận động và neuron cảm giác. 3. Synapse (khớp thần kinh, giao thoa thần kinh): 3.1. Cấu tạo synapse Xung động thần kinh truyền từ neuron này sang neuron khác nhờ một cấu trúc đặc biệt gọi là synapse. Ðó là nơi 2 tế bào thần kinh tiếp xúc với nhau và có cấu trúc đặc biệt để dẫn truyền xung động thần kinh chỉ theo một chiều nhất định. Cấu tạo của synapse: gồm có 2 phần: tiền synapse và hậu synapse. Giữa tiền synapse và hậu synapse là một khoảng gian bào hẹp kích thước khoảng 20nm gọi là khe synapse.
41. 40 Mä tháön kinh- Mä Phäi - Phần tiền synapse: thường là đầu tận cùng của sợi trục thuộc neuron trước. Màng bào tương bao bọc phần tiền synapse đối diện với phần hậu synapse gọi là màng tiền synapse. Màng tiền synapse thường dày hơn màng bào tương ở những chỗ khác. Trong bào tương của tiền synapse có nhiều ty thể, xơ thần kinh, siêu ống thần kinh, đặc biệt có chứa nhiều túi nhỏ chứa chất trung gian hoá học đóng vai trò quyết định trong việc dẫn truyền xung động thần kinh qua synapse, gọi là túi synapse. - Phần hậu synapse: có thể là cúc tận cùng của sợi nhánh, thân sợi nhánh, thân neuron hay thân sợi trục hoặc là một tế bào hiệu ứng ( VD: tế bào cơ, tế bào biểu mô tuyến). Phần màng bào tương của hậu synapse đối diện với màng tiền synapse gọi là màng hậu synapse. Màng hậu synapse chứa các thụ thể đặc hiệu với từng chất Cuïc táûn cuìng såüi truûc trung gian hoá học dẫn truyền xung động thần kinh. Bào tương hậu synapse chứa ty thể, lưới nội bào, ống siêu vi, xơ thần Khe sinapse kinh nhưng không có túi synapse. Xå TK 3.2. Phân loại synapse - Dựa vào thành phần tham gia hình thành synapse ta có: + Synapse liên neuron: Synapse Maìng trục - nhánh, Synapse trục - thân, tiãön S Tuïi S Synapse trục - trục. Maìng háûu S + Synapse thần kinh - bộ phận tác động: Synapse thần kinh - cơ, Synapse thần kinh - tuyến, Synapse thần kinh - tế H.3: Cấu tạo của synapse. A. Hình dạng bên bào cảm giác. ngoaìi cuía 1 neuron vaì caïc âáöu táûn cuìng cuía neuron khaïc - Dựa vào cơ chế dẫn truyền xung maìu âen; C. Cáúu taûo siãu vi cuía ynapse động thần kinh qua Synapse, ta có: + Synapse điện: về cấu trúc, Synapse điện tương tự liên kết khe của các tế bào biểu mô hoặc cuả các tế bào cơ trơn hoặc cơ tim. Sự dẫn truyền xung động thần kinh qua Synapse này không đòi hỏi hoá chất trung gian mà do sự chuyển dịch của dòng ion gây thay đổi điện thế màng. Ở người, Synapse điện hiếm gặp, Synapse điện có ở võng mạc, ở não. + Synapse hoá học: là loại Synapse phổ biến trong co thể và cần có sự tham gia của chất trung gian hoá học để dẫn truyền xung động thần kinh qua Synapse. - Dựa vào chức năng sinh lý: có các loại Synapse: + Synapse hưng phấn: màng hậu Synapse thường dày hơn màng tiền Synapse. Ở loại Synapse này xung động thần kinh sẽ được truyền từ tiền Synapse đến hậu Synapse. + Synapse ức chế: màng tiền Synapse và màng hậu Synapse có chiều dày ngang nhau. Ở Synapse ức chế, xung động thần kinh không thể truyền qua phần hậu Synapse. - Dựa vào các loại chất trung gian hoá học chứa trong các túi Synapse, có các loại synapse: synapse acetylcholin, synapse noradrenalin, synapse dopamin, synapse serotonin, synapse G.A.B.A (gama - aminobutiric acid), synapse glycin, synapse histamin, synapse glutamat. 4. Cơ chế dẫn truyền xung động thần kinh 4.1. Cơ chế truyền xung động dọc theo sợi thần kinh Trong một neuron, các tín hiệu được dẫn truyền dọc theo màng sợi nhánh, thân, sợi trục dưới dạng sóng khử cực. Sự khử cực liên quan đến các kênh ion trong màng tế bào. Các
