Giáo trình Sinh lý học vật nuôi - Chương 3 đến Chương 5

Nội dung text: Giáo trình Sinh lý học vật nuôi - Chương 3 đến Chương 5

1. Chương 3 MÁU VÀ BẠCH HUYẾT 1 KHÁI NIỆM Máu là một chất dịch lỏng lưu thông trong tim và hệ thống mạch quản. Máu là nguồn gốc của hầu hết các dịch thể trong cơ thể. - Máu ngấm vào tế bào tổ chức tạo thành dịch nội bào. - Máu ngấm vào khe hở giữa các tế bào thành dịch gian bào. - Máu vào ống lâm ba tạo nên dịch bạch huyết. - Máu vào não tuỷ tạo nên dịch não tuỷ. Số lượng máu thay đổi theo loài động vật, sau đây là lượng máu so với trọng lượng cơ thể: Lợn 4,6%; trâu, bò 8%; chó 8-9%; mèo 6,6%; ngựa 8,9%; thỏ 5,45%; gà 8,5%; người 7,5%. Trong tổng lượng máu của cơ thể có tới 54% máu được lưu thông trong hệ thống tuần hoàn, 46% máu còn lại ở dạng dự trữ trong đó ở gan 20%, lách 16%, mao mạch dưới da 10%. Hai loại máu này thường xuyên đổi chỗ cho nhau. Khi cơ thể bị mất máu đột ngột thì sẽ bị choáng váng, ngất, do áp lực máu trong mao quản bị giảm đột ngột, đặc biệt giảm ở mao quản của não làm ức chế thần kinh. Khi lấy máu từ từ (máu tĩnh mạch) có thể lấy đến 2/3 tổng lượng máu mà con vật vẫn chưa chết, vì lượng máu dự trữ sẽ được huy động thành máu lưu thông. Máu là tấm gương phản ánh tình trạng dinh dưỡng và sức khoẻ của cơ thể, vì vậy những xét nghiệm về máu là những xét nghiệm cơ bản được dùng để đánh giá tình trạng sức khoẻ cũng như giúp cho việc chẩn đoán bệnh. 2. CHỨC NĂNG SINH LÝ CỦA MÁU 2.1. Chức năng hô hấp Máu vận chuyển oxy từ phổi đến các mô bào và vận chuyển khí carbonic lừ mô bào về phổi để thải ra ngoài. 2.2. Chức năng dinh dƣỡng Máu vận chuyển các chất dinh dưỡng hấp thu được từ ống tiêu hóa đến tận các mô bào, tổ chức để nuôi dưỡng, cung cấp năng lượng và nguyên liệu cho các quá trình sinh tổng hợp trong tế bào. 2.3. Chức năng bài tiết Máu nhận các sản phẩm cuối cùng của trao đổi chất ở các mô bào, tổ chức như khí CO2, urê, acid uric rồi vận chuyển đến phổi, thận, da để đào thải ra ngoài. 2.4. Chức năng điều hòa thân nhiệt Máu đảm bảo nhiệt lượng trong cơ thể, đồng thời nhờ hệ thống tuần hoàn máu, nhiệt lượng được vận chuyển từ trong cơ thể ra ngoài hay ngược lại có tác dụng điều hòa nhiệt. Khi gặp lạnh mạch máu ngoài da co lại dồn máu vào trong giữ ấm cho cơ 71
2. thể. Khi trời nóng mạch máu ngoài da dãn ra, máu từ trong dồn ra đem nhiệt thải bớt ra ngoài. 2.5. Chức năng điều hòa và duy trì sự cân bằng nội môi Các chỉ số như: cân bằng nước, độ pa, áp suất thẩm thấu, tỷ lệ các chất điện giải luôn được ổn định bằng cơ chế hấp thu và cơ chế đệm trong máu để hằng định nội môi. 2.6. Chức năng điều hòa thể dịch Máu mang các hormone và các chất dinh dưỡng sinh ra từ cơ quan này đến cơ quan khác góp phần vào sự điều hòa trao đổi chất, sinh trưởng và phát triển, điều hòa các quá trình sinh lý và sự thống nhất của toàn bộ cơ thể. 2.7. Chức năng bảo vệ cơ thể Trong máu có các loại kháng thể và các loại bạch cầu có khả năng ngăn cản, tiêu diệt vi khuẩn và những mầm bệnh xâm nhập vào cơ thể. 3. TÍNH CHẤT LÝ HÓA CỦA MÁU 3.1. Tỷ trọng của máu Máu có tỷ trọng lớn hơn nước, thay đổi phụ thuộc vào số lượng hồng cầu. Bảng 3.1: Tỷ trọng của máu một số loài vật nuôi Ngựa: 1,060 Lợn: 1,060 Chó: 1,059 Bò đực: 1,061 Dê: 1,062 Gà: 1,064 Người: 1,051 Bò cái: 1,043 Cừu: 1,042 Lừa: 1,042 3.2. Độ nhớt của máu Độ nhớt của máu được xác định trên cơ sở so sánh với độ nhớt của nước. Nếu lấy độ nhớt của nước là 1 đơn vị thì độ nhớt của máu là 5 (biến đổi từ 3-6 theo loài và theo trạng thái cơ thể). Độ nhớt của máu là do hàm lượng protein huyết tương và số lượng hồng cầu quyết định. Độ nhớt được tạo nên do sự ma sát giữa các phần tử đó với nhau. Độ nhớt ảnh hưởng đến sức cản máu chảy trong mạch quản nên ảnh hưởng đến huyết áp. 3.3. áp suất thẩm thấu của máu (ASTT) 3.3.1. ASTT của máu do các thành phần hòa tan trong huyết tương tạo ra Gồm áp suất thẩm thấu thể keo do protein huyết tương tạo nên và áp suất thẩm thấu tinh thể do nồng độ các muối hòa tan trong huyết tương tạo nên. ASTr máu động vật có vú khoảng 7,4 atmotphe (tâm). ASTT máu = ASTr thể keo + ASTr tinh thể ASTT máu = 7,4 atm x 760 mmHg = 5624 mmHg. + ASTT thể keo : 20 - 25 mmHg, như vậy ASTT thể keo nhỏ nhưng có tác dụng lớn trong việc giữ nước lại trong mạch quản. Hàm lượng protein huyết tương lớn hơn hàm lượng protein của tổ chức, mà 72
3. protein huyết tương lại ở dạng keo không qua thành mạch được, nên nó có tác dụng hút nước tử tổ chức vào máu. - Trường hợp phù do giảm hàm lượng protein huyết tương làm cho nước không đi vào máu, sẽ giữ lại ở tổ chức gây phù nề. Sự giảm protein huyết tương có thể do các nguyên nhân: do suy dinh dưỡng, do viêm gan hoặc viêm cầu thận làm tăng tính thấm của các mao mạch tiểu cầu thận do đó albumin bị lọc thải ra ngoài theo nước tiểu. + ASTT tinh thể = 5624 mmHg - 25 mmHg ~ 5600 mmHg ASTT tinh thể lớn nhưng ảnh hưởng ít đến hàm lượng nước vì các muối hòa tan trong huyết tương có thể ngấm qua vách mao mạch sang tổ chức và ngược lại. Các trường hợp bệnh lý: khi thận bị viêm, tăng tái hấp thu Nacl làm tăng ASTT trong thận dẫn đến phù thận, do đó phải kiêng muối. + Tính trị số ASTT máu theo Vanhoff Theo Vanhoff ASTT = ICRT Trong đó: T = tứ tuyệt đối (-2730c) R: hằng số khí lý tưởng → R : 0,082 C: Nồng độ muối = số ptg11000 g dung môi (Nồng độ Mới!lít) i: hằng số điện ly → i NaCl : 2 Vì C khó xác định trực tiếp nên tính bằng cách dựa vào độ hạ băng điểm của máu. Độ hạ băng điểm: ít : iKC Δt của máu = 0,56 Từ đó có iKC = 0,56 → C = 0,56/iK ; K là hằng số = 1,86 T là thân nhiệt → T = 2730 + 370 = 3100 tính theo thang nhiệt độ Kenvin (0K). Vậy ASTT máu = 0,56.0,082.310/1,86 = 7,4 atm hay bằng 670 mmHg /1 atm x 7,4 atm = 5624 mmHg 3.3.2. Ý nghĩa ứng dụng của nghiên cứu ASTT máu Bình thường ASTT máu là ổn định. Ngay cả trường hợp nước hoặc muối vào nhiều trong máu, ASTT cũng không có biến đổi gì rõ rệt. Đó là do vách mao mạch có thụ quan ASTT nhận cảm các biến đổi bình thường làm cho nước đi từ mô bào vào máu hoặc ngược lại chuyển từ máu sang mô bào một cách phản xạ, đồng thời thải nước và muối vô cơ ra ngoài cơ thể. Tính ổn định của ASTr huyết tương có ý nghĩa sinh lý rất quan trọng. ASTT trong hồng cầu và huyết tương bằng nhau, vì thế hình dạng và kích thước hồng cầu không bị biến đổi. 73
4. - Nếu cho hồng cầu vào dung dịch muối Nacl có ASTr cao hơn ASTT trong hồng cầu thì hồng cầu sẽ mất nước và bị teo lại. Dung dịch Nacl đó là dung dịch ưu trương. - Nếu cho hồng cầu vào dung dịch nhược trương tức là dung dịch có ASTT nhỏ hơn ASTT trong hồng cầu thì nước sẽ đi vào hồng cầu làm nó trương phồng lên. Nếu trương to quá mức thì hồng cầu sẽ vỡ gọi là dung huyết (haemolysis). ASTT của huyết tương động vật có vú tương đương ASTr của dung dịch Nacl 0,9%. Vì thế dung dịch NaCl 0,9% được gọi là muối sinh lý, đó là dung dịch đẳng trương. Đối với các loài gia súc khác nhau, trị số này hơi khác nhau. Ngựa: ASTr huyết tương = ASTr dung dịch Nacl O,92%; BÒ O,936%; Cừu O,978%; Dê O,955%; Chó 0,933%. Dung dịch sinh lý không những có ASTT bằng ASTT huyết tương mà còn phải đảm bảo một tỷ lệ cân bằng giữa các con Na+, K+, Ca+. Người ta đã tính toán và đưa ra công thức pha chế một số dung dịch sinh lý như bảng sau: Bảng 3.2: Công thức pha chế một số loại dung dịch sinh lý (%) Thành Dung dịch Ringer Dung dịch Dung dịch phần Động vật bình nhiệt Động vật biến nhiệt Lock Tyrod NaCl 8,5-9,0 6-6,6 9,0 8,0 KCI 0,2 0,1 0,2 0,2 CaCl2 0,2 0,1 0,2 0,2 NaHCO3 0,2 0,1 0,15 1,0 MgCl2 - - 0,15 1,0 NaH2PO4 - - 0,15 0,05 Glucose - - 1,0 1,0 3.4. pH máu và các hệ đệm trong máu 3.4.1. pH của máu Máu có phản ứng kiềm yếu, pa máu gia súc dao động từ 7,35 - 7,50. Trong điều kiện bình thường pH máu thay đổi rất ít (0,l-0,2) Bảng 3.3: pHmáu các loài vật nuôi Loài vật nuôi PH máu (bình quân) Loài vật nuôi pH máu (bình quân) Ngựa 7,40 Chó 7,40 Bò 7,50 Thỏ 7,58 Cừu, dê 7,49 Gà 7,42 Lợn 7,47 Sự ổn định pH máu có ý nghĩa sinh lý quan trọng: duy trì hoạt tính ổn định của các enzyme và hormone do đó ảnh hưởng tới đến quá trình chuyển hóa vật chất và tới tác dụng của thuốc, của các hợp chất khoáng. Phạm vi xê dịch cho phép của pa máu là 0,1 - 0 2, nếu xê dịch > 0,2 - 0,3 thì sẽ gây trúng độc acid hoặc ba se và mọi hoạt động sinh lý sẽ bị ảnh hưởng, có thể dẫn tới rối loạn nghiêm trọng. Khoảng pa : 7,0 - 7,6 74
5. được coi là giới hạn pa của sự sống. Chỉ số pa máu có độ ổn định cao là nh ờ có sự tham gia của các cơ quan bài tiết: phổi, thận và da. Đặc biệt là sự hoạt động của hệ đệm trong máu. 3.4.2. Hệ đệm và hoạt động của hệ đệm trong máu 3.4.2.1. Hệ đệm của máu Hệ đệm dược hình thành hoàn toàn ở gia súc trong những tháng đầu sau khi sinh ra và có tác dụng duy trì sự ổn định pa của máu. Hệ đệm của máu có cả trong hồng cầu, trong huyết tương và gồm nhiều đôi đệm. Mỗi đôi đệm hay cặp đệm gồm một acid yếu nằm ở phần tử số và một ba se yếu nằm ở phần mẫu số tạo thành hoặc do một muối acid với một muối ba se tạo thành. Hệ đệm trong hồng cầu gồm có 5 đôi đệm: Hệ đệm trong huyết tương gồm có 4 đôi đệm: 3.4.2.2. Hoạt động của hệ đệm: Theo nguyên tắc của phản ứng trung hoà - Đệm với base: khi có một chất base vào máu, ví dụ BOH thì nó sẽ được kết hợp với H2CO3 theo phản ứng: BOH + H2CO3 → BHCO3 (Thải ra ngoài qua thận) + H2O - Đệm với aciô: aciớ hữu cơ như acid lactic đi vào máu sẽ được kết hợp với NaHCO3 theo phản ứng: Acid lactic + NaHCO3 → Na-lactat + H2CO3 → CO2 + H2O (thải qua phổi) Đệm với khí CO2: trong quá trình trao đổi chất, khí CO2 sinh ra kết hợp với H2O tạo ra H2CO3 Của hồng cầu và chịu tác dụng của hệ đệm trong hồng cầu hoặc trong huyết tương. Trong hồng cầu: khí CO2 chuyển thành H2CO3 theo phản ứng: Có tính acid mạnh làm giảm pH máu do đó nó được đệm bởi các đôi đệm HHb/KHb; HHbO2/KHbO2 để chuyển thành các acid HHb, HHbO2 yếu hơn theo các phản ứng sau: + Phản ứng đệm của đôi đệm HHb/KHb với H2CO3 75
6. + Phản ứng đệm của đôi đệm HHbO2/KHbO2 với H2CO3 Trong huyết tương: H2CO3 được đệm bởi đôi đệm H-Protein/Na - protein theo phản ứng: Qua các phản ứng trên có thể tllâý rõ bản chất của hoạt động đệm với acid là sự chuyển một acid mạnh thành acid yếu hơn. Trên thực tế khả năng đệm đối với CO2 của máu, chủ yếu là do hàm lượng Hỗ trong máu quyết định. Các phản ứng trên đều thuận nghịch. Nhờ tác dụng đệm như trên mà pa máu duy trì không đổi, trong đó tác dụng của NaHCO3 lơn hơn H2CO3 (Vì lượng NaHCO3 nhiều gấp 20 lần so với H2CO3 vì thế quá trình đệm với aciớ mạnh hơn đệm với kiềm 3.4.2.3. Dự trữ kiềm trong máu Trong quá trình trao đổi chất, cơ thể sinh ra acid là chủ yếu. Các muối kiềm trong máu có thể trung hòa các loại acid đi vào máu, nhờ đó giữ cho độ pa trong máu không đổi Lượng kiềm chứa trong máu gọi là "kiềm dự trữ": đó là lượng muối NaHCO3 tính bằng mà có trong 100 ml máu (%). Lượng kiềm dự trữ là chỉ tiêu đánh giá khả năng làm việc bền bỉ của gia súc: kiềm dự trữ càng lớn thì khả năng làm việc càng bền bỉ dẻo dai, vì khi làm việc nhiều, cơ tạo ra nhiều acid lactic, đồng thời trao đổi chất tăng cũng tạo ra nhiều acid. Với lượng kiềm dự trữ cao vẫn có thể duy trì pa máu không đổi. Ngược lại nếu lượng kiềm dự trữ ít thì cơ thể không thể làm việc bền bỉ, lâu dài. Lượng kiềm dự trữ của gia súc non đang bú sữa rất ít cho nên pa máu dễ bị biến đổi. Bảng 3.4: Lượng kiềm dự trữ trong máu các loài gia súc (mg%) Ngựa đua 560 -620 Cừu 460-520 Ngựa (tải nặng) 450-540 Dê 380-520 Bò kéo 460-540 Lạc đà 700'780 3.4.2.4. Trúng độc toan, kiềm Khả năng đệm của máu tuy rất lớn nhưng cũng chỉ ở một phạm vi nhất định. Khi lượng acid hoặc kiềm trong máu tăng quá nhiều, lượng kiềm dự trữ bị tiêu hao mạnh thì pa máu sẽ vượt khỏi phạm vi bình thường, gây trúng độc toan hoặc kiềm, gồm 2 loại: trúng độc thay thế và trúng độc không thay thế. Trúng độc toan (acid) thay thế. là trạng thái trúng độc mà pa máu vẫn nằm trong phạm vi thay đổi cho phép + 0,1 -0,2. - Trúng độc toan không thay thế là khi lượng kiềm dự trữ giảm nhiều, độ pH 76
7. không còn duy trì ở mức độ bình thường, vượt quá giới hạn 0,1 - 0,2. - Trúng độc toan xảy ra trong các trường hợp sau: + Khi cơ làm việc căng thẳng, nhiều acid lactic đi vào máu. + ăn nhiều thức ăn toan tính, tiêm quá lượng các chất toan tính trong một số bệnh như: đái tháo đường, bệnh ceton huyết ở gia súc nhai lại + Không thải được khí CO2 ra ngoài, ngạt do methemoglobin. + Viêm thận không thải được acid qua nước tiểu. + Viêm phổi: Khí CO2 tích tụ nhiều trong phổi, tích tụ nhiều trong máu. - Trúng độc kiềm cũng có 2 loại: Thay thế và không thay thế như đối với trúng độc toan. Trúng độc kiềm xảy ra khi: + Gia súc ăn nhiều thức ăn kiềm tính, ăn me không đúng cách, tiêm hoặc uống nhiều các chất kiềm. + Sự thải khí CO2 tiến hành quá mạnh + Chuyển gia súc từ miền núi cao xuống đồng bằng, lúc đầu vẫn giữ tần số hô hấp cao, sẽ thải nhiều khí CO2 làm cho kiềm trong máu tăng lên. Kết quả chung là làm cho độ pa máu tăng lên. - Thông thường trúng độc toan hay xảy ra hơn trúng độc kiềm. Khi trúng độc toan hoặc kiềm thì con vật thở dồn, sùi bọt bếp, run rẩy, co giật, nếu nặng sẽ bị hôn mê và chết. 4. THÀNH PHẦN CỦA MÁU Đưa máu vào ống nghiệm rồi đem li tâm hoặc chống đông rồi để lắng ta thấy cột máu chia 2 thành phần rõ rệt: - Thành phần có hình nằm ở đáy ống nghiệm chiếm 40% thể tích máu toàn phần, bao gồm các loại tế bào máu gồm: hồng cầu, bạch cầu và tiểu cầu. - Thành phần dịch thể nổi phía trên ống nghiệm chiếm 60% thể tích máu toàn phần gọi là huyết tương. Chúng ta quan sát tiếp một thực nghiệm nữa sau đây: Cho máu vào 2 ống nghiệm, ống A chứa sẵn chất chống đông (heparin 2-3 giọt hoặc Nam citrat 5% tỷ lệ thể tích pha trộn là tạo) cho vào 5 ml máu. 77
8. Ống B không có chất chống đông cũng cho vào 5 ml máu. Cả 2 ống để yên 1-2 giờ, sau đó quan sát thấy: - Ở ống A phân thành 3 lớp. lớp dưới cùng màu hồng đó là hồng cầu, lớp trên là dịch thể màu vàng nhạt là huyết tương (còn chứa fibrinogen), ở giữa có một lớp mỏng màu trắng là bạch cầu và tiểu cầu. - Ở ống B dưới là một cục máu đông do các sợi huyết fibrin ghim giữ các huyết cầu, trên là một dịch thể màu vàng nhạt trong suốt gọi là huyết thanh (không còn chứa fibrinogen nữa). 4.1. Huyết tƣơng (plasma) Huyết tương có màu vàng nhạt do chứa sắc tố màu vàng (caroten ở loài nhai lại, xantophin ở gia cầm ) 4.1.1. Thành phần hóa học Nước: 90-92%.Vật chất khô: 8-10%. Trong đó: - Các chất hữu cơ gồm có: . Protein: albumin, globulin, fibrinogen chiếm 6-8%; Đường: Chủ yếu là glucose với hàm lượng 80- 120 mà%; . Hạt mỡ, acid béo tự do; . Các hormone, vitamin và enzyme GOT, GPT - Các muối khoáng chủ yếu là khoáng đa lượng Na, K, Ca, Mn, P và khoáng vi lượng Fe, Cu, Mn, Co, Zn, I2 4.1.2. Protein của huyết tương Có 3 loại chính: albumin, globulin và fibrinogen chiếm 6-8% tổng lượng huyết tương. Albumin là loại protein tham gia cấu tạo nên các mô bào, cơ quan trong cơ thể vì thế hàm lượng albumin trong máu biểu thị khả năng sinh trưởng của gia súc. Albumin được tổng hợp ở gan sau đó đi vào máu, rồi theo máu đến các mô bào tổ chức và tổng hợp thành albumin cho từng loại mô. Albumin là tiểu phần chính tạo nên áp suất thẩm thấu thể keo của máu. Albumin còn tham gia vận chuyển các chất như acid béo, acid mật và một số chất khác. - Globulin gồm có: α, β, γ- globulin + α và β- globulin có chức năng vận chuyển colesterin, hormone steroid, phosphatid, acid béo và một số hợp chất khác. α, β -globulin do gan sản xuất ra. + γ - globulin tham gia vào chức năng miễn dịch gọi tắt là Ig (Immuno globulin), có tất cả 5 loại là: IgG, IgA, IgE, IgD và IgM. Cả 5 loại đó đều do lâm ba cầu sản sinh ra. Mỗi khi cơ thể bị một kháng nguyên lạ xâm nhập, nồng độ các Ig tăng lên để phản ứng lại các kháng nguyên đó, để bảo vệ cơ thể. Nồng độ Ig giảm trong bệnh thiểu năng hạch lâm ba. Globulin còn là thành phần tạo nên các yếu tố đông máu: I, II, V, VII, IX, X của huyết tương. Ngoài ra những ngưng kết tố (aglutinin), kết tủa tố (prexipitin) là do những globulin tạo nên có chức năng phòng vệ cơ thể. 78
9. Mối tương quan giữa lượng albumin và globulin trong huyết tương gọi là tỷ lệ A/G. Tỷ lệ A/G ở một số loài như sau: Bảng 3.5: Hàm lượng Albumin và Globutin trong huyết tương các loài gia súc (%) Loài gia súc Albumin Globulin A/G Lợn 4,4 3,9 1,13 Bò 3,3 4,1 0,81 Ngựa 2,7 4,6 0,59 Chó 3,1 2,2 1,41 Tương quan này gọi là hệ số protein phản ánh tình hình sức khoẻ của cơ thể và là một chỉ tiêu đánh giá phẩm chất con giống, cũng dùng để chẩn đoán bệnh. Nếu A/G tăng thì hoặc A tăng hoặc G giảm. Nếu A/G giảm thì hoặc A giảm hoặc G tăng. A giảm khi đói protein lâu ngày, bị suy gan hay viêm cầu thận. G tăng là dấu hiệu có xâm nhập của vi khuẩn và vật lạ vào cơ thể. G tăng đột ngột là biểu hiện gia súc nhiễm trùng nặng. - Fibrinogen hay chất sinh sợi huyết do gan sản sinh ra, tham gia vào quá trình đông máu. Hàm lượng fibrinogen trong huyết tương của các loài gia súc: bò : 60mg%; lợn = 300mg%; cừu và ngựa : 300-600mg%. Protein huyết tương luôn ở thế cân bàng động nghĩa là luôn có quá trình phân giải và tổng hợp, thay cũ đổi mới dưới sự điều tiết của hệ thần kinh. Ngoài protein ra trong huyết tương còn có các hợp chất chứa nhơ như me, acid ước, creatinin, ammoniac, polipeptid, amino acid tự do Ngơ của các hợp chất này được gọi là ngơ cặn". Lượng nhơ cặn biểu thị cường độ phân giải protein trong cơ thể. Xác định lượng nhơ cặn có ý nghĩa trong lâm sàng. Bảng 3.6: Lượng nitơ cặn trong huyết tương của các loài gia súc (mg%) Lợn 20-40 Ngựa 30-58 Chó 20-45 Bò 30-5 Cừu 25-45 Gia cầm 20-60 4.2. Thành phần có hình trong máu 4.2.1. Hồng cầu 4.2.1.1. Nguồn gốc, hình thái, cấu tạo, số tượng Nguồn gốc: ở bào thai hồng cầu được tạo ra ở cơ quan tạo huyết là gan, lách. Ở cơ thể bình thường, hồng cầu sinh ra từ các tế bào tuỷ đỏ ở xương. Trong quá trình phát triển, hồng cầu biệt hóa để trở thành dạng bình thường lưu thông trong máu. - Hình thái: Hồng cầu gia súc có hình đĩa, lõm hai mặt, không có nhân, nguyên tắc cấu tạo này tăng diện tích tiếp xúc của hồng cầu lên 1 ,63 lần so với khối cầu có cùng đường kính, đồng thời tiêu hao năng lượng để nuôi sống hồng cầu cũng giảm đến mức thấp nhất. Ở các loài gia cầm hồng cầu hình bầu dục có nhân. Hồng cầu có đường kính từ 7-8 micromet, dày 2-3 micromet. Tổng diện tích bề mặt hồng cầu là 27-32 m2 trên 1 kg thể trọng. 79
10. - Cấu tạo: màng hồng cầu là một màng lipoprotein có tính bền vững thẩm thấu, có khả năng đàn hồi tương đối, nhờ đó hồng cáu co lại chút ít khi đi qua các mao mạch có đường kính bé hơn nó. Màng hồng cầu có tính thẩm thấu chọn lọc: cho O2, CO2, nước, glucose, các ion đi qua, trong lúc một số chất khác không qua được. Trong hồng cầu chứa sắc tố đỏ là hemoglobin (huyết sắc tố). Thành phần của hồng cầu: 90% nước, 10% vật chất khô. Trong vật chất khô Hemoglobin (Hb) chiếm tới 90% và dám nhiệm các chức năng của hồng cầu. Trong hồng cầu có một số enzyme quan trọng như: anhydrase carbonic, catalase. Trên màng hồng cầu có các enzyme: dchydrogenase, glutation - reductase, có vai trò quan trọng trong việc đảm bảo tính bền vững thẩm thấu của màng và sự trao đổi chất qua màng hồng cầu. Muối khoáng trong hồng cầu chủ yếu là Khu. - Số lượng: số lượng hồng cầu thay đổi theo giống, tuổi, giới tính, chế độ dinh dưỡng, trạng thái cơ thể và sinh lý, trạng thái khoẻ mạnh hay bệnh tật, khí hậu Số lượng hồng cấu cần phải đủ để đảm bảo vận chuyển O2 cho mô bào, bất kỳ lí do gì làm giảm lượng O2 cung cấp cho tế bào đều làm tăng quá trình sản sinh hồng cầu. Bảng 3.7: Số lượng hồng cầu một số loài gia súc, gia cầm (triệu/1mm3 máu) Loài Số lƣợng hồng cầu Loài Số lƣợng hồng cầu Lợn 6-8 chó 6-8 Bò 6-8 Mèo 6-8 Ngựa 7-10 Thỏ 5,5-6,5 Dê 13-14 Gà 2.5-3,2 Cừu 10-13 Người Nam 5-6 Nữ 4-5 80
11. Bảng 3.8: Số lượng hồng cầu một số loài vật nuôi (triệu/mm3 máu) (Theo kết quả nghiên cứu ở Việt Nam) Loài số lượng hồng cầu cơ quan nghiên cứu Lợn lớn 5,0 Bộ môn sinh lý gia súc ĐHNNI Lợn con 4,7-5,8 Lợn Móng Cái 5-6 Bộ môn sinh lý gia súc ĐHNNI Lợn Lang Hồng 5,2-5,8 Trâu 4,5-5,3 Bộ môn sinh lý gia súc ĐHNNI Nghé 5,6-6,3 Trâu F1 (MR x VN) 6,3-6,5 Bộ môn sinh lý gia súc ĐHNNI Trâu F2 (3/4MR x 1/4 VN) 6,0-6,2 Ở người Việt Nam, số lượng hồng cầu của nam: 5,1 triệu, nữ 4,6 triệu (Trịnh Bỉnh Di, 2001). Số lượng hồng cầu phản ánh phẩm chất con giống. Số lượng hồng cầu càng nhiều thì sức sống con vật càng tốt. Vì vậy việc xác định số lượng hồng cầu của mỗi gia súc có ý nghĩa quan trọng. Khi hồng cầu bị giảm đột ngột là biểu hiện một sổ bệnh như sất rét ở người, bệnh lê dạng trùng, tiêm mao trùng, biên trùng ở gia súc. Trong những bệnh này hồng cầu bị phá huỷ hàng loạt. Tuổi thọ của hồng cầu nói chung ngắn. Hồng cầu loài nhai lại và lợn sống được 2 tháng, các loài động vật khác và người là 4 tháng. Khi còn ở bào thai hồng cầu do lá thai giữa, gan, lách và hạch lâm ba sinh ra. Nhưng khi đẻ ra ngoài thì cơ quan duy nhất sản sinh ra hồng cầu là tuỷ đỏ của xương. Hồng cầu già chết sẽ được tế bào lưới võng mạc nội mô gan, lách, tuỷ xương tiến hành thực bào. Số lượng hồng cầu ổn định tương đối là do thường xuyên có các hồng cầu non sinh ra bù đắp vào lượng hồng cầu già chết đi. Vì thế khi bị mất máu dột xuất thì thấy hoạt động của tuỷ đỏ xương tăng mạnh. 4.2.1.2. Sức đề kháng thẩm thấu của hồng cầu Khi cho hồng cầu vào dung dịch nhược trương thì hồng cầu sẽ hút nước và phồng lên nhưng không vỡ ra là nhờ màng hồng cầu có tính bền vững thẩm thấu. Nhưng sức đề kháng đó chỉ có hạn, nếu dung dịch quá nhược trương thì hồng cầu sẽ bị vỡ gọi là dung huyết (hay huyết tiêu). Ngược lại cho hồng cầu vào dung dịch ưu trương thì nó sẽ bị mất nước và teo nhỏ lại. Hồng cầu trong dung dịch đẳng trương sẽ giữ nguyên hình thái và thực hiện tết chức năng của nó. Vì vậy, khi tiêm truyền cho gia súc cần chú ý dùng dung dịch đẳng trương (muối Nacl đẳng trương, glucose đẳng trương). Khi bị tác động của các độc tố vi khuẩn, ký sinh trùng đường máu, hoặc nọc độc rắn thì tính bền vững thẩm thấu của màng hồng cầu bị giảm hoặc mất, làm cho hồng cầu dễ bị vỡ ra. Vì thế trong lâm sàng thú y, việc xác định sức đề kháng thẩm thấu của hồng cầu có ý nghĩa quan trọng. Sức đề kháng này bao gồm sức đề kháng tối thiểu (lúc bắt đầu dung huyết) và sức đề kháng tối đa (trước lúc dung huyết hoàn toàn). Bảng 3.9: Sức đề kháng thẩm thấu của hồng cầu ở các loài gia súc 81
12. Nồng độ dung dịch NaCl (%) Nồng độ dung dịch NaCl (%) Loài Sức đề kháng Sức đề kháng Loài Sức để kháng Sức đề tối thiếu đối đa tối thiếu kháng đối Ngựa 0,59 0,39 Chó 0,45 0,36 Bò 0,59 0,42 Mèo 0,69 0,50 Cừu 0,60 0,45 Thỏ 0,57 0,45 Dê 0,62 0,48 Gà 0,40 0,32 Lợn 0,74 0,45 4.2.1.3. Tốc độ lắng hồng cầu Hút máu đã chống đông vào một ống thuỷ tinh nhỏ có độ chia (ống Panchenkôp) đặt vào giá cố định, sau một thời gian thấy hồng cầu lắng xuống, phần trên là huyết tương. Sỡ (r có hiện tượng đó là do màng hồng cầu tích điện âm. Globulin và fibrinogen trong huyết tương tích điện dương khiến cho các hồng cầu bị hút tụ tập với nhau thành hình cọc tiền nặng hơn huyết tương nên lắng xuống. Tốc độ lắng hồng cầu ở các loài gia súc không giống nhau, lúc có bệnh cũng thay đổi. Vì vậy đo tốc độ lắng hồng cầu có ý nghĩa nhất định trong chẩn đoán bệnh. Bảng 3.10: Tốc độ lắng hồng cầu ở các loài gia súc Thời gian Tốc độ lắng hồng cầu (mm) (phút) Lợn cái Lợn đực Trâu * Nghé * Bò Ngựa Chó giống* giống* 15 3,4 3,4 8,2 5,4 0,1 38,0 0,20 30 7,3 11,0 15,9 9,7 0,25 49,0 0,90 45 11,2 19,0 20,3 12,3 0,40 60,0 1,70 60 13,0 23,0 22,6 14,5 0,58 64,0 2,50 * Theo nghiên cứu của Bộ môn Sinh lý gia súc - Đại học Nông nghiệp I - Hà Nội 4.2.1.4. Hemoglobin - Huyết sắc tố Hemoglobin (Hb) là thành phần chủ yếu của hồng cầu chiếm 90% vật chất khô của hồng cầu và đảm nhiệm các chức năng của hồng cầu. Hemoglobin là một hợp chất protein phức tạp dễ tan trong nước, trong thành phần cấu tạo có một phân tử globin (chiếm 96%) kết hợp với 4 phân tử Hem (chiếm 4%). Phân tử globin gồm 4 chuỗi polypeplid trong đó có 2 chuỗi a và 2 chuỗi 13 cùng 4 phân tử (Hem) gắn trên lưng 4 chuỗi polypeptid đó Globin có tính đặc trưng cho từng loài, vì vậy kiểu Hb mang đặc trưng di truyền của phẩm giống, trong chăn nuôi có thể xác định giống qua kiểu Hb của từng cá thể. 82
13. Cấu trúc của Hem thì giống nhau giữa các loài. Hem được cấu tạo bởi một vòng protoporphirin gồm 4 vòng pyrol nối với nhau bằng các cầu nối metyl và có nguyên tử Fe hóa trị 2 (Fe++) ở giữa. Từ Fe++ này có 2 mạch nối phụ: một mạch nối với globin, một mạch kết hợp và phân ly dễ dàng với O2, CO2 - tuỳ thuộc vào phân áp của mỗi khí đó. Hemoglobin có chức năng chính là vận chuyển các chất khí trong hô hấp và tham gia hoạt động đệm để ổn định pa máu. Chức năng vận chuyển O2 và co2 + vận chuyển O2: ở điều kiện phân áp O2 cao như ở phổi (l 10 mmHg) thì Hb dễ dàng kết hợp với O2 tạo thành oxyhemoglobin (kí hiệu HbO2). Máu vận chuyển O2 đến mao mạch ở các mô bào. Phân áp oxy ở mô bào thấp = 20mmHg thì HbO2 Phân ly thành Hb và O2, O2 này cung cấp cho mô bào. HbO2 có màu đỏ đặc trưng cho máu động mạch. Quang phổ hấp thụ có hai băng tương ứng với hai bước sóng λ = 541 và λ = 576 nm Trong phản ứng trên Fe luôn ở hóa trị 2. + Vận chuyển khí CO2: ở mô bào phân áp CO2 cao, một phấn Hb kết hợp với khí CO2 tạo thành carbohemoglobin, nó kết hợp qua nhóm NH2 nên còn gọi là hợp chất carbamin. Khi đến phổi phân áp CO2 thấp thì carbohemoglobin lại phân ly thành HbNH2 và CO2. Sau đó khí CO2 nước thải qua phổi. HbCO2 có màu đỏ thẫm đặc trưng cho máu tĩnh mạch. + Rối loạn chức năng vận chuyển khí trong hô hấp * Methemoglobin: Khi có mặt một số chất độc như anilin, nitrobenzen, kaliclorat Fe~ của hemoglobin sẽ chuyển thành Fe+++ (methemoglobin - kí hiệu Hb - OH) lúc đó Hb mất khả năng kết hợp với O2 gây ngạt thở. Hb+ + OH- → HbOH (methemoglobin) Trong cơ thể bình thường, enzyme methemoglobin ređuctase trong hồng cầu có tác dụng khử HbOH, phục hồi khả năng kết hợp với O2 với điều kiện HbOH tạo thành không nhiều lắm Một số cá thể khi sinh ra do thiếu enzyme này nên còi cọc, chậm lớn. Nếu trong cơ thể tích tụ nhiều methemoglobin thì các mô bào bị thiếu oxy và con vật chết. * Ở môi trường có nhiều carbon oxit (CO) như trong hầm lò, hang núi, nơi có 83