42. 41 Mä tháön kinh- Mä Phäi kênh này cho phép các ion (VD:Na+ , K+) đi vào hoặc ra khỏi tế bào. Ở sợi thần kinh không myelin, sự khử cực diễn ra liên tiếp ở các điểm gần nhau trên màng sợi thần kinh. Ở sợi thần kinh myelin, do màng trụ trục chỉ tiếp xúc với môi trường ở các vòng thắt ranvier nên sự khử cực chỉ xẩy ra ở các vòng thắt ranvier và sự khử cực xẩy ra theo kiểu nhảy từ vòng thắt ranvier này sang vòng thắt ranvier kế tiếp. Vì vậy, tốc độ dẫn truyền A xung động thần kinh nhanh hơn ở sợi thần kinh myelin. 4.2. Cơ chế dẫn truyền xung động thần kinh qua synapse Xung động thần kinh lan truyền dọc theo sợi trục và đạt đến phần tiền synapse, tạo nên sự khử cực và mở các kênh ion Ca++. Luồng ion Ca++ đi vào cúc tận cùng của tiền synapse gây nên hiện tượng xuất bào acetylcholin vào khe synapse. B Acetylcholin qua khe synapse và gắn nên các thụ thể ở màng hậu synapse và gây nên A. H.Såüi4: TK Sơ khän đồg sựmyelin dẫn B .tr Såuüiy ềTKn XmyelinÐTK sự xâm nhập của ion Na+ qua kênh đặc hiệu. Một khi acetylcholin nhả khỏi thụ thể, các kênh Na+ sẽ đóng lại. Tại khe synapse, acetylcholinesterase sẽ phân huỷ các phân tử acetylcholin thành acetat và cholin. II. MÔ THẦN KINH ÐỆM: Những tế bào thần kinh đệm hợp thành mô thần kinh đệm giữ nhiệm vụ chống đỡ, làm sườn cấu tạo, dinh dưỡng, bảo vệ cho các neuron. Trong hệ thần kinh trung ương cứ 1 neuron có khoảng 10 tế bào thần kinh đệm, kích thước tế bào thần kinh đệm nhỏ hơn nhiều so với kích thước của neuron. Có nhiều loại tế bào thần kinh đệm : tế bào thần kinh đệm chính thức, tế bào thần kinh đệm ngoại vi, tế bào thần kinh đệm biểu mô. 1. Tế bào thần kinh đệm chính thức Bao gồm những tế bào đệm sao, tế bào ít nhánh, vi bào đệm. Hai loại đầu có chức năng chống đỡ, nằm xen giữa các neuron, đóng vai trò đệm lót và trung gian trao đổi chất giữa neuron và các mạch. Vi bào đệm có chức năng thực bào. 1.1. Tế bào đệm sao Tế bào thần kinh đệm sao là những tế bào có kích thước lớn, chiếm khoảng 1/4 tổng số tế bào thần kinh đệm. Từ thân tế bào có nhiều nhánh bào tương toả ra các phía, những nhánh bào tương thường đi đến các neuron hoặc quấn quanh các mao mạch hoặc gắn vào màng đáy ngăn cách giữa mô thần kinh và mô liên kết. Tế bào thần kinh đệm sao có nhiệm vụ nâng đỡ, đệm lót giữa các neuron, ngăn cách mô thần kinh với mạch máu và mô liên kết. Có 2 loại tế bào đệm sao: 1.1.1. Tế bào sao nguyên sinh: có nhiều nhánh bào tương và thường phân nhánh nhỏ. Những nhánh này bao quanh bề mặt các Neuron, chúng có nhiều ở hệ thần kinh trung ương. 1.1.2. Tế bào sao loại sợi: có ít nhánh hơn, các nhánh dài và mảnh, chúng có nhiều ở chất trắng của hệ thần kinh trung ương. 1.2. Tế bào đệm ít nhánh Là loại tế bào chiếm số lượng nhiều nhất, khoảng 3/4 tổng số tế bào thần kinh đệm, nằm trong chất xám và chất trắng của hệ thần kinh trung ương. Kích thước tế bào nhỏ hơn tế bào đệm sao, thân tế bào hình cầu hoặc đa diện, ít nhánh bào tương, nhân nhỏ, bào tương chứa 1 số bào quan phổ biến.
43. 42 Mä tháön kinh- Mä Phäi Trong chất xám chúng phân bố quanh thân neuron, trong chất trắng tế bào ít nhánh nằm xen giữa các trụ trục và tạo bao myelin của sợi thần kinh myelin. Mỗi nhánh của tế bào đến bề mặt của trụ trục quấn quanh trụ trục, một tế bào ít nhánh có thể tạo bao myelin cho nhiều sợi trục. 1.3. Vi bào đệm Vi bào đệm là tế bào thần kinh đệm có kích thước nhỏ nhất, nằm trong chất xám và chất trắng. Nhân nhỏ, sẫm màu hình bầu dục, bào tương chứa nhiều tiêu thể, các nhánh bào tương ngắn. Vi bào đệm có khả năng di động và thực bào, bảo vệ mô thần kinh. 2. Tế bào thần kinh đệm ngoại vi: nằm ở hệ thần kinh ngoại vi, có 2 loại: 2. 1.Tế bào Schwann: là tế bào tạo bao schwann và bao myelin cho các sợi thần kinh của hệ thần kinh ngoại biên. Tế bào schwann có cấu tạo và chức năng tương tự tế bào ít nhánh. 2.2. Tế bào vệ tinh: là các tế bào thần kinh đệm nằm trong các hạch thần kinh. Chúng tạo thành một lớp tế bào quây quanh thân các neuron hạch. 3. Tế bào đệm dạng biểu mô Tế bào đệm dạng biêíu mô lợp mặt trong ống nội tuỷ hoặc não thất và lợp mặt ngoài các đám rối màng mạch. Tế bào có dạng hình trụ thấp hoặc hình vuông, đứng sát nhau, cực ngọn có nhiều vi mao và lông chuyển, cực đáy có một ít nhánh bào tương. Tế bào biểu mô lợp các đám rối màng mạch có chức năng chế tiết dịch não tuỷ.
44. 43 Hãû tháön kinh - Mä phäi HỆ THẦN KINH Mục tiêu học tập 1. Mô tả được cấu tạo mô học của tuỷ sống, vỏ tiểu não, vỏ não. 2. Mô tả được cấu tạo của dây thần kinh ngoại biên. 3. Kể tên và nêu chức năng của các loại tận cùng thần kinh cảm giác ngoại biên. Hệ thần kinh có nguồn gốc từ ngoại bì thần kinh, thường được chia ra làm hệ thần kinh trung ương nằm trong hộp sọ, cột sống và hệ thần kinh ngoại biên gồm có các hạch ngoại biên và dây chằng. I. HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG 1. Vỏ não (Hình 1) Ở bán cầu não và tiểu não, chất xám phủ bên ngoài chất trắng, tạo thành một lớp gọi là vỏ não và vỏ tiểu não. Vỏ não bao phủ hai bán cầu đại não là nơi phối hợp các cảm giác nhận được, hình thành các đáp ứng vận động theo ý muốn. Ðây là phần não thực hiện các chức năng tư duy từ đơn giản đến phức tạp, nơi sử dụng ngôn ngữ, học và nhớ. Ðể thực hiện các chức năng trên, vỏ não phải rộng, tạo thành các nếp nhăn sâu, gọi là các rãnh. H ình 1: S ơ đ ồ v ỏ đ ại n ão
45. 44 Hãû tháön kinh - Mä phäi Diện tích chung của vỏ đại não là 2200-2300cm2, , hai phần ba diện tích này nằm sâu trong trong các rãnh, còn một phần ba hiện ra ngoài. Vỏ não dày 1,5-4cm, chứa mạch máu, có cấu trúc thay đổi tuỳ theo từng vùng. Thân neurone ở vỏ não chia làm 6 lớp - Lớp phân tử là lớp ngoài cùng, chứa ít thân neurone, các sợi thần kinh chạy theo hướng song song với bề mặt vỏ não. - Lớp hạt ngoài chứa thân các neurone nhỏ. - Lớp tế bào tháp chứa nhiều thân tế bào thần kinh hình tháp (Hình 2). - Lớp hạt trong chứa thân neurone nhỏ. - Lớp tháp trong (hay lớp hạch) chứa thân neurone hình tháp. Ở vùng vận động các tế bào tháp lớn hơn được gọi là tế bào Betz. - Lớp tế bào đa dạng nằm trong cùng, tiếp giáp với chất trắng. Lớp này có nhiều tế bào đa dạng. Trong một tiêu bản vỏ não nhuộm màu HE ta có thể nhận thấy các thành phần sau: thân neurone, nhân tế bào đệm, mao mạch, sợi thần kinh không myelin. Låïp pháön tæí Låïp tãú baìo Purkinje Låïp haût Cháút tràõng H ình 2: Lá tiểu não
46. 45 Hãû tháön kinh - Mä phäi Ở vỏ não có khoảng 10 tỷ neurone, mỗi neurone có thể tạo synapse với 100.000 neurone khác. 2. Vỏ tiểu não Tiểu não có cấu tạo theo kiểu tiểu thuỳ và mỗi tiểu thuỳ lại gồm nhiều lá tiểu não. Diện tích bề mặt tiểu não người lớn có thể đạt 975-1500cm2. Chất xám tiểu não bọc mặt ngoài của tiểu não, gồm ba lớp. - Lớp phân tử là lớp ngoài cùng, gồm những thân neurone nhỏ và sợi thần kinh không myelin. Trong này có hai loại neurone là tế bào giỏ và tế bào sao. Sợi trục của tế bào giỏ chia thành nhánh ôm các tế bào Purkinje, giống như một cái giỏ, có tác dụng ức chế tế bào Purkinje. Tế bào sao nằm gần bề mặt, chúng cũng có tác dụng ức chế tế bào Purkinje. - Lớp hạt nằm trong, sát với chất trắng. Trong lớp hạt có nhiều neurone nhỏ (5-8 (m) gọi là tế bào hạt. Tế bào hạt có ít sợi nhánh ngắn và một sợi trục chạy lên lớp phân tử. Sợi trục cấu tạo thành chữ T chạy song song với bề mặt. Trong lớp hạt còn có tế bào sao lớn. Tế bào này có nhiều sợi nhánh chạy lên lớp phân tử hay ở lớp hạt. Sợi trục của tế bào sao lớn ngắn, không ra khỏi lớp hạt. - Lớp tế bào Purkinje gồm một hàng tế bào thần kinh giống trái lê. Sợi nhánh của tế bào này hướng về lớp phân tử, còn sợi trục thì chạy xuyên qua lớp hạt vào chất trắng và kết thúc trên các tế bào của các nhân tiểu não. 3. Tuỷ sống Tuỷ sống là cấu tạo dạng cột hơi dẹt về phía trước, có màu trắng đục. Tuỷ sống được chia làm hai nửa, trái và phải bởi khe giũa trước và rãnh giữa sau (hình 3). Nhán tãú baìo sao Neuron Såüi tháön kinh Såüi tháön kinh Cháút xaïm Cháút tràõng Hình 3: Sơ đồ cắt ngang tủy sống Cắt ngang tuỷ sống ta có thể dễ dàng phân biệt 2 phần cấu tạo chính của nó: chất trắng và chất xám. Chất xám của tuỷ sống nằm trong, có dạng hình chữ H, giữa cành ngang của chữ H có một ống nhỏ gọi là ống nội tuỷ. Sừng trước là sừng vận động, có hình tứ giác. Sừng