14. nhiều nhà máy chạy bằng than, khi gia súc và người hít phải, Co sẽ kết hợp bền vững với hemoglobin thành carboxihemoglobin (HbCO) khiến Hb tự do giảm, không còn đủ để vận chuyển O2. Đó là trương hợp ngộ độc CO làm người và động vật ngạt thở. Quang phổ hấp thụ với bước sóng ~ = 535 và 570 tìm. Sự kết hợp của Hb với Co mạnh gấp 250 lần so với sự kết hợp với O2' Khi trong không khí có 16% oxi và 0,1 % oxit carbon thì có đến 80% Hb chuyển thành HbCO, còn khi chứa 1% CO thì có đến 95% Hb chuyển thành HbCO, lúc này con vật sẽ chết sau vài phút. Khi gia súc trúng độc CO có thể chữa bằng cách cho thở oxi nguyên chất hoặc hỗn hợp oxi với 5-8% CO2,HbCO sẽ được phân ly và CO sẽ thải qua phổi ra ngoài. - Chức năng đệm: Ngoài chức năng hô hấp, Hb còn có chức năng đệm nhờ các đôi đệm HHb/KHb và HHbO2/KHbO2 Điểm bảng điện của Hb nghiêng về phía acid nên có thể biểu diễn Hb dưới dạng một acid yếu là HHb và HbO2 dưới dạng HHbO2. Tính acid này rất yếu, yếu hơn cả H2co3' Chúng cùng với muối kiềm mạnh tham gia phản ứng đệm. Khả năng kết tinh: Hb có thể kết hợp với NaCl trong môi trường acid acetic đặc tạo thành kết tinh he min có hình thái đặc trưng cho từng loài, vì thế phản ứng này dùng để xác định máu là của loài gia súc nào và để phát hiện các vết máu khô trong pháp y. Người ta còn dùng phương pháp phân tích quang phổ để phân biệt các dạng Hb. - Hàm lượng Hb (%) Hàm lượng Hb trong máu các loài gia súc thay đổi tuỳ theo giống, tuổi, tính biệt, trạng thái dinh dưỡng, bệnh tật Lúc bị bệnh (như ký sinh trùng đường máu ) hàm lượng Hb giảm rõ rệt. Bỏng 3.11: Hàm lượng Hb của các loài gia súc, gia cầm (g%) Loài Hb Loài Hb Lợn lớn * 11,5 Ngựa 13.6 Lợn đực giống 12,2 Dê 10,7 Lợn con * 10,5 Cừu 11,6 Trâu * 6,5-10 Bò 12,0 Nghé * 10,9 Gà 12,7 Vịt 13,5 (*) Tài liệu của bộ môn SLGS. Đại học Nông nghiệp I - Hà Nội ( ) Tài liệu của các bộ môn Chăn nuôi động vật - Đại học Nông Lâm Thái Nguyên Mỗi lo Hb có khả năng bão hòa tối đa 1,34 ml O2. Từ đó có thể tính được lượng O2 mà máu động vật kết hợp trong quá trình hô hấp khi biết được hàm lượng Hb trong máu. Ở người hàm lượng Hb 13-14g%; nam 14,6 g%; nữ: 13,2g% (Trịnh Bỉnh Di- 2001) 4.2.2. Bạch cầu 84
15. Bạch cầu là những tế bào máu có nhân và bào tương, kích thước thay đổi từ 5-20 micromet, có khả năng di động theo kiểu amip. Bạch cầu được tạo ra trong tuỷ xương và một phần trong các mô bạch huyết rồi được đưa vào máu để đi khắp cơ thể, đặc biệt là những vùng đang bị viêm để chống lại các tác nhân gây nhiễm trùng. 4.2.2.1. Số lượng bạch cầu Số lượng bạch cầu thường ít hơn khoảng 1000 lần so với hổng cầu, được tính theo đơn vị: nghìn/mm3 máu. Bảng 3.12: Số lượng bạch cầu của một số loài vật nuôi (nghìn/mm3 máu) Loài Số lƣợng BC Loài gia súc Số lƣợng BC Lợn lớn * 20,00 Dê 9,60 Lợn con * 15,00 Cừu 8,20 Trâu * 13,00 Chó 9,40 Nghé * 12,00 Thỏ 8,00 Bò 8,20 Gả 30,00 Ngựa 8,00 Ngan 30,80 (*) Tài liệu của bộ môn Sinh lý gia súc, ĐHNN I - Hà Nội ( ) Tài liệu của các bộ môn Chăn nuôi động vật - Đại học Nông Lâm Thái Nguyên Ở người, số lượng bạch cầu của nam: 7000; nữ 6200/mm~ máu (Trịnh Bình Di- 2001) Số lượng bạch cầu thường ít ổn định và phụ thuộc vào trạng thái sinh lý của cơ thể. Số lượng bạch cầu thường tăng sau khi ăn, khi đang vận động, khi con vật có thai giảm khi tuổi tăng lên. Trong trường hợp bệnh lý, bạch cầu tăng mạnh như khi bị viêm nhiệm vì có sự xâm nhập của vi khuẩn, vật lạ giảm khi bị suy tuỷ do bị nhiễm phóng xạ, nhiễm độc benzen, sử dụng các thuốc cloramphenicol, thuốc ngủ quá liều. Vì vậy xác định số lượng bạch cầu có ý nghĩa lớn trong chẩn đoán. 4.2.2.2. Phân loại và hình thái bạch cầu Bạch cầu chia làm 2 loại chính là: bạch cầu không hạt và bạch cầu có hạt. - Bạch cầu không hạt: trong bào tương không có hạt (hoặc chỉ có những hạt rất nhỏ) gồm: + Lâm ba cầu (Lymphocyte) có vòng sáng xung quanh nhân, nhân hình gần tròn, hoặc hình bầu dục chiếm hầu hết tế bào. Lâm ba cầu có 2 dạng: lâm ba cầu bé kích thước 8-12 μm, lâm ba cầu lớn 15-18 μm. Ở gia súc lâm ba cầu tăng mạnh trong các bệnh sất nhiễm trùng. + Bạch cầu đơn nhân lớn (Monocyte): nhân to hình móng ngựa chiếm gần hết bào tương. Bạch cầu đơn nhân lớn có kích thước 18-22 μm. - Bạch cầu có hạt: trong bào tương có nhiều hạt. Căn cứ vào đặc điểm bắt màu thuốc nhuộm của các hạt trong bào tương, người ta chia bạch cầu có hạt làm 3 loại: + 85
16. Bạch cầu ái toan (Eosinophil): kích thước 12-15μm, nhân chia nhiều múi nối với nhau, hạt to bắt màu đỏ da cam. + Bạch cầu ái kiềm (Basophil): kích thước 8 - 10 μm, hạt nhỏ bắt màu xanh. + Bạch cầu trung tính (Neutrophi[): kích thước 10-15 μm, hạt nhỏ bắt màu hồng tím. Bạch cầu trung tính lại được chia thành 3 loại: * Bạch cầu trung tính nhân ấu * Bạch cầu trung tính nhân gậy * Bạch cầu trung tính nhân đốt. 4.2.2.3. Công thức bạch cầu Công thức bạch cầu là tỷ lệ % của mỗi loại bạch cầu trên tổng số bạch cầu. Công thức bạch cầu ở các loài gia súc thì không giống nhau, trong cùng một loài thì công thức này ồn định, nhưng khi có bệnh thì thay đổi. Ví dụ: khi bị nhiễm trùng bạch cầu trung tính và đơn nhân lớn tăng đột ngột. Khi bị ký sinh trùng đường ruột thì bạch cầu ái toan tăng. Trong bệnh thiếu máu thì bạch cầu ái kiềm tăng. Trong giai đoạn vết thương đang bình phục thì lâm ba cầu tăng. Bảng 3.13: Công thức bạch cầu của một số loài vật nuôi (%) Loài Bạch cầu trung tính BC ái BC ái Làm ba Đơn Ấu Gậy Đốt toan Kiềm cầu lớn Ngựa - 4,0 47.4 4,0 0,6 40,0 3,0 Bò - 6,0 25,0 7,0 0,7 54,3 7,0 Lợn - 3,0 40,0 4,0 1,4 48,6 3,0 Cừu - 1,2 33,0 4,5 0,6 57,7 3,0 Dê - - 49,0 2,0 1,0 42,0 6,0 Trâu - 4,2 35,0 10,0 0,8 54,0 5,0 Chó - 5,0 58.0 6,0 1,0 25,0 5,0 Thỏ - - 30,0 1,0 5,0 60,0 4,0 Chuột lang - 3,0 37,0 7,0 1,0 46,0 6,0 Gà - 1,0 26,0 4,0 4,0 59,0 6,0 Ngỗng - 6,5 30,0 3,5 2,0 54,0 4,0 Người - 66 - 9-11,0 0-0,5 20-25 2-2,5 4.2.2.4. Chức năng sinh lý của bạch cầu Bạch cầu bảo vệ cơ thể bằng hai cách: Thực bào và sinh kháng thể. - Thực bào là chức năng quan trọng nhất của bạch cầu trung tính và của đại thực bào, nó xảy ra qua 4 giai đoạn: + Giai đoạn gắn: các kháng nguyên, vi khuẩn, chất lạ gắn vào bạch cầu nhờ các điểm tiếp nhận của bạch cầu. + Giai đoạn thiết: bạch cầu phát chân giả bao lấy kháng nguyên, vi khuẩn + Giai đoạn hình thành hốc: chất nguyên sinh lõm vào tạo thành hốc và lisosom 86
17. tiết enzyme vào hốc. + Giai đoạn tiêu diệt: Nhờ pa hoặc nhờ các chất oxy hoá, hoặc nhờ tác dụng của các enzyme như protease , kháng nguyên bị phân giải. Bạch cầu trung tính có khả năng di động theo kiểu amip và có khả năng xuyên mạch: chui qua thành mao mạch đến nơi có kháng nguyên. Sau khi kháng nguyên xâm nhập khoảng 30 phút, bạch cầu trung tính đã có mặt, nhưng nếu cơ thể đã được tiêm vacxin thì chỉ cần 10-20 phút. Bạch cầu trung tính chứa đến 30 loại enzyme khác nhau có khả năng phân giải hầu hết các chất có hoạt tính sinh học. Bạch cầu trung tính còn có khả năng hóa ứng động nhờ đó chuyển động của bạch cầu trung tính trong cơ thể là một chuyển động có hướng, chúng đi về phía mô bị viêm nhiễm do sự hấp dẫn của các sản phẩm sinh ra ở mô đó. Bạch cầu đơn nhân lớn: Có khả năng thực bào mạnh, hay đại thực bào". Do có kích thước lớn, chúng thực bào được các tế bào lớn như hồng cầu già, vi khuẩn Lợn nái, bò sữa khi động dục hoặc khi sắp đẻ thì hoạt tính thực bào tăng (số lượng bạch cầu trung tính tăng) để tăng sức đề kháng của cơ thể. Trong quá trình thực bào, có vi khuẩn không bị tiêu hóa mà tồn tại trong đại thực bào, gọi là nhiễm khuẩn ẩn, như bệnh lao phổi của người, bệnh sảy thai truyền nhiễm của gia súc. - Chức năng sinh kháng thể được thực hiện bởi các tê bào Lympllo + Cấu trúc kháng thể: y - globulin là một loại protein đặc biệt, được gọi là globulin miễn dịch, ký hiệu là lạ. in có 5 loại: IgG = 75%; IgA= 20%; IgM = 5% và IgD, IgE với hàm lượng nhỏ. Ở người IgG là kháng thể duy nhất được nhau thai của mẹ chuyển cho thai, vì lao kích thước và khối lượng phân tử bé nhất. Ở trâu, bò do nhau thai có 6 lớp màng nên lớp không qua được nhau thai, do đó cần cho bê, nghé sơ sinh bú sữa đầu, trong sữa đầu có hàm lượng kháng thể cao, bú càng sớm càng tốt (nửa giờ sau khi đẻ) vì lúc đó niêm mạc ruột hấp thu được lao. + Đáp ứng miễn dịch: Kháng nguyên là những chất lạ khi đưa vào cơ thể sinh vật sẽ gây nên đáp ứng miễn dịch bằng cách sinh ra kháng thể đặc hiệu tương ứng. Vậy đáp ứng miễn dịch là sự sinh ra kháng thể đặc hiệu tương ứng với kháng nguyên xâm nhập để bảo vệ cơ thể. Đáp ứng miễn dịch tạo ra miễn dịch tập nhiễm là kết quả của hợp tác giữa 3 loại bạch cầu: Đại thực bào (đơn nhân lớn), tiểu thực bào (bạch cầu trung tính ) và bạch cầu lympho B, T. Đáp ứng miễn dịch này gồm 2 dạng: * Miễn dịch dịch thể. do lympho B tiết ra IgG hòa tan trong huyết thanh. Huyết thanh này được dùng để trừ bệnh như huyết thanh phòng dại, huyết thanh chống uốn ván ,. * Miễn dịch tế bào: do lympho T khi bị kích thích bởi kháng nguyên, độc tố lympho T trở thành các lympho cảm ứng, tiết ra lymphokin gắn trên màng tế bào, nhờ đó lympho T sẽ tiêu diệt các tác nhân gây độc trực tiếp hay gián tiếp. 87
18. Gây độc trực tiếp: Lympho T kết hợp với kháng nguyên làm cho lympho T phồng to lên và giải phóng các enzyme thuỷ phân của Lisosom để phân huỷ kháng nguyên của tế bào lạ, tác dụng này yếu hơn so với tác dụng gián tiếp. Gây độc gián tiếp: Lympho T kết hợp với kháng nguyên đặc hiệu sẽ giải phóng ra một số yếu tố gọi là lymphokin vào các tổ chức xung quanh. Các lymphokin sẽ khuếch đại" tác dụng phá huỷ của lympho T lên nhiều lần. Mặt khác, khi lympho T bị hoạt hóa bởi kháng nguyên thì một số lympho T mới cũng được hình thành gọi là "Tê bào nha'. Các tế bào nhớ này được tập trung trong tổ chức bạch huyết. Trong những lần xâm nhập sau của cùng kháng nguyên, nhờ các tế bào nhớ này mà sự giải phóng các lympho cảm ứng sẽ nhiều và nhanh hơn so với lần đầu. + Cơ chế tác dụng của kháng thể: * Là có khả năng ngưng kết, kết tủa kháng nguyên, hoặc hòa tan vi khuẩn, trung hòa độc tố * Kháng thể được tổng hợp do kích thích của kháng nguyên nào thì chỉ kết hợp với kháng nguyên đó, là phản ứng đặc hiệu của kháng thể với kháng nguyên tương ứng. * Kháng thể có khả năng làm tăng tính thấm của thành mạch do đó đại thực bào dễ lọt qua thành mạch máu để tới nơi có kháng nguyên và tiêu diệt kháng nguyên. * Tác dụng của opsonin: Các kháng nguyên nếu được phủ một lớp lớn và IgM thì hấp dẫn đại thực bào đến bắt, ăn và tiêu diệt, làm cho hiệu quả tác dụng tăng lên hàng trăm lấn. * Tác dụng bảo vệ niêm mạc: loa ngăn cản vi khuẩn bám vào niêm mạc ruột do đó sẽ hạn chế được các bệnh đường tiêu hóa. * Tạo interferon: do bạch cầu đơn nhân và bạch cầu trung tính sản sinh khi có kháng nguyên xâm nhập vào cơ thể. Interferon có tác dụng: ức chế sự sinh sản các vinh và hạn chế hiện tượng ung thư 4.2.3. Tiểu cầu (Thrombocyte) Tiểu cầu là những tiểu thể nhỏ không nhân có hình cây hay bầu dục, đường kính 2-3 em, trong bào tương có hạt chứa thrombokinase và serotonin. Số lượng: 100.000 - 600.000/1mm3 máu của động vật có vú. Con vật mới sinh có số lượng ít hơn so với con vật trường thành. Trong một số bệnh truyền nhiễm và khi bị choáng quá mẫn thì số lượng tiểu cầu giảm. Tiểu cầu chỉ sống 3-5 ngày. Khi già bị tiêu huỷ ở gan và lách. Tiểu cầu giữ vai trò quan trọng trong quá trình đông máu. Khi bị thương máu chảy ra, tiểu cầu chạm vào vết thương, vỡ ra giải phóng serotonin và thrombokinase xúc tiến sự đông máu. 5. NHÓM MÁU Khối lượng máu của cơ thể là một chỉ số sinh lý cần được duy trì ổn định. Do 88