47. 46 Hãû tháön kinh - Mä phäi bên có ranh giới với chất trắng không rõ rệt do cấu trúc đặc biệt gọi là cấu tạo lưới. Sừng sau là sừng cảm giác, hẹp và dài hơn sừng trước. Thành phần mô học chủ yếu của chất xám là những thân neurone, tế bào đệm và những sợi thần kinh không myelin, sợi thần kinh có myelin mảnh. Ở sừng trước của chất xám có nhiều tế bào thần kinh vận động mà sợi trục tiến về rễ trước và có đầu tận cùng ở cơ vân. Sừng sau của chất xám có nhiều tế bào thần kinh liên hiệp mà sợi trục tiến về sừng trước hoặc tiến ra các cột tuỷ. Chất trắng bao xung quanh chất xám, gồm nhiều sợi thần kinh có myelin xuất phát từ chất xám của tuỷ sống hoặc não, hoặc hạch tuỷ sống. Các sợi thần kinh này chạy hướng lên hoặc hướng xuống, dọc theo cột tuỷ sống. Các bó sợi thần kinh của chất trắng tạo thành những bó dẫn truyền thần kinh. Các bó sợi thần kinh đó được chia thành ba nhóm chính dựa theo chức năng: - Các bó sợi vận động ly tâm, đi từ não xuống. - Các bó sợi cảm giác hướng tâm, đi lên não. - Các bó sợi liên hiệp nối với các tầng tuỷ với nhau. Trong chất trắng không có thân neurone nhưng có nhiều tế bào đệm ( chủ yếu là tế bào ít sợi nhánh, một ít tế bào sao ) Hiện tượng myelin hoá trong hệ thần kinh trung ương do tế bào ít sợi nhánh đảm nhiệm, diễn ra phức tạp hơn so với hệ thần kinh ngoại biên. Quá trình myelin hoá xảy ra đầu tiên ở trong chất xám, gần thân neurone, sau đó tiến dọc theo sợi trục ra chất trắng. Myelin hoá bắt đầu vào tháng thứ 4 của thai và hoàn chỉnh trong hai năm đầu sau sanh. Lượng myelin tăng dần từ khi sanh đến lúc trưởng thành. Myelin là một phức hợp lipid-protein có nhiều cholesterol, Maìng cæïng phospholipid, glycolipid. Maìng nhãûn 4. Màng não Beì nhãûn Não và tuỷ sống Xoang dæåïi nhãûn được bảo vệ trong hộp sọ và xương cột sống. Màng não- Maìng nuäi tuỷ bao bọc quanh não và tuỷ vừa có tác dụng bảo vệ vừa có tác dụng dinh dưỡng. Màng não tuỷ có ba lớp: màng mềm, màng nhện và màng cứng (Hình 4) Mä tháön kinh Màng mềm nằm trong cùng, bọc mặt ngoài của não và tuỷ sống. Nó Tãú baìo tháön kinh được cấu tạo từ các bó sợi tạo keo, một ít sợi chun, tế bào sợi, đại thực bào. Biểu mô lợp mặt trên màng mềm là biểu mô lát đơn. Maûch maïu H ình 4: S ơ đ ồ c ấu tr úc c ủa m àng n ão tu ỷ
48. 47 Hãû tháön kinh - Mä phäi Màng nhện nằm giữa, là một cấu trúc giàu sợi liên kết. Màng nhện và màng mềm cách nhau một khoảng chứa dịch não tuỷ, mạch máu. Ðó là khoảng dưới nhện. Màng mềm và màng nhện được nối với nhau bởi các bè nhện. Màng cứng nằm ngoài cùng, có cấu tạo như một màng liên kết xơ rất chắc chắn. Màng cứng của não có những hồ máu và xoang tĩnh mạch của não và tĩnh mạch của sọ. Giữa màng cứng và màng nhện có một khoảng được gọi là khoảng dưới màng cứng 5. Dịch não- tuỷ Dịch não-tuỷ chứa trong các não thất, khoảng dưới nhện, ống nội tuỷ, được tiết ra từ đám rối màng mạch. Dịch não tuỷ chứa ít protein (20-30mg/100ml), ít tế bào, chủ yếu là lympho bào. Sự xuất hiện hồng cầu trong dịch não tuỷ chứng tỏ có xuất huyết do gẫy-nứt xương sọ, còn sự tăng bạch cầu chứng tỏ có ổ nhiễm trùng não hoặc màng não. Mao mạch của đám rối màng mạch là mao mạch có nhiều lỗ thủng. Biểu mô màng mạch là biểu mô vuông đơn có tác dụng chuyển chất tiết vào não thất. Giữa các tế bào biểu mô rối màng mạch có rất nhiều liên kết khe. 6. Hàng rào máu não Mao mạch máu xâm nhập vào sâu trong mô thần kinh. Giữa máu và mô thần kinh có một hàng rào phân cắt gọi là hàng rào máu-não. Hàng rào bao gồm lớp tế bào nội mô có nhiều liên kết khe, màng đáy dày, chu bào và các nhánh của tế bào sao thuộc mô thần kinh đệm. Hàng rào máu-não có chức năng ngăn cách các neurone với dòng máu, bảo vệ thần kinh khỏi các chất độc, độc tố vi khuẩn, duy trì tính hằng định của dịch gian mô thần kinh. II. HỆ THẦN KINH NGOẠI BIÊN 1. Hệ thần kinh tự chủ Sự hoạt động của các tuyến ngoại tiết, cơ tim, cơ trơn, các tạng phủ, hệ tuần hoàn được kiểm soát bởi hệ thần kinh tự chủ. Cả phần giao cảm và phó giao cảm của hệ thần kinh tự chủ đều xuất phát từ hệ thần kinh trung ương, nhưng từ các phần khác nhau. Những sợi thần kinh chi phối cơ và các tuyến của phần giao cảm và phó giao cảm đi theo những đường khác nhau, nhưng luôn có hai đoạn neurone: neurone trước hạch và neurone sau hạch. Hạch thần kinh tự chủ: các hạch thần kinh của hệ thần kinh tự chủ có cấu tạo giống với hạch tuỷ sống. Ngoài các tế bào hạch còn có các tế bào sao , mô liên kết. Ðiểm khác biệt là tế bào hạch của các hạch tự chủ là những tế bào đa cực, nhiều khi không có tế bào sao. 2. Hệ thần kinh ngoại biên Hệ thần kinh ngoại biên gồm có ba phần: - Các hạch thần kinh sọ não, hạch thần kinh tuỷ sống và hạch thần kinh tự chủ. - Các dây thần kinh. - Các đầu tận cùng thần kinh và các cơ quan cảm giác đặc biệt. 2.1 Dây thần kinh ngoại biên Về mặt mô học dây thần kinh ngoại biên được bọc bởi ba lớp, lớp ngoài cùng được gọi là bao ngoại thần kinh có nhiều sợi tao keo. Lớp giữa là bao bó thần kinh. Lớp trong là bao nội thần kinh. Bao nội thần kinh bọc quanh các trụ trục thường có myelin. 2.2. Các tiểu thể xúc giác (Hình 5)
49. 48 Hãû tháön kinh - Mä phäi 2.2.1 Tiểu thể Meissner cho cảm giác nông. 2.2.2. Tiểu thể Pacini cho cảm giác sâu. 2.2.3. Tiểu thể Ruffini, Krause cho cảm giác đè ép, co kéo. 2.2.4. Tiểu thể Golgi ở gân và thoi thần kinh cơ cho cảm giác căng giãn sợi cơ.
50. 49 Hãû tháön kinh - Mä phäi Tiãøu thãø Pacini Tiãøu thãø Meissner Âáöu táûn cuìng såüi tráön Tiãøu thãø Ruffni Tiãøu thãø Krause Thoi tháön kinh cå Cå quan Golgi åí dáy chàòng Hçnh 5: Caïc âáöu táûn cuìng tháön kinh caím giaïc ngoaûi biãn Beì nhãûn
51. 49 Thênh giaïc vaì khæïu giaïc quan - Mä Phäi THÍNH GIÁC VÀ KHỨU GIÁC QUAN Mục tiêu học tập 1. Trình bày được cấu trúc của tai giữa, tai trong. 2. Phân biệt được cơ quan cảm thụ thăng bằng và cơ quan thính giác. 3.Mô tả được cấu tạo biểu mô khứu giác I. TAI Chức năng chính của tai là giữ thăng bằng cho cơ thể và thính giác, chức năng này do tiền đình và ốc tai thực hiện. Tai gồm 3 phần: - Tai ngoài. - Tai giữa. - Tai trong. 1. Tai ngoài Tai ngoài gồm loa tai và ống tai ngoài. 1.1. Loa tai: Bên trong là sụn xơ, bên ngoài là da . 1.2. Ống tai ngoài Khoang dæåïi maìng cæïng Khoang dæåïi nhãûn Boïng baïn khuyãn ÄÚng baïn khuyãn Tuïi näüi baûch dëch ÄÚng dáùn näüibaûch dëch Tuïi báöu duûc ÄÚng dáùn ngoaûi baûch dëch Helicotrema Thang tiãön âçnh Tuïi nhoí Thang giæîa (äúng äúc tai) Cæía säø báöu Thang maìng nhé Xoang chuím duûc Cæía säø troìn ÄÚng tai ngoaìi Xæång baìn âaûp ÄÚc tai Xæång âe Xæång buïa Maìng nhé Hçnh 1: Så âäö cáúu taûo äúng tai ngoaìi, tai giæîa vaì tai trong
52. 50 Thênh giaïc vaì khæïu giaïc quan - Mä Phäi Tiếp nối với sụn loa tai, do đó 1/3 ngoài được tạo bởi sụn chun, 2/3 trong là xương (ống xương thái dương). Ôúng tai ngoài lợp bởi da, trong có nhiều lông, tuyến bã, tuyến ráy tai. Ôúng tai ngoài là đường dẫn âm thanh. Ngăn cách ống tai ngoài và tai giữa là màng nhĩ (Hình 1). 