19. vậy khi mất máu do chấn thương, phẫu thuật, băng huyết khi sinh cơ thể cần thiết phải được bổ sung máu. Trong thực tế truyền máu, không phải trường hợp nào cũng thành công mà có trường hợp gây tử vong do hồng cầu bị ngưng kết. Nguyên nhân đưa đến kết quả trên là do máu được phân ra thành nhiều nhóm khác nhau, thuộc các hệ khác nhau. Khi máu để truyền và máu nhận không phù hợp với nhau thì xuất hiện tương tác miễn dịch gây ngưng kết hồng cầu. 5.1. Hệ nhóm máu ABO ở ngƣời Khi nghiên cứu máu người, người ta phát hiện ra các yếu tố khác nhau: Trên màng hồng cầu có hai yếu tố gọi là ngưng kết nguyên A và B (kháng nguyên A và B). Trong huyết tương có hai yếu tố gọi là ngưng kết tố a và ~ sáng thể a và ~ Không phải bất cứ người nào cũng có đủ 4 yếu tố nói trên, mà được phân chia ra làm 4 nhóm người khác nhau: - Nhóm I gồm những người trên màng hồng cầu không có ngưng kết nguyên A và B; trong huyết tương có cả hai ngưng kết tố α và β - Nhóm II gồm những người trên màng hồng cầu chỉ có A, không có B; trong huyết tương chỉ có β không có α - Nhóm III gồm những người trên màng hồng cầu chỉ có B, không có A; trong huyết tương chỉ có α, không có β Nhóm IV gồm những người trên màng hồng cầu có cả A và B nhưng trong huyết tương không có cả α và β . Ngưng kết tố α luôn đối lập với ngưng kết nguyên A, còn ngưng kết tố 13 lại đối lập với ngưng kết nguyên B. Khi A gặp α và B gặp β thì hồng cầu bị ngưng kết. Do đó, thuộc hệ nhóm máu ABO có 4 nhóm như sau (theo Landsteiner). Bảng 3.14: Các nhóm máu trong hệ nhóm máu ABO Tên nhóm máu Ngưng kết nguyên Ngưng kết tố I hay O Không α , β II hay A A β III hay B B α IV hay AB AB không Tỷ lệ phần trăm nhóm máu thay đổi theo các chủng tộc khác nhau. Phản ứng ngưng kết hồng cầu thực chất là sự tương tác miễn dịch giữa kháng nguyên - kháng thể. Ngưng kết nguyên A, B là các kháng nguyên có bản chất là các polysacchand. Còn ngưng kết tố α và β là các kháng thể IgM có bản chất là globulin. Trong thực hành truyền máu khi chỉ truyền một lượng ít khoảng dưới 0,25 lít (l đơn vị truyền máu, người ta cho phép chỉ chú ý đến hồng cầu người cho và huyết tương người nhận. Sở dĩ như vậy vì với khối lượng ít của huyết tương máu người cho, khi vào cơ thể người nhận có thể hòa đồng với khối lượng lớn của máu người nhận. Tuy nhiên, hồng cầu người cho không được đối kháng với huyết tương người nhận. Do 89
20. vậy, có thể thực hiện truyền máu theo bảng sau: Bảng 3.15: Sự tương tác giữa huyết tương máu nhận và hồng cầu máu cho Huyết tương máu nhận I II III IV α + β β α Không Hồng cầu máu cho I- O - - - - II - A + - + - III- B + + - - IV - AB + + + - Ghi chú: + Ngưng kết; - Không ngưng kết Như vậy máu nhóm I (O) có thể truyền cho người thuộc nhóm I và cho các nhóm II, III IV được gọi là nhóm chuyên cho. Máu nhóm II (A) cho người cùng nhóm và nhóm IV Máu nhóm III (B) cho người cùng nhóm và nhóm IV (AB). Máu nhóm IV (AB) chỉ cho được người cùng nhóm và gọi là nhóm chuyên nhận. Có thể tóm tắt trong sơ đồ. Tuy nhiên với khối lượng ít và về lý thuyết là cho phép, nhưng cũng ít khi thực hiện. Ngay trong trường hợp truyền máu cùng nhóm cũng cần thiết phải làm phản ứng chéo lần cuối cùng trước khi truyền. Phương pháp là rạch nhẹ trên da tay người được truyền để máu chảy ra, rồi nhỏ trực tiếp một vài giọt máu định truyền lên vết rạch và quan sát. 5.2. Hệ thống Rh Landsteiner và Wiener (1940) còn nhận thấy huyết tương máu thỏ được miễn dịch bởi máu loài khỉ vàng (Maccacus rhesus), có khả năng ngưng kết hồng cầu của khỉ vàng, đồng thời cả hồng cầu người. Đã phát hiện yếu tố Rh trong hồng cầu của máu khỉ và máu người. Những người có yếu tố Rh trong máu gọi là Rhesus dương (Ra), còn những người không có gọi là Rhesus âm (Ra). Kháng thể chống Rh+ không có sẵn như α và β trong huyết tương, mà nó chỉ hình thành ở những người Rh' sau khi đã nhận nhiều lần một lượng máu có kháng nguyên Rh+. Kháng thể này được ký hiệu là Rh, nó phát triển chậm, thường 2-3 tháng sau khi nhận kháng nguyên Rh+. Rh sẽ có mặt trong tất cả các tế bào của thai nhi mà không phải chỉ riêng ở hồng cầu. Khi các tế bào và hồng cầu thai nhi bị thoái biến, yếu 90
21. tố Rh được giải phóng vào dịch thể thai nhi. Từ dịch thể thai nhi Rh sẽ nhếch tán qua màng nhau thai sang cơ thể mẹ. Vì mẹ là Rh' nên trong máu mẹ xuất hiện kháng thể Rh chống Rh+. Ở lần chửa đầu, lượng kháng thể Rh trong máu mẹ còn ít, nhưng từ lần chửa thứ hai trở đi lượng Rh tăng lên và qua máu mẹ khuếch tán sang thai nhi gây ra phản ứng ngưng kết hồng cầu ở thai nhi. Do vậy từ lần chửa thứ hai trở đi rất dễ bị sảy thai, đẻ non hoặc thậm chí thai nhi chết trong bụng mẹ. Trẻ đẻ non rất ốm yếu và rất dễ tử vong. 5.3. Các hệ thống nhóm máu khác Ngoài hệ ABO và Rh, trong máu người còn rất nhiều hệ khác 'như kháng nguyên Ken, kháng nguyên Fya, kháng nguyên S (thuộc hệ thống MNSSS). Người ta cũng còn phát hiện các kháng thể của hệ thống Kidds, các kháng thể chống M, N, P, Lea, Leb Trong truyền máu, thông thường các hệ thống này ít nguy hiểm, nhưng chúng có ý nghĩa khi nghiên cứu di truyền huyết học, ứng dụng trong pháp y. 5.4. Nhóm máu ở động vật Những nghiên cứu về nhóm máu ở động vật còn ít. Người ta thấy rằng ngoài nhóm máu còn có các hệ nhóm khác nhau, ví dụ: ở bò có tới 70 loại như A, B, C, D , J mà quan trọng nhất là hệ B có tới 27 kháng thể (ngưng kết tô) khác nhau; ở ngựa có 10; lợn có 19; cừu có 6 ngưng kết nguyên Trong thực tế cấy ghép cơ quan và mô, phản ứng của kháng thể với protein lạ là nguyên 'nhân gây ra hiện tượng loại trừ sinh học. Chính phản ứng ngưng kết của máu cũng tham gia vào quá trình này. Xét nghiệm ngưng kết nguyên và ngưng kết tố là một phương pháp để xác minh nguồn gốc huyết thống của những trường hợp nghi vấn, bởi vì chúng đều mang tính di truyền. 6. SỰ ĐÔNG MÁU 6.1. Khái niệm chung - Về sinh lý: đông máu là phản ứng bảo vệ giữ cho cơ thể không bị mất máu khi mạch máu bị.tổn thương, hình thành một vành đai bảo vệ xung quanh vết thương. - Về hóa sinh: đông máu là một quá trình phản ứng có xúc tác của các enzyme, xảy ra khi máu chảy ra qua vết thương. - TẾ độ đông máu ở các loài gia súc có khác nhau 6.2. Các yếu tố đông máu Theo quy ước quốc tế, các yếu tố tham gia quá trình đông máu được đánh số La mã từ I - XIII. I. Fibrinogen:.do gan tổng hợp và đưa vào máu. II. Prothrombin: do gan tổng hợp với sự xúc tác của vitamin K trong huyết tương. 91
22. III. Tromboplastin: enzyme tạo ra khi một tổ chức tổn thương, khi tiểu cầu bị vỡ. IV. Ion Cau có trong huyết tương, có tác dụng hoạt hóa prothrombin. V. Proaccelerin: một loại globulin do gan sản sinh, làm tăng tốc độ đông máu. VI. Dạng hoạt hóa của yếu tố V (yếu tố proconvertin) do gan sản xuất ra, nó có thể chuyển thành prothrombin nhờ gan, khi có xúc tác của vitamin K. VII. Yếu tố xúc tiến tạo thrombin. VIII. Yếu tố chống chảy máu A (chảy máu), có sẵn trong huyết tương. IX. Yếu tố chống chảy máu B (Yếu tố clmstmas), nếu thiếu nó thì mắc bệnh Christnes. X. Yếu tố Stuard, do gan sản sinh, có trong huyết tương (Stuart). XI. Prothromboplastin: có sẵn trong huyết tương, là một loại ~globulin. XII. Yếu tố Hegeman có sẵn trong huyết tương, hoạt hóa quá trình đông máu. XIII. Yếu tố ổn định fibrin, có sẵn trong huyết tương. Ngoài ra còn có các yếu tố của tiểu cầu khi vỡ ra: serotonin và phospholipid. Hầu hết các yếu tố đông máu đều ở dạng tiền chất không hoạt động. Khi một số yếu tố được hoạt hóa nó sẽ kéo theo sự hoạt hóa của các yếu tố khác theo kiểu dây chuyền tự động, dẫn đến kết quả cuối cùng là sự hình thành mạng lưới fibrin làm máu đông. 6.3. Cơ chế đông máu Quá trình đông máu là một phản ứng dây chuyền với tốc độ nhanh qua 3 giai đoạn: - Giai đoạn l: giai đoạn hình thành và giải phóng thromboplastin Khi mạch quản bị tổn thương (đứt) máu chảy ra, tiểu cầu va chạm vào bề mặt vết thương vỡ ra, từ tổ chức tổn thương và tiểu cầu cùng tiết ra chất thromboplastin ở dạng vô hoạt (prothromboplastin). Nó sẽ được hoạt hóa ngay bởi các yếu tố V, VIII, IX, XI, XII và Ca++ theo phản ứng. + Giai đoạn 2: Biến prothrombin thành thrombin Dưới tác dụng của thromboplastin hoạt hoá, cùng với các yếu tố V, VII, X và Cả+, prothrombin sẽ được chuyển thành thrombin hoạt động. + Giai đoạn 3: Biến fibrinogen thành fibrin các sợi fibnn đường kính 0,1 âm đan với nhau thành một mạng lưới giam giữ các huyết cầu lại tạo thành cục máu đông, còn huyết thanh chiết ra ngoài. 92
23. 6.4. Sự chống đông máu trong cơ thể Trong hệ mạch, máu luôn ở thể lỏng là do trong máu chứa các chất chống đông tự nhiên và do cấu tạo của thành mạch. - Lớp nội môi trong thành mạch luôn trơn nhẵn, tiểu cầu không bị phá huỷ, không bị bám thành từng đám, do đó không có thromboplastin nội sinh trong máu. - Trên bề mặt nội mô có một lớp protein mỏng mang điện tích âm có khả năng ngăn cản tiểu cầu dính vào nội mô. - Trong máu có các chất chống đông tự nhiên. + Chất kháng thromboplastin + Chất kháng thrombin + Heparin là một mucopolysaccharid do gan tạo ra có khả năng chống đông rất mạnh. 6.5. ứng dụng thực tiễn 6.6.1. Biện pháp làm tăng cường đông máu + Khi bị thương máu chảy, phải băng ngay vết thương lại bằng bông gạc đã được hấp khử trùng. Bông gạc sẽ tạo mặt thô ráp thúc đẩy vỡ tiểu cầu và vỡ các tế bào chỗ bị thương để giải phóng nhiều thromboplastin. + Tiêm vitamin K để kích thích gần sản xuất thrombin (chỉ có tác dụng khi gan bình thường). + Thêm vào máu các chất xúc tác đông máu như thrombin, CaCl2 + Truyền huyết thanh tươi vì huyết thanh tươi có đủ các yếu tố trên, đặc biệt có thrombin hoạt hoá. + Ghép mặt cắt mô tươi vào vết thương, vì mô tươi cung cấp yếu tố III và cung cáp những điều kiện để hoạt hóa yếu tố XII. Mặt cắt mô tươi thường là mặt cắt một mẩu cơ ở vùng phẫu thuật (thường được dùng để cầm máu trong trường hợp mổ sọ não). 6.6.2. Biện pháp làm chậm đông máu Cho vào máu các chất chống đông máu sau đây: + Heparin: chiết xuất từ gan, là chất chống đông máu hữu hiệu nhất, có tác dụng nhanh. + Antithrombin, antithromboplastin. + Hirudin (chất tiết có ở miệng đỉa, vắt) + Dicumarin: tác dụng làm gan giảm sản xuất các yếu tố II, VII, IX, X do đó ngăn cản quá trình đông máu. Tác dụng của dicumarin chậm và kéo dài, chỉ có tác dụng trong cơ thể (in vitro), không có tác dụng trong ống nghiệm (in vi tro). + Các chất làm giảm nồng độ Ca++ trong máu * Na - Citrat: cho vào máu Na+ sẽ thay thế Ca++, thường dùng để bảo quản máu 93
24. trong ngân hàng máu hoặc trong các nghiên cứu máu ở phòng thí nghiệm. * Kim oxalat hoặc amoni oxalat: cho vào máu với tỷ lệ 1/10 về thể tích, máu sẽ không đông vì chất này kết hợp với Ca++ tạo thành Ca - oxalat kết tủa, không phân ly làm mất tác dụng của Ca ++. Nhưng oxalat độc nên chỉ dùng cho vào ống nghiệm, không đưa vào cơ thể. 94
25. Chương 4 SINH LÝ TUẦN HOÀN MÁU VÀ BẠCH HUYẾT Bộ máy tuần hoàn là bộ máy đảm nhiệm chức năng bơm hút và vận chuyển máu đi khắp cơ thể để cung cấp các chất cần thiết cho hoạt động sống và đào thải các chất không cần thiết ra ngoài môi trường. Như vậy, bộ máy tuần hoàn giữ chức năng đảm bảo mối quan hệ của các tế bào cơ thể với môi trường sống. Bộ máy tuần hoàn gồm có tim và hệ thống mạch quản hợp thành 1. SINH LÝ TIM Trong quá trình tiến hóa của động vật, có ba mức cấu tạo tim khác nhau: đơn giản nhất là dạng ống co bóp, phức tạp hơn là tim hình ống và cấu tạo hoàn chỉnh là tim có ngăn. Trong đó tim 4 ngăn ở lớp chim và thú cùng hệ mạch của nó tạo thành hệ tim - mạch có cấu trúc và chức năng hoàn thiện nhất. 1.1. Cấu tạo của tim Tim là một khối cơ rỗng, kích thước khác nhau tuỳ thuộc vào từng loại động vật. Tim gia súc nằm trong lồng ngực, được bao bọc bởi bao tim bằng mô liên kết. Gốc tim nằm phía trước ở khoảng giữa xương ức, mỏm tim thon lại nằm phía sau lệch về bên trái khoảng 400 so với trục dọc cơ thể (cách trục dọc cơ thể khoảng 8-10 cm) và nằm giữa khoảng gian sườn thứ 5 và thứ 6. Từ gốc đến mỏm tim dài khoảng 12 cm. Tim lợn trưởng thành nặng khoảng 300g đối với con đực và 250g đối với con cái. Tim có vách ngăn thành hai nửa riêng biệt: lim trái và tim phải. Tim trái lớn hơn tim phải và chiếm khoảng 2/3 tim. Tim trái chứa máu đỏ tươi, tim phải chứa máu đỏ thẫm. Mỗi nửa tim lại được chia thành hai phần: tâm nhĩ và tâm thất. 95