2. Tai giữa Là một khoảng nhỏ nằm trong xương thái dương, phía trước thông với xoang mũi họng bằng vòi Eustache, phía trong thông với những xoang chứa khí của xương chũm. Tai giữa được lợp bởi biểu mô lát đơn, nhưng ở miệng ống tai biểu mô biến thành vuông hay trụ đơn có lông chuyển, về cuối vòi Eustache là biểu mô trụ giả tầng có lông chuyển. Bên trong tai giữa chứa 3 xương nhỏ là xương búa, xương đe và xương bàn đạp. Xương bàn đạp dính vào cửa sổ bầu dục. Xương búa dính vào mặt trong của màng nhĩ. Ba xương này gắn với nhau bằng các khớp giả. 2.1. Màng nhĩ Phía ngoài là biểu bì da rất mỏng, giữa là một lớp mô liên kết xơ-chun, phía ngoài có sợi tạo keo xếp theo hình nan hoa, bên trong sợi tạo keo xếp vòng, trong cùng được lợp bởi một biểu mô lát đơn. 2.2. Vòi Eustache Ðược lập bởi biểu mô trụ và trụ giả tầng, có lông chuyển nằm trên một lớp xơ chun mỏng gắn liền với xương ở bên dưới. Vòi Eustache có 1/3 tiếp giáp với hòm nhĩ, 2/3 tiếp giáp với mũi họng bởi mô Nhé thaûch sụn. Låïp Gelatin 3. Tai trong Tai trong gồm 2 mê đạo là mê đạo xương và mê đạo màng. 3.1. Mê dạo xương ( tai trong xương) Chứa ngoại bạch dịch. Ngoại bạch dịch lấy từ khoang dưới nhện của màng Tãú baìo náng âåî Såüi não. Mê đạo xương Cå quan tiãúp nháûn tháön kinh gồm có tiền đình và ốc tai. 3.1.1. Tiền đình
53. 51 Thênh giaïc vaì khæïu giaïc quan - Mä Phäi Là một khoang hình không đều, phần giữa phình rộng, phía sau nối với 3 ống bán Hình 2: Cấu trúc của vết thính giác khuyên. Ôúng bán khuyên nối với túi bầu dục bằng bóng của ống bán khuyên. Có 3 ống bán khuyên là trên, ngang, sau. 3.1.2. Ốc tai: Là 1 ống hình xoắn ốc chạy khoảng 2,5 vòng. 3.2. Mê đạo màng Là những cấu trúc nằm trong mê đạo xương. Hệ thống này được nâng đỡ bằng ngoại bạch dịch của mê đạo xương. Låïp Mê đạo màng nói chung thường được Gelatin lót bởi 1 hàng biểu mô lát đơn đứng bên trên màng đáy mỏng. Ở những phần tiếp xúc với dây thần kinh tiền đình và dây thần kinh ốc tai Tãú baìo biểu mô này biệt hoá thành những cơ quan đặc tiãúp nháûn biệt gọi là những cơ quan cảm thụ, đó là những caím giaïc cơ quan: Tãú baìo - Những cơ quan giữ thăng bằng: vết chäúng âåî thính giác và mào thính giác. - Cơ quan thính giác: cơ quan corti. Mê đạo màng gồm: 3.2.1. Túi bầu dục Såüi tháön kinh Ở phần trên của tiền đình nối với 3 ống bán khuyên bằng 5 miệng ống bán khuyên, miệng của ống bán khuyên phình rộng ra gọi là bóng ống bán khuyên. 3.2.2. Túi nhỏ Hình 3: Mào thính giác Nối với túi bầu dục và ốc tai bằng ống nối. Ống nối có 1 đầu bịt kín nằm ở khoang dưới màng cứng. Túi nhỏ thông với ốc tai. 3.2.3. Ốc tai Thông với túi nhỏ bằng một ống nhỏ ngắn. Ốc tai chia làm 3 ngăn gọi là thang tiền đình, thang giữa (ống ốc tai) và thang hòm nhĩ. Thang tiền đình và thang hòm nhĩ chứa ngoại bạch dịch. Thang hòm nhĩ thông với cửa sổ tròn. Thang tiền đình và thang hòm nhĩ thông với nhau ở phần đỉnh gọi là Helicotrema. Thang ốc tai chứa cơ quan thính giác gọi là cơ quan corti. 3.2.4. Vết thính giác Mê đạo màng của túi bầu dục và túi nhỏ được lót bởi biểu mô lát đơn. Ở vết thính giác, tế bào dày lên thành vuông đơn rồi tế bào trụ đơn tạo thành tế bào nâng đỡ, bên cạnh những tế bào chống đỡ hình trụ là những tế bào cảm giác, đó là những tế bào có lông, nhưng những lông này không chuyển động. Bên trên được phủ bởi một màng gelatin, trên đỉnh của màng gelatin là các tinh thể carbonate calcium gọi là nhĩ thạch (otolith) (hình 2). Người ta phân ra hai loại tế bào giữ chức năng ức chế dẫn truyền là tế bào Golgi I và tế
54. 52 Thênh giaïc vaì khæïu giaïc quan - Mä Phäi bào Golgi II. Tế bào Golgi I tiếp xúc tế bào có lông bằng một đầu tận cùng hình ly phủ lên đáy của tế bào có lông, trong lúc tế bào Golgi II có nhiều đầu tận cùng tiếp xúc với tế bào có lông. 3.2.5. Mào thính giác Nằm ở bóng của ống bán khuyên, ở đây lớp gelatin phủ lên tế bào tiếp nhận cảm giác nhô cao lên tạo dạng mũ, không chứa nhĩ thạch (hình 3, 4). 3.2.6. Cơ quan Corti Là cơ quan tiếp nhận âm thanh. Tế bào chống đỡ có nhiều loại, lông của tế bào chống đỡ và tế bào cảm giác đứng trên màng nóc (hình 5, 6). Läng chuyãøn Läng chuyãøn Vi nhung mao Vi nhung mao Tãú baìo Golgi I Tãú baìo Golgi II Táûn cuìng tháön kinh Hçnh 4: Tãú baìo caím giaïc åí vãút thênh giaïc vaì maìo thênh giaïc Thang tiãön âçnh Cå quan corti Thang äúc tai Thang nhé