26. Giữa lâm nhĩ và tâm thất có van nhĩ- thất, ở nửa tim trái là van hai lá, ở nửa tim phải là van ba lá. Giữa tâm thất và động mạch chủ, động mạch phổi có van tổ chim, còn gọi là van bán nguyệt. Chức năng của các van là đảm bảo cho máu đi theo một chiều từ tâm nhĩ đến tâm thất và từ tâm thất sang động mạch. Sơ đồ câu tạo tim được trình bày trên hình 4. 1 . 1.1.1. Cơ tim Cơ tim được cấu tạo từ các sợi cơ tim. Về cấu trúc - chức năng sợi cơ tim vừa có tính chất cơ vân, vừa có tính chất cơ trơn. Sợi cơ tim có những vân ngang và nhiều nhân như sợi cơ vân, nhưng nhân không nằm ở gần màng, mà nằm ở giữa sợi co. Dưới kính hiển vi điện tử thấy rõ các sợi cơ tim tiếp xúc với nhau nhờ các (ra nối, song không có sự liên kết màng giữa hai sợi cơ. Ở một số điểm nhất định của (ra nối, màng của hai tế bào cơ nằm cạnh nhau áp sát nhau được gọi là điểm liên hệ (nexus). Khoảng cách giữa hai màng của hai sợi cơ tìm tại dây bằng 15-20 nanomet (l nanomét= l0-9m). Ở hai bên của màng nexus có dung dịch giống nhau, chứa nhiều khu và ít calci. Tại đây, điện trở thấp hơn nhiều so với các vùng khác của màng. Qua các nexus này mà hưng phấn được truyền bằng con đường điện học và c ó thể bằng con đường hóa học từ sợi cơ này đến sợi cơ khác. Do có sự liên kết giữa các sợi cơ như vậy nên cơ tim hoạt động như một liên bào (syncytium) cả về cơ học và điện học. 1.1.2. Hệ dẫn truyền hưng phấn của tim Hệ dẫn truyền hưng phấn của tim gồm các tế bào phát nhịp ở nút xoang và nút nhĩ - thất, các đường dẫn truyền liên nhĩ và liên nút, bó His với các nhánh của nó là mạng lưới Purkinje (Hình 4.2) Nút xoang (ở lớp thú gọi là nút Kênh - Flack, ở ếch gọi là nút Remark) nằm ở chỗ tĩnh mạch chủ đổ vào tâm nhĩ phải, rộng khoảng 3 mui, dài 15 tâm và dày 1 mui. Trong nút có hai loại tế bào chưa biệt hoá: các tế bào phát nhịp (pacemaker) phân bố ở trung tâm và các tế bào chuyển tiếp (transitional cái) phân bố ở ngoại vi. Các sợi của nút xoang liên hệ với các sợi cơ của hai tâm nhĩ và nút nhĩ - thất. Do đó, điện thế hoạt động phát sinh trong nút xoang được dẫn truyền trực tiếp đến tâm nhĩ và nút như - thất. Nút nhĩ - thất (ở thú gọi là nút Aschoff - Tawara, ở ếch gọi là nút Bidder) nằm ở dưới lớp nội mạc của thành tâm nhĩ phải, trên nền vách nhĩ - thất, cạnh lỗ xoang tĩnh mạch vành Nút nhĩ - thất phía trên liên hệ với các sợi từ nút xoang, phía dưới gom lại thành bó His. Trong nút nhĩ - thất cũng có các tế bào phát nhịp và tế bào chuyển tiếp. Số lượng tế bào phát nhịp ở đây ít hơn ở nút xoang. Bó His xuất phát từ nút nhĩ - thất, tới vách liên thất thì chia làm hai nhánh phải và trái, chạy dưới nội tâm mạc đến hai tâm thất. Ở đây, mỗi nhánh lại chia thành nhiều nhánh nhỏ chạy giữa các sợi cơ tim, tạo thành mạng lưới Purkinje. 96
27. 1.2. Chức năng của tim 1.2.1. Các đặc tính của tim Cơ tim có 4 đặc tính sau: (1) - Tính hưng phấn; (2)- Tính trơ có chu kỳ; (3)- Tính dẫn truyền và (4) - Tính tự động. 1.2.1.1. Tính hưng phấn Biểu hiện hưng phấn của cơ tim là phát sinh điện thế hoạt động khi đáp ứng lại tác dụng của kích thích. Tính hưng phấn của cơ tim diễn ra theo quy luật tất cả hay không có gì". Cụ thể là khi kích thích có cường độ dưới ngưỡng cơ tim hoàn toàn không co b óp, khi kích thích có cường độ ngưỡng cơ tim đáp ứng bằng sự co tối đa và khi kích thích có cường độ trên ngưỡng cũng không làm cho cơ tim co mạnh hơn nữa. Đặc điểm này phụ thuộc vào cấu tạo của cơ tim. Giữa các sợi cơ tim có cầu nối, đây là nơi hưng phấn lan truyền đến tất cả các sợi cơ làm cho cơ tim cùng co một lúc. Ở cơ vân các sợi cơ tách biệt nhau, kích thích có cường độ thấp gây hưng phấn một số sợi cơ làm cho cơ co nhẹ; kích thích có cường độ cao hơn gây hưng phấn nhiều sợi cơ làm cho cơ co mạnh hơn; kích thích có cường độ mạnh hơn sẽ gây hưng phấn toàn bộ các sợi cơ, làm cho cơ co tối đa. Như vậy, ở cơ vân, phụ thuộc vào cường độ của kích thích mà có thể quan sát được các mức độ co cơ khác nhau. Đây là điểm khác biệt về tính hưng phấn của các sợi cơ vân và cơ tim. 1 2.1.2. Tính trơ có chu kỳ Hưng phấn của cơ tim biểu hiện qua các giai đoạn khác nhau: giai đoạn trơ tuyệt đối, giai đoạn trơ tương đối, giai đoạn hưng vượng và giai đoạn hồi phục hoàn toàn. Giai đoạn trơ tuyệt đối tương ứng với quá trình khử cực của màng cơ tim. Lúc này một kích thích mới không có khả năng gây hưng phấn, nghĩa là không thể làm co cơ nữa. Thời gian trơ tuyệt đối của cơ tim ở tâm thất khoảng 0,25 - 0,30 s. Trong trường hợp nhịp co bóp của tim là 70 lầnlphút, thời gian trơ tuyệt đối là 0,27 s. Thời 97
28. gian trơ tuyệt đối ở tâm nhĩ từ 0, 1 -0, 1 5 s . - Giai đoạn trơ tương đối diễn ra sau giai đoạn trơ tuyệt đối, ứng với lúc màng tái cực Trong giai đoạn này cơ tim có thể đáp ứng lại với kích thích mới có cường độ cao hơn cường độ ngưỡng bình thường bằng một nhịp co. Thời gian trơ tương đối kéo dài khoảng 0,03 s. Giai đoạn hưng vượng diễn ra tiếp sau giai đoạn trơ tương đối. Giai đoạn này rất ngắn, không phải bao giờ cũng có. Giai đoạn hưng vượng ứng với quá trình giảm phân cực của màng (màng chưa trở về trạng thái phân cực như cũ). Lúc này một kích thích yếu có cường độ dưới ngưỡng cũng có thể gây co cơ. - Giai đoạn hồi phục hoàn toàn khả năng hưng phấn ứng với trạng thái phân cực của màng như trước lúc bị kích thích. Lúc này kích thích ngưỡng có tác dụng làm cơ tim co bóp như bình thường. Chính sự diễn biến của quá trình hưng phấn qua các giai đoạn nói trên mà cơ tim có tính trơ có chu kỳ. Tính trơ có chu kỳ của cơ tim có thể quan sát trong thí nghiệm ghi đồ thị hoạt động của tim ếch. 1 2.1.3. Tính dẫn truyền Cơ tim và hệ thống dẫn truyền hưng phấn trong tim (các nút, bó His và mạng lưới Purkinje) có khả năng dẫn truyền các điện thế hoạt động. Sự dẫn truyền hưng phấn ở từng phần khác nhau của tim có những đặc điểm riêng. Hưng phấn dưới dạng xung động bắt nguồn từ nút xoang truyền tới tâm nhĩ theo kiểu nan hoa, kéo dài lo-20ms (miligiây) với tốc độ lm/s. Hưng phấn truyền đến tâm nhĩ trái chậm hơn so với tâm nhĩ phải khoảng 20-30 ms. Hưng phấn từ tâm nhĩ truyền tới nút nhĩ - thất kéo dài khoảng 12-13ms, với tốc độ 0,1-0,2m/s. Hưng phấn được giữ lại ở nút nhĩ - thất khoảng 90-100ms, sau đó truyền theo bó His đến các sợi Purkinje. Tốc độ dẫn truyền hưng phấn ở thân bó His là 2m/s, ở nhánh bó His là 3 - 4m/s, ở các sợi Purkinje là 5m/s. Như vậy, tốc độ dẫn truyền hưng phấn theo bó His ngày càng tăng dần, đảm bảo cho hưng phấn được lan truyền nhanh tới toàn bộ lớp nội tâm mạc. Khi tới các sợi cơ tim thì tốc độ dẫn truyền hưng phấn chậm lại, chỉ còn 0,3 - 0,4 m/s. 98
29. Đặc điểm dẫn truyền hưng phấn tương đối chậm và thay đổi ở các phần khác nhau của tim có ý nghĩa đối với hoạt động liên tục và nhịp nhàng theo một trình tự nhất định, nhằm đảm bảo chức năng bơm máu của tim. 1.2.1.4. Tính tự động Tính tự động của tim thể hiện ở khả năng tự động phát các điện thế hoạt động một cách nhịp nhàng của hệ thống nút. Xung động gây cho tim co bóp phát sinh ở nút xoang rồi truyền đi khắp tim. Nút nhĩ - thất, tâm nhĩ, tâm thất, bó His cũng có khả năng tự động phát xung nhịp nhàng khi chúng không tiếp nhận được các xung từ nút xoang truyền đến. Khả năng hoạt động tự động của tim có thể quan sát trong thí nghiệm thắt các nút ở tim ếch (thí nghiệm Stannius). - Dùng một sợi chỉ thắt một nút giữa xoang tĩnh mạch và phần tim còn lại ta thấy xoang nhĩ vẫn tiếp tục co bóp theo nhịp cũ, còn phần tim nằm dưới nó ngừng co bóp. Sau một thời gian phần tim này co bóp trở lại, song với nhịp chậm hơn so với nhịp co bóp của xoang nhĩ. - Giữ nguyên nút thắt thứ nhất, tiến hành thắt nút thứ hai giữa tâm nhĩ và tâm thất. Ở đây sẽ xảy ra ba trường hợp khác nhau: + Nếu nút thắt đúng vào giữa nút nhĩ - thất thì ở phần nhĩ và phần thất đều co bóp. + Nếu nút thắt lệch xuống phía tâm thất, nằm dưới nút nhĩ - thất thì chỉ có phần như co bóp, còn phần thất ngừng. + Nếu nút thắt lệch lên phía tâm nhĩ, nằm trên nút nhĩ - thất thì chỉ có phần thất co bóp, còn phần nhĩ ngừng. - Tháo hai nút thắt thứ nhất và thứ hai nói trên, tiến hành thắt nút thứ ba ở mỏm tim, ta sẽ thấy toàn bộ phần nằm phía trên nút thắt co bóp, còn phần mỏm tâm thất ngừng. Những biểu hiện trên chứng tỏ nút xoang và nút nhĩ - thất đều có khả năng tự động phát xung một cách nhịp nhàng, trong đó nút xoang đóng vai trò chủ đạo. Tần số phát xung động của các phần khác nhau của tim như sau: Nút xoang: 70-80 nhịp/phút; Nút nhĩ - thất: 40-60 nhịplphút; Bó His: 30-40 nhịp/phút; Các sợi Purkinje: 15-40 nhịp/phút; Cơ tâm nhĩ: 40 nhịp/phút; Cơ tâm thất: 20- 40 nhịp/phút. Tính tự động phát xung nhịp nhàng là đặc tính của các tế bào phát nhịp. Có nhiều cách giải thích, song gần đây, người ta cho rằng cơ chế tự động phát xung nhịp nhàng của các tế bào phát nhịp trong nút xoang là do lúc màng ở trạng thái nghỉ có sự giảm tốc độ đi ra ngoài tế bào của các con K+. Kết quả dẫn đến là làm giảm diện thế tĩnh xuống còn -40mV. Đây là mức ngưỡng dẫn đến sự xuất hiện điện thế hoạt động. Lúc này các Ca++ xuyên mạnh vào trong tế bào, làm cho mặt ngoài tích điện âm so với mặt 99
30. trong màng (màng khử cực). Biên độ chung của điện thế hoạt động đạt đến 100 mỹ hoặc hơn. Điện thế hoạt động gây khử cực các tế bào lân cận và quá trình hưng phấn được lan truyền khắp tim. Sau đó các bơm Na+ - Ca++ và Na+ - K+ hoạt động đẩy Ca++, Na+, K+ ra ngoài. Mặt ngoài màng lại mang điện thế dương như cũ và quá trình nói trên lại lặp lại. 1.2.2. Chu kỳ hoạt động của tim Tim hoạt động co giãn một cách nhịp nhàng, đều đặn, vận chuyển máu lưu thông trong hệ thống tuần hoàn. Chu kỳ tim là tổng hợp những hoạt động của tim theo nguyên tắc: đồng thời với nhau theo bề ngang tim, kế tiếp nhau theo bề dọc.tim, khởi đầu bằng một vận động xác định, cho tới khi vận động đó xuất hiện trở lại. Có nhiều cách xác định chu kỳ tim. Nghiên cứu hoạt động tim trên lâm sàng người ta lấy vận động khởi đầu là tiếng tim thứ nhất. Trong nghiên cứu người ta lấy vận động khởi đầu là tâm nhĩ thu. Tim co gọi là tâm thu, tim giãn gọi là tâm trương. Phân tích hoạt động của một chu kỳ tim là một vấn đề phức tạp song có thể tóm tắt như sau: 1.2.2.1. Kỳ tâm thu (Giai đoạn co) Tâm nhĩ thu Tâm nhĩ co trước tâm thất. Tâm nhĩ phải co trước tâm nhĩ trái O,01s, làm cho áp lực trong tâm nhĩ tăng cao hơn nhiều so với tâm thất. Kết quả làm cho van nhĩ thất mở (van tổ chim vẫn đóng) đẩy máu xuống tâm thất. Ở gốc tĩnh mạch đồ vào tâm nhĩ tuy không có van nhưng có cơ vòng phát triển, nhờ đó mà khi lâm nhĩ thu, cơ vòng co lại tuy không thật kín hoàn hoàn nhưng cũng có tác dụng không cho máu chảy ngược trở lại tĩnh mạch. Như vậy tâm nhĩ thu có tác dụng tống máu từ tâm nhĩ xuống lâm thất trong giai đoạn cuối cùng của tâm trương (xem sơ đồ biểu điên chu kỳ tim). Thời gian tâm nhĩ thu là 0 1 giây. Sau khi tâm nhĩ thu nó chuyển sang trạng thái trương. Tâm thất thu: Tâm thất thu trải qua hai giai đoạn: + Giai đoạn tăng áp: Tâm thất co, sợi cơ không rút ngắn (co đẳng trương) làm tăng trương lực cơ và làm cho áp lực trong buồng tim tăng lên vượt quá áp lực trong tâm nhĩ. Máu dội ngược trở lại hai tâm nhĩ, dùng van nhĩ thất lại. làm phát sinh tiếng tim thứ nhất có ký âm là phải ở ngay đầu kỳ tâm thu. Lúc này van tổ chim vẫn chưa mở vì áp lực trong tâm thất còn thấp hơn áp lực ờ động mạch. Đồng thời nhờ các cơ chân cầu tâm thất co nên có tác dụng kẻo các sợi dây chằng van tim lại. không cho van lim lật người trở lại phía râm nhĩ. Như vậy máu trong tâm thất bị ép lại, cũng như các chất lỏng khác máu không thể nén lại. Do đó thể tích của tâm thất không đổi còn chiều dài sợi cơ vân giữ nguyên trong khi đó áp lực trong tâm thất thì tăng cao. Giai đoạn tăng áp xảy ra rất nhanh khoảng 0,05 giây. 100
31. + Giai đoạn tông máu: Tâm thất liên lục co làm cho áp lực trong tâm thất vượt quá áp lực trong động mạch chủ làm mở van tổ chim về phía động mạch. Cơ tim vẫn tiếp tục co sợi cơ co ngăn lại trương lực cơ tâm thất không tăng (co đẳng trương) tống máu vào động mạch. Lượng máu được chuyển từ tâm thất vào đòng mạch lớn hơn lượng máu từ động mạch chủ ra ngoại biên. Vì vậy lúc này áp lực trong tâm thất và trong động mạch chủ đều cao. Thời kỳ dầu của giai đoạn tống máu có khoảng 4/5 lượng máu được chuyển từ tâm thất vào động mạch. Thời gian tâm thất thu là 0,3 giây. 1.2.2.2. Kỳ tâm trường (Giai đoạn giãn) Tâm thất bãi dâu giãn, áp lực trong tâm thất giảm xuống đến một thời điểm tại đó áp lực của nó thấp hơn áp lực trong động mạch, làm cho máu vừa đi vào hai gốc động mạch chủ và phổi liền dội ngược trở lại, đóng sập hai van tổ chim, làm phát sinh tiếng tim thứ hai có kí âm "pụp" ở ngay đầu kỳ tâm trương. Nói một cách khác. tiếng lim thứ hai là dấu hiệu kết thúc giai đoạn tâm thất thu. Ơ thời kỳ này cơ tim giãn ra áp lực từ 80 mmHg tụt xuống tới 0 mmHg. Khi áp lực tâm thất hạ thấp, máu ở tâm nhĩ sẽ đẩy van nhĩ thất mở ra, máu chảy xuống tâm thất, mở ra giai đoạn tâm nhĩ thu ở chu kỳ tim tiếp theo. Trong thời gian tâm trương, máu tĩnh mạch từ khắp cơ thể chảy về tâm nhĩ. Quá trình này phụ thuộc vào nhiều yếu tố như tác dụng của áp lực âm xoang màng ngực, sự chênh lệch áp lực giữa mao mạch với gốc tĩnh mạch chủ Nhưng chủ yếu là sự tạo thành một sức hút ở vùng tâm nhĩ trong thời gian tống máu. Khi máu bị tống vào động mạch thì gây nên một lực đẩy trở lại, lực này làm quả tim chuyển động về phía mỏm tim vì các cuống của động mạch là điểm tựa của tim. Trong khi đó thì cơ thất đang co cứng, do đó có một lực đẩy trở lại khi tống máu đi, sẽ ảnh hưởng đến thành tâm nhĩ đẩy nó giãn ra và đẩy tim chuyển động về phía mỏm. Cả hai yếu tố này làm thể tích tâm nhỏ to tạo ra một sức hút máu về tâm nhĩ. Như vậy việc tống máu đi đồng thời cũng là sinh ra phản lực để tạo ra cơ chế hút máu về. Ở lợn có tần số tim 75 lầnlphút thì một chu kỳ tim kéo dài 0,8 s và phân bố theo sơ đồ sau: Qua sơ đồ cho thấy: Thời gian tim co là 0,4 s, thời gian tim giãn là 0,4 s. Như vậy thời gian co (hưng phấn) bằng thời gian giãn (ức chế). Có nghĩa là thời 101
32. gian làm việc và thời gian nghỉ ngơi của tim là bằng nhau. Đó là đặc tính thích nghi của cơ tim hết sức có ý nghĩa vì nó giúp cho tim có thể làm việc dẻo dai, nhịp nhàng, đều đặn suốt đời Người ta dùng một số chỉ tiêu để đánh giá khả năng hoạt động của tim như: Thể tích tâm thu là lượng máu tống vào hai vòng tuần hoàn trong một lần co bóp của tim. Thể tích phút tâm thu là chỉ tiêu đo công suất của tim tính bằng lượng máu tâm thất bơm vào hai vòng tuần hoàn trong thời gian 1 phút. Khi thể tích tâm thu tăng thì công suất của tim cũng tăng. Thể tích phút tâm thu của một số loài: Bò: 38 lít; Ngựa: 29 lít; Người: 5 lít Việc rèn luyện, vận động hàng ngày cũng có tác dụng làm tăng thể tích phút tâm thu, làm tăng sức khoẻ, sức dẻo dai của gia súc. Nếu ít rèn luyện mà nhu cầu làm việc cao sẽ dẫn tới tăng nhịp tim, nếu căng thẳng kéo dài dẫn tới suy tim. 1.2.3. Những biểu hiện bên ngoài của chu kỳ tim Những biểu hiện bên ngoài của chu kỳ tim gồm: Mỏm tim đập, tiếng tim, điện tim và một số hiện tượng khác. 1 2.3.1. Mỏm tim đập Khi tâm thất thu quả tim thay đổi vị trí của nó trong lồng ngực. Có hiện tượng này là do lúc co lại, tim hơi xoay một chút, đẩy mỏm tim ra trước và đạp vào thành ngực. Sờ tay lên ngực ở khoảng liên sườn V bên trái, trên đường giữa xương đòn (ở người) sẽ phát hiện thấy mỏm 'tim đập vì độ rắn của cơ tâm thất, tỷ lệ thuận với áp suất máu trong tâm thất. Dựa vào biểu hiện này ta dùng ống nghe để nghe tim qua thành ngực. 1.2.3.2. Tiếng tim Tiếng tim là biểu hiện bên ngoài điển hình của chu kỳ tim vì nếu đặt tai vào ngực hoặc dùng ống nghe đặt trực tiếp vào vùng ngực sẽ nghe được tiếng tim. - Tiếng tim thứ nhất: đục và dài, xuất hiện ở đầu thời kỳ tâm thu nên gọi là tiếng tâm thu (ký âm "pùm"), nó đánh dấu điểm khởi đầu cho giai đoạn tăng áp trong tâm thất, nó chiếm khoảng một nửa thời gian tâm thất thu. Tiếng tim thứ nhất xuất hiện do kết quả đóng van nhĩ thất và thêm vào là sự rung động của cơ thất. Khi van nhĩ thất đóng gây ra một tiếng thanh (trên tim tách rời của chó hay bò, nếu ta bơm nhịp nh àng vào tâm thất, làm cho van nhĩ thất đóng, nhưng cơ tim không co bóp, chỉ nghe thấy một tiếng thanh). Nhưng cùng lúc ấy cơ tâm thất co bóp, thêm vào một tiếng rên kéo dài do kết quả rung động của nó làm cho tiếng tim thứ nhất đục và dài. Tiếng tim thứ hai: trong và ngắn, xuất hiện ở ngay đầu thời kỳ tâm trương nên gọi là tiếng tâm trương (ký âm "tặc "). Nó là dấu hiệu kết thúc giai đoạn tâm thất thu. Nó chiếm một khoảng thời gian nhỏ của giai đoạn tâm trương toàn bộ. Tiếng tim thứ hai xuất hiện do kết quả đóng van tổ chim của gốc động mạch chủ và động mạch phổi 102
33. (trên tim bóc trần trong ngực, ta nhìn thấy động mạch lớn rung chuyển, lúc tiếng thứ hai xuất hiện. Nếu cắt các động mạch lớn ngang với van tổ chim sẽ không nghe thấy tiếng tim thứ hai) Giữa tiếng thứ nhất và tiếng thứ hai có một khoảng lặng ngắn. Giữa tiếng tim thứ hai và tiếng tim thứ nhất có một khoảng lặng dài. Khoảng này là thời gian tâm trương toàn bộ và thời gian tâm nhĩ thu hẹp lại (tâm nhĩ thu không phát ra tiếng). Trong chu kỳ tim ta thấy hai tiếng tim nằm ở hai đầu của kỳ tâm thu và tâm trương, xen vào giữa là những khoảng im lặng là cơ sở lâm sàng rất quan trọng để kiểm tra hoạt động của tim. Trong lâm sàng, người ta xem chu kỳ tim là một hoạt động gồm hai giai đoạn: tiếng tim thứ nhất khởi đầu cho thời kỳ tâm thu, tiếng tim thứ hai khởi đầu thời kỳ tâm trương. Tiếng tim thứ nhất xuất hiện cùng với mỏm tim đập và với mạch đập ở động mạch. Tiếng tim thứ hai không có dấu hiệu gì bên ngoài. Tiếng tim sinh lý là tiếng tim rất rõ nét, giữa các khoảng im lặng không có tạp âm, phát ra liên tục, nhịp nhàng. Tiếng tim không bình thường là tiếng tim có thể mạnh, yếu khác thường hoặc đập đôi hoặc trở thành liếng thổi. Có nghĩa là có tạp âm trong các khoảng im lặng. Việc phân biệt tiếng tim sinh lý và tiếng tim không bình thường là một yêu cầu cần thiết cho người làm công tác thú y và y khoa trong việc khám, kiểm tra sức khoẻ cho người và gia súc. Tiếng thổi tim: Máu tuần hoàn trong ống kín, khi gặp những lỗ hẹp và liền đó là ống rộng sẽ phát ra tiếng thổi. Hẹp lỗ nhĩ thất trái thì tiếng thổi xuất hiện trước kỳ tâm thu. Nếu van tổ chim của động mạch chủ đóng không kín sẽ xuất hiện tiếng thổi tâm trương, âm phát ra: "pùm, tặc, xì ". Hở van hai lá, ba lá cũng nghe thấy tiếng thổi tâm thu, âm phát ra: "pùm, xì, tặc" Muốn phân biệt được tiếng thổi loại nào phải nghe lại những điểm rõ của van trên vùng ngực, cũng như cần chú ý đếm âm sắc, vị trí, hướng lan toả của nó. Ngoài ra cũng cần chú ý đến một lỗ van có thể vừa hẹp, vừa hở, có lúc ở một điểm có thể nghe thấy hai tiếng thổi. 1.2.3.3. Điện tim Khi dòng điện phát sinh trong tim thì nó tạo ra một từ trường lan toả khắp cơ thể vì vậy người ta có thể dùng điện kế cực nhạy để ghi lại đồ thị hoạt động của dòng điện đó. Vì khi hưng phấn, tim phát ra dòng điện hoạt động theo một quy luật nhất định. Lúc tim bị bệnh thì dòng điện này thay đổi. ứng với mỗi loại bệnh thì có sự thay đổi khác nhau. Vì vậy, dựa vào điện tim, người ta có thể chẩn đoán được bệnh tim. Khác với cơ quan tổ chức khác, tim không thể là đối tượng để sử dụng các biện 103
34. pháp khám, kiểm tra trực tiếp, vì vậy việc nghiên cứu hoạt động điện của tim cũng như tiếng tim có ý nghĩa rất lớn. Có thể đo được dòng điện hoạt động của tim bằng một điện kế nhạy (điện tâm ke) dưới dạng một đồ thị gọi là điện tâm đồ. Cách mắc điện cực để ghi điện tim của gia súc gọi là đạo trình. Có 3 đạo trình cơ bản: Đạo trình I (DI): hai điện cực mắc ở 2 cổ chân trước. Đạo trình II (DII): hai điện cực mắc ở chân trước phải và chân sau trái. Đạo trình III (DIII): hai điện cực mắc ở chân trước trái và chân sau trái. Đạo trình (Dll) được dùng phổ biến vì nó thu được biên độ sóng lớn nhất. Điện tâm đồ của một chu kỳ tim là một nhóm gồm 5 sóng, ký hiệu bằng 5 chữ cái P, Q R, S, T (do Aitoven đề nghị năm 1935). Trong đó: - Sóng P: Biểu thị sự hưng phấn trong tâm nhĩ, xuất hiện trước lúc tâm nhĩ co, nó mất đi khi tâm nhĩ hết co. - Sóng Q: Biểu thị tâm thất bắt đầu hưng phấn. - Nhóm sóng Q, R, S: Biểu thị tâm thất hưng phấn toàn bộ. - Sóng T: Biểu thị sự khôi phục hưng phấn trong tâm thất. - Đoạn P-Q: Biểu thị thời gian dẫn truyền hưng phấn từ tâm nhĩ đến tâm thất, thường chiếm 0,12 - 0,2 giây. - Đoạn S-T: Là đoạn đẳng điện, đồ thị hầu như nằm ngang, nó nói lên sự chuyển biến điện thế trong cơ tâm thất từ lúc tái cực đến bắt đầu tái phân cực. Trong điện tâm đồ tiêu chuẩn, mỗi sóng chiếm một thời gian và một biên độ nhất định. Khi tim bị bệnh thì tuỳ từng bệnh khác nhau, các sóng thay đổi độ dài, độ cao và hình dạng , dựa vào đó người ta có thể chẩn đoán được bệnh tim. 1.2.4. Lưu lượng và công của tim 1.2.4.1. Ià tượng của tim Mỗi lần tâm thu, tâm thất trái tống ra động mạch chủ một lượng máu khoảng 60- 80ml, trung bình là 70ml. Lượng máu này được gọi là thể tích tâm thu. Với nhịp tim khoảng 70 nhịp/phút thì khối lượng máu được tống vào vòng tuần hoàn lớn trong mỗi phút là 4-5 lít. Khối lượng máu này được gọi là lưu lượng tim hay thể tích phút của tim. Lưu lượng tim được tính theo công thức sau: Q = Qs x fc Trong đó: Q là lưu lượng tim Qs là thể tích tâm thu fc là tần số của tim 104
35. 1.2.4.2. Công của tim Công của tim là trị số tổng hợp của thế năng dùng để thắng áp lực máu sẵn có trong động mạch và động năng của dòng máu chảy trong mạch máu. Công của tim được tính theo công thức Trong đó: W là công của tim p là áp lực máu sẵn có trong động mạch, được tính bằng chiều cao (chỉ) của cột máu được tống ra khi tâm thu. m là thể tích tâm thu (mi) v là tốc độ vận chuyển dòng máu (cm/s) g là gia tốc trọng trường (9,8 m/s2) 2. SINH LÝ HỆ MẠCH Mạch máu là một hệ thống khép kín gồm động mạch, mao mạch và tĩnh mạch. Cấu tạo của các loại mạch quản khác nhau để phù hợp với chức năng riêng của chúng. Máu chảy trong mạch quản tuân theo những quy luật của động lực học đối với chất lỏng và có những đặc điểm sau: - Máu chảy trong động mạch có đường kính lớn nhanh hơn những động mạch có đường kính nhỏ. Điều này không trái với quy luật vì động mạch có sự phân nhánh do vậy tổng đường kính của động mạch nhỏ lớn hơn đường kính của động mạch lớn xuất phát. Đối với tĩnh mạch cũng tương tự như vậy. - Máu chảy trong động mạch với tốc độ không đồng đều. Lúc tâm thu máu chảy nhanh hơn lúc tâm trương. Khi qua mao mạch thì tốc độ vận chuyển máu điều hòa và chậm hơn nhiều, chỉ 0,5- 1,0m/s. - Máu chảy trong mạch quản có hiện tượng phân dòng. Hồng cầu có tỷ trọng lớn hơn ở giữa dòng, còn huyết tương ở xung quanh. Huyết tương ở xung quanh tạo ra ma sát với thành mạch nên chảy chậm, còn hồng cầu ở giữa chảy với tốc độ nhanh hơn. Lượng máu chảy trong một đơn vị thời gian tỷ lệ thuận với hiệu số áp lực hai đầu đoạn mạch và tỷ lệ nghịch với sức cản của thành đoạn mạch đó. 2.1. Tuần hoàn động mạch Động mạch là những ống hình trụ xuất phát từ động mạch chủ và động mạch phổi đưa máu từ tim đến các cơ quan bộ phận. Từ động mạch chủ trở đi nó phân nhánh bé dần. Giữa các nhánh dọc có các nhánh ngang nối thông chúng qua lại với nhau. Người ta coi hệ động mạch như một cơ cấu hình nón mà chóp là động mạch chủ, đáy là các tiểu động mạch phân bố khắp cơ thể. Thành động mạch có cấu tạo ba lớp gồm nhiều tế bào liên kết, chun giãn nên có tính đàn hồi cao. Hơn nữa động mạch lại có đặc tính co nhỏ lại khi cần thiết. Khi tâm thất co bóp đẩy máu vào các động mạch lớn, cùng với lượng máu có sẵn ở đây làm cho 105
36. thành động mạch giãn ra chứa máu. Nói cách khác, năng lượng tâm thu được tích lại ở động mạch. Đến thời kỳ tâm trương, động mạch co trở lại vị trí cũ đẩy máu đi trong hệ mạch. Rõ ràng tính đàn hồi của động mạch có tác dụng điều hòa lưu lượng máu và tiết kiệm được năng lượng đẩy máu của tim. Máu chảy trong động mạch từ nơi có áp suất cao đến nơi có áp suất thấp, áp suất cao đầu tiên do tim co bóp tạo nên. Động mạch càng xa tim thì tốc độ máu chảy càng giảm đi. Tuần hoàn máu có thể xem như kết quả của một quá trình đối kháng giữa hai lực: lực đẩy máu của tim và lực cản máu của thành mạch máu. Trong quá trình đó, lực đẩy của tim thắng nên máu lưu thông được trong hệ mạch với áp suất và tốc độ nhất định. Huyết áp động mạch : Máu trong động mạch luôn tạo một áp lực tác động lên thành động mạch làm nó giãn ra, nhưng thành động mạch có tính đàn hồi nên có xu thế ép ngược trở lại để cân bằng. Vì vậy áp lực của máu ngang với sức ép của thành động mạch. Người ta gọi huyết áp là áp lực của máu tác dụng lên thành động mạch. Trong trạng thái sinh lý bình thường huyết áp sinh ra và duy trì ở một áp lực nhất định chủ yếu được quyết định bởi hai nhân tố là năng lượng co bóp của tim và sức cản của lòng động mạch. Năng lượng do tim co bóp giải phóng ra một phần chuyển thành tốc độ máu chảy, phần khác để duy trì áp lực của động mạch. Động mạch càng xa tim thì huyết áp càng thấp. Do vậy máu chảy được từ động mạch lớn đến động mạch nhỏ dễ dàng. Trong một chu kỳ tim, huyết áp luôn luôn thay đổi, nhưng thay đổi một cách nhịp nhàng cổ mức tối đa và mức tối thiểu, trong đó: - Huyết áp tối đa là huyết áp do lực tâm thu tạo nên, có trị số cao nhất nhưng dễ thay đổi nên nó còn được gọi là yếu tố thay đổi của huyết áp. - Huyết áp tối thiểu là huyết áp tâm trương, biểu hiện sức co đàn hồi của động mạch, nó ít thay đổi nên người ta gọi là yếu tố bền vững của huyết áp. - Hiệu số huyết áp: là khoảng cách giữa huyết áp tối đa và huyết áp tối thiểu. Nó là yếu tố thay đổi của huyết áp, biểu hiện phần nào lực hoạt động của tim. Hiệu số huyết áp phụ thuộc vào nhiều yếu tố như lực tâm thu, sức co của thành mạch từ tim đến mao mạch. Sức co đó mà cao thì sau một đợt tâm thu huyết áp sẽ xuống chậm chứ không nhanh, do đó khoảng cách sẽ ngắn lại. Tim đập nhanh, hiệu số huyết áp sẽ hẹp, còn khi đập chậm hiệu số sẽ rộng hơn. Huyết áp trung bình là trung bình động lực, nó gần huyết áp tối thiểu hơn là huyết áp tối đa, phản ánh sức làm việc thực của tim. Nó là yếu tố không thay đổi của huyết áp trong một thời gian nhất định. - Ngoài dao động thuộc về huyết áp tối đa và huyết áp tối thiểu, huyết áp còn có những dao động do ảnh hưởng của hô hấp và vận mạch. 106