55. 53 Thênh giaïc vaì khæïu giaïc quan - Mä Phäi Hình 5: Ốc tai và cơ quan corti Tãú baìo thênh giaïc ngoaìi Tãú baìo däúc ngoaìi Maìng noïc Såüi tháön kinh Tãú baìo thênh giaïc trong Tãú baìo däúc trong Âæåìng háöm corti Maìng âaïy Tãú baìo Deiters Truû trong Hình 6: Cơ quan cortTruû ngi oaìi 4. Mô sinh lý học tai trong Chức năng thính giác chủ yếu do cơ quan Corti đảm nhận. Âm thanh dưới dạng sóng được truyền qua các xương con, đến cửa sổ bầu dục và làm thay đổi áp suất ngoại bạch dịch trong thang tiền đình. Từ đây ảnh hưởng lên ống ốc tai cơ quan Corti, làm cho cả màng đáy và màng nóc đều rung động tác động lên lông của các tế bào lông. Xung động được truyền xuống trụ trục ở đáy các tế bào và truyền đến trung tâm thính giác. Chức năng thăng bằng chủ yếu do vết thính giác và mào thính giác đảm nhận. Khi thay đổi vị trí của đầu,thay đổi tốc độ chuyển động sẽ làm thay đổi áp suất của nội bạch huyết theo các hướng khác nhau, từ đó làm màng gelatin xê dịch, tác động lên các tế bào lông. Sự thay đổi áp suất trong khoang sọ, cũng tác động lên túi nội bạch dịch và truyền đến vết thính giác, mào thính giác. II. KHỨU GIÁC Khứu giác nằm ở trần của xoang mũi, chiếm diện tích chừng 10cm2, dày 100(m, là một biểu mô trụ giả tầng gồm có 3 loại tế bào: 1. Tế bào nâng đỡ Hình trụ, đáy hẹp, bề mặt tự do có nhiều vi mao, những vi mao này bị vùi trong lớp thanh dịch, bao phủ toàn bộ bề mặt khứu giác quan. Mặt bên của tế bào nâng đỡ có nhiều thể nối, gắn với tế bào khứu giác. 2. Tế bào đáy Nhỏ, có hình cầu hay hình nón, nằm sát màng đáy.
56. 54 Thênh giaïc vaì khæïu giaïc quan - Mä Phäi 3. Tế bào khứu giác Là một neurone 2 cực, nằm giữa những tế bào nâng đỡ. Cực tự do có 6-20 lông, những lông này dài và không chuyển động, phủ lên bề mặt tự do của vùng khứu giác. Cực đáy được xem như trụ trục dẫn truyền thần kinh về hệ thần kinh trung ương. Ở lớp đệm, có nhiều mạch máu, thần kinh và những tuyến ống túi gọi là tuyến Bowman, nang tuyến vừa tiết dịch vừa tiết nhờn, ống tuyến đổ ra bề mặt biểu mô khứu giác. Chất tiết của tuyến làm cho biểu mô bề mặt tế bào khứu giác luôn luôn được làm sạch, giúp cho chúng dễ nhận những kích thích mùi vị (hình 7). Vi mao Läng tãú baìo khæïu giaïc Tãú baìo Såüi tháön kinh Hìnhkhæïu 7: Sơ đồ cấu tạo tế bào vùng khứukhæïu g iácgiaïc giaïc Tãú baìo Tãú baìo âaïy chäúng âåî
57. 55 Cå quan thë giaïc - Mä Phäi CƠ QUAN THỊ GIÁC Mục tiêu học tập 1. Mô tả được cấu tạo đại cương của nhãn cầu và chức năng của từng cấu trúc trong nhãn cầu. 2. Mô tả được cấu tạo 3 lớp áo của thành nhãn cầu. 3. Mô tả cấu tạo và chức năng của tế bào nón và tế bào que. 4. Giải thích được cơ chế thị giác bằng cách trình bầy cơ chế thị giác và đường thị giác. Giaïc maûc Äúng Schlemm Vuìng limbus Phoìng træåïc Thuyí tinh thãø Cå mi Dáy chàòng zinn Mäúng màõt Ora serrata Phoìng sau Thãø mi vaì tua mi Thãø kênh Maìng maûch Voîng maûc thë giaïc Cuíng maûc Gai thë Häú trung tám Cuíng maûc Maìng Biãøu mä sàõc maûch täú Dáy tháön kinh thë giaïc 1. Såüi truû H.c 1:tãú Sơbaìo đồ haû cấuch 2.tạo Tãú của baìo nhãn 2 cæûc cầu 3. Tãú baìo noïn 4. Tãú baìo que