37. - Dao động do tim tức là dao động biểu hiện huyết áp tối đa và huyết áp tối thiểu (gọi là dao động cấp l). - Dao động cấp 2 là dao động do ảnh hưởng của hô hấp, khi hít vào đường biểu diễn đi lên, khi thở ra đường biểu diễn đi xuống. Người ta cho rằng dao động cấp 2 do tác dụng qua lại của hai trung khu hô hấp và trung khu giảm áp của hành tuỷ. Lúc hít vào trung khu giảm áp bị ức chế cho nên tim tăng lực và ngược lại. Dao động cấp ba là dao động do ảnh hưởng của vận mạch. Do tác dụng co mạch của trung tâm co mạch trong hành tuỷ tăng giảm một cách đều dân làm cho mạch máu giãn ra và co lại rất chậm nhưng rất đều. Cách đo huyết áp: Người ta có thể gián tiếp đo huyết áp bằng một dụng cụ đặc biệt gọi là huyết áp kế: Dùng một bao cao su quấn vào nơi cần đo: ở người quấn vào ngang cánh tay, trâu bò quấn vào đuôi, gia súc nhỏ quấn vào đùi. Bơm căng túi cao su tới áp lực lớn hơn huyết áp tối đa, thì tuần hoàn máu bị trở ngại. Lúc này nghe hoặc bắt mạch ở phía dưới nơi quấn không có cảm giác gì. Sau đó mở dần van giảm áp lực, cột thuỷ ngân hay kim đồng hồ báo áp lực giảm xuống. Dùng ống nghe để nghe mạch đập. Khi nghe thấy âm thanh đầu tiên, quan sát cột thuỷ ngân hay kim đồng hồ sẽ biết được trị số huyết áp tâm thu. Tiếp tục giảm áp lực xuống tới khi nào mất hết tiếng mạch đập rồi đọc trị số cột thuỷ ngân hay đồng hồ, đó là từ số huyết áp tâm trương. Huyết áp kế điện tử: Do những tiến bộ của công nghiệp điện tử, người ta chế tạo ra huyết áp kế điện tử. Thực ra nguyên lý hoạt động của máy này cũng không có gì khác với huyết áp kế thông thường. Thay vì phải nghe tiếng mạch đập hoặc nhìn sự dao động của kim và nhìn số đo huyết áp trên đồng hồ của huyết áp kế thì máy này được thiết kế một bộ phận cảm biến điện tử để chuyển tín hiệu vào một bộ vi xử lý nhỏ xíu. kết quả huyết áp suất hiện trên màn hình tinh thể lỏng, gồm cả tần số tim đập. Bảng 4.1 : Huyết áp ở một số loài gia súc (mmHg) Gia súc vị trí xác đinh Huyết áp tối đa Huyết áp tối thiểu Ngựa Động mạch đuôi 100- 120 35-50 Bò Động mạch đuôi 110- 140 35-50 Dê Động mạch đùi 110-120 50-65 Chó Động mạch đùi 120-140 30-40 2.2. Tuấn hoàn mao mạch Mao mạch là mạng lưới dày đặc nối liền giữa tiểu động mạch với tiểu tĩnh mạch. Thành mao mạch có cấu tạo 3 lớp, lớp nội mạc là lớp tế bào có khả năng thực bào để tiêu địa những vật lạ, nhưng hồng cầu già cỗi. Thành mao mạch mỏng, có thể cho các tế bào bạch cầu xuyên qua vào dịch kẽ tế bào, do đó mao mạch có vai trò quan trọng trong quá trình bảo vệ cơ thể. Về phương diện tuần hoàn, mao mạch có đặc điểm sau: 107
38. - Mao mạch là những mạch máu có dường kính hẹp do đó sức cản của nó với tuần hoàn máu là lớn. - Số lượng mao mạch nhiều, thành mỏng, tốc độ máu chảy chậm, thuận lợi cho sự trao đổi chất giữa máu và mô bào. - Ngoài những mao mạch chính thức, còn có các đường nối thông giữa tiểu động mạch và tiểu tĩnh mạch rộng và ngắn. có tác dụng hỗ trợ cho tuần hoàn mao mạch những lúc phải đảm bảo một lưu lượng máu cao. Mao mạch cũng có khả năng co giãn Máu chảy trong mao mạch đều và có hiện tượng phân dòng rõ rệt. Hồng cầu ở giữa dòng, xếp lại thành từng cọc và chảy nhanh. Huyết tương ở phía ngoài sát với thành mạch, chảy chậm. Bạch cầu vận chuyển chậm, có lúc dừng lại, chạm vào thành mạch rồi thò chân giả xuyên qua thành mạch. Lúc nghỉ ngơi số mao mạch lưu thông ít, còn khi ~ hoạt động thì số lượng tăng vọt lên, có khi tăng lên 20-25 lần. Trong mao mạch, mạch máu chảy từ nơi có áp lực cao (tiểu động mạch) tới nơi có áp lực thấp (tiểu tĩnh mạch). Khi qua mao mạch, huyết áp giảm đi đáng kể. Huyết áp ở tiểu động mạch là 60-70mmHg, khi qua mao mạch đến tiểu tĩnh mạch huyết áp chỉ còn 10-15mmHg. Trong những trường hợp đặc biệt, mao mạch giãn ra nhiều, huyết áp hạ xuống thấp hơn huyết áp tĩnh mạch, máu sẽ ứ đọng ở mao mạch, huyết tương thấm qua thành vào mô bào gây hiện tượng phù ở tổ chức. Tác dụng chủ yếu của tuần hoàn mao mạch là tạo điều kiện thuận lợi cho trao đổi chất giữa mạch máu và dịch kẽ tế bào, thông qua các phương thức lọc và khuếch tán. 2.3. Tuần hoàn tĩnh mạch Tĩnh mạch là những mạch máu đưa máu từ tổ chức về tim. Tĩnh mạch có số lượng nhiều, đường kính lớn, do vậy khả năng chứa máu lớn hơn động mạch tới ba lần. Trên đường về tim, hệ tĩnh mạch có các bể chứa rộng gọi là các xoang tĩnh mạch. Nếu vì một lý do nào đó, lượng máu tăng đột ngột (truyền máu) thì hệ tĩnh mạch tích máu để tránh gánh nặng cho tim. Máu tĩnh mạch về tim được là nhờ nhiều yếu tố: - Sức bơm và sức hút của tim: sức bơm và sức hút của tim là yếu tố quan trọng nhất sinh ra huyết áp để duy trì tuần hoàn mao mạch. Còn khi tim ở thời kỳ tâm trương có tác dụng hút máu từ hệ tĩnh mạch về tim. - Sức hút của lồng ngực: áp suất trong lồng ngực bình thường thấp hơn áp suất khí trời 2-3 mmHg, gọi là áp suất âm, có tác dụng làm giãn tim và các mạch máu lớn trong mỗi đợt tâm trương, để thu hút máu về tim. Mỗi khi hít vào, thể tích lồng ngực to ra, áp suất của lồng ngực càng âm hơn, máu về tim càng dễ dàng. Còn khi thở ra thì ảnh hưởng ngược trở lại. - Khi co cơ sẽ ép vào các tĩnh mạch làm cho áp lực máu trong tĩnh mạch tăng lên. - Khi cơ hết co, áp lực trong tĩnh mạch giảm, nhưng máu không trở lại được vì 108
39. các van tĩnh mạch chỉ cho máu đi theo một chiều. Nếu các cơ cùng co bóp, máu sẽ về tim dễ dàng hơn. Vì vậy cho gia súc vận động thường xuyên hay hoạt động thể dục buổi sáng ở người được quan tâm đặc biệt và có tác dụng tốt. - Sức đẩy của động mạch: trong những vùng có động mạch lớn đi qua hoặc mạch vùng trên tim đưa máu về tim dễ dàng khi cơ thể ở tư thế đứng. Các tĩnh mạch ở dưới tim gặp sức cản của trọng lượng nên tuần hoàn ở đó khó khăn hơn, song nhờ các van tĩnh mạch nên tuần hoàn ở đó vẫn thực hiện được. Tóm lại tuần hoàn tĩnh mạch là tuần hoàn máu về tim. Tuần hoàn này được tiến hành chủ yếu nhờ sức đẩy tâm thu. Ngoài ra sức hút của tim, của lồng ngực, sự co bóp của các cơ và yếu tố trọng lực cũng ảnh hưởng nhất định. Máu chảy trong tĩnh mạch với huyết áp thấp nhưng đủ để đưa máu về tim 3. ĐIỀU HÕA HOẠT ĐỘNG TIM MẠCH 3.1. Điều hòa hoạt động của tim 3.1.1. Tự điều hoà Khi bị cắt đứt mối liên hệ thần kinh, sự co bóp, tống máu của tim vẫn duy trì phù hợp với trạng thái căng giãn của cơ tim. Máu về càng nhiều, tim càng co bóp mạnh đề tống máu đi. Tim thực hiện được điều này là do lượng máu đổ về tâm thất đã làm cho cơ tim giãn ra. Các sợi cơ tim càng bị kéo dài. Ngoài ra, máu về tim nhiều còn có tác dụng làm căng vách tâm nhĩ phải và kéo theo nó là tăng tần số co bóp của tim. Như vậy do sự thay đổi mức căng giãn của các sợi cơ tim ở tâm thất và vách tâm nhĩ dưới ảnh của lượng máu chảy về tim mà tim tự điều hòa được hoạt động của nó. 3.1.2. Điều hòa theo cơ chế thần kinh Các xung động thần kinh điều hoạt động của tim xuất phát từ hệ thần kinh trung ương theo các sợi thần kinh giao cảm và phó giao cảm. Các sợi thần kinh giao cảm của tim xuất phát từ các neurone trong các sừng bên chất xám tuỷ sống từ đất ngực thứ nhất đến đốt ngực thứ năm, nó chạy đến hạch cổ dưới.và hạch sao. Trong các hạch này có các sợi trước hạch tiếp xúc với thân các neurone nằm trong hạch. Từ đây xuất phát các sợi sau hạch đến cơ tim. Các sợi thần kinh phó giao cảm xuất phát từ nhân dây thần kinh số X (n. vagus), còn gọi là dây mê tẩu, dây phế vị, nhân này nằm trong hành não. Các sợi thần kinh từ nhân này chạy đến các nút tim. Phần lớn sợi của dây X bên phải chạy đến nút nhĩ - thất. Ngược lại, phần lớn các sợi của dây X bên trái chạy đến nút nhĩ - thất, phần nhỏ đến nút xoang. Khi chạy đến tim, các sợi giao cảm liên kết với sợi phó giao cảm. Do đó, đa số các sợi thần kinh trong tim đều có cả hai thành phần giao cảm và phó giao cảm. Bằng cách kích thích các sợi giao cảm đi đến tim, người ta đã chứng minh được tác dụng của giao cảm đối với tim như sau: - Tăng khả năng hưng phấn của cơ tim. 109
40. - Tăng tốc độ dẫn truyền hưng phấn trong cơ tim. - Tăng nhịp co bóp của tim. - Tăng lực co bóp của cơ tim. Tăng khả năng dinh dưỡng của các tế bào của cơ tim. Cơ chế tác dụng của các sợi giao cảm lên tim là do chúng tiết râchất trung gian hóa học gọi là adrenalin. Ngược với các sợi giao cảm, khi kích thích các sợi phó giao cảm đi đến tim gây ra các tác dụng như sau: Giảm khả năng hưng phấn của cơ tim. - Giảm tốc độ dẫn truyền hưng phấn trong cơ tim. Làm chậm nhịp tim. - Giảm cường độ co bóp của cơ tim. Các sợi phó giao cảm gây ảnh hưởng lên hoạt động của tim là do chúng tiết ra chất trung gian hóa học gọi là acetylcholin. Ảnh hưởng kích thích các sợi giao cảm và phó giao cảm lên cơ tim được trình bày trên hình 4.4. Trên đồ thị .(I) thấy rõ kích thích các sợi giao cảm tim đập nhanh hơn, mạnh hơn (tăng tần số, tăng biên độ), còn kích thích các sợi phó giao cảm (II) tim ngừng đập. Trong thí nghiệm kích thích các sợi thần kinh phó giao cảm người ta nhận thấy với kích thích dòng điện có cường độ ngưỡng tim ngừng đập. Song nếu tiếp tục kích thích (kéo dài khoảng 20-30 s) tim lại đập trở lại. Đó là hiện tượng thoát tim. Hiện tượng thoát tim được giải thích như sau: khi kích thích dây thần kinh X kéo dài, tận cùng các sợi thần kinh trong dây X không kịp tiết ra acetylcholin nữa, còn acetylcholin được tiết ra trước đó thì đã bị phân huỷ bởi cholinesterase, do đó không còn tác dụng của chất trung gian hóa học nữa. 3.1.3. Điều hòa theo cơ chế thể dịch 110
41. 3.1.3.1. Các chất làm tăng hoạt động tim Các catecholamin (adrenalin, noradrelanin) do tuỷ thượng thận tiết ra Glucagon của tuyến tuỵ nội tiết Thyroxin của tuyến giáp - Ion calci (Ca2+) - Angotensin và serotonin - Giảm nồng độ oxygen (O2) và tăng nồng độ carbon diocid (CO2) trong máu. 3.1.3.2. Các chất làm giảm hoạt động tim - Acetylcholin - Ion kali (K+) 3.2. Điều hòa hoạt động của hệ mạch quản 3.2.1. Điều hòa theo cơ chế thần kinh Hoạt động của hệ động mạch chủ yếu được điều hòa theo cơ chế thần kinh. Từ trung khu vận mạch ở hành tuỷ và tuỷ sống có các sợi thần kinh giao cảm làm co mạch và sợi thần kinh phó giao cảm làm giãn mạch đi ra để chi phối các động mạch. 3.2.2. Điều hòa theo cơ chế thể dịch Hoạt động của hệ tĩnh mạch chủ yếu được điều hòa theo cơ chế thể dịch. Trong đó adrenalin làm co tĩnh mạch, histamin làm co các tĩnh mạch lớn, nồng độ O2 trong máu giảm làm co các tĩnh mạch nội tạng và làm giãn các tĩnh mạch ngoại vi, nồng độ CO2 trong máu tăng làm giãn các tĩnh mạch ngoại vi. Tuần hoàn mao mạch được điều hòa theo cả hai cơ chế thần kinh và thể dịch: Thần kinh giao cảm gây co mao mạch, thần kinh phó giao cảm làm giãn mao mạch. Adrenalin, vasopressin làm co mao mạch, histamin gây giãn mao mạch 4. TUẦN HOÀN BẠCH HUYẾT Bạch huyết là dịch thể không màu, có pa kiềm, chứa 3-4% protein gồm albumin, globulin, fibrinogen, khoảng 0,1 % glucose, 0,8-0,9% các muối khoáng, chủ yếu là NaCl. Trong dịch bạch huyết có nhiều bạch cầu lymphocyte và monocyte. Thành phần của bạch huyết không ổn định, thay đổi phụ thuộc vào cơ quan nơi bạch huyết chảy ra. Bạch huyết chảy ra từ ruột sau khi ăn thức ăn nhiều mỡ thì có màu trắng sữa do chứa nhiều giọt mỡ nhũ tương, bạch huyết chảy ra từ gan chứa nhiều protein, bạch huyết chảy ra từ tuyến nội tiết thì chứa nhiều hormone. Bạch huyết từ các mao mạch chảy vào các ống bạch huyết nhỏ rồi đổ về hai ống bạch huyết ngực phải và trái. ống ngực trái thu nhận bạch huyết từ các ống bạch huyết ở hai chi sau, toàn bộ xoang bụng, nửa ngực trái, chân trái trước, nửa đầu, cổ bên trái. ông ngực phải thu nhận bạch huyết từ các phần còn lại của cơ thể. Cả hai ống bạch huyết đều đổ vào xoang tĩnh mạch rồi đổ vào như phải. Bạch huyết chảy trong hệ mạch bạch huyết theo một chiều nhờ các van trong 111
42. lòng mạch. Bạch huyết chảy được trong hệ mạch của nó là nhờ sự co bóp nhịp nhàng của thành mạch với tần số 10-20 lầnlphút. Sự co bóp của mạch bạch huyết lớn được chi phối bởi thần kinh giao cảm, chúng co bóp mạnh khi đau đớn tức giận hoặc khi các thể cảm thụ của các cơ quan nội tạng bị kích thích Dòng bạch huyết chảy rất chậm tốc độ vào quãng 0,25-0,3 mm/phút. Lưu lượng bạch huyết phụ thuộc vào hai yếu tố: áp suất dịch kẽ tế bào và mức độ hoạt động nhờ các bơm bạch huyết. Chức năng của hệ bạch huyết là kiểm soát nồng độ protein trong dịch kẽ tế bào, điều hòa thể tích và áp suất của dịch kẽ, còn hệ thống hạch bạch huyết trong mạng lưới bạch huyết thì có chức năng thực bào. Hệ bạch huyết hoạt động như một cơ chế hỗ trợ tuần hoàn, đưa trở lại hệ thống tuần hoàn một lượng protein và một lượng dịch từ các khoảng gian bào. Hoạt động của hệ bạch huyết trong việc điều hòa hàm lượng protein, thể tích, áp suất của dịch kẽ, diễn ra theo cơ chế điều hòa ngược. Các hạch bạch huyết nằm trên đường đi của các mạch bạch huyết, được chi phối bởi các dây thần kinh giao cảm. Trong các hạch có nhiều tế bào lymphocyte và có quá trình thực bào các vi khuẩn, các vật lạ. Hệ thống mạch bạch huyết cũng là đường hấp thu nhiều chất dinh dưỡng và cả chất độc từ đường tiêu hóa. Tất cả các chất này đều đi qua hạch bạch huyết thứ nhất ở thành ruột, rồi qua các hạch bạch huyết thứ hai nằm ở màng treo ruột. Đây là một biểu hiện của cơ chế bảo vệ cơ thể đối với sự xâm nhập của các vật lạ từ ngoài vào. 112
43. Chương 5 SINH LÝ HÔ HẤP Hô hấp là quá trình trao đổi khí liên tục giữa môi trường và cơ thể. Một hệ thống sống (trừ một số vi khuẩn yếm khu chỉ tồn tại và phát triển khi nó thường xuyên được cung cấp năng lượng qua sự oxy hóa các chất dinh dưỡng. Cả khí oxygen (O2) và chất dinh dưỡng đều được lấy từ môi trường xung quanh. Kết quả của quá trình oxy hóa lại sản sinh ra khí CO2 và H2O ở môi trường bên trong cơ thể, cần phải được đào thải ra ngoài. Chính vì vậy, thu nhận O2 vào và thải CO2, H2O ra khỏi cơ thể là nhu cầu có tính chất sống còn của cơ thể. Động vật càng ở bậc thang tiến hóa cao, sự thiếu O2 và thừa CO2 trong cơ thể càng đẩy nhanh đến sự diệt vong. Trong quá trình phát triển chủng loại, hô hấp có hai hình thức phổ biến. - Ở các động vật đơn bào, hô hấp là sự khuếch tán khí trực tiếp qua màng tế bào. - Ở các động vật đa bào, hô hấp do cơ quan hô hấp đảm nhiệm. Cơ quan hô hấp phát triển dần từ thấp đến cao, từ đơn giản đến phức tạp, đồng thời phụ thuộc và thích nghi với môi trường sống. - Ở gia súc và động vật bậc cao khác do cường độ trao đổi chất cao, hơn nữa hầu hết các tế bào nằm sâu trong cơ thể, chỉ để lại lớp tế bào da tiếp xúc với môi trường bên ngoài. Do đó đã hình thành các cơ quan hô hấp chuyên biệt là phổi để đảm nhận chức năng hô hấp. Quá trình trao đổi khí được thực hiện qua màng phế nang phổi. Người ta chia các hoạt động sinh lý hô hấp làm bốn phần chính sau: - Phần thông khí phổi, gồm các hoạt động cơ học đưa khí trời vào phổi và ngược lại. - Phần kết hợp và vận chuyển khí trong máu gồm các phần đưa khí từ phổi đến mô bào và ngược lại. - Phần hô hấp mô bào. - Phần điều hòa hô hấp: gồm các quá trình điều hòa thần kinh - thể dịch về cường độ thông khí cho phù hợp với nhu cầu sinh lý của cơ thể theo từng hoạt động sống. 1 CHỨC NĂNG HÔ HẤP CỦA PHỔI Các cử động hô hấp bao gồm động tác hít vào và động tác thở rà. Trong đó, hít vào được coi là quá trình tích cực, chủ động, còn thở ra là quá trình thụ động. 1.1. Sự thay đổi thể tích lồng ngực trong các cử động hô hấp 1.1.1. Khi hít vào Khi hít vào thể tích lồng ngực tăng lên theo 3 chiều - Chiều trước - sau tăng lên nhờ cơ hoành co. Cơ hoành hình vòm có đỉnh quay về phía trước, ngăn cách lồng ngực với ổ bụng. Khi cơ hoành co, đỉnh vòm bớt cong và lùi về phía sau. Do đó, khi hít vào thể tích lồng ngực tăng, đồng thời bụng phình ra do các nội quan trong ổ bụng bị dồn ép. Có thể hình dung cơ hoành như một pít-tông 113
44. chuyển động trong một ống bơm là lồng ngực. Diện tích cơ hoành rộng khoảng 300cm2 nên khi nó hạ thấp 1 em thì thể tích lồng ngực đã tăng thêm 300 cm3. cơ hoành co cũng có ảnh hưởng đến xương ức. Chiều trên - dưới và trái - phải là do khi hít vào các cơ liên sườn ngoài co vừa nâng xương sườn ra phía trước vừa giãn rộng sang hai bên, làm cho thể tích lồng ngực tăng lên ở cả hai chiều. Như vậy khi hít vào, thể tích lồng ngực tăng và thể tích phổi cũng tăng ra theo, tạo điều kiện cho luồng không khí đi vào các phế nang. 1.1.2. Khi thở ra Khi thở ra các cơ hít vào giãn ra, lồng ngực trở lại thế nghỉ ngơi ban đầu. Thể tích lồng ngực giảm làm cho phổi cũng xẹp xuống đẩy không khí ra ngoài. Sự giảm thể tích phổi còn do tính đàn hồi của chính nó. 1.1.3. Các cơ tham gia vào động tác hít vào Khi hít vào theo nhịp bình thường, các cơ tham gia gồm có: cơ liên sườn, cơ thang, cơ răng cưa sau và trên. Các cơ này có điểm tựa là cột sống lưng (đoạn cổ và đoạn ngực). Khi hít vào cố sức, các cơ tham gia gồm có: cơ ức - đòn - chùm nâng xương ức, cơ răng cưa lớn, cơ ngực lớn, cơ ngực bé. Các cơ này thường lấy điểm tựa ở đấu chi trên. Cơ liên sườn ngoài là cơ hít vào, còn cơ liên sườn trong tham gia động tác thở ra (tác dụng này không lớn) Nếu thở ra cố sức, một số cơ tham gia làm hạ thấp thêm xương sườn và đẩy cơ hoành lên cao hơn. Các cơ tham gia gồm có: cơ răng cưa bé trước - sau, cơ tam giác của xương ức, cơ vuông thắt lưng, các cơ thành bụng như cơ chéo to, chéo bé, cơ ngang, cơ thẳng to. 1 2. Sự liên quan giữa lồng ngực và phổi - áp lực âm 1.2.1. Thành lồng ngực có tính đàn hồi Trạng thái bình thường của lồng ngực là khi thở ra. Khi hít vào, do các cơ co làm tăng thể tích lồng ngực, sau đó chính sức đàn hồi lại đưa nó về trạng thái ban đầu. Phổi cũng có tính đàn hồi lớn. Nếu cắt lấy một phổi ếch (hay của động vật) còn nguyên vẹn 114
45. và dùng bơm bơm không khí qua khí quản, phổi sẽ căng phồng lên như một bóng cao su. Nếu mở khí quản, phổi sẽ xẹp xuống. Bình thường phổi luôn ở trạng thái căng sát thành lồng ngực cả khi thở ra và hít vào. Nguyên nhân này là do áp lực không khí tạo thành Có thể quan sát cử động thụ động của phổi theo sự giãn nở của lồng ngực qua mô hình Funke -Donkers: sử dụng một bình thuỷ tinh thủng đáy, ở miệng bình có nút cao su kín và cho xuyên qua nút hai ống thuỷ tinh, một ống chắc đôi nối với hai bóng cao su (hoặc hai phổi ếch) thông với không khí, một ống có khóa đóng mở. Ở thành bình, một phía có lỗ thông được bịt bằng màng cao su có núm để có thể đẩy lên kẻo xuống. Màng cao su bịt đáy này tượng trưng cho cơ hoành. Làm thí nghiệm và quan sát (hình 5.1 ) . Đẩy núm ở màng bịt đáy lên cao (tương tự khi thở ra, cơ hoành được nâng lên) đồng thời đóng khóa ở ống thuỷ tinh xuyên qua nút. Thể tích trong bình giảm đi, hai bóng cao su (hoặc hai lá phổi ếch) xẹp lại. Màng cao su ở thành bình phồng ra phía ngoài đồng thời áp lực tăng, làm cột nước (hay thuỷ ngân) của áp kế ở nhánh phía trong hạ thấp hơn nhánh ngoài. Kẻo núm ở màng bịt đáy xuống (tương tự khi hít vào, cơ hoành hạ xuống), khóa ở ống thuỷ tinh đóng kín. Thể tích trong bình tăng lên, 2 bóng cao su (hoặc hai phổi) sẽ căng phồng lên. Màng cao su ở thành bên cũng lõm vào trong và cột nước (hoặc thuỷ ngân) ở nhánh trong sẽ cao hơn nhánh ngoài. - Trường hợp mở khóa ở ống thuỷ tinh trên nút để không khí trong bình và bên ngoài thông nhau thì dù đẩy hay hạ màng cao su bịt đáy sẽ không có hiện tượng gì xảy ra. Điều này chứng tỏ phổi hoạt động một cách thụ động theo sự tăng giảm của thể tích lồng ngực. Muốn cho phổi hoạt động được theo sự tăng giảm đó, khoang màng phổi phải luôn luôn là một khoang kín. Trường hợp bị thương thủng khoang nàng phổi hoặc trong khoang có nước (bệnh khí ung), phổi không hoạt động được, đưa đến tình trạng ngạt thở, có thể gây tử vong. 1.2.2. Áp lực âm xoang màng ngực Xoang màng phổi gồm hai lá: lá tạng và lá thành tạo thành một túi kín. Ở giai đoạn bào thai, hai lá dính sát nhau, toàn bộ phổi là một khối đặc không có không khí. Khi cất tiếng chào đời, cũng là lúc phổi bắt đầu hoạt động. Lồng ngực được giãn nở rộng, đồng thời phổi cũng nở to dần. Tốc độ giãn nở của lồng ngực nhanh hơn của phổi, mặt khác, do được cấu tạo từ mô xốp có tính đàn hồi cao, khi giãn căng phổi lại có xu hướng co lại Chính vì vậy xoang màng phổi giữa lá thành và lá tạng cũng được tách rộng ra. áp lực không khí trong xoang màng phổi vì vậy luôn thấp hơn áp lực của khí quyển và được gọi là áp lực âm của xoang màng ngực. áp lực này có các trị số là: - Lúc bình thường khoảng 2 - 4 mmHg. - Lúc hít vào khoảng 8 mmHg 115
46. Khi xoang màng ngực bị thủng, không khí tràn vào làm mất áp lực âm, do đó phổi xẹp đi, mất cử động hô hấp. Áp lực trong các phế nang cũng thay đổi theo cử động hô hấp hít vào và thở ra. Khi hít vào phổi nở căng, áp lực trong phế nang giảm thấp hơn áp lực khí quyển. - Hít vào bình thường khoảng - 3 mmHg Khi thở ra, phổi xẹp lại, áp lực trong phế nang cao hơn áp lực trong khí quyển. - Thở ra bình thường khoảng + 3 mmHg 1.3. Nhịp thở, phƣơng thức thở 1.3.1. Nhịp thở Là số lần thở trong 1 phút. Nhịp thở là chỉ tiêu quan trọng thể hiện cường độ trao đổi chất của cơ thể. Gia súc non trao đổi chất cao hơn gia súc trưởng thành nên nhịp thở cao hơn. Bảng 5.1: Nhịp thở của các loài gia súc, gia cầm (lần/phút) Loài Nhịp thở Loài Nhịp thở Ngựa 8- 16 Chó 10-20 Bò 10-30 Mèo 20-30 Trâu 18-21 Thỏ 20-25 Dê 10-18 Gà 20-25 Cừu 10-20 Bồ câu 50-70 Bảng 5.2: Nhịp thở của các loài gia súc (lần/phút) (Theo kết quả nghiên cứu ở Việt Nam - Tham khảo) Loài Nhịp thở Cơ quan nghiên cứu Lợn 20-30 Bộ môn sinh lý gia súc Nghé 30-40 Đại học nóng nghiệp 1 Động tác hít vào và thở ra nhịp nhàng tạo thành chu kỳ và được gọi là nhịp thở. Nhịp thở của người Việt Nam: nam 16 + 3, nữ 17 + 3 nhịp/phút. Ở các loài khác nhau nhịp thở không giống nhau. Chẳng hạn gà 22-25, vịt 15-18, ngỗng 9-10, mèo, chó, bò 10-30, dê 1 0 1 8 , trâu 1 8-2 1 , nghé 30-40, lợn 20-30 nhịp/phút. Nhịp thở còn thay đổi theo trạng thái hoạt động: hoạt động mạnh nhịp thở nhanh; thay đổi theo trạng thái sinh lý: xúc cảm, nhiệt độ tăng làm tăng nhịp thở. 1.3.2. Phương thức thở Trong khi thở, tuỳ theo sự hoạt động của các cơ tham gia mà có phương thức thở khác nhau 1 3.2.1. Thở ngực Chủ yếu là hoạt động của các cơ vùng ngực, lồng ngực thay đổi thể tích là chính. Đây là kiểu thở chủ đạo của động vật khi có chửa. 1 3.2.2. Thở bụng 116
47. Chủ yếu là do hoạt động của các cơ vùng bụng, xoang bụng thay đổi thể tích là chính. Đây là kiểu thở chủ đạo của gia súc còn non khi các cơ thở còn yếu hoặc là ở con vật bị thương ở ngực. 1.3.2.3. Thở ngực bụng Là kiểu thở có sự tham gia của cả các cơ thở vùng ngực và bụng. Đây là kiểu thở chủ đạo của gia súc trưởng thành. 2. SỰ TRAO ĐỔI KHÍ TRONG HÔ HẤP 2.1. Sự trao đổi khí ở phổi Sự trao đổi khí ở phổi còn gọi là hô hấp ngoài. Đó là quá tình trao đổi khí ở các phế nang và máu trong hệ thống mao mạch phân bố dầy đặc trên màng của các phế nang đó. Sự trao đổi này được thực hiện theo nguyên tắc khuếch tán. Chiều khuếch tán phụ thuộc vào áp suất riêng phần của từng loại khí, chúng đi từ nơi có áp suất cao đến nơi có áp suất thấp hơn. áp suất riêng phần của từng loại khí được tính theo tỷ lệ phần trăm. Bảng dưới đây là tỷ lệ phần trăm của các loại khí ở từng vị trí khác nhau. Bảng 5.3: Tỷ lệ % và áp suất riêng phần (mmHg) của các loại khí Thành Khí quyển Khi trong phế nang Khí thở phần Tỷ lệ (%) Áp suất Tỷ lệ (%) Áp suất Tỉ lệ (%) Áp suất N2 78,62 597,0 74,9 569,0 74,5 566,0 O2 20,84 159,0 13,6 104,0 15,7 120,0 CO2 0,04 0,3 5,3 40,0 3,6 27,0 H2O 0,5 3,7 6,2 47,0 6,2 47,0 ∑ 100,00 760,0 100,00 760.0 100.00 760,0 Nhìn vào bảng trên ta thấy trong phế nang, áp suất riêng phần của oxygen (pO2) là 104,0 mmHg và người ta tính được pO2 trong máu đến phổi là 40 mmHg. Sự chênh lệch áp suất riêng phần này là 104 - 40 = 64 mmHg, do đó, khí oxy khuếch tán từ phế nang vào máu ở mao mạch phổi. Máu đi ra khỏi phổi, áp suất riêng phần của O2 đạt mức xấp xỉ 104 mmHg. Trong trường hợp lao động nặng, lượng máu đi qua mao mạch phế nang nhanh hơn, lưu lượng máu tăng hơn và đồng thời có thêm một số mao mạch mới được mở ra, cho nên máu vẫn nhận đủ được lượng O2 để cung cấp cho cơ thể (trừ một vài trường hợp lao động kéo dài mà không được tập luyện, ví dụ vận động viên chạy đường dài). Đối với khí carbonic (CO2), áp suất riêng phần của nó (pCO2) trong máu đến phổi là 46 mmHg, trong khi pCO2 của khí phế nang là 40 mmHg, chênh lệch 46 mmHg - 40 mmHg = 6 mmHg, do đó khí CO2 khuếch tán từ máu vào phế nang. 2.2. Sự trao đổi khí ở mô Sau khi máu được trao đổi khí O2 và CO2 ở phổi và trở về tim sẽ được tim co bóp để đi đến các mô trong cơ thể. Tại các mô, sự trao đổi khí còn được gọi là hô hấp trong và cũng tuân theo quy luật khuếch tán, phụ thuộc vào áp suất riêng phần của từng loại khí. Trong máu động vật đến mô, pO2 vào khoảng 102 mmHg và pO2 ở dịch gian bào 117