58. 56 Cå quan thë giaïc - Mä Phäi Cơ quan thị giác (mắt) là phần ngoại vi của cơ quan phân tích thị giác. Mắt là cơ quan biệt hoá cao có thể phân tích chính xác ánh sáng, hình ảnh và màu sắc. Cấu tạo của mắt gồm: - Nhãn cầu: nhãn cầu là một khối hình cầu, được bảo vệ trong hốc xương sọ là hố mắt. Về cấu tạo gồm: + Thành nhãn cầu: gồm 3 lớp màng dính sát nhau, từ ngoài vào trong được gọi là: áo xơ, áo mạch, áo thần kinh. + Môi trường chiết quang gồm: thuỷ tinh thể, thuỷ dịch, thể kính. - Các bộ phận phụ: mi mắt, tuyến lệ, kết mạc, cơ vận mắt. I. NHÃN CẦU 1. Thành nhãn cầu 1.1. Ao xơ:
59. 57 Cå quan thë giaïc - Mä Phäi Là một màng liên kết xơ dày có chức năng bảo vệ những cấu trúc bên trong nhãn cầu và cùng với áp lực dịch nội nhãn duy trì hình dạng của nhãn cầu. Aïo xơ gồm 2 phần: củng mạc và giác mạc. 1.1.1. Củng mạc: chiếm 5/6 sau của áo xơ. Củng mạc có màu trắng đục, không thấu quang, chiều dày của củng mạc khoảng 0,6 - 1mm (phía sau dày, phía trước mỏng). - Cấu tạo: củng mạc là màng liên kết xơ dày, dai được cấu tạo chủ yếu bởi các bó sợi collagen xếp thành những lớp theo các hướng khác nhau và đều song song với bề mặt của nhãn cầu. Xen giữa các bó sợi collagen là một số tế bào sợi, sợi chun. Ở phía trước củng mạc được che phủ bởi kết mạc. Giữa củng mạc và màng mạch là một lớp mô liên kết thưa có nhiều tế bào sắc tố, nguyên bào sợi, sợi chun. Vùng nối giữa củng mạc và giác mạc (vùng limbus) có một xoang bạch huyết chạy vòng chu vi được gọi là ống Schlemm, dẫn thuỷ dịch từ phòng trước đổ vào các tĩnh mạch vùng limbus, sự tắc của ống này dẫn đến tăng áp lực nội nhãn (bệnh glaucoma). 1.1.2. Giác mạc: nằm ở 1/6 trước của áo xơ, hơi lồi về phía trước. Giác mạc là một cấu trúc trong suốt, không màu, không có mạch máu, chiều dày khoảng 0,8 - 0,9 mm ở phần trung tâm và 1,1mm ở phần ngoại vi. Giác mạc gồm 5 lớp, từ trước ra sau : - Biểu mô trước giác mạc: là biểu mô lát tầng không sừng hoá gồm 5 - 6 hàng tế bao. Biểu mô trước giác mạc chứa nhiều tận cùng thần kinh nên rất nhạy cảm . - Màng Bowman: là một màng đáy dày (7 - 12(m), đồng nhất, dai bền, được cấu tạo bởi những sợi collagen và sự tụ đặc của chất gian bào. Màng này có vai trò quan trọng trong sự ổn định sức căng (độ cong) của giác mạc. - Chân bì giác mạc: là lớp dày nhất, chiếm 95% chiều dày của giác mạc. Chân bì giác mạc là mô liên kết không có mạch máu, có đặc tính trong suốt, được cấu tạo bởi những lớp bó sợi collagen. Các bó sợi collagen trong một lớp nằm song song với nhau và tạo thành góc nhọn với các bó sợi collagen của lớp trên và lớp dưới. Xen giữa các bó sợi collagen là tế bào sợi và chất căn bản giàu chodroitinsulfate. - Màng Descemet: là một màng đáy dày 5 - 10(m, được cấu tạo gồm những lá collagen mỏng. - Biểu mô sau giác mạc: là biểu mô lát đơn. Biểu mô trước và biểu mô sau giác mạc có khả năng vận chuyển ion Na+ về phía bề mặt biểu mô, ion Cl- và nước được vận chuyển theo thụ động cho nên nền giác mạc được duy trì trong trạng thái khử nước, vì vậy nó góp phần trong việc duy trì độ trong suốt của giác mạc. Ðộ trong suốt của giác mạc còn phụ thuộc hướng sắp xếp của các sợi collagen. 1.2. Ao mạch Áo mạch mỏng, nằm trong áo xơ được cấu tạo bởi mô liên kết chứa nhiều mạch máu và tế bào sắc tố có chức năng BM træåïc dinh dưỡng võng mạc và hấp thụ ánh sáng. Từ trước ra sau, áo mạch được chia thành 3 phần: mống mắt, thể mi, màng mạch. Chán bç 1.2.1. Màng mạch (màng bồ đào): là mô liên kết thưa chứa nhiều huyết quản, cấu tạo gồm những nguyên bào sợi, đại thực bào, tế bào lympho, tương bào, các sợi collagen, BM sau sợi chun và đặc biệt có nhiều các tế bào sắc tố làm cho màng mạch có màu đen, tạo buồng tối cho nhãn cầu. Màng mạch có vai trò quan trọng trong việc dinh dưỡng võng mạc. Giữa màng mạch và võng mạc được ngăn cách nhau bởi một màng trong suốt H.2: Sơ đồ cấu tạo giác mạc